Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2004 (“2003”), 159-160: 105-195
Resumen. Se corrigió, amplió y actualizó la lista más reciente de los peces continentales deVenezuela. Se elaboró una matriz contentiva de tres tipos de información: taxonómica, hábitosecológicos en función de la salinidad y distribución en las siete cuencas hidrográficas principales(Orinoco, Cuyuní, Río Negro, Golfo de Paria, Caribe, Lago de Valencia y Maracaibo).
De la lista más reciente se eliminaron 137 especies y se añadieron 270, lo que determina una ri-queza para toda la ictiofauna continental de Venezuela de 1198 especies, agrupadas en 22órdenes, 82 familias y 471 géneros. Los órdenes con mayor representación específica fueron:Characiformes (450 spp.), Siluriformes (395 spp.), Perciformes (160 spp.) y Gymnotiformes (65spp.). La cuenca con la mayor riqueza fue Orinoco (939 sp.), seguida de río Negro (283 spp.),Caribe (194 spp.), Cuyuní (186 spp.), Maracaibo (177 spp.), Paria (158 spp.) y Valencia (32 spp).Se observaron correlaciones positivas elevadas entre la superficie de cada cuenca y la riquezatotal de especies por cuenca, número de especies dulceacuícolas estrictas y número exclusivo deespecies por cuenca.
Aproximadamente un 85% de las especies fueron dulceacuícolas exclusivas y 15% eurihalinas.
Palabras clave. Peces dulceacuícolas. Peces estuarinos. Biodiversidad. Distribución geográfica.Venezuela.
Ichthyological diversity of continental Venezuela. Part. I. species list of and distribution bybasin
Abstract. We present a corrected, expanded and updated list of the continental fishes ofVenezuela. We develop a matrix presenting three types of information: taxon, ecological habitsas a function of salinity, and distribution in the seven principal hydrological basins (Orinoco,Cuyuní, Río Negro, Gulf of Paria, Caribbean, Lake Valencia and Maracaibo). From the mostrecent list of the Venezuelan fish species, 137 species were removed while 270 new species wereadded. The continental ichthyological species list for Venezuela now comprises 1198 species in22 orders, 82 families and 471 genera. The best-represented orders are the Characiformes (450spp.), Siluriformes (395 spp.), Perciformes (160 spp.) and the Gymnotiformes (65 spp.). The RiverOrinoco is the richest basin (939 spp.), followed by Río Negro (283 spp.), Caribbean (194 spp.),Cuyuní (186 spp.), Maracaibo (177 spp.), Gulf of Paria (158 spp.) and Lake Valencia (32 spp.).Strong positive correlations are observed between a) the surface area of each basin and the totalspecies richness per basin, and b) the number of strictly freshwater species per basin and thenumber of unique species per basin. Approximately 85% of the species are exclusively fresh waterand 15% were euryhaline.
Key words. Continental fishes. Check list. Biodiversity. Geographic distribution. Venezuela.
Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela. Parte I. Lista de especies y distribución por cuencas
Carlos A. Lasso, Daniel Lew, Donald Taphorn, Carlos DoNascimiento, Oscar Lasso-Alcalá, Francisco Provenzano y Antonio Machado-Allison
106 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Introducción
Venezuela, sin duda alguna, figura entre los territorios con mayor diversidad,ubicándose entre los diez primeros países megadiversos del globo (Aguilera et al. 2003).Diferentes razones de índole ecológico, fisiográfico, geológico, etc., que no vienen alcaso discutir en este trabajo, son en parte, responsables de esta extraordinaria riqueza.Se han realizado diferentes esfuerzos por cuantificar esta enorme diversidad, bienindividualmente por grupos botánicos o zoológicos, o bien en su conjunto. En 1998 serealizó el Primer Taller de Diagnóstico sobre el Estado del Conocimiento de la FaunaVenezolana cuyos resultados fueron la base para la elaboración del documento“Estrategia Nacional sobre Diversidad Biológica y su Plan de Acción” (MARN 2001).En el año 2003 bajo el auspicio de la Fundación Polar y del Ministerio de Ciencia yTecnología, a través del Fondo Nacional de Ciencia, Tecnología e Innovación(FONACIT), se publica la obra “Biodiversidad en Venezuela”, cuyos estimados conser-vadores arrojan más de 137141 especies de organismos vivientes para Venezuela.
En el caso particular de la ictiofauna continental, posterior al clásico trabajo deMago (1970), la más reciente actualización fue propuesta por Taphorn et al. (1997),quienes refieren cerca de 1065 especies. Sin embargo, dichos autores destacaban quesólo el 30% de las especies podía ser identificado con certeza, algo que previamentehabía sido advertido por Chernoff et al. (1991), sugiriendo además que un númeroconsiderable de especies referidas para la cuenca del río Orinoco, podrían representarespecies nuevas muy relacionadas con sus congéneres de las cuencas vecinas.
El presente estudio se realiza en respuesta al veloz incremento en el conocimientode la ictiofauna del país en los últimos años y al nivel de incertidumbre que aún seobserva en parte de la información actualmente disponible. Su aporte original se orientaa la actualización de las listas propuestas hasta la fecha, incorporando por primera vezun análisis cualitativo y cuantitativo de la riqueza y distribución de especies en lasdiferentes cuencas, para la propuesta de un estudio ictiogeográfico de Venezuela queserá objeto de la segunda parte de esta serie de publicaciones sobre la ictiofaunacontinental venezolana. Por último, hemos incluido un anexo donde se justifica caso porcaso, todas aquellas especies eliminadas de la lista anterior (ver Taphorn et al. 1997).
Área de Estudio
Para los propósitos del presente trabajo, consideraremos las siete cuencashidrográficas propuestas por Mago (1970): Orinoco, Cuyuní, golfo de Paria, RíoNegro, Caribe, Lago de Valencia y Maracaibo (Figura 1).
Cuenca del Orinoco
Es la cuenca más importante del país, extendiéndose a Colombia. Incluyeaproximadamente 981000 km2, de los cuales unos 643000 corresponden a Venezuela(70,5% del territorio nacional) (Mago 1970). La longitud del río Orinoco es de aproxi-madamente 2150 km, con una descarga anual promedio de 36000 m3/s (Weibezahn
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1990). Transporta una cantidad de sólidos suspendidos estimados en 200x106 t/año, lamayoría provenientes de los Andes y tributarios de los Llanos, mientras que los ríos delEscudo Guayanés -principalmente de aguas negras y claras- apenas contribuyen conel 5% (Meade et al. 1990). El río Orinoco recibe el aporte de más de 2000 tributarios(Mago 1970) que pueden agruparse en 22 subcuencas. Tradicionalmente este río se hadividido de acuerdo a criterios fisiográficos y limnológicos en alto, medio y bajoOrinoco, incluyendo el delta (ver Huber 1995). Sin embargo, los límites de estas tressecciones no se corresponden con los sectores desde el punto de vista ictiogeográfico.Este aspecto será objeto de una publicación posterior.
Figura 1. Cuencas hidrográficas de Venezuela según Mago (1970).
