TECNOLÓGICO NACIONAL DE MÉXICO
INSTITUTO TECNOLÓGICO DE TORREÓN
DIVISIÓN DE ESTUDIOS DE POSGRADO E INVESTIGACIÓN
EFECTO DEL ÁCIDO SALICÍLICO EN LA PRODUCCIÓN Y
CALIDAD DE TOMATE
Tesis que presenta:
OSCAR SARIÑANA ALDACO
Como requisito parcial para obtener el grado de:
MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS
Director de tesis:
DR. PABLO PRECIADO RANGEL
Torreón, Coahuila, México
Mayo 2019
Instituto Tecnológico de Torreón
Tesis elaborada bajo la dirección del Comité Particular de tesis la cual ha
sido aprobada y aceptada como requisito parcial para obtener el grado de:
MAESTRO EN CIENCIAS EN SUELOS
COMITÉ PARTICULAR
Director de tesis: _________________________________________
Dr. Pablo Preciado Rangel
Co-director de tesis: _______________________________________
Dr. Esteban Sánchez Chávez
Asesor: __________________________________________
Dr. Manuel Fortis Hernández
Asesor: __________________________________________
Dr. Héctor Zermeño González
Torreón, Coahuila, México 2019
i
DEDICATORIAS
De la manera más especial este trabajo está dedicado a dos personas muy
importantes en mi vida, ya que sin ellos no habría llegado hasta donde estoy, ellos
son mis amados padres: Mi padre Arnoldo Sariñana Castañeda gracias por el
amor y apoyo incondicional que me ha dado durante toda mi vida y más por
enseñarme a ser una persona de bien con valores, sencilla y humilde y que
rendirme nunca es una opción. Gracias por ser el mejor padre y sobre todo por ser
el mejor ejemplo de superación. Mi madre Francisca Aldaco Aldaco por darme
la vida y por el apoyo incondicional a lo largo de mi formación y ante todo por el
amor que me ha brindado así como los consejos para lograr ser alguien mejor. Los
amo y admiro.
A mis hermanos Edgar Leonel, Laura Lizeth y Carlos Manuel, por
brindarme todo el cariño y apoyo moral que me impulso a seguir adelante y poder
concluir mis estudios de maestría y que siempre me apoyaron para seguir
adelante.
Este trabajo también va dedicado para una persona que en muy poco
tiempo se convirtió en alguien muy especial, ella es mi novia Mariana García
Terrazas quien siempre me ha apoyado y motivado a ser mejor, gracias por tu
amor incondicional y sobre todo por estar en los momentos más difíciles, te amo.
† De una forma especial este trabajo está dedicado a la memoria del Dr.
Cándido Márquez Hernández, por ser la persona que me motivo a seguir con mis
estudios de posgrado y sobre todo por ser un excelente Dr y amigo, se le extraña
Dr.
ii
AGRADECIMIENTOS
A Dios principalmente por todas las bendiciones que me ha brindado y por
estar conmigo siempre cuando más lo he necesitado.
Al Instituto Tecnológico de Torreón por abrirme las puertas y poder
realizar mis estudios de maestría y por forjarme como un Maestro en Ciencias.
Al Dr. Pablo preciado Rangel por brindarme su amistad, apoyo, confianza
y la oportunidad de asesorarme en todo el proceso del trabajo de la tesis ya que
sin su apoyo esto no hubiera sido posible y mi nivel de aprendizaje no hubiera sido
el esperado.
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por el apoyo
económico para la realización de mis estudios de maestría.
Al Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo, A.C., Unidad
Delicias por brindarnos la oportunidad de realizar los análisis en sus laboratorios.
Al Dr. Esteban Sánchez Chávez, Dr. Juan Pedro Sida Arreola y M.C.
Ezequiel Márquez Muñoz por el apoyo para la realización de los análisis y más
que nada por la amistad que me brindaron.
A mi comité de tesis al Dr. Manuel Fortis Hernández y al Dr. Héctor
Zermeño González por el apoyo en el desarrollo de este trabajo.
A todos los Doctores que fueron parte de mi formación en la maestría y
que me brindaron su conocimiento pero sobre todo su amistad.
iii
En especial a la familia Del Real Terrazas por el gran apoyo y cariño que
me brindaron en este último año de maestría.
A mi compañero y amigo Sergio Arturo Ortiz Díaz con el cual he
compartido buenas experiencias durante toda mi formación académica.
A mis compañeros de maestría Bilgai Morales, Ángel Calvillo, Daniel
Robles y Dallan Catarecha.
iv
INDICE
DEDICATORIAS ...................................................................................................... i
AGRADECIMIENTOS .............................................................................................. ii
INDICE .................................................................................................................... iv
INDICE DE CUADROS .......................................................................................... vii
INDICE DE FIGURAS ............................................................................................. ix
RESUMEN .............................................................................................................. x
SUMMARY .............................................................................................................. xi
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................. 1
1.1. Objetivos ....................................................................................................... 3
1.1.1. Objetivo general ...................................................................................... 3
1.1.2. Objetivos específicos .............................................................................. 3
1.2. Hipótesis ....................................................................................................... 4
II. REVSIÓN DE LITERATURA ............................................................................... 5
2.1. Cultivo de tomate .......................................................................................... 5
2.1.1. Importancia ............................................................................................. 5
2.1.2. Valor nutricional ...................................................................................... 6
2.2. Elicitores vegetales ....................................................................................... 7
2.3. Ácido salicílico (AS) ...................................................................................... 9
2.3.1. Generalidades del ácido salicílico ........................................................... 9
2.3.2. Biosíntesis del ácido salicílico ............................................................... 11
2.3.3. Efecto del ácido salicílico en las plantas ............................................... 11
2.3.4. Ácido salicílico en la solución nutritiva y su efecto en las plantas ......... 15
2.3.5. Efecto de la aplicación foliar de ácido salicílico en las plantas ............. 16
2.4. Metabolismo vegetal ................................................................................... 19
2.4.1. Metabolismo secundario ....................................................................... 20
2.5. Compuestos bioactivos ............................................................................... 22
2.5.1. Compuestos fenólicos ........................................................................... 22
2.5.2. Licopeno ............................................................................................... 24
v
2.5.3. Vitamina C ............................................................................................ 25
2.5.4. Antioxidantes ....................................................................................... 26
2.6. Hidroponía .................................................................................................. 28
2.6.1. Generalidades de la hidroponía ............................................................ 28
2.6.2. Solución nutritiva (SN) .......................................................................... 29
2.6.3. pH de la solución nutritiva ..................................................................... 30
2.6.4. Presión osmótica (PO) .......................................................................... 31
2.6.5. Relación mutua entre aniones y cationes ............................................. 32
2.6.6. Calidad del agua para la solución nutritiva ........................................... 33
III. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................ 35
3.1. Localización del experimento ...................................................................... 35
3.2. Material vegetal y sistema de producción ................................................... 35
3.3. Diseño experimental ................................................................................... 36
3.4. Variables agronómicas ................................................................................ 36
3.5. Rendimiento ................................................................................................ 37
3.6. Análisis nutrimental foliar ............................................................................ 38
3.7. Calidad del fruto .......................................................................................... 38
3.8. Calidad nutracéutica del fruto ..................................................................... 40
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................ 44
4.1. Experimento 1 ............................................................................................. 44
4.1.1. Variables agronómicas ......................................................................... 44
4.1.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo ............................................. 44
4.1.1.2. Volumen y peso seco radical .......................................................... 45
4.1.1.3. Peso seco del vástago .................................................................... 46
4.1.2. Rendimiento .......................................................................................... 47
4.1.3. Contenido nutricional foliar ................................................................... 49
4.1.4. Calidad del fruto .................................................................................... 50
4.1.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso ....................................... 50
4.1.4.2. Solidos solubles totales (SST) ........................................................ 52
4.1.4.3. Acidez titulable ................................................................................ 53
4.1.5. Calidad nutracéutica de los frutos ......................................................... 54
4.1.5.1. Fenoles totales ................................................................................ 54
vi
4.1.5.2. Flavonoides..................................................................................... 55
4.1.5.3. Licopeno ......................................................................................... 56
4.1.5.4. Vitamina C ...................................................................................... 57
4.1.5.5. Capacidad antioxidante total ........................................................... 58
4.2. Experimento 2 ............................................................................................. 61
4.2.1. Variables agronómicas ......................................................................... 61
4.2.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo ............................................. 61
4.2.1.2. Volumen y peso seco radical .......................................................... 62
4.2.1.3. Peso seco del vástago .................................................................... 63
4.2.2. Rendimiento .......................................................................................... 63
4.2.3. Contenido nutricional foliar ................................................................... 65
4.2.4 Calidad del fruto ..................................................................................... 67
4.2.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso ....................................... 67
4.2.4.2. Solidos solubles totales (SST) ........................................................ 69
4.2.4.3. Acidez titulable ................................................................................ 69
4.2.5. Calidad nutracéutica de los frutos ......................................................... 70
4.2.5.1. Fenoles totales ................................................................................ 70
4.2.5.2. Flavonoides..................................................................................... 71
4.2.5.3. Licopeno ......................................................................................... 72
4.2.5.4. Vitamina C ...................................................................................... 73
4.2.5.5. Capacidad antioxidante total ........................................................... 73
V. CONCLUSIONES ............................................................................................. 76
5.1. Experimento 1 ............................................................................................. 76
5.2. Experimento 2 ............................................................................................. 76
VI. LITERATURA CITADA..................................................................................... 78
vii
INDICE DE CUADROS
Página
Cuadro 2.1. Composición nutritiva del tomate por 100 g de producto comestible. .. 7
Cuadro 2.2. Fuentes dietéticas de flavonoides y otros compuestos fenólicos con
actividad antioxidante ............................................................................................ 24
Cuadro 4.1. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes
concentraciones de AS en la solución nutritiva. .................................................... 46
Cuadro 4.2. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes
concentraciones de AS en la solución nutritiva. .................................................... 47
Cuadro 4.3. Efecto del AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido
foliar de tomate. ..................................................................................................... 49
Cuadro 4.4. Efecto del ácido AS sobre la concentración de micronutrimentos en el
tejido foliar de tomate. ........................................................................................... 50
Cuadro 4.5. Calidad de los frutos de tomate por efecto de AS en la solución
nutritiva. ................................................................................................................. 51
Cuadro 4.6. Pérdida de peso de fruto por efecto del AS en la solución nutritiva. .. 52
Cuadro 4.7. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto del AS en la
solución nutritiva. ................................................................................................... 55
Cuadro 4.8. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes
aspersiones de AS. ............................................................................................... 62
Cuadro 4.9. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes
aspersiones de AS. ............................................................................................... 64
Cuadro 4.10. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de
macronutrimentos en el tejido foliar de tomate. ..................................................... 66
Cuadro 4.11. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de
micronutrimentos en el tejido foliar de tomate. ...................................................... 66
Cuadro 4.12. Calidad de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones de AS.
.............................................................................................................................. 67
viii
Cuadro 4.13. Pérdida de peso de frutos por efecto de las aspersiones de AS. .... 68
Cuadro 4.14. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto de las
aspersiones AS. .................................................................................................... 71
ix
INDICE DE FIGURAS
Página
Figura 2.1. Estructura química del AS ................................................................... 10
Figura 2.2. Modelo esquemático del AS en la mejora de la resistencia de la planta
al estrés ................................................................................................................. 13
Figura 4.1. Rendimiento promedio por planta de tomate por efecto de diferentes
concentraciones de AS en la solución nutritiva. .................................................... 48
Figura 4.2. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de
diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva. ................................... 60
Figura 4.3. Rendimiento promedio por planta por efecto de diferentes aspersiones
de AS. ................................................................................................................... 65
Figura 4.4. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de las
diferentes aspersiones de AS. ............................................................................... 75
x
RESUMEN
El uso de elicitores de crecimiento como el ácido salicílico (AS) es una
práctica que se ha utilizado para mejorar la bioproductividad de los cultivos, ya que
es una molécula que cumple diversas funciones en las plantas. El ácido salicílico,
es un ácido orgánico que desempeña funciones muy importantes en el
metabolismo de las plantas, promoviendo el aumento en el rendimiento y
desencadenando la síntesis de compuestos antioxidantes. Con el objetivo de
evaluar su efecto sobre el rendimiento, contenido nutricional foliar y calidad
nutracéutica, se realizaron dos experimentos en el cultivo de tomate. En el primer
experimento el AS se agregó a la solución nutritiva y en el segundo la aplicación
fue vía foliar. El AS se agregó en concentraciones de: 0.025, 0.05, 0.075, 0.1 y
0.125 mM, más un testigo (sin aplicación de AS). En la aplicación de AS en la
solución nutritiva el mejor tratamiento fue el 0.1 mM mostrando los mejores
incrementos tanto en rendimiento y calidad nutracéutica, en la aplicación foliar de
AS el mejor tratamiento fue el de 0.075 mM, el cual presento mejores resultados.
