DEPREDADORES
ORDEN Hymenoptera:
Superfamilia Apoidea
Los apoideos (Apoidea) son vulgarmente conocidos como abejas y abejorros.Esta superfamilia también incluye las anteriormente llamadas avispas esfecoideas, que están relacionadas a las abejas, especialmente la familia Crabronidae que es considerada la línea ancestral de las abejas.
Características:
• Esta superfamilia contiene especies solitarias, semisociales y eusociales.
• Suministran alimentos a sus larvas.
• Hacen sus nidos en una variedad de sustratos, desde nidos en el suelo a tallos huecos, agujeros de troncos, etc. Al igual que otros himenópteros, en muchas especies, el ovipositor o apéndice del abdomen de las hembras se ha transformado en un aguijón utilizado para defensa.
Familia Crabronidae
Los crabrónidos (Crabronidae) incluyen la mayoría de las especies que antes estaban incluidas en la superfamilia Sphecoidea que ya no existe. Varían en tamaño entre 6 y 20 mm. Algunas especies son muy abundantes; muchas visitan flores. Muchas especies hacen sus nidos en el suelo, otras en tallos huecos o en túneles en la madera.
Características:
• Las larvas son alimentadas con presas capturadas y traídas al nido.
• El tipo de presa varía con la especie; incluye áfidos, escarabajos, mariposas y polillas, cigarras, grillos, moscas, etc. Algunas especies son cleptoparásitas, alimentando a sus larvas con presas que robaron de otros nidos de avispas.
• Presentan imagos de aspecto robusto y poderoso vuelo, habitualmente con su cabeza cuadrangular, provista con ojos grandes y completos y unas enormes y robustas mandíbulas.
• El resto del cuerpo es sumamente compacto y suele exhibir coloraciones amarillas y negras.
• Para diferenciar los sexos, los machos presentan 7 segmentos sin aguijón mientras las hembras 6 segmentos y aguijón.
Los géneros más frecuentes son Crabro, Ectemnius y Crossocerus, todos ellos con una biología muy interesante, debido a que sus hembras pertenecen al grupo conocido como “avispas raptoras” por su costumbre de capturar presas y transportarlas hasta su nido para depositar en ellas un huevo y que las mismas sirvan de alimento a su futura descendencia.
Ectemnius fossorius
La especie de la foto, es una hembra de Ectemnius fossorius (Linnaeus, 1758), siendo la de mayor tamaño del género en la Península Ibérica y Europa, con una longitud en torno a los 15 mm para los machos y de 22 mm para las hembras. Las hembras suelen capturar enormes dípteros para aprovisionar sus nidos.
Familia Sphecidae:
Comprende un grupo interesante de avispas cazadoras, que presentan características morfológicas especialmente adaptadas para este tipo de comportamiento. Los adultos se alimentan de miel ypolen, siendo activos polinizadores, las presas son utilizadas para alimento de sus larvas. Cada especie se especializa. Las hembras capturan una presa en particulas y desdeñan otras de similar tamaño, aún cuando sean másfáciles de apresar. Las presas son artropodos: insectos (collembola, Orthoptera, Thysanoptera, Hemiptera, Coleoptera, Lepidoptera y Diptera) y arañas. Con él aguijón inyectan el veneno que paraliza las presas, sin producirles la muerte, y luego las transportan hacia sus nidos. Practican dos tipos de aprovisionamiento: masal, si aglomeran presas en su nido; o progresivo, si transportan presas a sus crías a intervalos regulares de tiempo hasta asegurar la supervivencia de las mismas.
Sphex chilensis
Nombre científico:
Prionyx chilensis (Spinola, 1851)
Sinónimos:
Priononyx spinolae (Spinola, 1851)
Sphex chilensis (Spinola, 1851)
Sphex spinolae (Spinola, 151)
• Morfología: cuerpo robusto, tamaño grande (22.5 mm de longitud); cabeza y torax de color negro y abdomen rojo; abundante pilosidad en el toráx. Mandíbulas bien desarrolladas y con ellas sujetan las antenas de sus presas cuando las transportan. Patas anteriores con tarsos provistos de pelos largos y fuertes, con los cuales cavan en el suelo, donde construyen sus nidos. Primero y segundo par de patas de patas están ampliamente separadas formando una placa solo da sobre la cual apoya a su presa. Las patas son bastante largas y forman una especie de tenaza con la que sujetan lateralmente a sus presas. Pedicelo corto, pero que permite movilidad suficiente al abdomen para inyectar su veneno a sus presa.
• Zonas de nidificación: construyen sus nidos en el suelo, pudiendo elegir suelos de textura fna (arcillosos) o media (francos). Estos son construidos cavando galerias bajo matorrales o malezas que ocultan parcialmente su entrada, localizándose en los alrededores de acequias y tomas de agua abandonadas y en los márgenes de campos enmalezados.
• Presas: solo se les ha observados capturando ninfas y adultos de Tettigoniidae (Orthoptera).
Amnophila arenaria
• Morfología: cuerpo delgado, tamaño mediano (aprox. 18.5 mm longitud). Cabeza y torax son negros, abdomen alargado con algunos segmentos anaranjados y negros. Patas bastante largas y el area ventral no esta my desarrollada. Las presas, muhcas veces de tamaño mayor que la avispa, son cargadas sujetandolas lateralmente con las patas y por la parte anterior con las mandíbulas que no son muy grandes. Pedicelo bastante largo, lo cual se complementa con los siguientes segmentos del abdomen, permitiendole gran movilidad para la inyección paralizadora.
• Lo pelos de las patas anteriores no estan desarrollados debido a que construyen sus nidos en lugares sueltos
• Zonas de nidificación: construyen sus nidos en suelos arenosos, con cierta pendiente, eligiendo comunmente los margenes laterales de las acequias.
• Presas: se les ha observado capturando larvas de lepidopteros, principalmente Noctuida: Spodoptera ochrea, S. eridania, S. frugiperda, Agrotis ipsilon, Feltia experta y otras especies no identificadas.
Stictia signta
• Morfología: cuerpo robusto, de tamaño grande (aprox. 17 mm longitud). Cabeza verde pálida, con dibujos transversales de color verde pálido. Mandibulas bien desarrolladas y con ellas muerden a sus presas paralizadas. Pelos largos y fuerte en los tarsos anteriores, le sirven para cavar galerías subterráneas. La placa ventral entre las patas anteriores y medias está bien desarrrollada y la utiliza como apoyo cuando transporte a su presa. Pedicelo muy corto, pero los ultimos segmentos del abdomen se proyectan (se telescopizan) cuando la hembra inyecta su veneno. Alas cortas, lo cual no les permite grandes vuelos, por ello nidifican cerca de donde abudan sus presas.
• Zonas de nidificación: generalmente realizan galerías en suelos planos de textura arcillosa. Se les encuentra en los bordes de caminos y también en muros verticales de adobe.
• Presas: en la literatura se les menciona capturando moscas adultas (Dipteras), ninfas de chinches (Hemiptera) y larvas de polillas (Lepidoptera)
Rubrica canadensis
• Morfologia: cuerpo robusto, tamaño grande (18 mm). Cabeza y tórax negros, con dibujos amarillos. Abdomen largo, robusto con pedicelo corto de color amarillo con dibujos negros. Las caracteristicas morfologicas adaptativas son similares a las de Stictis signata.