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Cuenca del Cuyuní
Ocupa una superficie aproximada de 50000 km2, de los cuales unos 38000corresponden a Venezuela, el resto se extiende a Guyana (Mago 1970). Por su locali-zación en relación al área de drenaje del río Cuyuní, podríamos denominarlo altoCuyuní. En realidad es una subcuenca del río Essequibo, afluyendo a este, junto conlas cabeceras del Kamoirán (subcuenca del Mazaruni). Las aguas son recogidas por elrío Cuyuní –750 km de longitud–. Sus principales afluentes son los ríos Supamo (230km) y Yuruán (220 km). El volumen medio anual escurrido es de 26 mil millones dem3 (Zinck 1977). Tanto el río Cuyuní como sus afluentes son predominantemente deaguas claras (Huber 1995), aunque en ciertas partes de la cuenca las aguas son turbiaspor el aporte de sedimentos provenientes de las actividades mineras. Se reconoce eneste sistema una sola subcuenca.
Cuenca del golfo de Paria
Está situada al noroeste de Venezuela entre la península de Paria y el delta delOrinoco. Ocupa un área aproximada de 21000 km2 (Mago 1970). Los centros de dis-persión de sus aguas se encuentran en la región montañosa costero-oriental. Los ríosson en su mayoría de aguas claras, con una sección estuarina de gran importancia. Lostributarios más importantes son el río San Juan (aproximadamente 173 km) y el ríoGuanipa (347 km). Se reconocen cuatro subcuencas.
Cuenca del río Negro
Se encuentra en el extremo suroeste del país y cubre una superficie aproximadade 40000 km2 en territorio venezolano (4,4%) (Mago 1970). Es una subcuenca del ríoAmazonas y sus aguas son recogidas por el río Negro o Guainía, el cual finalmentevierte al río Amazonas en Brasil. El principal afluente en Venezuela del río Negro esel río o brazo Casiquiare, con una extensión de aproximadamente 300 km desde suorigen en el río Orinoco hasta su unión con el río Guainía. El brazo Casiquiare sustraeal Orinoco cerca del 20% de su caudal de creciente y aproximadamente el 10% de sucaudal de estiaje en beneficio del río Negro (Zinck 1977). Actúa como un puente natu-ral o área de interconexión de la ictiofauna orinoquense con la amazónica. ElCasiquiare cambia de aguas claras cerca de su confluencia con el río Orinoco a aguasnegras cuando afluye al Río Negro. También hay tributarios de aguas blancas. Los dosafluentes más importantes son el río Siapa y el río Pasimoni. Para nuestro análisisreconocemos cuatro subcuencas en el Río Negro.
Cuenca del Caribe
También llamada vertiente del Caribe, se extiende al norte de Venezuela desde laGuajira hasta la península de Paria, con un área aproximada de 103000 km2 (11,2% delterritorio nacional) e incluye numerosos ríos de corto recorrido que consideradosaisladamente formarían cuencas separadas que drenan directamente al Mar Caribe
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(Mago 1970). Entre estos destacan el Güeque, Yaracuy, Tuy, Unare, Neverí yManzanares. La cuenca drena un volumen medio anual de 14 mil millones de m3
(Zinck 1977). La mayoría de los ríos son de tipo montañoso aunque algunos presentanpequeñas planicies que pueden inundarse. Si bien la mayoría de los ríos son de aguasclaras –desde el punto de vista óptico– las características fisicoquímicas de sus aguasno se ajustan a la clasificación de Sioli (1965). Algunos son de aguas blancas (p. ej. elUnare) y presentan pequeños estuarios que condicionan una ictiofauna particular. Sereconocen 12 subcuencas.
Cuenca del Lago de Valencia
Se ubica en el norte del país en los estados Aragua y Carabobo, entre la cordillerade la Costa y la serranía del Interior. Tiene una extensión de 3140 km2 (0,3% delterritorio nacional) (Mago 1970). Es una cuenca cerrada o endorreica donde el Lagode Valencia actúa como colector de las aguas provenientes de la cordillera de la Costay serranía del Interior. Tiene una profundidad máxima de unos 32 m, siendo inestableel nivel de sus aguas por las alteraciones del caudal de sus afluentes. Entre estosdestacan el Cabriales, Mariara, Aragua, Tapatapa y Turmero, entre otros. Presentaproblemas muy graves de contaminación.
Cuenca del Lago de Maracaibo
Se encuentra en el extremo noroeste de Venezuela y recoge las aguas provenientesde la sierra de Perijá al oeste y del ramal occidental de la cordillera andina al sureste.Tiene una superficie aproximada de 90000 km2, de los cuales unos 65000 –incluyendoal lago–, corresponden a Venezuela (7,1% del país). El Lago de Maracaibo (el mayorde Suramérica), tiene una extensión aproximada de 11900 km2 con una profundidadmáxima de 35 m (Mago 1970). La contribución media anual de esta cuenca es de 27mil millones de m3 (Zinck 1977). Las aguas del lago son una mezcla de agua dulce deorigen pluvial y fluvial con agua salada que penetra desde el Golfo de Venezuela porla bahía del Tablazo, de acuerdo al régimen de mareas, viento y pendiente hidraúlicadel lago (Mago 1970). El mayor aporte de agua dulce ocurre en la regiónsuroccidental. Presenta también problemas graves de contaminación debidofundamentalmente a vertidos petroleros. Entre los ríos af luentes de mayorimportancia destacan el Catatumbo y Escalante (170 km c/u), Chama (190 km), SantaAna (180 km), Motatán (130 km), Palmar (150 km) y Apón (100 km). En total sereconocen ocho subcuencas.
Materiales y Métodos
Como punto de partida nos basamos en la lista de los peces de agua dulce deVenezuela (Taphorn et al. 1997), la cual fue revisada, corregida, ampliada y actuali-zada. La información utilizada para la elaboración de la matriz de la lista de especiesversus la distribución en las diferentes cuencas, proviene de tres fuentes fundamentales:
110 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
bases de datos de museos, revisiones taxonómicas de los diferentes grupos y revisiónbibliográfica exhaustiva de los inventarios ictiológicos realizados en el país.
Bases de datos
Se revisaron las colecciones del Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS),Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV), Museo deCiencias Naturales de Guanare (MCNG) y parcialmente la colección ictiológica de laEstación Biológica de Rancho Grande (EBRG) dependiente del Ministerio delAmbiente y los Recursos Naturales. La información contenida en cada una de lascolecciones se refiere a la identidad taxonómica de las especies –confirmada en casosde duda– y localidad de colecta. Esta última fue ajustada de acuerdo a las siete cuencasconsideradas.
Revisiones taxonómicas
Se consultaron todas las revisiones taxonómicas y sistemáticas disponibles, con elobjetivo de establecer la validez o estatus taxonómico de las especies, posiciónsistemática y distribución geográfica. Estas incluyeron revisiones a nivel de familias,géneros y especies, basadas en trabajos publicados y/o tesis cuyas propuestastaxonómicas supraespecíficas fueran de consenso general entre los especialistas enictiología neotropical. Estas referencias son muy numerosas y citarlas todas escapa a losobjetivos del presente trabajo. No obstante, una base de datos actualizada dereferencias bibliográficas publicadas en taxonomía y sistemática de peces puedeencontrarse en Eschmeyer (1998) o a través de la dirección electrónica:http://www.calacademy.org/research/ichthyology/catalog/fishcatsearch.html. En nin-gún caso y de acuerdo al Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, seutilizaron los nombres de especies descritas en tesis, aunque en algunos casos semenciona su existencia. La nomenclatura y validez de los géneros y especies siguen laspropuestas taxonómicas y sistemáticas de los autores participes del “Check List of theFreshwater Fishes of South and Central America” (Reis et al. 2003). Finalmente seconsultó directamente a los especialistas que en la actualidad están desarrollandotrabajos acerca de la taxonomía y sistemática de algunos grupos particulares.