Al observar los valores de ambos experimentos se puede apreciar que la
aplicación de AS en la solución nutritiva fue mejor que la aplicación foliar al
mostrar mayores incrementos en las variables estudiadas. El uso del AS es una
alternativa viable para mejorar el rendimiento y calidad de los cultivos.
Palabras clave. Solanum lycopersicum L., elicitores, ácido salicílico, compuestos
bioactivos.
xi
SUMMARY
The use of growth elicitors such as salicylic acid (SA) is a practice that has
been used to improve the bioproductivity of crops, since it is a molecule that fulfills
various functions in plants. Salicylic acid is an organic acid that plays important
roles in the metabolism of plants, promoting the increase in yield and triggering the
synthesis of antioxidant compounds. with the objective of evaluating its effect on
yield, foliar nutritional content and nutraceutical quality, two experiments were
carried out in the tomato crop. In the first experiment the SA was added to the
nutritious solution and in the second the application was via foliar. The SA was
added in concentrations of: 0.025, 0.05, 0.075, 0.1 and 0.125 mM, plus a control
(without application of SA). In the application of SA in the nutritious solution the
best treatment was 0.1 mM, showing the best increases in both performance and
nutraceutical quality, in the foliar application of SA the best treatment was 0.075
mM, the which presented the better results. When observing the values of both
experiments it can be seen that the application of SA in the nutrient solution was
better than the foliar application, showing greater increases in the variables
studied. The use of SA is a viable alternative to improve the yield and quality of
crops.
Keywords. Solanum lycopersicum L., elicitors, salicylic acid, bioactive compounds,
1
I. INTRODUCCIÓN
La producción agrícola a nivel mundial está en continua transformación
debido a los cambios en la preferencia de los consumidores por alimentos
inocuos, funcionales y cuya producción sea amigable con el ambiente (Fonseca et
al., 2011). En nuestro país, existen problemas alimenticios, los cuales no se
relacionan con la cantidad de alimentos producidos, sino con la calidad de los
mismos, los cuales tienen un efecto directo en la nutrición y salud humana (FAO-
SAGARPA, 2007).
Entre las técnicas para mejorar la calidad y producción de los cultivos se
encuentran la agricultura protegida (Cemek et al., 2015), el uso de especies
mejoradas (Bauchet et al., 2017), uso de microorganismos benéficos (Nehra y
Choudhary 2015), así como el uso de elicitores y moléculas de señalización, las
cuales incrementan la producción y enriquecen la calidad de los frutos (Vázquez-
Díaz et al., 2016).
El ácido salicílico (AS) es un elicitor clave en la vía de transducción de
señales en respuesta al estrés biológico de las plantas, el cual actúa como un
regulador de crecimiento (Horváth et al., 2007; Sánchez-Chávez et al., 2011). El
AS se caracteriza por tener una alta actividad fisiológica y metabólica en las
plantas, que le permite realizar funciones reguladoras en su desarrollo
I. INTRODUCCIÓN
2
(Bandurska, 2013); provoca aumento de la actividad fotosintética, lo cual, se
refleja en una mayor producción de biomasa foliar, radical y de frutos (Sánchez-
Chávez et al., 2011), activa el metabolismo, aumentando de esta manera el
contenido de compuestos bioactivos y capacidad antioxidante (Chen et al., 2016;
Tucuch-Haas et al., 2017).
El tomate (Solanum lycopersicum L.), es la hortaliza más cultivada y
consumida a nivel mundial (Valenzuela-López et al., 2014), debido a que es uno
de los frutos que se caracteriza por su alto contenido de agua, gran cantidad de
carotenoides, bajo nivel calórico, vitaminas y minerales (Tzortzakis y Economakis,
2008; Ruiz-Martínez et al., 2012). En México, es una de las principales hortalizas
de exportación que se cultiva principalmente en grandes extensiones de los
estados del Noroeste y Occidente (Ríos-Osorio et al., 2014). Sin embargo, el
rendimiento y calidad se ven afectados por variaciones genotípicas, condiciones
ambientales, sistema de producción empleado, plagas y enfermedades, lo que
impacta negativamente a los productores (Cih-Dzul et al., 2011; Martin-Hernández
et al., 2012).
Existe poca información acerca de los efectos que causa el AS en la
producción y calidad nutracéutica de productos alimenticios. En base a lo anterior,
el objetivo del presente estudio fue evaluar el efecto del AS sobre el rendimiento,
contenido nutricional foliar y calidad nutracéutica de tomate producido bajo
condiciones protegidas.
3
1.1. Objetivos
1.1.1. Objetivo general
Evaluar el efecto de diferentes concentraciones de ácido salicílico
aplicadas en la solución nutritiva y vía foliar en el cultivo de tomate.
1.1.2. Objetivos específicos
Cuantificar el rendimiento y sus componentes (número y peso de frutos).
Determinar la concentración de macronutrimentos y micronutrimentos en el
tejido foliar.
Cuantificar la calidad nutracéutica en frutos de tomate (fenoles totales,
flavonoides, licopeno, vitamina C y capacidad antioxidante total).
4
1.2. Hipótesis
Dosis altas de ácido salicílico en la solución nutritiva aumenta el
rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos de tomate.
Aplicaciones foliares con concentraciones medias de ácido salicílico
aumentan el rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos de tomate.
5
II. REVSIÓN DE LITERATURA
2.1. Cultivo de tomate
2.1.1. Importancia
El tomate es la hortaliza más cultivada y consumida a nivel mundial
(Valenzuela-López et al., 2014), debido a que es uno de los frutos que se
caracteriza por su alto contenido de agua, gran cantidad de carotenoides, bajo
nivel calórico, vitaminas y minerales (Tzortzakis y Economakis, 2008; Ruiz-
Martínez et al., 2012). En México es una de las hortalizas que generan más
divisas para el país, ya que cerca del 30% de la producción nacional se exporta,
principalmente a los Estados Unidos de Norte América (EE.UU.), por lo que su
cultivo depende significativamente del comportamiento del mercado internacional
(Hernández-Martínez et al., 2004).
En México el cultivo de tomate es de gran importancia, por ser uno de los
frutos que contiene mayor cantidad de vitaminas y minerales (Ruiz-Martínez et al.,
2012). Datos estadísticos muestran que aproximadamente el 70% de los cultivos
que se producen bajo condiciones protegidas corresponde al tomate. Por esto es
importante realizar un manejo eficiente en la agricultura intensiva para lo que se
II. REVISIÓN DE LITERATURA
6
requieren conocer los factores que condicionan el potencial de producción de los
cultivos (Juárez-Maldonado et al., 2015).
2.1.2. Valor nutricional
El tomate es un alimento de importancia mundial al ser un alimento muy
versátil, con formas de consumo variados. Altas ingestas de este producto están
estrechamente relacionadas con un impacto benéfico en la salud, ya que es capaz
de reducir el riesgo de padecer enfermedades cardiovasculares y diferentes tipos
de cáncer atribuido principalmente a su alto contenido de antioxidantes (licopeno,
ácido ascórbico y compuesto fenólicos) (Borguini y Ferraz, 2009; Notario-Medellín
y Sosa-Morales, 2012).
En general el tomate es un alimento que se caracteriza por tener un alto
contenido de humedad, la cual se encuentra entre 90 y 97%, es bajo en grasas
proteínas y azucares (0.7–1.1%, 0.2–0.7%, 1.2–2.5%) (Cuadro 2.1).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
7
Cuadro 2.1. Composición nutritiva del tomate por 100 g de producto comestible.
Maduro fresco Jugo natural
Agua 93, 76 g 93, 9 g
Energía 21 Kcal 17 Kcal
Grasa 0,33 g 0,06 g
Proteína 0,85 g 0,76 g
Hid. de carbono 4,64 g 4,23 g
Fibra 1,1 g 0,4 g
Potasio 223 mg 220 mg
Fosforo 24 mg 19 mg
Magnesio 11 mg 11 mg
Calcio 5 mg 9 mg
Vitamina C 19 mg 18,3 mg
Vitamina A 623 IU 556 IU
Vitamina E 0,38 mg 0,91 mg
Niacina 0.628 mg 067 mg
Fuente: FAO (2010).
2.2. Elicitores vegetales
El término elicitor surge del conocimiento de las relaciones planta-patógeno
y su aplicación a la estimulación de rutas del metabolismo secundario vegetal
deriva del hecho de que muchas plantas, en respuesta a un ataque microbiano o
al daño químico o mecánico, sintetizan sustancias tóxicas de índole química
diversa conocidas como fitoalexinas (Zhao et al., 2005).
Los elicitores son sustancias químicas que desencadenan cambios en el
metabolismo de las plantas (Villa-Martínez et al., 2015). Este tipo de compuestos
promueve la síntesis de compuestos derivados de los fenilpropanoides y activan
II. REVISIÓN DE LITERATURA
8
una cascada de señalizaciones que incrementan la actividad antioxidante (Salas-
Pérez et al., 2018).
La elicitación de una especie para la obtención de metabolitos secundarios,
requiere de la determinación de la dosis óptima y el tiempo adecuado de la
aplicación del elicitor, así como la respuesta en el tiempo del cultivo y los efectos
combinados de distintos elicitores, y para esto es necesario determinar la dosis
optima del elicitor que maximiza la producción de los metabolitos de interés, por lo
cual, se debe de evaluar el efecto de la concentración de este sobre el crecimiento
y producción (Arias-Zabala et al., 2009).
Dentro de los elicitores, se encuentra el ácido salicílico y su precursor el
ácido benzoico, que actúan como señalizadores o promotores de oxidación
controlada (POC) (Benavides-Mendoza, 2002). Existe otros elicitores que son de
basta importancia en la producción agrícola, los cuales son el ácido jasmónico,
cítrico, indolacético, etc. (Laredo-Alcalá et al., 2017; Salas-Pérez et al., 2018; Kaya
et al., 2018).
Los elicitores inhiben el crecimiento, probablemente a que en su presencia
las células activan mecanismos de defensa desviando los nutrientes y la energía
hacia el metabolismo secundario (Zhao et al., 2004; Thanh et al., 2005). En cuanto
al efecto sobre la producción, se ha mencionado que hay un aumento en ésta a
II. REVISIÓN DE LITERATURA
9
medida que incrementa la concentración del elicitor hasta un máximo valor,
después del cual decrece nuevamente, probablemente por la saturación de los
receptores o por que dicha molécula puede ser tóxica para la célula.
2.3. Ácido salicílico (AS)
2.3.1. Generalidades del ácido salicílico
El AS químicamente conocido como ácido 2-hidroxibenzoico y con formula
molecular, C7H6O3, pertenece a un extraordinario grupo diverso de compuestos
fenólicos vegetales, definidos como sustancias que tienen un anillo aromático que
porta un grupo hidroxilo o su derivado funcional (Figura 2.1).
El AS que cuenta con una masa molecular de 138.12 g mol-1 es uno de los
fármacos más conocidos en todo el mundo por el uso que se le da para reducir
dolores y fiebre, ayuda a tratar diversas enfermedades inflamatorias, del corazón,
crónicas y en la supresión tumoral (Bonnemain et al., 2013; Bandurska, 2013).
El AS se obtuvo por primera vez en 1838 de una sustancia llamada salicina
(de ahí su nombre derivado del latín) que proviene de la corteza del sauce blanco
(Salix alba), este árbol pertenece a la familia de las salicáceas que alcanza hasta
II. REVISIÓN DE LITERATURA
10
los 25 m de altura (Cuellar et al., 2008). El AS ha sido encontrado en otras plantas
como la gaulteria, spirea y el abedul (Raskin, 1992; Cuellar et al., 2008).
Es importante considerar que los niveles endógenos básicos de AS en los
tejidos del cultivo de tomate son del orden de 0.02 μM/g de peso freso (Peng et al.,
2004).
Figura 2.1. Estructura química del AS (Raskin, 1992).