• Zonas de nidificación: comparte el mismo habitat que S. signata encontrandose en los mismos lugares.
• Presas: presenta el mismo nicho ecologico que S. signta, capturando las mismas presas.
Sceliphron caementarium
• Distribución: Canadá, Perú, Francia, Alemania, Japón, Polinesia, Australia.
Chalybion californicum
Distribución: Canadá, Perú, Bermuda, Hawai.
Otras especies de Sphecidae reportadas en el Perú:
• Liris sp.
• Motes sp.
• Priononyx globosus
• Rubrica surinamensis
• Sceliphron fistulare
Familia Ampulicidae
Los ampulícidos (Ampulicidae) son una familia pequeña (unas 200 especies) de himenópteros apócritos. Es un grupo principlamente tropical de avispas apoideas. Todas usan cucarachas como presas para alimentar a sus larvas. Tienen mandíbulas alargadas, una constricción semejante a un cuello detrás de la cabeza, canaletas en el tórax y un abdomen con un peciolo marcado. Muchas se parecen a las hormigas otras tienen un brillante color azul o verde esmeralda.
La mayoría de las especies pican a la cucaracha y le inyectan su veneno. Después caminan marcha atrás arrastrando a su presa hasta llegar al nido. A veces se ha observado que la cucaracha no está muerta sino paralizada. Almacenan el nido con una o varias cucarachas y luego de depositar un huevo lo cierran con material vegetal.
Se destaca la especie Ampulex compressa, también llamada avispa esmeralda, por su comportamiento con las presas. Inyecta un veneno generalizado que debilita a la cucaracha y después inyecta un segundo veneno cuidadosamente en el cerebro de su víctima con el cual la cucaracha queda paralizada pero capaz de movimientos automáticos. Luego procede a cortar la mayor parte de las antenas. Tomando los muñones con sus mandíbulas va guiando a la cucaracha la cual la sigue caminando hasta su cueva.
Superfamilia Vespoidea
En este grupo se encuentran himenópteros conocidos como avispas (aunque este nombre
común puede darse a otras superfamilias). Incluye especies de hábitos solitarios y otras que
han desarrollado hábitos sociales más o menos evolucionados, formando colonias. En estas
colonias existe la hembra reina, machos, y obreras. En climas templados estas colonias duran
un solo año: en las colonias aparecen hembras invernantes fecundadas en el otoño, que en la
primavera siguiente deben iniciar su propia colonia.
Muchas especies son depredadoras de otros insectos y arañas, aunque su impacto en el
control de plagas agrícolas no es muy evidente. Algunas paralizan primero a sus presas con
su veneno, y luego las dan de comer a sus larvas; otras capturan a sus presas con las
mandíbulas, y el aguijón lo usan para defenderse. Todas construyen nidos (en el suelo, en
oquedades, etc.) con materiales y formas diversas donde cuidan y alimentan a su progenie.
Algunas especies de avispas sociales pueden ser molestas a las personas y causar daños a
frutos maduros.
Familia Vespidae
Los véspidos (Vespidae) son una familia de himenópteros apócritos, cosmopolita y diversa (alrededor de 5.000 especies) que incluye a casi todas las avispas eusociales conocidas, así como muchas avispas solitarias. Se distinguen de otras familias cercanas, a veces también denominadas de manera genérica avispas, porque pliegan las alas en reposo. Las patas son de largo normal, no tan largas como las de la familiaPompilidae.
En las subfamilias Polistinae y Vespinae los adultos mastican la presa previamente a suministrarla a las larvas. A su vez las larvas producen un líquido claro, rico en proteínas que los adultos consumen. La concentración exacta de aminoácidos es variable pero se considera que proporciona una parte considerable del alimento de los adultos. Estos insectos son pequeños.
Subfamilia Vespinae
Género Dolichovespula
Dolichovespula es un pequeño género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio
norte. Aquellos miembros del género de colores amarillo y negro reciben el nombre común de
avispas chaqueta amarilla junto con las avispas del género Vespula. Otros miembros
deDolichovespula tienen colores blanco y negro.
Un conjunto de rasgos distingue a Dolichovespula de Vespula, en especial el espacio óculo-malar o
sea el espacio entre el ojo y la mandíbula. Es más alargado en Dolichovespula (dolikhos quiere
decir largo en griego).
Los nidos de Dolichovespula suelen ser aéreos, es decir construidos en árboles o espacios
elevados, mientras los de Vespula generalmente suelen estar bajo tierra.
Género Vespa
Vespa es un género de himenópteros eusociales conocidos popularmente como avispones, que cuenta con unas 20 especies, repartidas sobre todo por el Asia tropical y templada, aunque existe una especie europea, el avispón (Vespa crabro), que ha extendido recientemente su área a Norteamérica.
Son avispas marrones o negras y amarillas que construyen nidos de papel en forma de pelota en desvanes o bajo tierra. Para fabricar el papel con el que hacen el nido, las avispas mastican las fibras de la madera muerta y forman una pasta. Una reina sola comienza a construir el nido, pero pronto cede el trabajo a un número creciente de obreras. Los nidos pueden albergar hasta 5.000 obreras y tener un diámetro de 50 cm. Las obreras mueren en invierno, pero nuevas reinas sobreviven hasta la primavera siguiente. Las avispas de los géneros Vespula y Dolichovespula, emparentadas con éstas, viven de forma similar, y lo mismo puede decirse de otros miembros de la familia Vespidae, en la que se encuadran.
Vespa orientalis
Género Vespula
Vespula es un género de avispas sociales de amplia distribución en el hemisferio norte que cuenta con solo 23 especies. Junto con el taxón relacionado, Dolichovespula, se las suele llamar colectivamente por el nombre común de avispa común (o chaqueta amarilla). Las especies de
Vespula tienen un espacio óculo-malar corto (ver figura) y una tendencia más pronunciada a hacer nidos subterráneos que las del género Dolichovespula.
Subfamilia Polistinae
Género Polistes
Polistes es un género cosmopolita de himenópteros véspidos de la tribu Polistini. Es el género más numeroso de la familia Vespidae con más de 300 especies. Construyen nidos de papel o cartón con celdillas hexagonales. Generalmente no son agresivas pero sí pueden serlo cuando defienden su nido.
Son todas predadoras, atrapan otros insectos para alimentar a las larvas y consumen grandes cantidades de orugas así que se las considera beneficiosas. También visitan flores para beber el néctar que provee energía para el vuelo, así realizan polinización de algunas plantas.
Forman colonias generalmente compuestas de hembras fundadoras (puede haber más de una y suelen ser hermanas) y de obreras. No hay gran diferencia morfológica entre ambas, pero sí fisiológicas y de comportamiento. Al final del verano nacen machos y hembras que se aparean. Después, las fundadoras, obreras y los machos mueren y las únicas que sobreviven son las hembras fecundadas que encuentran donde invernar. La primavera siguiente inician una nueva colonia.
Género Polybia
Forrajean agua, pulpa vegetal, presas y diversas fuentes de carbohidratos teniendo cada recurso fines diferentes; el agua es utilizada para refrescar el nido y facilitar el uso de la pulpa vegetal para la construcción del nido.
Las presas proveen la proteína para la alimentación de las crías y adultos, y los alimentos ricos en carbohidratos tales como néctar de las flores, líquidos de fruta y algunas fuentes antropogénicas son fuente de energía tanto de adultos como de las crías.
