A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2 atmosférico.
B) Síntesis de compuestos orgánicos de N. Fuente de N: nitratos y nitritos del suelo.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos del suelo.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica a
partir de la inorgánica usando la E (ATP) y el NADPH obtenidos
en la fase luminosa.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
CICLO DE CALVIN
6 GAP 5 GAP
3 RuP
3 RuBP
3 CO2 6 PGA
6 BPG
6 GAP
Ribulosa
fosfato
NADPH
NADP+
ATP
ADP + Pi ADP + Pi
ATP
CO2
1 GAP
Ribulosa
bifosfato
Gliceraldehído -
3-fosfato
Gliceraldehído -
3-fosfato
Gliceraldehído -
3-fosfato
1,3-bifosfoglicérico
3-fosfoglicérico
RUBISCO
Fijación del CO2
Plantas C3
Reducción del CO2 fijado
Glucosa, fructosa…
Regeneración de la ribulosa-1,5- bifosfato
(2)
Almidón, ácidos grasos, aminoácidos,…
Citosol
Estroma
1/6
5/6
2 vías de salida
Ruta de las pentosas-fosfato
12 Ácido 3-fosfoglicérico
+ 6 H2O
6 CO2
6 RuDP
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
12 ATP
12 NADPH
12 Pi
12 Gliceraldehido-3-fosfato
GLUCOSA
Ruta de las Pentosas
fosfato
6 ATP
6 Ribulosa 6-fosfato
REGENERACIÓN
12 ADP
FIJACIÓN
REDUCCIÓN
CARBOXILACIÓN
12 NADP+
6 ADP
En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica
A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2.
B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
RECORDATORIO
Glutamato sintetasa
FASE OSCURA: SÍNTESIS DE LOS COMPUESTOS DE N
Se produce la reducción de los iones nitrato captados del suelo:
Compuestos nitrogenados
En la fase oscura se produce la síntesis de materia orgánica
A) Síntesis de compuestos de C ciclo del Calvin. Fuente de C: CO2.
B) Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Fuente de N: nitratos y nitritos.
C) Síntesis de compuestos orgánicos con S. Fuente de S: sulfatos.
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS
RECORDATORIO
FOTORRESPIRACIÓN
Lo anterior hace aumentar la concentración de O2, disminuyendo la de CO2. El O2 y el CO2 compiten como sustrato de la RuBisCo.
La enzima RuBisCo (ribulosa-1,5-difosfato caboxilada/oxidasa) actúa entonces como oxidasa y oxida a la ribulosa-1,5-difostato, la cual se transforma en
dos moléculas: 3-fosfoglicerato (3C) y glicolato (2C).
(5C)
Es una vía metabólica que se produce cuando el ambiente es cálido y seco, lo que hace que los estomas se cierren para evitar la pérdida de agua.
El glicolato pasa a los peroxisomas, donde, por cada dos moléculas del mismo, se obtiene una de fosfoglicerato y una de CO2.
Este mecanismo de fijación del CO2 consume ATP y disminuye la eficacia fotosintética un 30-50 %. Es un factor limitante del crecimiento de las plantas, aunque protege la
membrana tilacoidal de la fotooxidación producida por la luz si hay poco CO2.
FOTORRESPIRACIÓN
CLOROPLASTO
PEROXISOMA
MITOCONDRIA
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
Glicerato (3C)
2 2-fosfoglicolato (2C)
2 3-fosfoglicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
2 H2O
2 Glicolato (2C)
2Pi ATP
ADP
2O2
Hidroxipiruvato (3C)
Serina (3C)
NADH
Glicerato (3C)
NAD+ 2 O2
2 Glioxilato (2C)
2 H2O2
2 Glutamato
2 a-cetoglutarato
2 Glicina (2C)
Glicina (2C) Serina (3C)
NAD+
NADH
CO2 NH3 +
Glicina (2C)
H2O + H4-folato
Metileno H4-folato
Fotorrespiración
3-fosfoclicerato (3C) +
Células del
mesófilo
Células del
mesófilo Células del
haz o vaina
Células del
haz o vaina
Cloroplastos
Cloroplastos
Estoma Estoma
Epidermis
Haz
conductor
Haz
conductor
Hay dos tipos de cloroplastos: los de las células del mesófilo y los de las células de la vaina o haz.