El AS es transportado vía floema y producido en hojas jóvenes, meristemos
florales y vegetativos (Cleland y Ajami, 1974). El AS se encuentra en los vegetales
en forma de azucares, como los ésteres de glucosa y glucósidos, como la salicina,
que, por la acción de enzimas o mediante ácidos, se hidroliza a glucosa y
saligenina, esta última por la oxidación general del AS (Umetani et al., 1990).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
11
2.3.2. Biosíntesis del ácido salicílico
El AS es un compuesto de origen fenólico sintetizado por el metabolismo
secundario, esta síntesis suele encontrarse restringida a fases específicas del
desarrollo, tanto del organismo como de las células especializadas, y a periodos
de estrés causados, por ejemplo, la carencia de nutrientes, por factores medio
ambientales o por el ataque de patógenos (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
Vivanco et al. (2005) indica que la biosíntesis del AS en plantas se lleva a
cabo a través de dos rutas enzimáticas distintas, que necesitan al corismato como
metabolito primario. La vía es a través de la ruta de la fenilalanina que se localiza
en el citoplasma, la fenilalanina que se deriva del corismato se convierte en ácido
transinámico por la fenilalanina amoniaco liasa y después el ácido transinámico se
oxida a acido benzoico el cual sufre una hidroxilación catalizada por la acido
benzoico-2-hidroxilasa y de esta manera se conduce a la formación del AS.
2.3.3. Efecto del ácido salicílico en las plantas
El AS es un componente que realiza funciones fisiológicas y metabólicas en
las plantas, que le permite regular el desarrollo y la reacción de factores que le
ocasionan estrés, bióticos y abióticos (Bandurska, 2013; Valdez-Sepúlveda et al.,
2015). Bajo condiciones sin estrés, el AS está presente en los tejidos de los
II. REVISIÓN DE LITERATURA
12
vegetales en cantidades de varios mg en 1 g de materia fresca, y su nivel aumenta
sustancialmente en las plantas que han sido expuestas al déficit hídrico
(Bandurska, 2013).
Yusuf et al. (2013) reporta que el AS desempeña un papel exclusivo en el
crecimiento de las plantas, la termogénesis, la inducción de las flores, la absorción
de iones, afecta la biosíntesis de etileno, el movimiento estomático y también
revierte los efectos de ácido abscísico en la abscisión de la hoja. Además de esto,
también mejora el nivel de pigmentos fotosintéticos, la tasa fotosintética y modifica
la actividad de algunas de las enzimas importantes.
El AS también tiene efectos positivos en la calidad de los cultivos, ya que
dosis adecuadas incrementan el contenido de compuestos bioactivos, debido a
que se genera un estrés bioquímico (Figura 2.2) en las células y tejidos de las
plantas propiciando un aumento de metabolitos secundarios (Piñeros-Castro et al.,
2009; Guzmán-Téllez et al., 2015).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
13
Figura 2.2. Modelo esquemático del AS en la mejora de la resistencia de la planta
al estrés (Bandurska, 2013).
El AS es un regulador de crecimiento que acelera la división celular e
incrementa el rendimiento de los cultivos (Botta-Ferret et al., 2008). Ramírez et al.
(2006) reportaron que la aplicación de AS reduce el número de hojas, peso fresco
y seco en repollo. El AS aplicado a la semilla de lechuga a una concentración de
0.01 mM incremento la biomas fresca y seca en hojas, tallo y raíz (Estrada-Prado
et al., 2012).
Se tiene evidencia que la aplicación de AS provoca eventos de respuesta
en las plantas tales como: producción de biomasa foliar, en raíz y en frutos
(Sánchez-Chávez et al., 2011).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
14
Larqué-Saavedra (1979) encontró que el ácido acetilsalicílico en
concentraciones de 10-2 y 10-3 M provoca el cierre de estomas en Commelina
communis L., por lo que se reduce la tasa de transpiración.
La mayoría de los estudios del AS en cultivos están enfocados al
conocimiento de la resistencia sistémica adquirida y en menor cantidad a su
productividad. De esta forma se ha encontrado que el AS aplicado exógenamente
en tomate indujo resistencia a Botrytis cinerea en los frutos al mediar la expresión
de diferentes genes relacionados con la patogénesis (Wang et al., 2011).
La asimilación del nitrógeno en la planta está regulado por la nitrato
reductasa, la cual se ve afectada por diferentes variables que estresan a las
plantas, pero el AS tiene un efecto importante en el mantenimiento de esta
enzima, como lo mencionan Umebese et al. (2009) quienes evaluaron diferentes
concentraciones de AS para observar la influencia que ejerce sobre la nitrato
reductasa en tomate y amaranto, sus resultados muestran que el AS es eficaz en
el mantenimiento de la enzima en plantas estresadas, además de haber un
aumento doble de prolina.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
15
2.3.4. Ácido salicílico en la solución nutritiva y su efecto en las plantas
La absorción de los elementos por medio de las raíces es la ruta más
importante para el ingreso de los elementos en las plantas (Torres et al., 2007). El
crecimiento de las plantas está en función del aire, luz, temperatura, agua y
nutrimentos y la planta depende del suelo o sustrato para obtener estos últimos,
entonces los procesos y factores que contribuyen a la transferencia de los
nutrimentos del suelo o sustrato a las plantas son variados, e involucran a la raíz,
la concentración de los iones en la rizósfera, ambiente y la actividad de los
microorganismos (Alcántar-González y Trejo-Téllez, 2007).
Vázquez-Díaz et al. (2016) encontraron que aplicaciones de AS en la
solución nutritiva en concentraciones de 0.025 mM aumentaron el número y peso
de frutos de tomate incrementando de esta manera el rendimiento en un 30% con
respecto al testigo. De la misma manera encontraron que con concentraciones de
0.1 mM de AS se incrementaron fenoles totales, flavonoides y capacidad
antioxidante total en un 35.85, 169.5 y 356.27%, respectivamente en comparación
al testigo.
Shafiee et al. (2010) mencionan que aplicaciones de AS en la solución
nutritiva en concentraciones de 0.03 mM aumenta la firmeza del cultivo de fresa y
reduce la pérdida de peso.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
16
Sánchez-Chávez et al. (2011) encontraron que aplicaciones de AS en la
solución nutritiva en chile jalapeño con dosis de 0.1 mM y 0.2 mM tuvieron la
máxima actividad fotosintética e incrementos significativos en acumulación de
biomasa y producción de frutos por planta.
Larqué-Saavedra y Martín-Mex (2007) mencionan que el AS induce un
aumento del rendimiento, sin afectar la calidad de los frutos. Ramírez et al. (2006)
menciona que aplicaciones de AS aumentan la capacidad antioxidante en acelga y
la reduce en brócoli.
Islam et al. (2018) indican que la aplicación de AS en la solución nutritiva en
concentraciones de 0.50 mM es más eficaz para aumentar el contenido de
licopeno, ácido ascórbico, solidos solubles totales y ácido cítrico, además de
proporcionarle mayor firmeza y vida útil a la fruta de tomate cherry cultivado en
hidriponia.
2.3.5. Efecto de la aplicación foliar de ácido salicílico en las plantas
La absorción foliar se define como el paso de sustancias a través de las
hojas. Este fenómeno fue descrito por primera vez por Mariotte en 1676, donde en
este tipo de absorción la cutícula es la estructura que primero entra en contacto
con la solución; es decir, es la primera barrera para el proceso de penetración
II. REVISIÓN DE LITERATURA
17
foliar (Alcántar-González y Trejo-Téllez, 2007). De la misma manera mencionan
que anteriormente se aceptaban diferentes rutas de penetración foliar las cuales
eran: penetración por estomas, por ectodesmos y tricomas, estas rutas en los
años 60 y principio de los 70 fueron rechazadas y solo se aceptó la absorción a
nivel cuticular.
Larqué-Saavedra et al. (2010) asperjaron plántulas de tomate cultivadas en
condiciones de invernadero, donde los resultados señalan que el AS incrementa
significativamente la altura, el área foliar, el peso fresco y seco del vástago, así
como la longitud, el perímetro y el área de la raíz. El tratamiento de 1 μM de AS,
incrementó la longitud de la raíz 43%, 14.8% el tamaño del tallo y 38.6% el área
foliar en comparación con el control.
Se demostró que el AS aplicado vía foliar en fresa en concentraciones bajas
de 0.0001, 0.01 y 1 μM incrementaron la altura de la planta, el número de hojas,
flores y frutos (Anchondo-Aguilar et al., 2011).
Aspersiones de AS en frutos de granada a concentraciones de 1 y 2 mM
reducen significativamente las lesiones por frio e incrementan los sólidos solubles
totales (Mirdehghan y Ghotbi, 2014).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
18
El AS también tiene efectos importantes en la poscosecha de frutos, ya que
aplicaciones adecuadas mejoran su calidad, como lo menciona Ezzat et al. (2017)
quienes reportan que aspersiones de AS a frutos de chabacano redujeron la
descomposición de la fruta almacenada, aumentaron el contenido de compuestos
fenólicos, carotenoides y capacidad antioxidante.
Baninaiem et al. (2016) mencionan que aplicaciones exógenas de AS en
tomate disminuyen significativamente las lesiones por frio, fuga de electrolitos y
aumentan el contenido de ácido ascórbico, solidos solubles totales, acidez titulable
y firmeza del fruto.
Javaheri et al. (2012) indican que tomate asperjado con AS en
concentraciones de 10-2 M mejoro significativamente la calidad de la fruta,
aumentando el contenido de vitamina C, licopeno y solidos solubles totales.
Kazemi (2014) menciona que aspersiones de AS en concentraciones de 0.5
mM y 1 mM en el cultivo de tomate aumentaron el crecimiento vegetativo y
reproductivo, el rendimiento y el contenido de clorofila.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
19
Yıldırım y Dursun (2009) reportan que aplicaciones foliares de AS en
concentraciones de 0.50 mM en tomate incrementaron el rendimiento por planta
en 8.54% en comparación con el testigo.
2.4. Metabolismo vegetal
Los tejidos vegetales, como toda materia viva, se encuentran en un estado
dinámico desde el punto de vista químico donde existe una síntesis y degradación
de metabolitos o biomolecular que determinan la dinámica de los sistemas
biológicos, pero a su vez, al estar en equilibrio la velocidad de síntesis o aparición
con la degradación de componentes celulares, las concentraciones de los mismos
se mantienen constantes (Ringuelet y Viña, 2013).
El metabolismo vegetal es el conjunto de reacciones bioquímicas que
permiten a las plantas realizar sus funciones vitales (Cervera et al., 2004). Todas
las células vegetales realizan procesos metabólicos que conllevan a la formación
de compuestos como aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, azucares simples y
polímeros derivados de ellos (polisacáridos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos)
que son esenciales para la vida del vegetal, por lo que este conjunto de procesos
constituye el metabolismo primario (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
20
Las plantas a diferencia de otros organismos destinan una gran cantidad del
carbono asimilado y de la energía a la síntesis de una gran variedad de moléculas
orgánicas que al parecer no tiene función alguna en procesos respiratorios,
fotosintéticos, de asimilación de nutrientes, transporte de solutos o síntesis de
proteínas, lípidos o hidratos de carbono, a los que se denominan metabolitos
secundarios, provenientes del metabolismo secundario (Ávalos-García y Pérez-
Urria, 2009).
2.4.1. Metabolismo secundario
Hartmann (2007) menciona que hace 200 años aproximadamente se acepta
el comienzo de la fitoquímica científica (investigación de productos secundarios de
las plantas), con el aislamiento de la morfina por Friedrich Wilhelm Sertürner. Este
aislamiento tuvo un gran impacto en el desarrollo de la química orgánica y la
industria farmacéutica y proporciono las bases químicas para la investigación
sobre el metabolismo secundario de las plantas.
Los metabolitos secundarios de las plantas son fuentes de productos
farmacéuticos, sabores y aditivos alimenticios, esta acumulación de metabolitos
ocurre principalmente en plantas que son sometidas a estrés que incluyen varios
inductores o moléculas de señalización (Zhao et al., 2005).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
21
Las plantas contienen una gran variedad de compuestos químicos,
diferentes de los intermediarios y de los productos finales del metabolismo
primario, que se denominan metabolitos secundarios, donde el término
―secundario‖ implica que su función en la fisiología de las plantas nos es muy
importante, aunque en realidad muchos de ellos forman parte de mecanismos
vitales de protección inducidos por el ataque de patógenos, el exceso de O3, de
radiación UV, heridas de diversas procedencias, frio o la falta de nutrientes
minerales (Azcón-Bieto y Talón, 2008).
Ávalos-García y Pérez-Urria (2009) indican que los metabolitos secundarios
se agrupan en cuatro clases principales:
Terpenos. Entre los que se encuentran hormonas pigmentos o aceites
esenciales.
Compuestos fenólicos. Cumarinas, flavonoides, lignina y taninos.
Glicosídos. Saponinas, glicosídos cardiacos, glicosídos cianogénicos y
glucosinolatos.