Estos componentes son recolectados por las forrajeadoras quienes ven regulada su actividad por factores como temperatura, humedad relativa, brillo solar así como por las condiciones de la colonia.
P. emaciata
P. occidentalis
P. scutellaris
Familia Tiphiidae
Cazan larvas de escarabajos residentes del suelo y en una sola especie cazan grillos topos. La hembra tiene que cavar para encontrar a su presa, es por eso que carecen de alas en algunas especies. Cuando encuentra una presa la paraliza con el veneno de su aguijón, cava más profundo y construye una celdilla. Pone un huevo en la presa para que la cría pueda alimentarse durante su desarrollo. En muchos casos inyectan su veneno y no utilizan la larva, ésta no se recupera.
Los adultos se alimentan de néctar y son polinizadores secundarios. En aquellas especies en que ambos sexos son alados los machos y las hembras son de igual tamaño, pero en los que la hembra carece de alas el macho es más grande y puede llevar a la hembra volando unido a ella por sus órganos sexuales (genitalia) (ver foto). Esto es importante para la hembra porque es la única forma en que puede obtener néctar.
Se los considera útiles como controles biológicos, especialmente las subfamilias Tiphiinae y Myzininae, por alimentarse de larvas de escarabajos, muchos de los cuales son pestes dañinas. A veces se las ha introducido en otros países para que cumplan esta función.
Algunas de las subfamilias son consideradas familias separadas en algunos sistemas taxonómicos.
Familia Eumeninae
Se las conoce por el nombre de avispas alfareras porque algunas construyen nidos de barro con forma de olla o cazuela. Sin embargo la mayoría utiliza cavidades en el suelo o en la madera o incluso los nidos abandonados de otras avispas o abejas. Otras usan tallos huecos o agallas de las plantas. Algunas presentan gran plasticidad de hábitos
Generalmente las presas con que alimentan a sus crías son orugas de distintas especies de Lepidoptera; unas pocas especies cazan larvas de escarabajos crisomélidos, gorgojos o bupréstidos. Generalmente las celdas para hembras son más grandes y contienen más alimento que las de machos. Al igual que en otras véspidas el huevo es suspendido del techo por un tallo fino y es depositado antes de almacenar el nido. A diferencia de las familias, Crabronidae y Sphecidae, las avispas alfareras construyen el nido con barro seco y agua que acarrean en el buche.
Visitan flores de numerosas especies para beber el néctar que proporciona energía para el vuelo. En muchos, la lengua llega a 4 mm. Contribuyen a la polinización de ciertas plantas.
Familia Scoliidae
Los escólidos (Scoliidae), conocidas también como avispas escólidas, son una pequeña familia de himenópteros vespoideos de distribución mundial, con un total de aproximadamente 300 especies.
Son parásitos externos de larvas de escarabajos. Las hembras encuentran tales larvas, las paralizan con el veneno de su aguijón, construyen una celdilla bajo tierra y después depositan un huevo.
Las avispas escólidas son agentes de control biológico muy importantes porque los escarabajos de los que se alimentan incluyen tales pestes como el escarabajo japonés. Los adultos son polinizadores de importancia secundaria de flores silvestres.
Familia Sapygidae
son una familia de avispas solitarias. En general son de color negro con marcas amarillas o blancas de tamaño variable según la especie. Se asemejan a las Tiphiidae, pero son más chicas.
Son cleptoparásitos o parasitoides de abejas. Las hembras depositan sus huevos en los nidos de abejas solitarias y sus larvas devoran tanto las larvas de abejas como el alimento almacenado para ellas.
Campsomeris sp. macho
Familia Mutillidae
Los adultos se alimentan del néctar de flores. Las larvas son fundamentalmente ectoparasitoides de abejas y avispas, también de Diptera, Coleoptera, Lepidoptera y Blattodea.
Aunque algunas especies son estrictamente nocturnas, las hembras a menudo están activas durante el día. Las hembras de Tricholabiodes thisbe están a veces activas hasta dos horas antes de la puesta del sol. Guido Nonveiller (1963) planteó la hipótesis de que los mutílidos son generalmente estenotérmicos y termófilos, que pueden vivir con la luz, pero que están activos con temperaturas que normalmente se producen sólo después de la puesta del sol.
Familia pompilidae
Conocidos vulgarmente como avispas de las arañas. Se las llama así porque alimentan a sus larvas con arañas. La mayoría cazan y paralizan a su presa con el veneno de su aguijón. Algunas especies simplemente depositan sus huevos en la araña después de paralizarla; otras arrastran a su presa hasta un nido donde la almacenan para alimentar a sus crías. Unas pocas especies, en la subfamilia Ceropalinae, son ectopárasitos o parasitoides. Depositan un huevo en una araña viva sin paralizarla; la larva se alimenta de la hemolinfa de su hospedador sin causarle la muerte hasta mucho más tarde.
Eusapyga verticalis hembra
Dasymutilla sp
La mayoría son de 15 a 25 mm de longitud; las hembras son más grandes que los machos. Son avispas solitarias, de patas largas. En general son negras pero algunas también tienen colores rojos, amarillos o blancos.
Es una familia cosmopolita con más de 5.000 especies agrupadas en cuatro subfamilias. En algunas regiones de Sudamérica se las conoce como marabunta o maribondo, si bien este nombre se da también a otros tipos de avispas.
Familia Formicidae
Subfamilia PONERINAE.
Los Ponerinae se encuentran muchas veces en leña o en hojarasca, forman pequeñas colonias de 50 a 100 Individuos. Algunas especies presentan mandíbulas muy largas. Son depredadores de Insectos. Su picadura es dolorasa.
Pachycondyla stígma
Distribución : USA, Cuba, St. Vincent, México, Belize, Guatemala, HorKiuras, Nicaragua (Maes, 1 989) (Masaya, Rivas, Managua), Costa Rica, Panamá, Colombia, Trinidad, Venezuela, Guianas, Ecuador, Perú, Brasil, Argentina.
Depredador.
Odontomachus chelifer
[Fórmica, Ponera].
Distribución : México, Guatemala, Nicaragua (Maes, 1 989) (Rivas, León), Costa Rica, Panamá, Colombia, Guianas francesa, Perú, Brasil, Argentina.
Depredador.
Subfamilia Dorylinae (= Ecitoninae).
Son las hormigas que forman ejércitos (army ants), nativas de América, principalmente tropicales. Son itinerantes, forman columnas que viajan y solo se agregan en un nido temporario, tipo campamento, alrededor de la reina y la cría. Son depredadores de insectos y pequeños vertebrados. Su picadura es muy dolorosa.
Eciton hamatum
Distribución : México, Guatemala, Nicaragua (Beit, 1874; Forel, 1899; Maes, 1989), Costa Rica, Panamá hasta Brasil.
Depredador.
Labidus coecus
Distribución : USA, México, Belize, Guatemala, Nicaragua (Forel, 1899; Maes, 1989) (Chontales, Matagalpa, Masaya), Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Guianas, Perú, Brasil, Bolivia, Paraguay, Argentina.
Depredador de DIP. Calliphoridae : Cocttliomyia hominivorax, Cochliomyia americana, Cochliomyia macellaria.
Labidus praedirtor
Distribución : México, Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua (Beit, 1 874; Forel, 1899; Maes, 1989) (Chontales), Costa Rica, Panamá, Colombia, Guianas, Perú, Brasil.