En el apartado bibliográfico sólo incluimos aquellas citas imprescindibles quebien, o no fueron consideradas en el trabajo de Taphorn et al. (1997), o simplementefueron posteriores a la publicación de dicha lista. Se incluyen tambien aquellas citasreferidas directamente en los comentarios de las especies eliminadas de la lista de pecesde agua dulce de Venezuela de Taphorn et al. (1997). Un aspecto muy importante quedebe destacarse es la corrección de una gran mayoría de los autores y fechas de lasdescripciones originales citados erróneamente en el anterior trabajo, además de lacorrecta ortografía de sus nombres. A continuación señalamos los autores de acuerdoa cada uno de los ordenes de peces.
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Carchariniformes-Pristiformes-Myliobatiformes: Carvalho y Mc Eachran(2003), Carvalho et al. (2003), Cervigón y Alcalá (1999), Lasso et al. (1996) y Rosa(1985).
Elopiformes: Cervigón (1991).
Anguilliformes: Cervigón (1991).
Clupeiformes: Cervigón (1987, 1991).
Characiformes: Castro y Vari (2003), Garavello y Britski (2003), Harold et al. (1994),Langeani (1996), Lima (2001), Lima et al. (2003), López-Fernández y Winemiller(2003), Lucena y Menezes (1998, 2003), Machado-Allison y Fink (1996), Machado-Allison et al. (1996), Menezes y Lucena (1998), Román-Valencia (2001, 2003), Toledo-Piza y Menezes (1996), Toledo-Piza et al. (1999), Vari y Ortega (1997), Vari et al.(1995), Weitzman y Palmer (1997) y Zanata (1987).
Siluriformes: Armbruster y Page (1996), Bockmann y Guazzelli (2003), Ceas y Page(1996), Cervigón (1991), FAO (1978), Ferraris (1996, 2003), Ferraris y Vari (1999),Fisch-Muller (2003), Friel (1995), Higuchi (1992), Lasso y Provenzano (1997), Littmanet al. (2000), Lundberg y Littmann (2003), Lundberg y Parisi (2002), Marceniuk yFerraris (2003), Nico y de Pinna (1996), Pérez y Provenzano (1996), de Pinna yWosiacki (2003), Reis (1997, 2003), Retzer y Page (1996), Retzer et al. (1999), Sabaj yFerraris (2003), Schaefer (1996, 1997, 2003), Schaefer y Provenzano (1998), Silfvergrip(1996), Soares-Porto (1995), Soares-Porto et al. (1999), Vari y Ferraris (1998), Walsh(1990) y Weber (2003).
Gymnotiformes: Albert (2001, 2003), Crampton y Albert (2003), Mago (1994) yCampos-Da Paz (1995).
Batrachoidiformes: Cervigón (1991).
Gobiesociformes: Cervigón (1991).
Atheriniformes: Cervigón (1991).
Cyprinodontiformes: Cervigón (1991), Costa (1996), Huber (1992) y Lucinda (2003).
Beloniformes: Cervigón (1991) y Fernández-Yépez (1948).
Syngnathiformes: Cervigón (1991) y Schultz (1949).
Synbranchiformes: Schultz (1949).
Scorpaeniformes: Cervigón (1991).
Perciformes: Cervigón (1991, 1993, 1994), Kullander (2003), Lasso y Machado-Allison (2000), Schultz (1949), Thomson (1997) y Watson (1996).
Pleuronectiformes: Cervigón (1996) y Ramos (1998, 2003).
Tetraodontiformes: Cervigón (1996) y Schultz (1949).
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Inventarios ictiológicos
Fueron revisados todos los trabajos publicados en revistas científicas, monografías,tesis e informes técnicos –en parte–, que abordaran aspectos relativos a labiodiversidad, biogeografía y ecología de peces en Venezuela. La información fueincluida en la matriz después de un minucioso análisis y corroboración de laidentificación de las especies. Aquellas especies de identificación dudosa o las muestrasidentificadas a nivel genérico, no fueron incluidas. Se anotó información relativa a ladistribución geográfica y hábitos ecológicos (dulceacuícolas, estuarinas, etc.).
Información incluida en la matriz
La matriz incluye cuatro campos: taxon (clase, orden, familia, género y especie);autor y año de la descripción; hábitos o categorías ecológicas y cuencas.
Las categorías ecológicas fueron las siguientes:D: especies dulceacuícolas. Incluye a las familias primarias de agua dulce y en
parte a las familias secundarias (sensu Darlington 1957).Do: dulceacuícolas ocasionales. Incluye a las especies que viven en aguas salobres
y/o marinas, pero que ocasionalmente pueden penetrar las aguas dulces.E: especies estuarinas. Incluye especies de estuarios tanto positivos como
negativos.Eo: estuarinas ocasionales. Incluye especies dulceacuícolas o marinas que
ocasionalmente pueden visitar los estuarios.M: especies marinas. Corresponde a las especies marinas de aguas costeras.Mo: marinas ocasionales. Especies tanto dulceacuícolas como estuarinas que
pueden encontrarse ocasionalmente en el mar.Para análisis posteriores a fin de simplificar los resultados, hemos reunido estas
categorías en dos grupos de acuerdo a Stiassny y Raminosoa (1994): dulceacuícolasexclusivas y eurihalinas. Esta última agrupación incluye a todas las combinaciones–excluyendo dulceacuícolas exclusivas– entre dulceacuícolas, estuarinas y marinas.
Análisis estadísticos
Se calculó el coeficiente de correlación producto-momento de Pearson (Sokal yRohlf 1984), para las variables superficie de las cuencas versus: a) riqueza total deespecies por cuenca; b) riqueza de especies estrictamente dulceacuícolas; c) número deespecies exclusivas de cada cuenca; así como, entre la riqueza total de especies y elnúmero de especies exclusivas por cuenca.
Resultados y Discusión
Lista actualizada de los peces continentales de Venezuela
En base a la recopilación bibliográfica y revisión de colecciones, se reconocieron1198 especies para la ictiofauna continental de Venezuela (Anexo 1). En relación a la
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lista original de Taphorn et al. (1997) donde se listan 1065 especies, se adicionaron 270especies para Venezuela. Igualmente, se eliminaron 137 especies cuya identidadtaxonómica era incorrecta o simplemente no están presentes en el país. Esto sitúa aVenezuela como uno de los países de mayor riqueza ictiológica de Suramérica,superado únicamente con toda seguridad por Brasil y escasamente por Perú, siendo lamayor contribución al número total de especies en estos dos últimos países, aportadapor la gran cuenca del río Amazonas. Cabe destacar igualmente que las cifrasproporcionadas para Brasil y Perú, lo mismo que para Colombia con >1500 sp., sonestimaciones y no cifras exactas basadas en listados (ver Tabla 1). En el caso deColombia, si nos basamos en la cifra derivada del listado de especies mas reciente(Mojica 1999), se ubicaría por debajo de Venezuela. No obstante es muy probable quela riqueza real de peces continentales de Colombia sea significativamente superior aVenezuela, dado el mayor desconocimiento desde el punto de vista ictiológico demuchas de sus cuencas, así como los grandes vacíos de información existentes encuanto al estudio sistemático de colecciones ictiológicas colombianas se refiere.Aunque no conocemos la biodiversidad íctica de muchos países del continente y partede los listados no están actualizados, en la tabla 1 se muestran las cifras de 19 paísesincluyendo Venezuela. A este nivel, Venezuela junto con Brasil, Colombia y Perú sesitúa entre los cinco países con mayor riqueza de especies de peces continentales,demostrando la predominancia de los sistemas dulceacuícolas neotropicales en elcontexto global.