Alcaloides. Opio, codeína, morfina y protropina.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
22
2.5. Compuestos bioactivos
La importancia en el consumo de vegetales en la dieta diaria, se le ha
asociado con la reducción de algunas enfermedades; actualmente se considera
que estas propiedades benéficas a la salud se deben al contenido de ciertos
compuestos conocidos como bioactivos, los cuales ayudan a prevenir
enfermedades crónicas, neurodegenerativas y cardiovasculares (Luna-Guevara y
Delgado-Alvarado, 2014).
2.5.1. Compuestos fenólicos
Los compuestos fenólicos o polifenoles constituyen un amplio grupo de
sustancias químicas, denominados metabolitos secundarios de las plantas, con
diferentes estructuras químicas y actividad, englobando más de 8000 compuestos
distintos (Raskin, 1992; Martínez-Valverde et al., 2000).
Los compuestos fenólicos son uno de los grupos de micronutrimentos en el
reino vegetal, siendo parte importante de la dieta tanto humana como animal,
actualmente se ha despertado un interés por estos compuestos debido a sus
propiedades antioxidantes y sus posibles implicaciones beneficiosas en la salud
pública, tales como el tratamiento y prevención del cáncer, enfermedades
II. REVISIÓN DE LITERATURA
23
cardiovasculares y otras patologías de carácter inflamatorio (Martínez-Valverde et
al., 2000).
Las frutas, verduras y bebidas son las principales fuentes de compuestos
fenólicos (Cuadro 2.2), que son una fuente natural de antioxidantes (Balasundram
et al., 2006). Son componentes de la dieta humana, aunque los datos por la
ingesta dietética y el destino metabólico son limitados y juegan un papel
importante en los procesos de oxidación, como antioxidantes o sustratos en las
reacciones de pardeamiento y se caracterizan por una alta reactividad química y
esto complica su análisis (Robards et al., 1999).
Los compuestos fenólicos parecen estar involucrados en una serie de
actividades reguladoras en las plantas, entre las que se encuentran una
sorprendente plasticidad metabólica que le permite a los vegetales adaptarse a
diferentes entornos bióticos y abióticos y proporcionar a las plantas color, sabor,
propiedades tecnológicas y beneficios putativos para promover la salud (Boudet,
2007).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
24
Cuadro 2.2. Fuentes dietéticas de flavonoides y otros compuestos fenólicos con actividad antioxidante (Martínez-Valverde et al., 2000).
Compuesto Alimentos
Flavonoides
Ácidos cinámicos y sus derivados
Cumarinas
Calconas
Taninos hidrolizables
Vegetales, vino, frutas,
te
Café, frutas, te, sherry
Aceite de oliva, avena,
especias, boniato
Frutas y vegetales
coloreados, te, aceite
comestibles
Te, café, vino
Los flavonoides, representan más de la mitad de los más de 8000
polifenoles (Balasundram et al., 2006). En los vegetales, los flavonoides son
sintetizados en particularidades y son los responsables del color, el aroma de las
flores, la fruta para atraer a los organismos polinizadores y la dispersión de la
fruta, ayuda en la germinación de la semilla, las esporas y el desarrollo de las
plantas (Samanta et al., 2011).
2.5.2. Licopeno
Las recomendaciones dietarías en los últimos años proponen el incremento
del consumo de alimentos con alto contenido de fitoquímicos, los cuales proveen
efectos benéficos para la salud pública y tienen un rol importante en la prevención
II. REVISIÓN DE LITERATURA
25
de enfermedades (Waliszewski y Blasco, 2010). El licopeno es el carotenoide
predominante en los tomates, se encuentra entre los principales carotenoides en
el suero y los tejidos humanos, donde se ha demostrado que el papel bioactivo y
la potencial propiedad de prevención de enfermedades de los carotenoides y su
consumo se ha asociado con un menor riego de enfermedades degenerativas, el
cual promete beneficios para la salud como antioxidante (Srivastava y Srivastava,
2013).
El licopeno es el carotenoide responsable del color rojo de los tomates y
debido a sus propiedades biológicas y fisicoquímicas en la prevención de
enfermedades como el cáncer, enfermedades cardiovasculares,
neurodegenerativas e hipertensión, en las cuales el estrés oxidativo es un
importante factor etiológico, por lo cual, este importante antioxidante, interactúa
con las especies reactivas de oxígeno, pudiendo mitigar el efecto adverso
(Waliszewski y Blasco, 2010).
2.5.3. Vitamina C
El ácido l-ascórbico (AsA, ascorbato o vitamina C) es el antioxidante soluble
en agua más abundante que se encuentra en los vegetales (Yactayo-Chang et al.,
2017). Es una molécula multifuncional que es necesaria para las plantas, animales
y humanos, realiza una serie de funciones en las plantas como tapón redox y
II. REVISIÓN DE LITERATURA
26
cofactor para las enzimas que están involucradas en procesos celulares, tales
como, la expansión de la padre celular, la fotosíntesis, respiración, así como en la
regeneración de otros antioxidantes (Ortiz-Espín et al., 2017; Matamoros et al.,
2017).
Además de sus conocidas propiedades antioxidantes influye en la
progresión normal del ciclo celular y el desarrollo de los vegetales, y participa en
eventos de transducción de señales (Ortiz-Espín et al., 2017). Además de proteger
los tejidos vegetales del daño causado por especies de oxígeno reactivas
producidas por el metabolismo oxigenado normal o aquellas generadas por
tensiones bióticas y abióticas, el ascorbato también interviene en el tiempo de
floración y regulación génica (Yactayo-Chang et al., 2017).
2.5.4. Antioxidantes
Un antioxidante es una sustancia que forma parte de los alimentos de
consumo cotidiano y que pueden prevenir efectos adversos de especies reactivas
de oxigeno sobre las funciones fisiológicas de los humanos (Patthamakanokporn
et al., 2008).
Los antioxidantes alimentarios, como la vitamina C soluble en agua y los
compuestos fenólicos, así como la vitamina E soluble en lípidos y los
II. REVISIÓN DE LITERATURA
27
carotenoides, presentes en las verduras contribuyen tanto a la primera como a la
segunda línea de defensa contra el estrés oxidativo y tienen como resultado la
protección de las células contra el daño oxidativo y, por lo tanto, pueden prevenir
enfermedades crónicas, como el cáncer, la diabetes y las enfermedades
cardiovasculares (Podsędek, 2007).
Se ha sugerido que una dieta rica en antioxidantes sería beneficiosa ´para
la salud humana y un gran interés se centra en la determinación de la capacidad
antioxidante de los productos naturales ya que la acción antioxidante no se limita a
eliminar radicales libres sino que incluye la regulación positiva de enzimas
antioxidantes y desintoxicantes, la modulación de la señalización de células redox
y la expresión génica (López-Alarcón y Denicola, 2012). A menudo se supone que
los antioxidantes contribuyen a la protección contra enfermedades, debido a que
las plantas dietéticas contienen varios cientos de antioxidantes diferentes,
incluidas varias frutas, bayas, verduras, cereales, nueces y legumbres (Halvorsen
et al., 2002).
Las funciones de las verduras, frutas y el vino tinto en la prevención de
enfermedades se han atribuido, en gran parte, a las propiedades antioxidantes de
sus polifenoles constituyentes (Rice-Evans, 1997). La actividad antioxidante de los
polifenoles depende de la estructura, particularmente del número y las posiciones
de los grupos hidroxilo y la naturaleza de las sustituciones en los anillos
II. REVISIÓN DE LITERATURA
28
aromáticos (Balasundram et al., 2006). El ácido salicílico es una molécula señal
importante de la respuesta de defensa de las plantas y está involucrado en la
regulación del sistema antioxidante (Sawada et al., 2006).
2.6. Hidroponía
2.6.1. Generalidades de la hidroponía
Hidroponía, es un conjunto de técnicas que permite el cultivo de plantas en
un medio libre de suelo, a partir de este concepto se desarrollaron técnicas que se
apoyan en sustratos o en sistemas con aportes de soluciones de nutrientes
estáticos o circulantes, sin perder de vistas las necesidades de la planta como la
temperatura, humedad, agua y nutrientes (Beltrano y Giménez, 2015).
Beltrano y Giménez (2015) indican que la palabra hidroponía es derivada
del griego HIDRO (agua) y PONOS (labor o trabajo) lo cual significa literalmente
trabajo en agua. Sin embargo, en la actualidad se utiliza para referirse al cultivo
sin suelo. La hidroponía es una técnica que proporciona un control del entorno
elemental que rodea la raíz.
II. REVISIÓN DE LITERATURA
29
Los sistemas de cultivo hidropónico más prometedores son el uso de
sustratos, técnica de película de nutrientes (NFT), el nuevo sistema de cultivo
(NGS) y raíz flotante, por el hecho de que son prácticas hortícolas económicas y
ambientalmente sensatas que, usándose correctamente elevan el rendimiento de
los cultivos (Medrano et al., 2012; Beltrano y Giménez, 2015).
La producción de hortalizas en ambientes controlados y el uso de los
sistemas hidropónicos han permitido incrementar sustancialmente la producción y
calidad de frutos, al proveer un ambiente poco restrictivo facilitando el crecimiento
y desarrollo de los cultivos (Preciado-Rangel et al., 2011).
2.6.2. Solución nutritiva (SN)
La Solución Nutritiva (SN) es una solución de agua con fertilizantes, donde
los nutrimentos se encuentran en la forma química, la concentración iónica y en
las proporciones adecuadas para ser aprovechadas por las plantas con el objetivo
de que logren un crecimiento y desarrollo óptimo (Steiner, 1961) Holanda, fue
pionero en la nutrición de cultivos intensivos al proponer el concepto de Solución
Nutritiva Universal, donde expuso que la composición química de una solución
nutritiva está determinada por las proporciones relativas de aniones (NO3-, H2PO4-
y SO42-) y cationes (K+, Ca2+ y Mg2+), así como la concentración total de iones y el
pH. Este concepto de solución nutritiva se propuso originalmente para sistemas
II. REVISIÓN DE LITERATURA
30
hidropónicos o cultivos sin suelo, pero actualmente aplica para cultivos
establecidos en suelo (Steiner, 1961).
2.6.3. pH de la solución nutritiva
El pH de la solución de nutrientes es una propiedad inherente a su
composición, el cual se determina por la concentración inicial de ácidos y bases
(De Rijck y Schrevens, 1997). El pH de la solución nutritiva no es estático, ya que
depende del CO2 en el ambiente, de que la SN se encuentre en un contenedor
cubierto o descubierto, de la fuente nitrogenada y del ritmo de absorción
nutrimental (Favela-Chávez et al., 2006).
El pH del agua de riego generalmente fluctúa entre 7.0 y 8.5, por lo cual,
antes de preparar la SN se tiene que bajar a 5.5: después de preparar se mide
nuevamente y se realizan los ajustes necesarios, hasta que quede en 5.0; en caso
de que sea mayor a 5.5, nuevamente se añade un ácido fuerte de uso comercial,
por ejemplo, ácido nítrico (HNO3), fosfórico (H3PO4) o sulfúrico (H2SO4), de los
cuales el sulfúrico es el de menor costo (Favela-Chávez et al., 2006).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
31
2.6.4. Presión osmótica (PO)
La PO influye en la absorción de agua y de los nutrimentos, pues a mayor
PO, la absorción es menor, además, la absorción de nutrimentos es afectada de
manera diferente; la absorción de SO4- se restringe más que la de NO3
- H2PO4-, el
Ca2+ más afectado que el Mg2+, y este que el K+, lo cual provoca un desbalance de
la SN (Steiner, 1973).
Una medida indirecta y empírica para la determinación de la PO de la SN es
la conductividad eléctrica (CE), la cual indica la concentración total de sales en el
agua; para ello, se multiplica la CE por 0.36 (Rhoades, 1993); en cambio Steiner
(1984) calcula la presión osmótica de la SN multiplicando en número total de mM
por el factor 0.024. Sonneveld (1997) sugiere la siguiente ecuación para
determinar la CE de una SN: CE = ∑ de cationes/10, la cual es útil para valores de
CE de 0 a 5 dS m-1, rango en el que se encuentra la CE teórica de una SN (2 dS
m-1). El incremento de la conductividad eléctrica por la adición de más nutrientes a
la SN, restringe la extracción de agua por las raíces, lo que propicia un aumento
de solidos solubles en los frutos.
La presión osmótica de la solución nutritiva afecta la absorción de agua y
nutrimentos y, por consiguiente, el crecimiento y la nutrición de las plantas durante
su desarrollo (Preciado-Rangel et al., 2003). La disminución del crecimiento de las
II. REVISIÓN DE LITERATURA
32
plantas debido a un aumento de la presión osmótica de la SN se debe en parte al
aumento en el gasto de energía realizado por la planta para adquirir agua y
realizar el aporte bioquímico para sobrevivir, ya que se desvía energía que debe
de ser usada en el crecimiento, elongación celular, síntesis de metabolitos y
componentes celulares (Wallender y Tanji, 2011).