Depredador de Blattodea, Orthoptera, Araneida.
Solenopsis sp.
Una colonia de hormigas típica produce grandes montículos en áreas abiertas; se alimentan principalmente de plantas jóvenes, semillas, y a veces de grillos, cucarachas, etc.
A menudo atacan animales pequeños y pueden llegar a matarlos. A diferencia de muchas otras hormigas, que pican y luego arrojan un ácido en la lastimadura, éstas sólo pican para asirse y luego aguijonean (con el abdomen) inyectando un alcaloide venenoso, (piperidina). En humanos, duele fuertemente, con una sensación similar al ardor que produce el fuego; la picadura puede causar la muerte de individuos sensibles. El veneno es tanto insecticida como antibiótico. Se cree que las obreras niñeras asperjan su cría para protegerla de microorganismos.
Anidan en el suelo, con frecuencia cerca de áreas húmedas, como cauces, bordes de estanques, césped y autopistas. Usualmente el nido no es visible por hacerlo bajo de objetos como madera, ramas, rocas, ladrillos, etc. Si no hay cobertura para el nido, hacen montículos con forma de cúpula, pero esto usualmente sólo se halla en áreas desnudas abiertas como campos, parques y césped. Esos montículos pueden alcanzar 40 cm de alto.
ACAROS
1. INTRODUCCIONLos ácaros constituyen el grupo más importante dentro de las especies plaga de las plantas cultivadas, después de los insectos. Comprende entre un 15 y 20 % de las especies plaga de mayor incidencia económica en los cultivos.
Dentro de los ácaros plaga podemos encontrar especies muy polífagas (en cultivos herbáceos y frutales) y especies monofagas u olifagas.
2. MORFOLOGIA Y CICLO DE VIDA DE LOS ACAROS
Los ácaros constituyen la subclase ACARI, dentro de la clase de los Arácnidos (ARACNIDA). La segmentación del cuerpo es inconspicua o ausente. Su tamaño en el caso de las especies plaga de las plantas cultivadas, es muy pequeño. La forma del cuerpo suele ser oval redondeada, aunque entre las especies fitófagas las hay típicamente vermiformes.
El número de patas en los estados inmaduros y ninfa es generalmente de cuatro pares y tres en el estado de larva, si bien en los Eriofidos se caracterizan por tener solo dos pares, tanto en estados inmaduros y en estado adulto.
Respiran por tráqueas que se abren al exterior por medio de estigmas, pero existen grupos caracterizados por respirar a través del tegumento, por osmosis, o bien por anaerobiosis.
No presentar antenas, sus ojos (cuando los tienen) son sencillos, y tienen el cuerpo dividido en dos regiones: cefalotórax y abdomen.
Los ácaros, a diferencia de los insectos, nunca han presentado mandíbulas, por lo que la mayoría de las especies no pueden ingerir sustancias sólidas, sino solamente líquidas o semilíquidas.
2.1 MORFOLOGÍA EXTERNA
Existen varias formas de dividir el cuerpo de los ácaros, pero aquí vamos a considerar aquella que considera dos regiones: gnatosoma e idiosoma (Fig. 1).
Figura 1. Aspecto general de un ácaro, mostrando las partes principales de su cuerpo (García Marí et al. 1994b).
El gnatosoma es una estructura compacta en forma de tubo donde se encuentran las piezas bucales, que en los ácaros y arácnidos en general se denominan quelíceros, y los palpos. La función de esta parte del cuerpo de los ácaros es sensorial y sobre todo dedicada a la manipulación e ingestión de los alimentos, algo similar a las funciones de la cabeza de los insectos.
Los quelíceros están formados por 3 segmentos en el modelo general, aunque luego se producen algunas variaciones. Sirven para tomar el alimento, en algunos casos para trocearlo, y llevarlo hasta el comienzo del tubo digestivo. Existen dos modelos generalizados de quelíceros, adaptados a la manipulación e ingestión de alimentos:
Quelados-dentados. Es el más generalizado entre los ácaros, caracterizado por poseer tres segmentos: uno de ellos forma la base del quelícero,
mientras que los otros dos forman los dos dedos de una pinza (Fig. 2), en muchos casos dentada, con los que sujetan y manipulan el alimento.
Figura 2. Aspecto del gnatosoma provisto de quelíceros quelado-dentados, en este caso de un Gamasida. A, vista ventral del gnatosoma: BG, base del gnatosoma; Ch, quelíceros; CH, canal del
hipostoma; PP palpo; B, corte transversal esquemático del mismo gnatosoma: bg, base del gnatosoma; chel, quelícero quelado-dentado; hyp, hipostoma; lab, labro; ph, faringe (García
Marí et al., 1994b).
Estiliformes. Es el otro modelo presente en muchos ácaros. Los quelíceros se han transformado en dos estiletes largos y huecos que el ácaro introduce en el tejido animal o vegetal, y en una base retráctil, llamada estilóforo. (Fig. 3).
Figura 3. Aspecto del gnatosoma provisto de quelíceros estiliformes, en este caso de un Actinedida (familia de los Tetraníquidos). A, vista dorsal; B, vista transversal; C, vista frontal. ch, quelíceros o estiletes; pp, palpo; pt, peritremo; r, rostro; sf, estilóforo; sg,
estigma (García Marí et al., 1994b).
Los ácaros depredadores y saprófagos suelen tener quelíceros quelado-dentados con los que sujetan y trocean al alimento. Estos quelíceros no pueden ingerir directamente el alimento, puesto que no comunican con el tubo digestivo, por lo que muchos de estos ácaros tienen además unos pequeños estiletes que atraviesan los tejidos de las presas y ayudan a llevar los líquidos alimenticios al interior del tubo digestivo. Los ácaros fitófagos suelen tener quelíceros estiliformes. Se alimentan generalmente de células epidérmicas y subepidérmicas que vacían total o parcialmente. Emplean sus estiletes para atravesar la pared celular, y luego aplican la base del rostro para absorber los fluidos que salen.
Tanto las especies con quelíceros quelado-dentados como aquellas que los tienen estiliformes inyectan previamente una saliva rica en enzimas digestivos que realiza una predigestión de alimento.
Los palpos de los ácaros son apéndices sensoriales, y en algunos casos pueden ayudar a manipular e ingerir el alimento. Están segmentados (con hasta seis segmentos) y se utilizan en taxonomia. En algunas especies de ácaros en su interior se encuentra una glándula productora de seda.
El gnatosoma se conecta con el resto del cuerpo mediante una membrana, y a veces puede retraerse dentro de una invaginación del idiosoma.
El idiosoma es el resto del cuerpo del ácaro. Tiene forma de saco, y en él se encuentran las patas y todos los órganos internos. En su superficie puede presentarse el surco seyugal, segmentación externa que mantienen algunos ácaros, entre el 2º y 3er par de patas. En algunos grupos de ácaros también tienen un par de ojos simples. Aquí se encuentran también los estigmas (generalmente un solo par), aunque hay grupos de ácaros que no presentan.
Las patas de los ácaros consta de seis segmentos: coxa, trocánter, fémur, genu, tibia y tarso, y en este último se encuentra el ambulacro o pretarso de los ácaros. De los cuatro pares de patas, el primer par de patas puede adoptar funciones sensoriales, y el ácaro las emplea para palpar y prospectar delante de él a medida que se va moviendo, de la misma manera que lo hacen las antenas de los insectos.