Tabla 1. Riqueza íctica en algunos países de Suramérica.
País Número de especies Fuente
Argentina ± 385 López (com. pers.)
Bolivia ± 650 (Lasso et al. 1989)
Colombia 838* Mojica (1999)
Chile 40 Dyer (2000)
Ecuador 306 Ovechynnyk (1967)
Guyana 690 Lasso (2002)
Guayana Francesa 457 Lasso (2002)
Paraguay 280 - 300 Mahnert et al. (1990)
Perú 790 (± 1200) Ortega (1991, 1992)
Suriname 433 Lasso (2002)
Uruguay 234 Nion (1992)
Venezuela 1198 Este estudio
* Sólo incluye especies dulceacuícolas
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Riqueza por cuencas
La cuenca con la mayor riqueza fue Orinoco (939 spp.), seguida de río Negro (283spp.), Caribe (194 sp.), Cuyuní (186 spp.), Maracaibo (177 spp.), Paria (158 spp.) yValencia (32 spp.) (Figura 1). A nivel de cuencas podemos considerar a Venezuelacomo un país muy diverso. Por ejemplo, el Orinoco, aún sin incluir la Orinoquiacolombiana, puede ser considerado con los datos disponibles hasta la fecha, como lacuenca más rica después del Amazonas con más de 2000 especies, aunque losestimados rondan entre las 3000 a 5000 especies (Roberts 1972, Géry 1977, Böhlke etal. 1978). El resto de las cuencas venezolanas tienen también una diversidad elevadaen el contexto suramericano (Tabla 2).
En las figuras 2 a 4 se muestra la relación entre la riqueza de especies y el área delas cuencas. Se observó una correlación positiva significativa entre la superficie decada cuenca y: a) riqueza total de especies por cuenca (r = 0,975; p<0,0001) (Figura 2);b) el número de especies dulceacuícolas estrictas (r = 0,946, p<0,001) (Figura 3) y c)número de especies exclusivas por cuenca (r=0,986; p<0,01) (Figura 4). En todas las
Tabla 2. Riqueza íctica en algunas cuencas seleccionadas de Suramérica.
Cuenca/Sistema Número de especies Fuente
Amazonas (Brasil) ± 2000 WCMC (1992)Paraná (Argentina) ± 600 Bonetto (1986)Napo (Ecuador) 473 Stewart et al. (1987)Río Negro (Brasil) 400 - 700 Goulding et al. (1988)Amazonia (Bolivia) 389 Lauzanne et al. (1991)Amazonia (Colombia) 264 Mojica (1999)Orinoco (Colombia) 424 Mojica (1999)Catatumbo (Colombia) 101 Mojica (1999)Magdalena (Colombia) 190 Mojica (1999)Atrato (Colombia) 109 Mojica (1999)Vertiente Pacífica (Colombia) 116 Mojica (1999)Lago Titicaca (Bolivia) 20 WCMC (1992)Orinoco (Venezuela) 939 Este estudioCuyuní (Venezuela) 186 Este estudioParia (Venezuela) 158 Este estudioRío Negro (Venezuela) 283 Este estudioCaribe (Venezuela) 194 Este estudioValencia (Venezuela) 32 Este estudioMaracaibo (Venezuela) 177 Este estudioBajo Esequibo (Guyana) 409 Lasso (2002)Demerara (Guyana) 156 Lasso (2002)Kabalebo (Suriname) 102 Lasso (2002)Alto Corantiju (Suriname) 120 Lasso (2002)Maroní (Guyana Francesa) 264 Lasso (2002)Sinnamary (Guyana Francesa) 188 Lasso (2002)Oyapock (Guyana Francesa) 200 Lasso (2002)
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regresiones se observan valores elevados en los coeficientes de determinación (r2=0,95; r2= 0,896 y r2= 0,972, respectivamente).
Composición taxonómica global
Las 1198 especies de la ictiofauna continental de Venezuela están agrupadas en 22órdenes, 82 familias y 471 géneros (Tabla 3). Los órdenes con mayor número defamilias representadas fueron Perciformes (17), Characiformes (14), Siluriformes (12),Miliobatiformes (6) y Gymnotiformes (5). Al considerar los géneros, los órdenes másdiversificados fueron los Siluriformes (167), Characiformes (129), Perciformes (83) yGymnotiformes (24). Por último, a nivel específico la representación fue la siguiente:Characiformes (450 spp.), Siluriformes (395 spp.), Perciformes (160 spp.) yGymnotiformes (65 spp.).
Las ocho familias con la mayor riqueza específica (superior o igual a 35 especies)fueron en orden decreciente: Characidae (267 spp.), Loricariidae (131 spp.), Cichlidae(67 spp.), Auchenipteridae (40 spp.), Pimelodidade (40 spp.), Heptapteridae (39 spp.),Anostomidae (37 spp.) y Trichomycteridae (34 spp.). Restan otras 74 familias conmenos de 30 especies (Tabla 4).
Figura 2. Regresión lineal entre la riqueza total de especies por cuenca y la superficie de cadauna de ellas (O: Orinoco; C: Cuyuní; P: Paria; R: Río Negro; Ca: Caribe; V:Valencia; M: Maracaibo).
116 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Figura 3. Regresión lineal entre la riqueza de especies estrictamente dulceacuícolas y lasuperficie de cada cuenca (O: Orinoco; C: Cuyuní; P: Paria; R: Río Negro; Ca:Caribe; V: Valencia; M: Maracaibo).
Figura 4. Regresión lineal entre la riqueza de exclusivas por cuenca y la superficie de cadacuenca (O: Orinoco; C: Cuyuní; P: Paria; R: Río Negro; Ca: Caribe; V: Valencia;M: Maracaibo).
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Composición taxonómica por cuencas
En la tabla 5 se muestra la representación específica por órdenes de peces para lassiete cuencas, así como la riqueza global para cada una de estas últimas. Si bien losCharaciformes, Siluriformes y Perciformes constituyen los órdenes con los mayoresnúmeros de especies en todas las cuencas, las proporciones de dominancia no semantienen constantes. En las cuencas del Orinoco, Paria, Cuyuní y Río Negro, elorden de importancia en número de especies representadas corresponde en primerlugar a Characiformes, seguida de Siluriformes y Perciformes en tercer lugar. Estosresultados concuerdan con los patrones obtenidos en numerosos ecosistemasdulceacuícolas del Neotrópico, que se caracterizan por un predominio de pecescaracoideos y siluroideos fundamentalmente (Lowe-McConnell 1987, Lowe-McConnell y Howes 1981). La cuenca del Caribe muestra una relación inversa a ladescrita anteriormente, explica-ción dada por la presencia, como veremosposteriormente, de elementos o grupos estuarino-marinos pertenecientes al ordenPerciformes. En el caso del Lago de Valencia, los Characiformes y Siluriformesdominan con porcentajes más o menos similares y finalmente, Maracaibo muestra unaclara dominancia de especies de Siluriformes, seguida por Perciformes y
Tabla 3. Composición taxonómica de los peces de aguas continentales de Venezuela.