2.6.5. Relación mutua entre aniones y cationes
Steiner (1961) estableció el concepto de relación mutua entre aniones NO3-,
H2PO4- y SO4
-, y entre los cationes K+, Ca2+ y Mg2+. Se basó en que una solución
nutritiva debe de estar regulada en sus macronutrientes contenidos en los iones
mencionados. La regulación nutritiva consiste no solo en la cantidad absoluta de
cada elemento aportado sino, además en la relación cuantitativa que se establece
entre los aniones por una parte y los cationes por la otra.
Cuando se aplica la solución nutritiva en forma continua, las plantas pueden
absorber iones a muy bajas concentraciones. Sin embargo, es probable que a una
concentración demasiado baja, los requerimientos mínimos de determinados
nutrientes no sea cubierta (Steiner, 1961).
En el otro extremo de concentración, el consumo excesivo puede ser toxico.
El punto de discusión es la existencia de concentraciones óptimas de
II. REVISIÓN DE LITERATURA
33
determinados nutrientes en solución para un cierto cultivo, bajo diferentes
condiciones ambientales, o si sus propiedades relativas y no sus concentraciones
absolutas son los factores determinantes, bajo el supuesto que dichas
concentraciones son decisivas y que fueron determinadas experimentalmente, se
tienen ―a‖ mmol L-1 de K+, ―b‖ mmol -1 de Ca2+ y ―c‖ mmol L-1 de Mg2+, lo que da
una relación de K+:Ca2+:Mg2+, como a:b:c, sin embargo esta relación también
puede ser expresada como a/n, donde n=a+b+c, así la composición obtenida
puede ser expresada simultáneamente en términos de una suma y de una razón.
2.6.6. Calidad del agua para la solución nutritiva
El análisis químico del agua es un pre-requisito para determinar las
cantidades y los fertilizantes que se deben de usar en la preparación de la SN, ya
que de acuerdo a sus propiedades químicas se realizan los ajustes necesarios
para que la SN tenga adecuado pH, contenido de sales, PO y balance entre los
iones (Favela-Chávez et al., 2006).
La hidroponía requiere agua de buena calidad, la cual se basa en la
concentración de iones específicos y sustancias citotóxicas, así como la presencia
de organismos y sustancias que puedan obstruir el sistema de riego (Schwarz et
al., 2005).
II. REVISIÓN DE LITERATURA
34
Favela-Chávez et al. (2006) indican que las principales propiedades del
agua que se deben tomar en cuenta en la preparación de la SN, son: el pH y sales
disueltas (aniones, cationes, micronutrientes y los elementos tóxicos), donde el pH
no representa una restricción, ya que puede ajustarse al valor deseado (5.5)
mediante el uso de ácidos.
35
III. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Localización del experimento
El estudio se realizó en invernadero, en el Instituto Tecnológico de Torreón,
México localizado entre los 24º 30' y 27º latitud norte, 102º 00' y 104º 40' longitud
oeste, a una altitud de 1120 m.
3.2. Material vegetal y sistema de producción
El material vegetal que se utilizó para este trabajo fueron plantas de tomate
saladette proporcionadas por la empresa AGRODESA LAGUNA S.A DE C.V.,
hibrido Sahel de la empresa Syngenta. Las plántulas se trasplantaron en macetas
de plástico de polietileno negro calibre 500 de 15 kg de capacidad. Para el llenado
de las macetas su utilizo arena y perlita (80:20) como sustrato. Las macetas se
colocaron a doble hilera, en un arreglo tresbolillo, donde se obtuvo una densidad
de cuatro plantas por metro cuadrado. El trasplante se realizó a los 47 días
después de la siembra, al presentar las plántulas 6 hojas verdaderas. Los riegos
se suministraron con una solución nutritiva (Steiner, 1984) tres veces al día, de tal
manera que cada planta al día recibió 0.6 L desde el trasplante hasta el inicio de la
floración y de 2.5 a 3.5 L de la floración a la cosecha. Por otra parte, las plantas se
III. MATERIALES Y MÉTODOS
36
guiaron a un solo tallo, para posteriormente tutorarlas con rafia sujeta de la parte
superior de la estructura del invernadero. La polinización se realizó a diario cuando
se presentó el inicio de la floración con un cepillo eléctrico.
3.3. Diseño experimental
El estudio se dividió en dos experimentos, en el primero el AS se aplicó en
la solución nutritiva y en el segundo se aplicó de forma foliar. Se utilizó un diseño
experimental completamente al azar con seis tratamientos (0, 0.025, 0.05, 0.075,
0.1 y 0.125 mM de AS), donde cada concentración tuvo seis replicas, por lo que,
se obtuvieron 36 unidades experimentales. Los tratamientos de AS se aplicaron
cada 15 días en la solución nutritiva (Steiner, 1984) y vía foliar a partir del
trasplante. Las variables de respuesta fueron rendimiento y sus componentes,
contenido nutrimental foliar y calidad nutracéutica del fruto.
3.4. Variables agronómicas
La altura de la planta se determinó midiendo con un cinta métrica escala 0 a
5 m desde la base del tallo hasta el ápice de la planta al finalizar el corte del quinto
racimo. Para el diámetro de tallo se utilizó un vernier digital marca Truper modelo
14388 y se expresaron en milímetros (mm).
III. MATERIALES Y MÉTODOS
37
Para determinar el volumen de la raíz se utilizó el principio de Arquímedes,
el cual se basa en el método por desplazamiento. Para esto se utiliza un cilindro
graduado, el cual se llena de agua en un volumen conocido (volumen inicial).
Seguidamente, se coloca la raíz dentro del cilindro con agua. Luego que la raíz se
haya hundido totalmente, el nivel de agua habrá ascendido hasta un volumen final.
Para el cálculo se utilizó la siguiente formula:
Volumen del sólido = Volumen final – Volumen inicial
Para determinar el peso de la materia seca total de tallo, hojas y raíz se
utilizó una estufa de secado marca CRISOL, dicho material se metió a una
temperatura de 45 oC durante 72 horas. Finalmente se pesó la materia seca y se
registraron los datos en gramos.
3.5. Rendimiento
El rendimiento se expresó en cantidad de kilogramos producidos por planta,
utilizando una báscula PGL modelo 6001 con capacidad máxima de 6000 g y
resolución de 0.1 g. Se obtuvo al cosechar hasta el quinto racimo los frutos de las
plantas de cada tratamiento y repetición correspondiente, cuando el fruto presento
un color rojo intenso; sin embargo también se evaluaron tres componentes de
III. MATERIALES Y MÉTODOS
38
rendimiento fundamentales: número de frutos por planta, diámetro polar y
ecuatorial y peso de frutos.
3.6. Análisis nutrimental foliar
Para el muestreo y análisis nutrimental foliar se tomaron hojas
completamente desarrolladas sin ningún daño de la planta en la parte media
durante la etapa de floración del cultivo. Las hojas fueron secadas en la estufa a
70 °C en papel estraza y posteriormente se maceraron en un mortero. Se
cuantificaron K, Ca, Mg, Fe, Zn, Cu y Mn en el espectrofotómetro de absorción
atómica. El nitrógeno fue cuantificado por el método de Kjeldahl (AOAC 1980). El
fosforo se cuantifico por el método metavandato de amonio (NH4VO3) y por
espectrofotometría de luz visible (JENWAY Spectrophotometer). Los
macronutrimentos se expresaron en porcentaje y los micronutrimentos en ppm.
3.7. Calidad del fruto
Para la firmeza del fruto se utilizó un penetrometro (Fruit Hardness Tester
FHT200). Se tomaron 2 frutos de cada tratamiento y por repetición y los resultados
se expresaron en unidades Newton (N).
III. MATERIALES Y MÉTODOS
39
Para el porcentaje de pérdida de peso del fruto se utilizó la metodología
descrita por De la Rosa-Rodríguez et al. (2016). En el último corte se seleccionó
una muestra de 600 g que comprendió de cinco a seis frutos por planta, se
pesaron en una balanza electrónica de precisión modelo: bapred-3 marca Rhino
con precisión de 0.01 g, estos datos se compararon con los obtenidos en
mediciones posteriores de los mismos frutos; los cuales se mantuvieron en un
lugar seco, fresco (23 oC y 30% de humedad relativa), a la sombra y sin
circulación de aire.
Para determinar los sólidos solubles totales (SST) los frutos se colectaron
en base a la clasificación ―rojo‖. Se tomaron dos frutos de cada tratamiento y por
repetición y se perforó cuidadosamente cada fruto para obtener una gota de jugo
el cual fue depositada en un refractómetro manual (Master Refractometer
Automatic Atago) los valores se reportaron en °Brix.
La acidez titulable se determinó de acuerdo con la metodología propuesta
por la AOAC (Anónimo, 1990), donde se homogeneizaron con 10 g de pulpa del
fruto con 50 mL de agua destilada. El extracto se filtró, se tomaron alícuotas de 10
mL y se adiciono NaOH 0.01 N hasta lograr la neutralización. El porcentaje de
acidez titulable se expresó como porcentaje de ácido cítrico. El cálculo de ésta
variable se realizó mediante la fórmula: meq mL-1.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
40
(
) (
)
( )
3.8. Calidad nutracéutica del fruto
Los fenoles totales se midieron por colorimetría utilizando el método Folin-
Ciocalteau, propuesto por Singlenton et al. (1985). Los fenoles de la muestra de
0.5 g fueron extraídos con metanol. Se agregaron 750 l de al 2% en un
tubo de ensayo, seguido de la adición de 250 l del reactivo Folin-Ciocalteau al
50%, más un volumen final de 1375 l de O desionizada, añadiendo 250 l del
extracto enzimático. Los resultados de fenoles totales se expresaron en mg de
ácido gálico g-1.
El análisis de flavonoides se realizó siguiendo método de Zhishen et al.
(1999). Los compuestos fueron extraídos con metanol. Una cantidad de 0.5 g se
homogeneizo con 5 mL de metanol. Se centrifugo a 4000 rpm durante 10 minutos
a 4°C. Para la mezcla se colocaron 250 µL de la alícuota en un tubo de ensayo,
seguido de la adición de 75 µL de NaNO2 y se agito mediante un vortex. Después
de cinco minutos se agregaron 150 µL de ALCL; luego, se agregó un volumen de
500 µL de NaOH, más un volumen final de 2.025 de H2O. La absorbancia fue
medida inmediatamente por espectrofotometría A510. Los flavonoides fueron
cuantificados basados sobre una curva estándar de catequina.
III. MATERIALES Y MÉTODOS
41
Para la extracción de licopeno se utilizó la técnica descrita por García-
Osorio et al. (2016). Se pesó 1 g de muestra, que se molió en un mortero,
agregando poco a poco 10 mL de solución hexano: acetona: etanol (50: 25: 25), la
mezcla se colocó en un matraz de 125 mL cubierto con aluminio para evitar la
fotoxidación. Se puso en una plancha por 15 minutos a 6 stir, con la finalidad de
romper la membrana y extraer la mayor mezcla de licopeno posible. Después se le
agrego1.5 mL de agua destilada con la finalidad de separar las faces, se agito
cinco minutos. Transfiriendo la fase orgánica (licopeno) en tubos de 10 mL
(cubiertos con aluminio), al residuo se le agrego otros 10 mL de hexano: acetona:
etanol, se regresa al matraz y se agita nuevamente por 15 minutos a 6 stir con la
finalidad de extraer el mayor contenido de licopeno. Se agrega 1.5 mL de agua
destilada y se agita cinco minutos. Se transfiere la fase orgánica al frasco de
recolección (mezclado con le recolección previa). Se midió el volumen total
obtenido y se midió la absorbancia a 473 nm en un espectrofotómetro de uv
visible. Los resultados se expresaron en mg/kg con la siguiente formula:
Licopeno (mg/kg) = (x/y) × A473 × 3.12
Cantidad de hexano (ml), y el peso de la muestra, A473 la absorbancia a 473
nm y 3.12 el coeficiente de extinción.