En la parte ventral se encuentran los orificios anal (en posición subterminal) y genital (éste normalmente entre el 4º par de patas), así como una serie de placas esclerotizadas en número y disposición variable. En la parte dorsal también puede haber algunas placas. En todo el idiosoma se encuentran gran cantidad de quetas.
2.2 TEGUMENTO
El tegumento de los ácaros es similar al de otros artrópodos. Tiene la misma estructura que en el caso de los insectos: una capa interna de células vivas, la epidermis, la cual segrega la capa no celular o cutícula, que también está formada por endo, exo y epicutícula, y que es la porción externa en contacto con el exterior.
Asociadas al tegumento existen una serie de estructuras, los procesos tegumentarios. Muchos de esto procesos, al igual que en los insectos, son de carácter sensorial. Las más importantes son las quetas o setas, que son producidas por células especiales de la epidermis, y que presentan gran variedad de formas y estructuras. Sus funciones son principalmente táctiles o quimiosensoriales.
En la mayoría de los ácaros las quetas situadas en la superficie dorsal del idiosoma forman un patrón característico, y la forma, tamaño y posición relativa de cada una de estas quetas (lo que se conoce como quetotaxia) son caracteres muy importantes en la taxonomía de los ácaros.
Otra formación sensorial asociada a la cutícula son los ojos, que se localizan en la parte delantera del idiosoma, y constan de una sola lente (no son compuestos como los de los insectos). Su número es de 1 a 3 pares en la mayoría de ácaros, aunque hay un grupo importante, los Gamasida, que no tienen.
El tegumento del idiosoma presenta muchas veces una o varias placas más esclerotizadas, que destacan sobre el resto de la cutícula. Sirven como inserción de algunos músculos o para proteger al ácaro de la depredación. También se usan en taxonomía.
2.3 MORFOLOGÍA INTERNA
En el interior del idiosoma de los ácaros se encuentran todos los sistemas que aseguran el funcionamiento de los ácaros: el aparato digestivo, excretor, respiratorio (suele ser mediante tráqueas, aunque a veces hay respiración cutánea), circulatorio, nervioso y reproductor. Estos sistemas son parecidos a los de los insectos, aunque más elementales. Por ejemplo, el sistema respiratorio se abre al exterior por pares de orificios respiratorios o estigmas, cuya posición y su número sirven para caracterizar a los órdenes en que se dividen los ácaros.
3. CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS, REPRODUCCIÓN, DESARROLLO
Los ácaros son bisexuales, es decir hay machos y hembras. Los órganos reproductores en ambos sexos pueden ser dobles o estar fusionados en una estructura única. El orificio genital en los dos sexos está situado ventralmente. En las hembras de algunos grupos existe la espermateca, con las mismas funciones que en las hembras de los insectos. Los machos de muchas especies tienen un órgano copulador esclerotizado, que se llama edeago, con el que transfieren el esperma directamente al aparato genital de la hembra.
El tipo de reproducción en los ácaros es normalmente de tipo anfigónica (los dos sexos intervienen con sus gamentos), y el huevo debe ser fertilizado para que sea viable. También es frecuente la partenogénesis en sus diversas variantes:
Haploide facultativa arrenotoca: los huevos no fertilizados dan lugar a machos haploides; si hay fertilización darán lugar a hembras diploides.
Diploide obligada telitoca: los huevos son diploides, y no se suelen fertilizar, originando siempre hembras diploides. Los machos apenas existen.
Pseudoarrenotóquica: existe fertilización de los huevos; los huevos que darán lugar a hembras seguirán siendo diploides, mientras que los machos proceden de huevos que pierden la mitad de la dotación cromosómica en los primeros estados de desarrollo (normalmente los cromosomas aportados por el padre).
La transferencia del esperma puede ser directa, cuando el macho dispone de edeago con el que transfiere directamente el esperma al tracto genital de la hembra, o puede ser indirecta si el macho recoge su esperma, englobado en un paquete, con los palpos, quelíceros transformados o incluso con el primer par de patas y se lo introduce a la hembra por su orificio genital.
Los ácaros son ovíparos, es decir, depositan huevos, aunque se ha observado viviparidad y ovoviviparidad en algunas especies. Los huevos son muy grandes en relación al tamaño corporal del ácaro, y los puede dejar aislados o en grupos.
El ciclo de desarrollo de los ácaros comprende uno o más estadios inmaduros entre el huevo y el adulto (Fig. 1). Al eclosionar el huevo aparece una larva hexápoda (con tres pares de patas) que puede permanecer inmóvil hasta la próxima muda o moverse activamente buscando alimento. Tras la larva hay dos o tres estadios ninfales, ya octópodos, denominadas protoninfa, deutoninfa y tritoninfa. En el paso de una a otra y al adulto, se produce la muda, en la que el ácaro abandona la vieja cutícula y se recubre de una de mayor tamaño que le permite aumentar de volumen. Una vez en el estado adulto ya no se producen más mudas. En algunos grupos de ácaros, entre los estados activos, en el momento de la muda, se quedan totalmente inmóviles, fijos al sustrato y sin alimentarse, recibiendo el nombre de crisalis. Ésta puede durar horas o incluso días.
Según especies, los ácaros pueden ser multivoltinos, pudiendo tener un elevado número de generaciones al año, como ocurre en muchas especies fitófagas; univoltinos (como ocurre en los ácaros que viven en el suelo); o necesitar más de un año para completar su ciclo.
Figura 1. Fases de desarrollo por las que atraviesan los ácaros (García Marí et al. 1994b).
También se producen detenciones en su desarrollo, como quiescencia y diapausa, con las mismas premisas y condicionantes comentadas al hablar de estos fenómenos en los insectos. Es frecuente que la diapausa ocurra en forma de huevo o como una hembra adulta especial.
En algunos grupos de ácaros (como los Acarididos) la deutoninfa es distinta a los otros estados, tanto en morfología como en comportamiento. Se trata de una forma inmóvil llamada hipopus en la que las piezas bucales y las patas se han atrofiado, y presenta una especie de ventosa ventral con la que se fija a otros artrópodos, sobre todo insectos, que la transportan. Este tipo de transporte se llama forético, y constituye un mecanismo de dispersión que ocurre en respuesta a determinados factores ambientales.
4. GRUPOS DE INTERES AGRONOMICODentro del suborden ACTINEDIDA, las familias con las especies de mayor importancia económica son:
FAMILIA TETRANYCHIDAE
Son posiblemente los ácaros fitófagos de mayor interés en los cultivos. Su tamaño oscila entre 0,4 y 0,6 mm, en el caso de la hembra adulta, que tiene un aspecto globoso (Figs. 15.7 y 15.8). Presentan coloraciones generalmente oscuras, rojizas, amarillentas, verdes, aunque variables dentro de la misma especie, dependiendo del vegetal del que se alimente y de su edad y fase de alimentación. Existe un marcado dimorfismo sexual entre la hembra y el macho, siendo éste más pequeño y alargado. Sus estados de desarrollo son: huevo, larva, dos ninfas (proto y deutoninfa) y adulto. En las mudas se quedan inmóviles y adoptan una posición característica, recibiendo el nombre de crisalis.
Son polivoltinos, con ciclos de desarrollo muy rápidos, sincronizándose con las plantas hospedantes mediante quiescencia y diapausa. Estas paradas de desarrollo se pueden dar en invierno o verano, en forma de huevo o como hembra adulta especial.