Familias Géneros EspeciesORDEN N° (%) N° (%) N° (%)
Charchariniformes 1 1,22 10,21 1 0,08Pristiformes 1 1,22 1 0,21 2 0,17Myliobatiformes 6 7,32 10 2,12 15 1,25Elopiformes 2 2,44 2 0,42 2 0,17Albuliformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Anguilliformes 3 3,66 3 0,64 3 0,25Clupeiformes 3 3,66 12 2,55 28 2,34Characiformes 14 17,07 129 27,39 450 37,56Siluriformes 12 14,63 167 35,46 395 32,97Gymnotiformes 5 6,10 24 5,10 65 5,43Batrachoidiformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Lophiiformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Gobiesociformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Atheriniformes 2 2,44 3 0,64 5 0,42Cyprinodontiformes 4 4,88 14 2,97 39 3,26Beloniformes 2 2,44 5 1,06 8 0,67Syngnathiformes 1 1,22 3 0,64 3 0,25Synbranchiformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Scorpaeniformes 1 1,22 1 0,21 1 0,08Perciformes 17 20,73 83 17,62 160 13,36Pleuronectiformes 2 2,44 5 1,06 11 0,92Tetraodontiformes 1 1,22 3 0,64 5 0,42
Total 82 471 1198
118 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Characiformes en segundo lugar, fenómeno asociado probablemente con el hecho deque los ríos de piedemonte, tanto de la serranía de Perijá como de la vertienteoccidental andina, presentan una rica y especia-lizada fauna de Siluriformes,característica de estos ambientes lóticos de montaña y piedemonte.
Otros aspectos relevantes que se desprenden de la tabla 5, es que los ordenesCarchariniformes y Scorpaeniformes, se encuentran únicamente en la cuenca delOrinoco, mientras que los Gobiesociformes y Albuliformes están representadosúnicamente en el Caribe.
Categorías ecológicas
Aproximadamente, el 85% de la ictiofauna continental de Venezuela son especiesdulceacuícolas, que incluyen a las familias de agua dulce primarias. Estas presentanuna intolerancia fisiológica a la salinidad, como por ejemplo Characidae, Loricariidaey Anostomidae, por citar algunas de las más representativas y diversas. Tambiénincluye en parte a las familias secundarias, generalmente restrictas a las aguas dulces,pero que ocasionalmente algunos individuos o especies pueden ser encontrados enhábitat costeros salobres y/o salados. Un ejemplo lo constituye la familia Cichlidae.
El 15% restante corresponde a especies de amplia tolerancia a los cambios en lasalinidad, que se pueden encontrar tanto en agua dulce como salobre y en ocasionesextremas en aguas hipersalinas. A este grupo corresponden las familias periféricas.Estas son esencialmente marinas que incluyen individuos o especies que son residentespermanentes o esporádicos de las aguas dulces. Tal es el caso de las familias Elopidae,Anguillidae, Ariidae, Gerreidae, Gobiidae y Achiriidae, entre otras, muy comunes enla cuenca del Caribe
Si analizamos en detalle esta categoría y la descomponemos en las diferentescombinaciones, observamos que la combinación estuarina-marina es la más repre-sentativa con casi un 50%. Le siguen las especies estuarino-marinas que también sondulceacuícolas ocasionales con un 15,8% y las dulceacuícolas-estuarinas con un 14%.
Tabla 4. Número de especies de peces presentes en Venezuela por familia.
Familia Número de especies Porcentaje (%)
Characidae 267 22,29Loricariidae 131 10,93Cichlidae 67 5,59Auchenipteridae 40 3,34Heptapteridae 40 3,34Pimelodidae 40 3,34Anostomidae 37 3,09Trichomycteridae 34 2,84Otras 74 (< 30 sp.)
Total 1198 100,00
119Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Especies eliminadas de la lista de peces de agua dulce de Venezuela deTaphorn et al. (1997)
Orden Pristiformes
Familia Pristidae
Pristis perotteti Müller y Henle 1841
Sinónimo de Pristis pristis (Linnaeus 1758) (Carvalho y McEachran 2003).
Orden Myliobatiformes
Familia Potamotrygonidae
Potamotrygon humboldtii (Roulin en Duméril, 1865)
Esta especie fue descrita originalmente del río Meta en Colombia por Roulin (1829),bajo el nombre vernáculo (sin estatus en nomenclatura) de Pastenague de Humboldt.
Tabla 5. Número de especies de peces por orden presentes en las cuencas hidrográficas deVenezuela.
CuencaOrden Orinoco Cuyuní Paria Río Negro Caribe Valencia Maracaibo
Charchariniformes 1Pristiformes 2 2 2Myliobatiformes 12 1 2 1 4Elopiformes 2 2 2 2Albuliformes 1 1Anguilliformes 2 1Clupeiformes 20 5 10 10Characiformes 389 89 50 165 34 11 34Siluriformes 283 61 44 62 48 14 62Gymnotiformes 59 10 7 19 4 1 8Batrachoidiformes 1 1 1Lophiiformes 1Gobiesociformes 1Atheriniformes 4 1 1Cyprinodontiformes 24 5 8 2 12 1 9Beloniformes 8 1 3 2 1Syngnathiformes 2 3Synbranchiformes 1 1 1 1 1 1 1Scorpaeniformes 1Perciformes 118 18 35 29 60 3 34Pleuronectiformes 10 3 6 5Tetraodontiformes 3 1 1 2 2
Total 939 186 158 283 194 32 177
120 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Duméril (1865) latinizó el nombre específico a humboldtii en combinación binomialcon Pastinachus (Rosa 1985). De acuerdo a este último autor, quien revisó la familia,el nombre P. humboldtii debe ser tratado preferiblemente como nomen dubium.
Potamotrygon reticulatus (Günther 1880)
Especie considerada como un sinónimo secundario de Potamotrygon orbignyi(Castelnau, 1855) (ver Rosa 1985).
Orden Clupeiformes
Familia Clupeidae
Harengula clupeola (Cuvier 1829)
Especie pelágico costera o litoral, abundante en las proximidades de islas oceánicas yaguas neríticas de la plataforma continental (Cervigón 1991). Ausente en las aguasdulces o estuarinas.
Familia Engraulididae
Anchoa hepsetus (Linnaeus 1758)
Especie exclusivamente marina (Cervigón 1991).
Anchoviella pallida Hildebrand 1943
Especie no citada para Venezuela (ver Cervigón 1987, 1991; Whitehead 1973).
Cetengraulis setiger (Schultz 1949)
Descrita originalmente con un sólo ejemplar juvenil bajo el género Hildebrandichthys(Schultz 1949). Whitehead (1973) considera que debe tratarse de Anchovia nigraSchultz 1949, descrita de la misma localidad tipo.
Orden Characiformes
Familia Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus apurensis Toledo-Piza y Menezes 1996
Sinónimo de Acestrorhynchus microlepis (Schomburgk 1841) (López-Fernández yWinemiller 2003).
Familia Anostomidae
Leporinus muelleri Steindachner 1876
Año citado erróneamente en Taphorn et al. (1997) como 1882. Permanentementeinválido por encontrarse preocupado por Leporinus muelleri Günther 1859.
121Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Reemplazado por Leporinus moralesi Fowler 1942.
Familia Characidae
Acestrocephalus boehlkei Menezes 1977
Especie distribuida en la cuenca alta del río Amazonas (Lucena y Menezes 2003).Taphorn (1992) reporta esta especie para el río Ventuari (alto Orinoco), pero proba-blemente se trate de Acestrocephalus ginesi u otra especie no descrita (ver Lasso yTaphorn 2000).
Astyanax viejita Valenciennes 1850
Sinónimo de Astyanax fasciatus (Cuvier 1819) (Lima et al. 2003).
Brycon longiceps Steindachner 1879
Especie sinónima de Brycon amazonicus (Agassiz en Spix y Agassiz 1829) (Lima 2001).
Brycon melanopterus (Cope 1871)
Especie no presente en Venezuela (Lima 2001).
Brycon siebenthalae Eigenmann 1912
Taxa considerado como “species inquerenda” (ver Howes 1982 para una discusiónmás detallada).
Bryconamericus hyphesson Eigenmann 1909
Especie ausente en Venezuela. Presente en Guyana (Géry 1977).
Bryconamericus iheringii (Boulenger 1887)
Especie ausente en Venezuela. Presente en la Laguna Dos Patos y cuenca del ríoUruguay (Lima et al. 2003).
Bryconamericus megalepis Fowler 1941
Especie ausente en Venezuela. Se conoce únicamente del Estado de Ceara en Brasil(Géry 1977).
Bryconamericus ternetzi Myers 1928
Especie ausente en Venezuela. Presente en el alto Río Negro (Géry 1977).
122 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Ceratobranchia obtusirostris Eigenmann 1914
Especie no presente en Venezuela, distribuida en la Amazonía Peruana (Chernoff yMachado-Allison 1990).
Galeocharax gulo (Cope 1870) – Galeocharax humeralis (Valenciennes 1849)
Galeocharax gulo se distribuye en las cuencas del Amazonas y río São Francisco,mientras que G. humeralis está restringida a la cuenca del río Paraguay y bajo Paraná(Menezes 1976). La especie presente en Venezuela es nueva para la ciencia y seencuentra actualmente en proceso de descripción (Lasso y Taphorn en preparación).
Hemigrammus pulcher (Steindachner 1882)
Especie sin registros confirmados en museos. Citada para el alto Amazonas (Géry1977).
Hyphessobrycon parvellus Ellis 1911
Especie sin registros confirmados en museos. Señalada para el sureste de Brasil (Géry1977).
Myleus pacu (Schomburgk 1841)
Especie no presente en Venezuela (Machado-Allison y Fink 1995). Señalada para lasGuayanas y Amazonas (Géry 1977).
Roeboides dayi (Steindachner 1878)
Especie citada erróneamente para Venezuela. Su distribución incluye desde la cuencadel río Cundí, región de San Blas en la vertiente atlántica de Panamá, hasta lascuencas de los ríos Atrato, Sinú, Magdalena y Cauca en Colombia (Lucena 2000).
Roeboides microlepis (Reinhardt 1851)
Esta especie probablemente es un sinónimo secundario de R. myersi o R. bonariensis(Lucena 1988).
Roeboides thurni Eigenmann 1912
No citada para Venezuela, presente para los ríos costeros de Guyana, GuayanaFrancesa y Suriname (Lucena y Menezes 2003).
Stethaprion erythrops Cuvier 1870
Especie no citada para Venezuela. Distribuida en el sistema del río Solimões (Reis1989).
123Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Familia Cynodontidae
Hydrolycus pectoralis (Günther 1866)
Sinónimo de Hydrolycus scomberoides (Cuvier 1819).
Hydrolycus scomberoides (Cuvier 1819)
Especie ausente en Venezuela. Distribuida en la cuenca del río Amazonas (Toledo-Pizaet al. 1999).
Familia Hemiodontidae
Hemiodus unimaculatus (Bloch 1794)
Especie distribuida en la cuenca amazónica (Langeani 1995). Las citas en Venezuelacorresponden en realidad a H. amazonum (Humboldt, 1817).
Familia Lebiasinidae
Pyrrhulina laeta (Cope 1871)
Especie sin registros en museos. Distribuida en el Amazonas (Géry 1977).
Familia Prochilodontidae
Semaprochilodus theraponura (Fowler 1906)
Sinónimo de Semaprochilodus insignis (Jardine y Schomburgk 1841) (Castro y Vari2003).
Orden Siluriformes
Familia AriidaeAriopsis bonillai (Miles 1945)
Especie no presente en Venezuela, solo en Colombia (Acero com. pers.).
Netuma barba (Lacepède 1803)
Género y especie ausente en Venezuela de acuerdo a Cervigón (1991).
Notarius parmocassis (Valenciennes 1840) – Notarius stricticassis (Valenciennes 1840)
Especies en sinonimia con Notarius grandicassis (Valenciennes 1840) (Marceniuk yFerraris 2003).
Sciades albicans (Valenciennes 1840)
Especie incorrectamente clasificada en Ariidae, actualmente ubicada en la familia
124 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Pimelodidae como Pimelodus albicans (Valenciennes 1840). Distribuida en la cuencadel río Paraná (Lundberg y Littmann 2003).
Familia AspredinidaePseudobunocephalus lundbergi Friel 1994
Especie descrita en una tesis doctoral (Friel 1994). A los fines del Código Internacionalde Nomenclatura Zoológica este nombre es inválido, por no haber sido formalmentedescrita la especie.
Familia Astroblepidae
Astroblepus frenatus Eigenmann 1918
Distribuida únicamente en la cuenca del río Magdalena (Schaefer 2003).
Astroblepus grixalvii Humboldt 1805
Distribuida únicamente en la cuenca del río Magdalena (Schaefer 2003).
Astroblepus latidens Eigenmann 1917
Distribuida en la cuenca alta del río Meta (Schaefer 2003).
Astroblepus longifilis (Steindachner 1882)
Restringida a la cuenca alta del río Huallaga (Schaefer 2003).
Astroblepus micrescens Eigenmann 1917
Restringida a la localidad tipo (norte de Bogotá, Colombia) (Schaefer 2003).
Familia Auchenipteridae
Ageneiosus brevifilis Valenciennes 1840
Sinónimo de Ageneiosus inermis Linnaeus 1766 (Ferraris 2003).
Ageneiosus caucanus Steindachner 1880
Especie en sinonimia con Ageneiosus pardalis Lütken 1874 (Walsh 1990).
Ageneiosus dawalla (Jardine 1841)
Especie en sinonimia con Ageneiosus inermis Linnaeus 1766 (Ferraris 2003).
125Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Ageneiosus polystictus Steindachner 1915
Sin registros en museos. Se conoce únicamente del Río Negro en Brasil, aunquepudiera llegar hasta el caño Casiquiare (Walsh 1990). Su presencia en Venezuelatodavía no ha sido confirmada.
Auchenipterichthys punctatus (Valenciennes 1840)
Sin registros en museos. Distribuida en la cuenca alta del río Amazonas (Ferraris2003).
Auchenipterus brevior Eigenmann 1912
Sin registros en museos. Conocida únicamente del río Potaro, cuenca del Esequibo,Guyana (Ferraris y Vari 1999).