El contenido de vitamina C en fruto, se determinó por el método de
titulación (Padayatt et al., 2001). Se tomaron muestras de fruto en fresco de 10 g,
III. MATERIALES Y MÉTODOS
42
se trituró juntamente con 10 ml de ácido clorhídrico 2 %, se filtró y se aforó a 100
mL con agua destilada en un matraz Erlenmeyer. Con 10 mL del diluido, se tituló
con el 2,6 diclorofenolindofenol (1x10-3 N) y se determinó el contenido de vitamina
C con la fórmula:
La capacidad antioxidante se determinó por el método propuesto por Hsu et
al. (2003), radical libre 1,1-difenil-2-picril-hidracil (DPPH), el cual tiene un máximo
de absorción A517. El extracto se obtuvo macerando 1 g de semilla en 5 mL de
metanol al 80%, para después centrifugarlo a 6000 rpm durante 10 minutos a
temperatura de 4°C, seguidamente del sobrenadante resultante se tomó 0.5 mL
del extracto. Finalmente se mezcló con 2.5 L de solución 0.1 mM de DPPH recién
preparada, el cual, se incubo durante 60 minutos en oscuridad y frio. La
absorbancia fue medida por espectrofotometría A517. Los valores de la prueba
DPPH se obtuvieron con la fórmula:
Porciento de inhibición = (1-X)*100
X= muestras/ blanco
Los resultados se expresan en porciento de inhibición
III. MATERIALES Y MÉTODOS
43
Los resultados obtenidos fueron analizados mediante análisis de varianza y
la comparación de medias con la prueba de Tukey (P≤0.5) utilizando el paquete
estadístico SAS (Statical Analysis System Institute) versión 9.0 (SAS, 1992).
44
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
4.1. Experimento 1
4.1.1. Variables agronómicas
4.1.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo
El AS desempeña un papel exclusivo en el crecimiento de las plantas
(Yusuf et al., 2013). En el presente experimento el AS afecto significativamente
estas variables (P≤ 0.05), siendo las dosis de 0.1 y 0.075 mM, las que mostraron
los mejores valores (Cuadro 4.1), superando en 15.06 y 32.4%, respectivamente,
al testigo. Este comportamiento se ha mostrado en la literatura, como lo reportan
Larqué-Saavedra et al. (2010) quienes concluyeron que la concentración de 1 µM
de AS incremento la altura y tamaño del tallo en plántulas de tomate. Lo anterior
puede explicarse porque el AS incrementan la actividad fotosintética y aceleran la
división celular (Shakirova et al., 2003; Sánchez-Chávez et al., 2011), los cuales
son procesos de vital importancia para las plantas y están estrechamente
relacionados con la producción agronómica (Azcon-Bieto y Talón, 2001).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
45
4.1.1.2. Volumen y peso seco radical
El volumen y peso seco radical fue afectado significativamente (P≤ 0.05)
por el AS (Cuadro 4.1). Los mejores valores se obtuvieron con la concentración de
0.025 mM para las dos variables, superando en 61.8 y 19.43%, respectivamente,
al tratamiento de 0.125 mM, el cual, fue el más bajo, estando por debajo del
testigo en un 21.94% para volumen y 2.91% para peso seco. Resultados similares
fueron reportados por Arfan et al. (2007) donde mencionan que al aplicar
concentraciones milimolares de AS a través del riego se eleva el peso fresco y
seco de la raíz en trigo.
Los resultados de volumen y peso seco radical están estrechamente
relacionados, donde se muestra que a mayor volumen mayor será el peso seco de
la raíz. Se puede proponer que estos efectos son causados por un incremento en
el contenido de azucares y proteínas a nivel radical (El Tayeb y Ahmed, 2010), y
de igual manera acelera la división celular del meristemo apical y la extensión de
las células de la raíz, por lo cual, existe un aumento en volumen y peso seco
(Shakirova et al., 2003).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
46
4.1.1.3. Peso seco del vástago
Con el suministro de soluciones nutritivas más es uso de elicitores se
obtienen cultivos con mayor crecimiento vegetativo (Preciado-Rangel et al., 2003;
Larqué-Saavedra et al., 2010). En el presente trabajo se encontraron diferencias
significativas (P≤ 0.05) para peso seco del vástago (Cuadro 4.1), presentando el
tratamiento de 0.075 mM de AS el mayor peso seco del vástago superando en un
18.5% al testigo. Estos resultados concuerdan con los reportados por Gunes et al.
(2007) quienes encontraron que los valores para biomasa seca total en plantas de
maíz son superiores a las plantas testigo cuando se suministran concentraciones
de 0.1. Esto se debe a que el AS mejora la eficiencia de la carboxilación y mejora
la actividad de la nitrato reductasa, lo que se ve reflejado en el aumento de
biomasa del vástago y diferentes órganos de interés (Fariduddin et al., 2003).
Cuadro 4.1. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva.
Ácido
salicílico
(mM)
ALT
(m)
DT
(mm)
PSV
(g)
VR
(cm3)
PSR
(g)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
2.19 ± 3.05b*
2.37 ± 3.60ab
2.38 ± 16.07a
2.42 ± 8.96a
2.52 ± 8.14a
2.48 ± 12.89a
11.2 ± 0.26b*
13.6 ± 1.96a
13.43 ± 0.30a
14.83 ± 0.87a
13.23 ± 0.80a
14.73 ± 0.75a
65.81 ± 2.29d*
71.69 ± 3.14bc
69.21 ± 1.09cd
77.99 ± 1.61a
67.82 ± 1.32d
74.84 ± 2.96ab
415 ± 142.05ab*
550.67 ± 51.00a
515.65 ± 87.50ab
473 ± 101.20ab
467.33 ± 61.80ab
340.33 ± 139.37b
15.89 ± 0.39cd*
18.44 ± 1.08a
18.21 ± 1.09ab
17.76 ± 1.03ab
17 ± 0.86bc
15.44 ± 0.49d
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). ALT= altura de la planta; DT=diámetro del tallo; PSV=peso seco del vástago; VR= volumen radical; PSR= peso seco de la raíz.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
47
4.1.2. Rendimiento
Las diferentes concentraciones de AS aplicadas al cultivo de tomate
afectaron significativamente (P≤ 0.05) el rendimiento (Figura 4.1) y sus
componentes (Cuadro 4.2), siendo la dosis de 0.025 y 0.1 mM de AS las que
mostraron mayores rendimientos, superando en 27.43 y 21.23%, respectivamente,
al testigo.
Cuadro 4.2. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva.
Ácido salicílico
(mM)
NF DP
(mm)
DE
(mm)
PF
(g)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
23 ± 1.78b*
25.66 ± 1.86a
24.66 ± 1.63ab
25.33 ± 1.96a
25.66 ± 1.86a
25.16 ± 2.40ab
58.88 ± 2.28b*
64.91 ± 5.07a
62.62 ± 5.24ab
61.47 ± 4.41ab
62.37 ± 3.11ab
63.02 ± 4.18ab
43.45 ± 1.90d*
47.70 ± 1.81ab
45.27 ± 2.47cd
47.45 ± 2.09abc
46.03 ± 2.17bc
48.51 ± 1.26a
98.16 ± 5.29b*
112.56 ±11.67a
108.99 ± 7.71a
107.63 ± 8.48ab
106.97 ± 4.97ab
108.34 ± 8.58a
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NF= número de frutos; DP= diámetro polar; DE= diámetro ecuatorial; PF= peso de frutos.
Este comportamiento a estado reportado, dosis bajas inducen un
incremento en el rendimiento (González-Huerta y Sánchez, 2014), y dosis altas lo
disminuyen, debido a que causan un estrés bioquímico en las suspensiones
celulares (Piñeros-Castro et al., 2009), como lo reportan Vázquez-Díaz et al.
(2016) quienes encontraron que en tomate producido bajo condiciones protegidas
con las concentraciones de 0.025 y 0.1 mM de AS obtuvieron incrementos del 30 y
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
48
b
a a a a a
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125
Ren
dim
ien
to (
kg p
lan
ta-1
)
Concentración de AS (mM)
23% respectivamente, en comparación con el testigo. Lo cual, se puede explicar a
que el AS al ser un elicitor, actúa como un regulador de crecimiento que acelera la
división celular, aumenta el contenido de clorofila, la actividad fotosintética, la
absorción de nutrimentos minerales y el contenido relativo de agua, por lo cual, se
incrementa el rendimiento de los cultivos (Botta-Ferret et al., 2008; Yildirim et al.,
2008).
Figura 4.1. Rendimiento promedio por planta de tomate por efecto de diferentes
concentraciones de AS en la solución nutritiva. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
49
4.1.3. Contenido nutricional foliar
En la actualidad son pocos los estudios que analizan el efecto del AS sobre
el contenido nutricional de las plantas. En esta investigación se encontraron
diferencias significativas en el contenido nutricional foliar por efecto de la
aplicación de AS (P≤ 0.05), tanto en macronutrimentos como micronutrimentos
(Cuadro 4.3 y 4.4) en términos generales, se observó que a una mayor
acumulación de biomasa se presenta mayor acumulación de nutrimentos.
Cuadro 4.3. Efecto del AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido foliar de tomate.
Ácido
salicílico
(mM)
N
P
Macronutrimentos (%)
K
Ca
Mg
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
1.24 ± 0.01b*
1.26 ± 0.01b
1.37 ± 0.007a
1.26 ± 0.02b
1.40 ± 0.04a
1.36 ± 0.02a
0.058 ± 0.01NS
0.062 ± 0.01
0.076 ± 0.01
0.070 ± 0.01
0.070 ± 0.007
0.070 ± 0.01
0.24 ± 0.16c*
0.25 ± 0.06c
0.61 ± 0.13ab
0.71 ± 0.06a
0.18 ± 0.003c
0.37 ± 0.13bc
1.56 ± 0.33ab*
2.42 ± 0.71a
2.08 ± 0.94ab
0.75 ± 0.37b
1.52 ± 0.13ab
2.07 ± 0.19ab
0.622 ± 0.38NS
0.205 ± 0.06
0.286 ± 0.02
0.517 ± 0.10
0.471 ± 0.33
0.214 ± 0.02
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NS= no significativo.
Los resultados obtenidos son similares a los reportados por Yildirim et al.
(2008) quienes encontraron en el cultivo de pepino producido bajo estrés salino
una mayor acumulación de nutrimentos minerales y una notable disminución de la
absorción de sodio cuando se aplicaron concentración de 1 mM de AS, por lo que
se concluye que el AS al incrementar la longitud de la raíz, se incrementara la
absorción de estos nutrimentos por el mayor nivel de exploración que tendrá este
órgano vital, además de disminuir la absorción de sodio.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
50
Cuadro 4.4. Efecto del ácido AS sobre la concentración de micronutrimentos en el tejido foliar de tomate.
Ácido
Salicílico
(mM)
Fe
Micronutrimentos (mg kg-1
)
Zn
Cu
Mn
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
242.22 ± 38.29a*
133.58 ± 1.60b
140.06 ± 7.41b
164.85 ± 4.83b
126.88 ± 33.88b
155.68 ± 7.71b
15.12 ± 0.66abc*
16.82 ± 1.46ab
8.56 ± 3.41d
10.25 ± 1.28cd
12.68 ± 2.11bcd
18.33 ± 1.27a
4.67 ± 0.59b*
6.81 ±0.31a
5.20 ± 0.52b
5.30 ± 0.46b
4.43 ± 0.18b
5.06 ± 0.24b
137.58 ± 11.25NS
153.55 ± 12.77
162.36 ± 13.87
140.76 ± 15.76
154.71 ± 10.00
176.09 ± 41.24
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NS= no significativo.
4.1.4. Calidad del fruto
4.1.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso
En los tratamientos estudiados se encontró diferencia significativa (P≤ 0.05)
para la firmeza de frutos de tomate (Cuadro 4.5), sobresaliendo el tratamiento de
0.125 mM de AS, donde se obtuvo una firmeza de 11.5 N, superando en un 75.3%
al tratamiento testigo que fue el más bajo, con una firmeza de 6.56 N. Gunnes et
al. (2009) indican que la firmeza determina las propiedades mecánicas de los
frutos y participa en su calidad sensorial.
En esta investigación se observa que el AS aumento la firmeza de los frutos
con la concentración más alta. Estos resultados se fortalecen con lo reportado por
Islam et al. (2018) quienes encontraron que con aplicaciones de AS en la solución
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
51
nutritiva de 0.13 mM en tomate cherry se incrementa la firmeza de los frutos en
comparación con el testigo. Este efecto se atribuye a que el AS evita la síntesis de
etileno, por lo cual, se disminuye el ablandamiento de los frutos retardando su
maduración y aumentando así la vida de anaquel (Shafiee et al., 2010).
Cuadro 4.5. Calidad de los frutos de tomate por efecto de AS en la solución nutritiva.
Ácido salicílico
(mM)
Firmeza
(N)
SST
(oBrix)
AT
(% ac. cítrico)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
6.6 ± 0.40d*
8.1 ± 0.55c
8.3 ± 0.73c
9.8 ± 1.00b
9.7 ± 0.86b
11.5 ± 1.12a
6.1 ± 0.40b*
6.7 ± 0.60ab
6.8 ± 0.52ab
7.4 ± 0.58a
7.4 ± 0.97a
7.3 ± 0.88a
0.41 ± 0.15NS
0.35 ± 0.06
0.49 ± 0.24
0.49 ± 0.29
0.67 ± 0.24
0.65 ± 0.15
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, p≤ 0.05). N= Newton; SST= solidos solubles totales; AT= acidez titulable; NS= no significativo.