La reproducción suele ser bisexual y anfigónica, aunque es muy frecuente la partenogénesis, especialmente de tipo haploide arrenotóquica.
Poseen diversos métodos de dispersión pasiva, fundamentalmente por el aire, aunque si producen seda ésta les ayuda en su dispersión aérea.
Figura 15.7. Aspecto externo de una hembra (a) y un macho (b) de Tetranychus sp (García Marí et al. 1994b).
Muchas especies de ácaros tetraníquidos producen seda en gran cantidad, que tiene especial importancia en su biología por varias razones:
Crea un microhábitat donde se mantienen más constantes la humedad relativa y la temperatura,
Permite la formación de colonias donde se desarrollan todos los individuos,
Aumenta la seguridad frente a posibles depredadores,
Protege frente a la lluvia y la aplicación de pesticidas
Sirve de medio de dispersión aérea.
La mayoría de las especies son monófagas, aunque varias especies de especial importancia como plagas son polífagas.
Algunas de las especies de más interés son:
Tetranychus urticae. Presenta bastante variedad morfológica entre poblaciones, lo que ha dado lugar a cierta confusión al considerarla equivalente o no a Tetranychus cinnabarinus. Como nombres comunes recibe el de araña roja o araña amarilla. Es una especie ampliamente polífaga, que se encuentra tanto en cultivos herbáceos como leñosos y una amplia variedad de plantas adventicias.
La hembra es de color variable, pues depende de la planta huésped, edad del ácaro, fase de la alimentación, etc., cambiando desde el verde amarillento a un anaranjado-rojizo.
Pasa el invierno como hembra adulta fertilizada, guarecida en diversos refugios (en la hojarasca, bajo la corteza de árboles, en plantas adventicias). En primavera se traslada a cultivos herbáceos u otras plantas disponibles. Se alimenta en el envés de las hojas, donde hace la puesta, formando colonias numerosas con abundante producción de seda. En condiciones favorables puede completarse una generación en 15 días. Posteriormente puede pasar a cultivos leñosos o la vid, hacia el mes de junio. Allí continúa su ciclo. En otoño las hembras se retiran a invernar.
En climas cálidos y en invernadero no suele entrar en diapausa, y pasa el invierno en los cultivos disponibles o en las plantas adventicias que rodean los cultivos. Temperaturas altas y humedades relativas bajas favorecen su biología.
Produce los daños típicos de los tetraníquidos que se comentan más adelante, aunque los síntomas característicos de su presencia son hojas moteadas, o con
grupos de manchas amarillas en el haz. Las hojas afectadas pierden color, pueden cambiar o tonos rojizos, se secan y acaban por caer. También puede atacar a los frutos cuando están verdes. Produce abundante seda, que puede llegar a cubrir completamente la planta donde se alimentan.
Tetranychus turkestani. Suele recibir también el nombre común de araña amarilla. Es morfológicamente muy parecida a T. urticae, con la que puede confundirse. Es un ácaro que se encuentra principalmente cultivos herbáceos (algodón, fresón, girasol, etc.), siendo muy polífaga. Su biología es muy similar a la de T. urticae, así como la alimentación y los daños. También produce abundante seda en sus colonias.
Panonychus ulmi. Se conoce con el nombre común de ácaro o araña roja de los frutales. Es una plaga de cultivos frutales de pepita (especialmente manzano, peral), vid y diversos arbustos. El adulto es fácilmente identificable por tener el dorso con una serie de prominencias blanquecinas sobre las que se insertan quetas. Es de color rojo o pardo-rojizo. El huevo es esférico, ligeramente achatado, con un pelo en la parte superior. Pasa el invierno como huevo especial, en la madera de 2-3 años de las especies atacadas. Se alimenta en las hojas (haz y envés), y de los frutos. No produce apenas seda.
Panonychus citri. Recibe el nombre de ácaro o araña roja de los cítricos. Es plaga en diversos cítricos, aunque también puede aparecer en frutales de hueso y pepita, algunas ornamentales, y cultivos arbustivos. Su aspecto es similar a P. ulmi, aunque las prominencias del dorso son del mismo color que el tegumento. Su coloración es roja oscura y la puesta es similar a la de P. ulmi. También produce muy poca seda, y su desarrollo y forma de alimentación son muy parecidas a las de la anterior especie. En la Fig. 2; se puede ver el aspecto de una hembra (sin patas) y el de la puesta, con los característicos hilos de seda que sujetan el huevo al sustrato.
Figura 2. Aspecto externo de una hembra (se le han quitado las patas) y un huevo de Panonychus citri.(García Marí et al. 1989a).
Daños
Los síntomas que indican la posible presencia de ácaros tetraníquidos en un cultivo suelen ser la presencia de puntos de color claro más o menos agrupados en el haz, y a veces decoloraciones, pérdida del brillo normal de la hoja o la aparición de manchas amarillentas o rojizas en el haz de las hojas. En el caso de infestaciones graves las hojas se secan completamente y caen. La aparición de seda en las plantas es síntoma de la presencia de algunas especies de Tetraníquidos.
Los daños propiamente dichos producidos se pueden clasificar en:
Mecánicos: vacían las células subepidérmicas de las zonas donde se alimentan. Introducen los estiletes repetidamente, al mismo tiempo que inyectan saliva. Normalmente sólo afectan a la célula de la que se alimentan.
Químicos: en las hojas donde se alimentan baja el contenido en clorofila, proteínas y minerales por efecto de la alteración que sufren en su contenido.
Fisiológicos: se altera la transpiración de las hojas por la destrucción de los estomas, y también disminuye la tasa de fotosíntesis. La planta no puede controlar su transpiración y las hojas afectadas se secan con más facilidad.
La importancia de los daños depende mucho de la densidad poblacional que alcancen los ácaros, de las propias características de la planta y de las condiciones climáticas y estado vegetativo de la planta.
Control
Existen una serie de medidas generales recomendadas para limitar, y en su caso controlar, las poblaciones de ácaros tetraníquidos:
Entre los métodos culturales es fundamental el manejo adecuado de la flora espontánea, puesto que muchas especies de tetraníquidos la utiliza cuando no disponen de un cultivo donde desarrollarse y como refugio en épocas adversas. Suele ser aconsejable limpiar el borde de las parcelas, la base de los troncos, etc.
Los tetraníquidos tienen muchos depredadores que pueden ser útiles en el control biológico de sus poblaciones con un manejo adecuado. Los grupos más importantes son: los fitoseidos (varias especies de los géneros Neoseiulus, Amblyseius, Euseius y Phytoseiulus), coleópteros coccinélidos del género Stethorus, algunas especies de dípteros
cecidómidos, algunos neurópteros, diversos tisanópteros, hemípteros heterópteros de las familias Míridos y Antocóridos. Algunos de ellos se refugian en el estrato herbáceo, especialmente los fitoseidos, por lo que hay que tenerlo en cuenta en algunos cultivos, manzano por ejemplo, para respetar sus poblaciones.
También se dispone de medidas de control químico, con sustancias acaricidas, de las que hay una amplia gama: vertimec, azufre, bromopropilato, endosulfan, dicofol, hexiatiazox, etc. Algunas de estas sustancias son compatibles con los enemigos naturales.
FAMILIA TARSONEMIDAE
Los ácaros de esta familia son fundamentalmente saprófagos, micófagos o algívoros, pero incluye algunas especies fitófagas que producen daños de cierta importancia económica. Existe alguna especie depredadora o parásita de abejas.