Auchenipterus nuchalis (Spix y Agassiz 1829)
Especie distribuida en la cuenca baja del río Amazonas, ríos Tocantins, Marowijne yposiblemente también en el río Rupununi en Guyana y Río Negro en Brasil (Ferrarisy Vari 1999).
Tatia altae (Fowler 1945)
Distribuida en la cuenca del río Caqueta, Colombia (Ferraris 2003).
Familia Callichthyidae
Corydoras cortesi Castro 1987
Sinónimo de Corydoras septentrionalis Gosline 1940 (Reis 2003).
Corydoras sychri Weitzman 1960
Especie distribuida en la cuenca del río Nanay, Loreto, Perú (Reis 2003).
Familia Doradidae
Acanthodoras spinosissimus Eigenmann y Eigenmann 1888
Sin registros en museos. Aparentemente la única especie de este género presente enVenezuela es A. cataphractus (Linnaeus 1758) según Higuchi (1992).
Agamyxis pectinifrons (Cope 1870)
Conocida solamente de la cuenca del río Amazonas (Bolivia, Brasil, Colombia y Perú)(Sabaj y Ferraris 2003).
126 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Doraops apurensis (Fernández-Yépez 1968)
Sinónimo de Pterodoras rivasi (Fernández-Yépez 1950) (Sabaj y Ferraris 2003).
Opsodoras notospilus (Eigenmann 1912)
Sinónimo de Hassar orestis (Steindachner 1875) (Sabaj y Ferraris 2003).
Physopyxis lyra Cope 1872
Distribuida en las cuencas de los ríos Amazonas y Essequibo (Sabaj y Ferraris 2003).
Pterodoras angeli Fernández-Yépez 1968
Sinónimo de Pterodoras rivasi (Fernández-Yépez 1950) (Sabaj y Ferraris 2003).
Pterodoras lentiginosus (Eigenmann 1917)
Sinonimia de Pterodoras granulosus (Valenciennes 1821), especie distribuida en lascuencas de los ríos Amazonas, Paraná y cuencas costeras de Guyana y Suriname(Sabaj y Ferraris 2003).
Familia Heptapteridae
Cetopsorhamdia insidiosus (Steindachner 1917)
Especie ausente en Venezuela. Descrita para el río Branco, en Bem Querer, ríoSurumú, Brasil.
Cetopsorhamdia shermani Shultz 1944
Sinónimo de Cetopsorhamdia molinae Miles 1943 (Bockmann y Guazzelli 2003).
Heptapterus surinamensis Bleeker 1862
Especie ausente en Venezuela. Descrita para Suriname.
Heptapterus tapanahoniensis Mees 1967
Restringida a las cuencas de los ríos Maroni y Sinnamary, Guayana Francesa ySuriname (Bockmann y Guazzelli 2003).
Imparfinis benedettii (Fernández-Yépez y Martín-Salazar 1952)
Especie en sinonimia con Rhamdia humilis (Günther 1864) (ver Silfvergrip 1996).
Pimelodella chagresi (Steindachner 1876)
Restringida a la cuenca del río Chagres, Panamá (Bockmann y Guazzelli 2003).
127Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Pimelodella modestus (Günther 1860)
Restringida a la cuenca del río Esmeraldas, Ecuador (Bockmann y Guazzelli 2003).
Pimelodella rambarrani (Axelrod y Burgess 1987)
Nombre de la especie escrito incorrectamente como P. rambarani en Taphorn et al.(1997). Especie ausente en Venezuela. Descrita para el río Unini, afluente del RíoNegro, Amazonas, Brasil.
Rhamdella cruxenti (Fernández-Yépez 1950)
Asignada al género Pimelodella según descripción original.
Rhamdella foina (Müller y Troschel 1848)
Asignada al género Rhamdia de acuerdo a Burgess (1989) y Silfvergrip (1996). Estaespecie se distribuye según el último autor en los ríos Essequibo, Branco, Trombetas yTocantins.
Rhamdella leptosoma Fowler 1914
Especie distribuida en la cuenca del río Rupununi, Guyana (Bockmann y Guazzelli2003).
Rhamdella notata (Jardine y Schomburgk 1841)
Sinónimo de Platynematichthys notatus (Jardine y Schomburgk 1841) (ver Chang yOrtega 1995).
Rhamdia grunniens (Humboldt, 1821)
Especie en sinonimia con Phractocephalus hemiliopterus (Bloch y Schneider 1801) (verNico 2001).
Rhamdia guairensis Eigenmann 1920
Especie en sinonimia con Rhamdia humilis (Günther 1864) (ver Silfvergrip 1996).
Rhamdia holomelas Günther 1863Rhamdia tenella Eigenmann y Eigenmann 1888
Especies en sinonimia con Rhamdia laukidi Bleeker 1858 (Silfvergrip 1996).
Rhamdia rupununi (=R. holomelas rupununi) Fowler 1914
Sinónimo de Rhamdia foina (Müller y Troschel 1848) (Silfvergrip 1996).
128 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Rhamdia schomburgkii Bleeker 1858
Especie no asignada al género Rhamdia sino a otro pimelódido cuya identificacióntodavía no ha sido establecida (Silfvergrip 1996).
Rhamdia sebae (Cuvier 1829) – Rhamdia wagneri (Günther 1868) – Rhamdiawilsoni (Gill 1858)
Especies en sinonimia con Rhamdia quelen (Quoy y Gaimard 1824) (ver Silfvergrip1996; R. wilsoni como R. vilsoni).
Familia Loricariidae
Acestridium discus Haseman 1911
Especie ausente en Venezuela, conocida únicamente del bajo Río Negro, cuenca delAmazonas en Brasil (Retzer et al. 1999).
Ancistrus nudiceps (Müller y Troschel 1848)
Distribuida en el río Takutu, tributario de la cuenca alta del río Branco (Fisch-Muller2003).
Ancistrus rothschildi Regan 1905
Sinónimo de Ancistrus gymnorhynchus Kner 1854 (Fisch-Muller 2003).
Hypostomus commersoni Valenciennes 1836
Especie ausente en Venezuela. Su localidad tipo es el río de la Plata, Montevideo,Uruguay.
Hypostomus niceforoi (Fowler 1943)
Especie descrita para el río Orteguasa, Florencia, Departamento del Caquetá,Colombia.
Hypostomus pseudohemiodus Boeseman 1968
Restringida a la cuenca del río Corantijn, Surinam (Weber 2003).
Lasiancistrus mayoloi (Eigenmann 1912)
Restringida a la cuenca del río San Juan, Colombia (Fisch-Muller 2003).
Lithogenes villosus Eigenmann 1909
Sin registros en museos. Aparentemente restringida al alto río Potaro (Guyana).
129Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Peckoltia pulcher (Steindachner 1915)
Especie en sinonimia con Dekeiseria brachyura (Kner 1854) (Provenzano, datos nopublicados).
Pseudacanthicus leopardus (Fowler 1914)
Especie descrita para el río Rupununi en Guyana, la especie del género presente enVenezuela es nueva para la ciencia (Provenzano, datos no publicados).
Pseudancistrus nigrescens Eigenmann 1912
Sin registros en museos. Su localidad tipo es Amatuk, Guyana.
Spatuloricaria gymnogaster (Eigenmann y Vance 1912)
Especie descrita para Apulo, cuenca alta del río Magdalena, Colombia.