Esta variable de calidad está relacionada con el porcentaje de pérdida de
peso del fruto. En el cuadro 4.6 se muestra el porcentaje de pérdida de peso,
donde se puede apreciar que existe diferencia significativa (P≤ 0.05) y que la
firmeza está estrechamente relacionada con esta variable, ya que a medida que
se incrementan las concentraciones de AS se incrementa la firmeza y la pérdida
de peso es menor en comparación con frutos no expuestos.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
52
Cuadro 4.6. Pérdida de peso de fruto por efecto del AS en la solución nutritiva.
Ácido
salicílico
(mM)
PI
(g)
7 DDC
(g)
14 DDC
(g)
PPPT
(%)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
100.13
100.01
100.14
100.14
100.13
100.11
86.61 ± 3.66d*
88.21 ± 5.92cd
89.93 ± 2.31bcd
92.20 ± 2.73ab
91.98 ± 2.47abc
93.91 ± 1.20a
76.78 ± 2.42c*
79.5 ± 5.64bc
82.91 ± 2.44b
87.95 ± 2.80a
87.15 ± 2.49a
89.53 ± 1.26a
23.32
20.51
17.21
12.17
12.96
10.57
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). PI= peso inicial; DDC= días después de la cosecha; PPPT= porcentaje de pérdida de peso total.
4.1.4.2. Solidos solubles totales (SST)
Se puede observar que el AS causo diferencias estadísticas significativas
(P≤ 0.05) para los SST (Cuadro 4.5) sobresaliendo los tratamientos con las
concentraciones de 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS. El contenido de SST es
empleado comercialmente como índice de calidad del fruto por guardar una alta
correlación positiva con el contenido de azucares (Montaño-Mata y Méndez-
Natera, 2009). En este estudio se demuestra que la aplicación de AS a la solución
nutritiva para el cultivo de tomate aumento el contenido de SST en un 21.31% con
los tratamientos de 0.075 y 0.1 mM de AS.
Resultados similares son indicados por Peyro et al. (2017) e Islam et al.
(2018) quienes encontraron mayores concentraciones de SST en los frutos que
fueron expuestos al AS. Mismos resultados son consistentes a lo reportado por
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
53
Vázquez-Díaz et al. (2016) donde demostraron que aplicaciones de AS en la
solución nutritiva en el cultivo de tomate incrementa sustancialmente la
concentración de SST en los frutos. Esto se explica debido a que el AS mejora la
eficiencia de la enzima rubisco y aumenta el contenido de clorofila, por lo cual, se
incrementa la tasa de fotosíntesis y esto se refleja directamente en la acumulación
de fotoasimilados a los frutos, incrementándose los SST (Khodary, 2004; Ahmad
et al., 2013).
4.1.4.3. Acidez titulable
Los resultados de esta investigación demuestran que el AS no afecto
estadísticamente (P> 0.05) la AT (Cuadro 4.5) en los frutos de tomate sin embargo
en términos numéricos el tratamiento con mayor porcentaje de acidez titulable fue
el de 0.1 mM de AS, el cual supero al tratamiento testigo en un 63.41%. El
tratamiento más bajo fue el de 0.025 mM de AS con un porcentaje de 0.35, el cual,
estuvo por debajo un 17.14% en relación a los valores del testigo.
La producción de frutos con sabor agradable recibe atención especial,
porque este atributo se ha convertido en uno de los principales parámetros de
calidad en la aceptación de frutas y hortalizas (Dávila–Aviña et al., 2011). En
tomate cherry Islam et al. (2018) reportan incrementos de acidez titulable con
concentraciones de 0.13 mM de AS. En el presente trabajo se observó que los
tratamientos evaluados mejoraron la firmeza de los frutos y el contenido de solidos
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
54
solubles totales, ambos parámetros guardan una estrecha relación con el
contenido de ácidos orgánicos (Ménager et al., 2004).
4.1.5. Calidad nutracéutica de los frutos
4.1.5.1. Fenoles totales
De acuerdo con el análisis de varianza se encontraron diferencias
estadísticas significativas (P≤ 0.05) entre las diferentes concentraciones de AS.
Los tratamientos que obtuvieron mayor contenido de fenoles totales (Cuadro 4.7)
fueron con las dosis de 0.1 y 0.125 mM de AS con 33.21 y 36.8 mg GA/g,
superando al testigo en un 61.84 y 79.5% respectivamente.
Respecto al AS se ha estimado su efecto en la acumulación de compuestos
fenólicos (Kovacik et al., 2008). En estudios realizados por Mohamed et al. (2018)
en fresa variedad Festival en dos temporadas indican que al aumentar las
concentraciones de 0, 1, 2 y 3 mM de AS de igual manera se aumentan las
concentraciones de fenoles totales en los frutos. En granada Mirdehghan y Ghotbi
(2014) encontraron incrementos en fenoles totales en frutos tratados con AS.
Estos resultados están relacionados con una mayor capacidad antioxidante, la
cual se produce por el estrés bioquímico que causa el AS en las suspensiones
celulares (Piñeros-Castro et al., 2009). En esta investigación podemos encontrar
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
55
una mayor concentración de compuestos fenólicos a medida que se aumentan las
concentraciones de AS.
Cuadro 4.7. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto del AS en la solución nutritiva. Ácido salicílico
(mM)
Fenoles totales
(mg GA g-1)
Flavonoides
(mg CE g-1)
Licopeno
(mg kg-1)
Vit. C
(mg 100 g-1 PF)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
20.52 ± 0.97b*
29.11 ± 4.60a
29.93 ± 4.15a
31.9 ± 6.48a
33.21 ± 4.34a
36.8 ± 6.04a
3.81 ± 0.24c*
5.31 ± 0.87bc
6.21 ± 0.64ab
6.69 ± 1.12ab
6.94 ± 1.81ab
7.58 ± 0.84a
78.08 ± 3.97b*
82.98 ± 2.01ab
84.15 ± 1.66ab
91.65 ± 6.82ab
91.65 ± 6.42ab
95.25 ± 6.89a
23.56 ± 1.50c*
24.79 ± 1.92bc
26.48 ± 1.08bc
28.88 ± 1.29ab
31.68 ± 2.22a
32.47 ± 2.55a
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
4.1.5.2. Flavonoides
El análisis de varianza mostro diferencia estadística significativa (P≤ 0.05)
para flavonoides (Cuadro 4.7) por efecto de los tratamientos evaluados, siendo el
tratamiento de 0.125 mM de AS el que obtuvo mayor concentración con 7.6 mg
CE/g, superando al testigo en un 100%. Al respecto, García-Mier et al. (2013)
indican que la aplicación de ácidos orgánicos genera una reacción que puede
elevar el contenido de compuestos fenólicos en las plantas incluidos los
flavonoides. Esto se atribuye a la aplicación de AS, ya que se ha demostrado que
es un inductor de la capacidad antioxidante, y que con dosis adecuadas se activa
el metabolismo secundario y se incrementan la síntesis de estos compuestos
(Larqué-Saavedra et al., 2010; Mora-Herrera et al., 2011).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
56
4.1.5.3. Licopeno
Las diferentes concentraciones de AS evaluadas en el presente
experimento provocaron diferencia significativa (P≤ 0.05) para licopeno en los
frutos de tomate (Cuadro 4.7). El tratamiento que sobresalió fue el de 0.125 mM
de AS dando un valor promedio de 95.25 mg kg-1, superando al tratamiento testigo
en un 21.99%, el cual fue el más bajo con un contenido de 78.08 mg kg-1.
El licopeno es el carotenoide predominante en los tomates, se encuentra
entre los principales carotenoides en el suero y los tejidos humanos, donde se ha
demostrado su papel bioactivo (Srivastava y Srivastava, 2013).Estos resultados
son similares a los reportados por Javaheri et al. (2012) quienes mencionan que
con aplicaciones molares de AS al cultivo de tomate se aumenta el contenido de
licopeno en un 57.42% con respecto al testigo. De la misma manera estos
resultados no coinciden con los reportados por Islam et al. (2018) donde aplicaron
concentraciones milimolares en el cultivo de tomate cherry en la solución nutritiva
y no se encontró diferencia significativa para el contenido de licopeno. Esta
variable de calidad está relacionada con la capacidad antioxidante, la cual, se
sabe que aumenta ante condiciones de estrés debido al papel crucial que juegan
para inactivar las especies reactivas de oxígeno (Tokunaga et al., 2005).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
57
4.1.5.4. Vitamina C
El contenido de vitamina C (Cuadro 4.7) en los frutos de tomate fue
afectado significativamente (P≤ 0.05) por las aplicaciones de AS. Los mejores
tratamientos fueron el de 0.1 y 0.125 mM de AS con un valor de 31.68 y 32.47 mg
100 g-1 PF, superando al tratamiento testigo en un 34.46 y 37.81%,
respectivamente, que fue el más bajo con un contenido de 23.56 mg 100 g-1 PF.
El ácido l-ascórbico (AsA, ascorbato o vitamina C) es el antioxidante soluble
en agua más abundante que se encuentra en los vegetales (Yactayo-Chang et al.,
2017). En nuestros resultados podemos observar un aumento significativo en el
contenido de vitamina C en los frutos de tomate, encontrándose la mayor cantidad
al aplicar AS en concentraciones de 0.1 y 0.125 mM. Mohamed et al. (2018)
reportan aumentos de vitamina C en fresa variedad Vertona en dos temporadas
con aplicaciones de 1 mM de AS en un 5.1 y 15.5% respecto al testigo. Dicho
comportamiento se debe a que el AS participa en la actividad de enzimas
importantes que controlan la oxidación (Raskin, 1992), por lo que, este aumento
significativo de vitamina C como efecto de la aplicación de AS, se puede derivar
de un estímulo en la biosíntesis del ácido ascórbico sintetizado con base en la
oxidación a través de la enzima oxidasa de ácido ascórbico (Choudhary et al.,
2006; Melo et al., 2007).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
58
4.1.5.5. Capacidad antioxidante total
Las diferentes dosis de AS evaluadas en el presente experimento
provocaron diferencias significativas (P≤ 0.05) en la capacidad antioxidante
(Figura 4.2), donde se puede observar que los tratamientos de 0.1 y 0.125 mM de
AS obtuvieron un mayor incremento en la capacidad antioxidante total superando
en un 6.07 y 8.1% al testigo. En general todos los tratamientos de AS presentaron
una tendencia mayor de capacidad antioxidante en los frutos.
Un antioxidante es una sustancia que forma parte de los alimentos de
consumo cotidiano y que pueden prevenir efectos adversos de especies reactivas
de oxigeno sobre las funciones fisiológicas de los humanos (Patthamakanokporn
et al., 2008). En el presente experimento la capacidad antioxidante aumento a
medida que se aumentó la concentración de AS en la solución nutritiva,
alcanzando el valor más elevado la concentración de 0.125 mM. Estos resultados
son similares a los reportados por Ramírez et al. (2006) al mencionar que
aplicaciones de AS aumentan la capacidad antioxidante en acelga, pero la reduce
en brócoli, lo cual, no concuerda con nuestro resultados. En tomate se reportó un
efecto similar donde se obtuvo un incremento de 356.27% en capacidad
antioxidante con el tratamiento de 0.1 mM de AS, respecto al testigo (Vázquez-
Díaz et al., 2016).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
59
Los antioxidantes se incrementan ante condiciones de estrés debido al
papel crucial que juegan para inactivar las especies reactivas de oxígeno, además
de que influyen en la expresión génica asociada con la respuesta de estrés biótico
y abiótico (Tokunaga et al., 2005), por lo tanto, lo anterior puede explicarse debido
a que el AS al ser un elicitor incrementa el contenido de compuestos bioactivos en
frutos por el estrés oxidativo que causa; ya que se activa el metabolismo
secundario e incrementan la síntesis de antioxidantes totales (Larqué-Saavedra et
al., 2010; Mora-Herrera et al., 2011). Los resultados en capacidad antioxidante
total son coherentes con lo reportado en los resultados anteriores de compuestos
bioactivos (compuestos fenólicos, flavonoides, licopeno y vitamina C), ya que se
incrementan al aumentar las concentraciones de AS.