Son ácaros pequeños, entre 0,1 a 0,3 mm, de color blanco o verde amarillento, con el tegumento relativamente duro y el idiosoma cubierto por placas superficiales (Fig. 3). Presentan un característico dimorfismo sexual: las hembras tienen el cuarto par de patas más finos que los otros, sólo tiene tres segmentos, carece de ambulacro y termina en dos quetas largas; el macho es más pequeño y tiene el cuarto par de patas transformados en dos pinzas robustas. Este par de patas lo utiliza para transportar a las pupas (estado inmóvil entre la ninfa y el adulto) y para sujetar a la hembra durante la cópula.
Figura 3. Aspecto externo de los tarsonémidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho de la especie Steneotarsonemus pallidus (García Marí et al. 1994b).
Los quelíceros son estiliformes, pequeños, adecuados para atravesar micelios o tejidos vegetales suculentos y tiernos. Las especies fitófagas inyectan toxinas en los
tejidos para alterarlos e hipertrofiarlos, haciéndolos más suculentos y accesibles para su alimentación. Fundamentalmente producen daños en tejidos jóvenes.
Pasan por los estados de desarrollo de huevo, larva, ninfa, estado quiescente (pupa), y adulto.
Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, pudiendo completar una generación en muy pocos días, 4-5, si las condiciones son las adecuadas. Se desarrollan mejor en condiciones de luz de baja intensidad y con temperaturas y humedades relativas elevadas.
No se conocen enemigos naturales efectivos de las principales especies plaga.
Las especies fitófagas más importantes son:
Poliphagotarsonemus latus. Su nombre común es araña blanca de los invernaderos. Es una plaga muy polífaga, produciendo daños especialmente en pimiento, pero también en tomate o berenjena. Es frecuente en cultivos bajo plástico. También se ha citado en algodón y patata.
Los ácaros se desarrollan preferentemente en el envés de las hojas tiernas. Las plantas atacadas retrasan su desarrollo, debido a la alimentación del ácaro en las zonas jóvenes, y suelen tomar un tono bronceado en las partes afectadas: tallos tiernos, hojas jóvenes, frutos recién cuajados. Las hojas presentan el síntoma de estar curvadas hacia abajo, con los nervios engrosados, las flores abortan o aparecen frutos deformes. Los ataques se inician en rodales, para extenderse posteriormente.
Presenta una forma forética que se adhiere a diversos insectos para ser transportada.
El azufre y los acaricidas específicos son activos contra este ácaro.
Steneotarsonemus pallidus. Suele recibir el nombre común de ácaro del fresón. Es una especie que se da en fresón y otras especies ornamentales. Se reproduce de forma partenogenética. Inverna en el corazón de la planta de fresón, donde hace la puesta. Los daños se notan porque las hojas del corazón se quedan pequeñas, amarillean y se abarquillan. Las plantas se quedan enanas y arrepolladas, con un color marrón. Se suele tratar mediante la desinfección de los pies de fresón antes de la plantación, y luego, en vegetación, con repetidos tratamientos con algún acaricida.
FAMILIA ERIOPHYIDAE
Esta familia de ácaros son de tamaño muy pequeño, de 0,1 a 0,33 mm, lo que les hace casi invisibles a simple vista. Presentan forma alargada y con sólo los dos pares de patas anteriores. Su idiosoma es blando y anillado (Fig. 4). No presentan estigmas ni tráqueas, y su respiración es cutánea. En el idiosoma apenas tienen quetas y no presentan ojos. Su color suele ser blanquecino, amarillento o anaranjado.
Figura 4. Ácaros de la familia Eriófidos. Aspecto de los adultos: a) forma que vive oculta en agallas o vejigas; b) forma errante y de vida libre, que vive en el exterior (Liñán, 1998).
Se pueden distinguir dos tipos de eriófidos: los de vida libre que viven sobre las hojas sin estar protegidos, y los de vida oculta que pasan la mayor parte de su vida protegidos en diversas estructuras. Este último tipo son los más abundantes; suelen vivir en microhábitats protegidos de las plantas, especialmente arbóreas, formando estructuras como agallas, erinosis o vejigas, que ellos mismos contribuyen a formar.
Poseen cinco estiletes muy cortos, que profundizan lentamente en la célula (sólo hasta 15-40 micras), a la que no llega a matar, y sin producir apenas daños mecánicos. Se encuentran en tejidos tiernos, y durante su alimentación suelen inducir el crecimiento anómalo de los tejidos vegetales. En algunas especies varios de los estiletes forman un canal por donde pueden inyectan saliva, que parece ser la causante de la transmisión de ciertos virus.
Su reproducción suele ser por partenogénesis arrenotoca: los machos son haploides y proceden de huevos no fecundados, mientras que las hembras son diploides. La fertilización es indirecta, y tiene lugar mediante espermatóforos que el macho deja abandonados sobre el sustrato en que viven, y recogidos por la hembra.
Tienen cuatro estados de desarrollo: huevo, primera ninfa, segunda ninfa, y adulto. Presentan crisalis.
Sus ciclos de desarrollo son muy cortos, por lo que pueden tener un elevado número de generaciones al año si las condiciones ambientales son propicias. Se desplazan muy lentamente por sus propios medios, pero pueden ser diseminados por el aire, con el material vegetal infestado, transportados sobre otros insectos o aves, o en la ropa de las personas.
Su alimentación es exclusivamente fitófaga, siendo en general muy específicos de sus hospedantes. Prefieren especies arbóreas perennes, y viven sobre tejidos suculentos, en las estructuras antes mencionadas, especialmente hojas y yemas. Algunas pocas especies se han adaptado a llevar vida libre y suelen alimentarse sobre plantas herbáceas, siendo más polífagas.
Los daños que producen son fundamentalmente por la inyección de sustancias reguladoras del crecimiento que provocan decoloraciones y deformaciones vistosas en las plantas. Estas son:erinosis o hipertrofia de pelos; agallas o deformaciones a partir de células epidérmicas; y lasvejigas, formadas a partir solamente del parénquima de las hojas. Otros síntomas que producen son la deformación de las hojas, yemas engrosadas, agallas en madera, producción de gran número de yemas laterales, muerte de yemas, brotes en escoba de bruja, decoloración de hojas y tallos, y deformación de frutos.
Se suelen combatir con la utilización de acaricidas específicos (p.e. endosulfan) y la aplicación de azufre (porque dificulta la respiración cutánea de los eriófidos). Se sabe que algunos fitoseidos se alimentan de ciertos eriófidos, pudiendo ayudar al control de sus poblaciones.
Los eriófidos son extremadamente corrientes en una amplia gama de hospedantes, especialmente especies arbóreas, tanto agrícolas como forestales. Algunas especies de importancia agrícola son:
Aceria oleae. Conocido como la sarna del olivo por los síntomas que produce en el olivo. Es una plaga típica del olivo. Eriófido de vida libre. El ataque precoz en yemas y brotes jóvenes produce la deformación de las hojillas, que puede confundirse con ataques del arañuelo del olivoLiothrips oleae. El ataque a inflorescencias y frutos hace que se caigan precozmente. Este eriófido tiene una marcada preferencia por los olivos jóvenes, siendo importantes sus ataques en viveros.