Sturisoma aureum (Steindachner 1902) – Sturisoma leightoni (Regan 1912) –Sturisoma monopelte Fowler 1914
Especies ausentes en Venezuela (Provenzano, datos no publicados).
Sturisoma festivum Myers 1942
Especie en sinonimia con Sturisoma kneri (De Filippi 1940) (Provenzano, datos nopublicados).
Familia Pimelodidae
Brachyplatystoma flavicans (Castenau 1855)
Sinónimo de Zungaro zungaro (Humboldt 1821) (Lundberg y Littmann 2003).
Leiarius longibarbus (Castelnau 1855)
Descrito como Arius longibarbis. Estatus taxonómico incierto.
Pimelodus altipinnis Steindachner 1864
Especie ubicada en el género Pimelodella (Lundberg y Parisi 2002). No reportada paraVenezuela. Localidad tipo: Demerara, Guyana.
Pimelodus clarias (Bloch 1782)
Considerado un sinónimo de Pimelodus blochii Valenciennes 1840 (Mees 1974).
130 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Piramutana piramuta (Kner 1858)
Especie de dudosa validez taxonómica. Según Burgess (1982) pudiera tratarse deBrachyplatystoma vaillanti (Valenciennes 1840).
Platysilurus goeldii (Steindachner 1908)
Especie ubicada en el género Duopalatinus. Descrita para el río Purus, Brasil.
Sorubim latirostris Miranda-Ribeiro 1920
Especie ausente en Venezuela (Littman et al. 2000).
Familia Trichomycteridae
Pygidianops eigenmanni Myers 1944
Especie distribuida en la cuenca del río Negro, Brasil (de Pinna y Wosiacki 2003).
Trichomycterus conradi (Eigenmann 1912)
Especie sin registros en museos. Descrita para Amatuk, Guyana.
Trichomycterus dorsostriatum (Eigenmann 1918)
Especie ausente en Venezuela. Descrita para Villavicencio, Colombia.
Trichomycterus nigromaculatus Boulenger 1887
Especie ausente en Venezuela. Descrita para la sierra de Santa Marta, Colombia.
Trichomycterus venulosus (Steindachner 1915)
Especie ausente en Venezuela. Descrita para el páramo de Cruz Verde, cordillera E.,Colombia (3000 m s.n.m.).
Typhlobelus ternetzi Myers 1944
Especie distribuida en la cuenca alta del Río Negro, Brasil (de Pinna y Wosiacki 2003).
Vandellia cirrhosa Valenciennes 1846
Distribuida en la cuenca del Amazonas (Bolivia, Brasil, Colombia, Peru, Ecuador) (dePinna y Wosiacki 2003).
Vandellia plazaii Castelnau 1855
Sinónimo de Vandellia cirrhosa Valenciennes 1846, especie distribuida solo en lacuenca del río Amazonas. (de Pinna y Wosiacki 2003).
131Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Orden GymnotiformesFamilia Apteronotidae
Sternarchella orinoco Mago 1994
Sinónimo de Sternarchella sima Starks 1913 (Albert 2003).
Orden Cyprinodontiformes
Familia Poeciliidae
Poecilia vandepolli van Lidth de Jeude 1887
Especie restringida a la isla de Curaçao (Lucinda 2003).
Orden Perciformes
Familia Cichlidae
Acarichthys heckelii (Müller y Troschel 1849)
Esta especie no se encuentra en Venezuela. En la cuenca del río Caura hay una especiede este género nueva para la ciencia (Lasso y Machado-Allison 2000).
Acaronia nassa (Heckel 1840)
Esta especie se distribuye en la cuenca del Amazonas y Guyana. La especie presenteen Venezuela es Acaronia vultuosa Kullander 1989 (Lasso y Machado-Allison 2000).
Apistogramma paucisquamis Kullander y Staeck 1988
Especie sin registros en museos. Es posible que este presente en el Río Negro, pero supresencia no ha sido confirmada.
Apistogramma steindachneri (Regan 1908)
Especie descrita para Georgetown, río Demerara, Guyana.
Cichla nigromaculata Schomburgk 1841
Especie sin registros en museos. Su presencia en la cuenca de los ríos Orinoco y RíoNegro requiere confirmación.
Familia Gerreidae
Eucinostomus jonesii (Günther 1879)
Localidad tipo. Bermuda. No ha sido señalada para Venezuela en la revisión másreciente (ver Cervigón 1993), aunque Mago (1970) la citó para el país.
132 Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela
Familia Gobiidae
Chonophorus taiasica (Lichtenstein 1822)
Especie ubicada en el género Awaous bajo el nombre A. tajasica. Esta especie no seencuentra en Venezuela, sino en Brasil desde Piauí hasta Santa Catarina (Watson1996).
Chonophorus badius (Gill 1858)
Sinónimo de Awaous flavus (Valenciennes 1837).
Garmania schultzi Ginsburg 1944
Sin registros en museos. Género y especie no señalados para Venezuela (ver Cervigón1994).
Gobionellus claytonii (Meek 1902) –
Gobionellus pseudofasciatus Gilbert y Randall 1971
G. claytonii es considerada un sinónimo de Ctenogobius fasciatus Gill 1858 (Robins yLachner 1966). Gobionellus pseudofasciatus actualmente está asignado al géneroCtenogobius. Especies sin registros en museos. Tampoco han sido citadas paraVenezuela (ver Cervigón 1994).
Microgobius omostigma Starks 1913
Especie en sinonimia con Microgobius meeki Evermann y Marsh 1899 (Birdson 1981).Especie característica de aguas hipersalinas (Cervigón 1994).
Sicydium montanus Hubbs 1920
Especie en sinonimia con Sycidium punctatum Perugia 1896 (Watson 2000).
Familia Mugilidae
Agonostomus microps Günther 1861
Especie en sinonimia con Agonostomus monticola (Bancroft 1834) (ver Thomson1997).
Mugil curvidens Valenciennes 1836
Especie típicamente marina. Citada para Los Roques (Cervigón 1993).
133Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 159-160
Familia Sciaenidae
Cynoscion maracaiboensis Schultz 1949
Especie en sinonimia con Cynoscion acoupa (Lacepède 1801) (Cervigón y Lima 1972).
Lepipterus schomburgkii (Günther 1860)
La asignación genérica valida para esta especie corresponde a la de la descripciónoriginal como Pachyurus schomburgkii.
Plagioscion monacanthus (Cope 1867)
Terminación correcta del nombre específico monacantha. Especie ausente enVenezuela (Casatti, com. pers. a CAL).
Orden Pleuronectiformes
Familia Achiridae
Soleonasus finis Eigenmann 1912
El género Soleonasus es sinónimo de Apionichthys Kaup 1858 (Ramos 1998). Laespecie aquí señalada no corresponde a ninguna de las tres citadas por dicho autorpara Venezuela.
Orden Tetraodontiformes
Familia Tetraodontidae
Sphoeroides pachygaster (Müller y Troschel 1848)
Especie marina, característica de aguas profundas (Cervigón 1996). No registrada enaguas salobres.
Sphoeroides spengleri (Bloch 1785)
Aunque puede vivir en aguas salobres, no ha sido colectada en el delta del Orinoco(Cervigón 1996) ni en los ríos de la vertiente Caribe (Lasso, obs. pers.). Es una especiemuy abundante en la bahía de Mochima (Cervigón, com. pers. a CAL).
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