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
Planta C3 Planta C4. Anatomía de Kranz
Células del mesófilo
Estoma
Estoma
Células del
haz o vaina
a) Plantas C3 b) Plantas C4 Hoja de planta C4
(anatomía de Kranz)
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
Haces vasculares
Planta C3
Planta C4
Soluciones de las plantas a la fotorrespiración: PLANTAS C4
En las plantas C4, las células del mesófilo están especializadas en concentrar el CO2 hacia las células que rodean los haces vasculares (células del haz), en las
que se produce más la fotosíntesis. En las reacciones que fijan el CO2, antes del ciclo del Calvin, se obtienen moléculas de 4 C.
SOLUCIONES DE LAS PLANTAS A LA FOTORRESPIRACIÓN
PLANTAS C4
PLANTAS CAM
Ruta de HATCH-SLACK
Zonas desérticas
(Metabolismo ácido de las Crasuláceas)
En las plantas C4, la función oxigenasa de la RUBISCO es casi nula. La vía auxiliar de Hatch-Slack actúa como una “bomba” que impulsa el CO2 atmosférico hasta las células donde se produce el ciclo de Calvin. Con ello aumenta la presión parcial del CO2, y se incrementa la actividad carboxilasa de la RUBISCO (evitándose la fotorrespiración). Así, las plantas C4 pueden vivir con concentraciones de CO2 muy bajas.
Climas tropicales
Etapas: 1.Carboxilación: en las células del mesófilo se incorpora el CO2 al ácido fosfoenolpirúvico (PEPA)(C3) para producir oxalacético (C4). 2.Descarboxilación: el ácido oxalacético pasa a ácido málico, y éste, a través de los plasmodemos, pasa a los cloroplastos de las células del haz, donde se libera el CO2, el cual se fija en el ciclo de Calvin a la ribulosa-1,5-difosfato. 3.Regeneración del PEPA: a partir del oxalacético, y a través de varios intermediarios C4, se forma pirúvico y, mediante ATP, fosfoenolpirúvico.
Fosfoenolpiruvato caboxilasa
(PEPA) (C4) (C3)
(C3)
Plantas C4: ETAPAS DE LA RUTA DE HATCH-SLACK
Plantas C4
Célula de la vaina del haz
Célula del mesófilo
Espacio aéreo
Oxalacetato
AMP + PPi
ATP + Pi
PEP Piruvato
Malato
NADPH
NADP+
Malato
Piruvato
NADPH
NADP+
CO2
PGA RuBP
ALMIDÓN SACAROSA
Ciclo de Calvin
CO2
CO2
CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2
PEP carboxilasa
RuBisCO
(Ácido fosfoenolpirúvico)
Oxalacético
Málico
CLOROPLASTO
NADPH
NADP+
Málico
Pirúvico
NADP*
NADPH CO2
Ciclo de Calvin
CLOROP.
MITOCONDRIA
CLOROP.
Aspártico
Oxalacético
Glutamato
a-cetoglutarato
Aspártico
Oxalacético
Glutamato
a-cetoglutarato
NADH NAD+ Málico
NADH
NAD+
Pirúvico
Pirúvico
Pirúvico CO2
CO2
CO2
Pi
PEP carboxilasa
ATP
AMP
PEPA
CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA (PEPA: ácido
fosfoenolpirúvico)
RUTA METABÓLICA DE LAS PLANTAS “CAM”
PLANTAS CAM
Zonas desérticas
(Metabolismo Ácido de las Crasuláceas)
Emplean el mismo proceso que las C4 para fijar el CO2, pero lo hacen durante la noche, cuando sus estomas están abiertos. Por lo tanto, la difusión del CO2 atmosférico es nocturna, y el 1er compuesto C4 lo producen al día siguiente, a la luz del día, cuando la RUBISCO puede actuar.