Colomerus vitis. Recibe el nombre común de erinosis de la vid. Es un eriófido que se da únicamente en la vid. Se conocen tres razas que atacan: a las hojas,
produciendo una erinosis en el envés y unas falsas agallas en el haz (Fig. 5), a las yemas, y una tercera a la hoja, que produce el curvado de la hoja hacia el envés, pero no erinosis. La raza mejor estudiada es la que produce la erinosis en las hojas, aunque la más perjudicial es la de las yemas.
Figura 5. (a) Aspecto de una erinosis producida por Colomerus vitis en vid, y (b) detalle de ésta con los eriófidos (García Marí et al. 1994b; Liñán, 1998).
Aculops lycopersici. Conocido como vasates del tomate o seca del tomate. Es una plaga típica de tomate y otras solanáceas. Es un eriófido de vida libre, que vive errante en la superficie de hojas, tallos y frutos de las plantas que ataca. Tiene un ciclo de vida muy corto, de sólo siete días en condiciones favorables (26-27ºC y 30 % de humedad relativa). No soporta el frío invernal, por lo que es plaga de invernaderos y lugares cálidos. Puede invernar en plantas espontáneas cercanas a las plantaciones, por lo que es importante mantener limpios los bordes de las parcelas.
Los daños empiezan en la parte inferior de las plantas, y se extienden ascendiendo a tallos y hojas. Los tallos atacados presentan color bronceado y se abren a menudo en sentido longitudinal. Las hojas se vuelven marrones, se secan y acaban cayendo, defoliándose la planta. Pueden atacar a los frutos.
ÁCAROS DEPREDADORES: FAMILIA PHYTOSEIIDAE
La familia de los Fitoseidos es una de las que mayor interés tiene dentro de los ácaros, por tener especies que ejercen un importante control de especies de ácaros plaga y algunos otros insectos.
Las especies más interesantes son depredadores de otros ácaros, especialmente tetraníquidos, aunque también pueden hacerlo de eriófidos, tideidos, acarídidos,
tarsonémidos, etc. Muchas especies son polífagas, y pueden alimentarse también de otros insectos: cóccidos, psocópteros, larvas de tisanópteros, aleyródidos y otros pequeños insectos, huevos de diversos insectos, etc. Esto les convierte en un grupo de ácaros de especial interés en Control Biológico e Integrado, especialmente cuando tienen capacidad para controlar las poblaciones de artrópodos plaga.
Otra característica interesante de la mayoría de especies de fitoseidos es que son omnívoros, pudiendo ingerir otros alimentos, como polen, melazas de homópteros, hongos, ciertas secreciones de las plantas, etc, como alternativa o complemento a su dieta normal, pudiendo sobrevivir y permanecer en las plantas aunque no dispongan de sus presas habituales.
Son ácaros de vida libre, de movimientos rápidos, que se desplazan ágilmente por hojas de plantas, corteza, humus, suelo, etc., donde están sus presas (Fig. 6). Se encuentran en las plantas, tanto cultivadas como espontáneas, lo que implica en ciertas ocasiones y cultivos un manejo adecuado de éstas plantas para mantener una población en la parcela.
Figura 6. Aspecto externo de los fitoseidos. A la izquierda una hembra, y a la derecha un macho (García Marí et al. 1994b).
Los estados de desarrollo por los que pasan son: huevo, larva, proto y deutoninfa, y adulto. Los huevos tienen forma oval y son incoloros, con un brillo característico. Tienen dimorfismo sexual, siendo las hembras más grandes y globosas que los machos.
La mayoría de las especies son bisexuales, aunque es frecuente la partenogénesis arrenotóquica y también pseudoarrenotóquica. También hay algunas especies donde no hay machos, y entonces la reproducción es por partenogénesis telitoca obligada.
Puede ocurrir diapausia reproductiva facultativa durante el invierno, en aquellas especies que vivenen zonas templadas, momento en que las hembras dejan de poner huevos aunque sigan activas.
Algunas de las especies más comunes en los cultivos y de mayor interés son:
Neoseiulus californicus. Es un depredador especializado de arañas rojas (tetraníquidos), especialmente de aquellas que producen abundante seda, por la que se mueve con gran facilidad, aunque también puede alimentarse en cierta medida de otras sustancias o insectos. Es quizás uno de los fitoseidos más distribuidos y abundantes de los cultivos y plantas espontáneas en nuestras condiciones. Puede estar en plantas herbáceas, en cultivos leñosos (frutales, cítricos), y en la vid. Suele resistir mejor condiciones de elevadas temperaturas. Se ha producido comercialmente para su liberación en determinados cultivos.
Neoseiulus barkeri. Es un ácaro fundamentalmente polífago. En su alimentación entran larvas de tisanópteros, diversos tipos de ácaros y otras fuentes de alimentación. Es un fitoseido propiode plantas de porte bajo, apareciendo en cultivos hortícolas y plantas espontáneas. Se ha producido comercialmente para su liberación en determinados cultivos.
Euseius stipulatus. Fitoseido muy polífago, aunque puede alimentarse con cierta preferencia de tetraníquidos en cítricos, especialmente P. citri, que no produce seda. Se suele encontrar también en plantas herbáceas, tanto espontáneas como cultivadas.
Neoseiulus andersoni. Fitoseido polífago, que se encuentra en diversos tipos de árboles frutales (manzano por ejemplo), aunque también en el estrato herbáceo de las parcelas. Es un depredador efectivo de P. ulmi, que no produce seda.
Typhlodromus phialatus. Fitoseido polífago. Depredador de tetraníquidos, tanto si producen seda como si no. Se ha encontrado en cultivos cítricos, vid, algunos frutales, plantas espontáneas.
Phytoseiulus persimilis. Es un fitoseido que es depredador exclusivo de araña roja del género Tetranychus. Su hábitat natural son las hierbas espontáneas de la zona mediterránea, aunque no es muy abundante. Es una de las especies más extendidas y utilizadas a nivel comercial en el control de éstos ácaros. Se utiliza ampliamente en cultivos de invernadero, especialmente en países de climas más templados, pues no resiste bien las condiciones de altas temperaturas y elevada sequedad que suelen darse en los invernaderos típicos de nuestro país. Su aspecto difiere algo del resto de fitoseidos: tiene un color anaranjado, patas largas (se mueve perfectamente por la seda) y la hembra presenta un idiosoma muy globoso. El huevo es casi esférico y de color anaranjado.
BIBLIOGRAFIA
MANEJO DE ACAROS PLAGA
GESTION INTEGRADA DE PLAGAS DE CITRICOS. INSTITUTO VALENCIANO DE INVESTIGACIONES AGRARIAS http://gipcitricos.ivia.es/neoseiulus-californicus.html
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/tema_15/page_12.htm
OPEN COURSE WARE DE LA UNIVERSIDAD DE SEVILLA
Catalogue of life: 2009 annual checklist-IT IS. Visitado el 30 de agosto del 2013. Disponible en: http://aplx5.rdg.ac.uk/annual-checklist/2009/show_species_details.php?record_id=6146193
Cabrera- La Rosa JC. 1992Algunos Sphecidae (Hymenoptera) observados en La Molina. Rev. Per. Ent. 35:71-72.
Red de polinizadores del Perú. 2008. Visitado el 30 de agosto de 2013. Disponible en: http://www.oas.org/dsd/IABIN/Component2/Peru/PTN-RAAA/Informe%20Final%20RAAA.pdf