OSCURIDAD (Noche)
CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2
CO2
LUZ (Día)
Asimilación del CO2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura
Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO2: acidificación diurna
Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Células epidérmicas
Células epidérmicas
Célula del mesófilo Célula del mesófilo
Vacuola Vacuola Plastos Plastos
HCO3–
PEP Oxalacetato
Pi PEP carboxilasa
Almidón
Triosa Fosfato
NADH
Malato
NAD*
Ácido Málico
Ácido Málico
Malato
Piruvato
Almidón
CO2
Ciclo de Calvin
__
Variación del rendimiento fotosintético en función de la intensidad luminosa:
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ
Al superar ciertos límites lumínicos, se produce la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos.
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA LUZ
500 700 600 400 0
20
40
60
80
100
120
Inte
ns
ida
d f
oto
sin
téti
ca
Intensidad luminosa
Planta de
sombra
Planta de sol
Longitud de onda (nm) Ta
sa
re
lati
va
de
fo
tos
ínte
sis
La fotosíntesis es
proporcional a la
intensidad de luz hasta un
punto en el que su
rendimiento se estabiliza.
El rendimiento óptimo se
realiza con luz roja o azul.
Variación del rendimiento fotosintético en función de la concentración de CO2:
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE CO2
Respuesta de la fotosíntesis neta (FN) frente a la concentración de CO2, de una planta C3 y de una planta C4.
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2
Al aumentar el O2, disminuye el rendimiento de la fotosíntesis, debido a la competencia entre el O2 y el CO2, favoreciéndose la fotorrespiración.
Factores que afectan a la fotosíntesis: CONCENTRACIÓN DE O2
Variación del rendimiento fotosintético en función
de la concentración de O2
0 10 20 30 40 50
0
20
40
60
80
100
As
imil
ac
ión
de
CO
2 (
mo
l/l)
Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)
0,5% O2
20% O2
INFLUENCIA DE LAS CONCENTRACIONES DE LA LUZ, O2 Y CO2
Factores que afectan a la fotosíntesis: LA TEMPERATURA
Variación del rendimiento fotosintético en función de la temperatura:
Temperatura óptima
TIPOS DE FOTOSÍNTESIS
El dador de electrones es el H2O y se desprende O2.
(Plantas sup., algas y cianobacterias)
En los cloroplastos (→ clorofila)
El dador de electrones es el H2S y se desprende S.
(Bacterias purpúreas y verdes del S)
En los clorosomas (→ bacterioclorofila)
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA
Las bacterias sólo poseen el fotosistema I. Por ello, no pueden utilizar el agua como dador de electrones, y, en consecuencia, no generan O2.
Sulfobacterias purpúreas
Sulfobacterias verdes
Bacterias verdes sin S
Utilizan H2S como dador de e-, y acumulan S en su interior.
Utilizan H2S como dador de e-, pero no acumulan S en su interior.
Utilizan mat. orgánica como dadora de e-.
H2S S + 2H+ + 2e- S
NAD+ NADH + H+
CH3-CHOH-COOH CH3-CO-COOH
NAD+ NADH + H+ Ej.:
ACIDO LÁCTICO ACIDO PIRÚVICO
Aceptores de e-
Inorgánicos: CO2, NO3-, N2,…
Orgánicos: ácido acético,…
n(CO2) (CH2O)n
NADH + H+ NAD+
ATP ADP + Pi
n(CH3-COOH) (CH2O)n
NADH + H+ NAD+
ATP ADP + Pi
Ej.:
Ácido acético
FOTOSÍNTESIS ANOXIGÉNICA O BACTERIANA