Cabe destacar que con las aplicaciones de AS se incrementó el rendimiento
y calidad nutracéutica del cultivo de tomate sin necesidad de incrementar las
concentraciones de fertilizantes, de esta manera se contribuye a la protección del
medio ambiente al no hacer uso excesivo de los fertilizantes y de la misma manera
representa un ahorro de producción.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
60
d cd
bcd
abc ab
a
74
76
78
80
82
84
86
88
Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125
Cap
.An
tio
x (
% inh
)
Concentración AS (mM)
Figura 4.2. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de
diferentes concentraciones de AS en la solución nutritiva. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
61
4.2. Experimento 2
4.2.1. Variables agronómicas
4.2.1.1. Altura de la planta y diámetro de tallo
Los resultados ilustran que la aplicación foliar de AS afecto de forma
significativa (P≤ 0.05) la altura y diámetro de tallo (Cuadro 4.8) en comparación
con el testigo. Este efecto en altura y diámetro de la planta, el cual, supero en un
21.21 y 32.65% respectivamente al testigo con las concentraciones de 0.075 y
0.125 mM, es consistente con lo reportado por Khodary (2004) quien menciona
que con aplicaciones milimolares de AS se aumenta la altura de maíz, de la misma
manera San-Miguel et al. (2002), muestran incrementos en el diámetro del tallo de
Pinus patula de un 20% respecto al testigo.
El incremento de altura y diámetro de tallo está directamente relacionado
con la estimulación que causa el AS en la nitrato reductasa y la división celular,
incrementando la altura y diámetro de tallo (Shakirova et al., 2003; Hayat et al.,
2005).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
62
Cuadro 4.8. Variables agronómicas promedio por efecto de las diferentes aspersiones de AS.
Ácido
salicílico
(mM)
ALT
(m)
DT
(mm)
PSV
(g)
VR
(cm3)
PSR
(g)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
1.98 ± 7.76b*
2.22 ± 8.14a
2.41 ± 1.52a
2.40 ± 10.69a
2.31 ± 26.50a
2.34 ± 10.53a
11.76 ± 1.67b*
14.1 ± 0.81ab
13.86 ± 2.13ab
14.53 ± 1.55ab
14 ± 2.12ab
15.6 ± 0.70a
62.54 ± 0.52c*
70.78 ± 2.17ab
67.29 ± 1.05b
72.58 ± 0.75a
69.70 ± 2.30ab
73.45 ± 2.38a
324 ± 146.66bc*
481.83 ± 94.40ab
294.67 ± 73.90c
620.33 ± 125.22a
355.33 ± 47.05bc
477.67 ± 89.61ab
15.97 ± 0.07c*
17.15 ± 0.16b
15.47 ± 0.41c
17.89 ± 0.26a
16.85 ± 0.25b
17.04 ± 0.07b
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). ALT= altura de la planta; DT=diámetro del tallo; PSV=peso seco del vástago; VR= volumen radical; PSR= peso seco de la raíz.
4.2.1.2. Volumen y peso seco radical
Los efectos de la aplicación de AS en el volumen y peso seco radical se
muestran en el Cuadro 4.8, donde se aprecia que existió diferencia significativa
(P≤ 0.05). Los mejores resultados se obtuvieron con la concentración de 0.075
mM de AS para las dos variables, superando en un 110.51 y 15.64%
respectivamente al tratamiento de 0.05 mM de AS, el cual, fue el más bajo,
estando por debajo del testigo en un 9.95% para volumen y 3.23% para peso
seco. Efectos similares se han observado en gramíneas con incrementos de 100 y
57% respecto al testigo en longitud y peso seco de la raíz con aspersiones de 0.01
mM de AS bajo condiciones de salinidad (Fahad y Bano, 2012), lo que significa
que aparte de aumentar el volumen y peso seco de la raíz también existe una
atenuación en el efecto del sodio. El sistema radicular de las plantas es de basta
importancia por el papel que desempeñan en la absorción de agua y nutrimentos
minerales (Tucuch-Haas et al., 2015). Este resultado se puede explicar a que el
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
63
AS acelera la división celular del meristemo aplicar y la extensión de las células de
la raíz, por lo cual, se incrementa el volumen y peso seco (Shakirova et al., 2003).
4.2.1.3. Peso seco del vástago
Los resultados obtenidos mostraron que la aplicación de AS afecto
significativamente (P≤ 0.05). El peso seco del vástago (Cuadro 4.8). Con la
aplicación de 0.125 Mm de AS se manifestó el mayor aumento, superando en un
17.44% al testigo. Resultados similares menciona Khodary (2004) al reportar
incrementos de biomasa fresca y seca del vástago, de la misma manera explica
que estos incrementos se deben a que el AS aumenta el contenido de clorofila y
por ende existe mayor actividad fotosintética, la cual, se presupone causo el
aumento de biomasa del vástago.
4.2.2. Rendimiento
El análisis de varianza mostro diferencia significativa (P≤ 0.05), en el
rendimiento total (Figura 4.3), y en algunos de sus componentes (Cuadro 4.9),
donde se puede observar que con concentraciones medias de AS (0.05 y 0.075
mM) se incrementa el rendimiento en un 19.81 y 19.35% respectivamente en
comparación con el testigo.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
64
Cuadro 4.9. Componentes del rendimiento promedio por efecto de las diferentes aspersiones de AS.
Ácido salicílico
(mM)
NF DP
(mm)
DE
(mm)
PF
(g)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
21.66 ± 1.63b*
23.83 ± 2.78ab
23.8 ± 1.92ab
25 ± 3.28a
22.5 ± 2.88ab
22.6 ± 4.04ab
56.69 ± 8.51c*
61.25 ± 3.37abc
67.07 ± 4.68a
63.02 ± 2.47ab
61.18 ± 2.76bc
63.46 ± 2.95ab
41.89 ± 6.65b*
47.37 ± 4.19a
45.61 ± 4.22ab
47.49 ± 0.90a
44.72 ± 2.61ab
44.56 ± 5.10ab
100.70 ± 9.61NS
108.32 ± 9.06
108.96 ± 5.16
104.33 ± 6.12
107.49 ± 15.59
108.81 ± 10.36
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NF= número de frutos; DP= diámetro polar; DE= diámetro ecuatorial; PF= peso de frutos; NS= no significativo.
El rendimiento o producción de los cultivos se determina por la capacidad
de acumulación de biomasa seca en los órganos de interés, siendo el número y
peso de frutos sus componentes principales (Casierra-Posada et al., 2007). En
nuestros resultados se muestra que todos los tratamientos de AS superaron al
tratamiento testigo y de alguna manera son congruentes a lo reportado por Mady
(2009) quien reporta que con aplicaciones foliares de AS en tomate se incrementa
el rendimiento en un 43.03% respecto al testigo. Los incrementos en el
rendimiento se reflejan principalmente a los efectos positivos en el número y peso
de frutos. Estos resultados se pueden explicar a que el AS mejora la eficiencia de
la carboxilación y mejora la actividad de la nitrato reductasa, lo que se ve reflejado
en el aumento de biomasa total, aumentando así el rendimiento de los cultivos
(Fariduddin et al., 2003).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
65
b
a a a a a
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125
Ren
dim
ien
to (
kg p
lan
ta-1
)
Concentración AS (mM)
Figura 4.3. Rendimiento promedio por planta por efecto de diferentes aspersiones
de AS. Barras con letras iguales son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
4.2.3. Contenido nutricional foliar
El análisis nutrimental foliar es el mejor método para diagnosticar con mayor
precisión el balance nutricional de los diferentes cultivos (Rodríguez-Polanco et al.,
2018). En el Cuadro 4.10 y 4.11 se muestra que el AS origino efectos significativos
(P≤ 0.05) para la mayoría de los nutrimentos minerales, en términos generales se
muestra mayor acumulación de nutrimentos con las concentraciones medias y
altas (0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS).
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
66
Cuadro 4.10. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de macronutrimentos en el tejido foliar de tomate.
Ácido
salicílico
(mM)
N
P
Macronutrimentos (%)
K
Ca
Mg
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
1.43 ± 0.05bc*
1.39 ± 0.02c
1.47 ± 0.007b
1.45 ± 0.02bc
1.56 ± 0.01a
1.55 ± 0.01a
0.09 ± 0.008ab*
0.077 ± 0.004b
0.082 ± 0.004ab
0.088 ± 0.008ab
0.096 ± 0.01a
0.093 ± 0.01ab
0.91 ± 0.05a*
0.19 ± 0.02b
0.41 ± 0.12ab
0.98 ± 0.22a
0.52 ± 0.44ab
0.31 ± 0.04b
2.42 ± 1.30NS
0.70 ± 0.41
1.39 ± 0.34
2.48 ± 0.27
1.57 ± 1.18
0.61 ± 0.22
0.327 ± 0.03bc*
0.607 ± 0.10a
0.099 ± 0.02d
0.221 ± 0.03cd
0.297 ± 0.08bcd
0.481 ± 0.10ab
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NS= no significativo.
Efectos similares se han observado en tomate producido en dos
temporadas, donde se muestra que aplicaciones foliares de AS aumentan el
contenido de nutrimentos minerales en el follaje del cultivo (Mady, 2009). Estos
resultados están estrechamente relacionados con el aumento que existió en el
volumen y peso seco de la raíz, ya que se muestra que con esos mismos
tratamientos se incrementó el contenido nutricional foliar, lo cual, fortalece la
hipótesis básica de que una planta con una raíz más desarrollada es más eficiente
en la toma de nutrimentos y agua (Larqué-Saavedra et al., 2010).
Cuadro 4.11. Efecto de las aspersiones de AS sobre la concentración de micronutrimentos en el tejido foliar de tomate.
Ácido
Salicílico
(mM)
Fe
Micronutrimentos (mg kg-1
)
Zn
Cu
Mn
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
114.09 ± 10.84b*
122.78 ± 9.32ab
198.58 ± 56.38ab
118.02 ± 9.73b
123.14 ± 22.05ab
211.66 ± 50.02a
7.98 ± 1.14b*
12.68 ± 0.69ab
16.54 ± 1.65a
16.15 ± 6.46a
9.62 ± 1.32ab
15.57 ± 1.44ab
5.75 ± 0.49ab*
3.65 ± 0.53b
5.04 ± 0.37b
5.72 ± 1.26ab
5.49 ± 1.12ab
7.53 ± 0.76a
114.98 ± 28.07NS
144.51 ± 19.93
121.36 ± 20.63
119.56 ± 14.03
133.70 ± 12.06
103.45 ± 24.05
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). NS= no significativo.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
67
4.2.4 Calidad del fruto
4.2.4.1. Firmeza y porcentaje de pérdida de peso
Los resultados obtenidos mostraron que la aplicación de AS afecto
significativamente (P≤ 0.05) la firmeza de los frutos (Cuadro 4.12) de tomate,
observándose mejores resultados con el tratamiento de 0.125 mM de AS, el cual,
supero ampliamente al testigo en un 44.53%.
Cuadro 4.12. Calidad de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones de AS.
Ácido salicílico
(mM)
Firmeza
(N)
SST
(oBrix)
AT
(% ac. cítrico)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
6.4 ± 0.65c*
7.70 ± 0.91bc
8.53 ± 0.99 ab
8.71 ± 1.07ab
8.99 ± 1.54ab
9.25 ± 1.94a
6.08 ± 0.37c*
6.66 ± 0.40abc
6.2 ± 0.44bc
7.16 ± 0.51a
7 ± 0.83a
6.9 ± 0.76ab
0.47 ± 0.26NS
0.55 ± 0.24
0.39 ± 0.09
0.29 ± 0.06
0.53 ± 0.26
0.55 ± 0.29
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05). N= Newton; SST= solidos solubles totales; AT= acidez titulable; NS= no significativo.
Entre los parámetro de calidad de fruto más apreciados por el consumidor
se encuentra la firmeza (Figueroa-Cares et al., 2018), la cual se relaciona con sus
características morfológicas y el manejo agronómico proporcionado (Casierra-
Posada y Aguilar-Avendaño, 2008). En esta investigación se muestra que a
medida que se aumentó la concentración de AS se incrementó la firmeza de los
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
68
frutos. Estos resultados son congruentes con lo reportado por Shafiee et al. (2010)
quienes mencionan que con aplicaciones de 0.03 mM de AS se aumenta la
firmeza en fresa, los mismos autores mencionan que el AS disminuye el
ablandamiento de los frutos retardando su maduración, por el efecto que ejerce al
evitar la síntesis del etileno, el cual, es el responsable de la senescencia de los
frutos.
En el Cuadro 4.13 se muestra el porcentaje de pérdida de peso de los
frutos. La firmeza está relacionada con esta variable, ya que a medida que
aumenta la firmeza se disminuye la pérdida de peso.
Cuadro 4.13. Pérdida de peso de frutos por efecto de las aspersiones de AS.
Ácido salicílico
(mM)
PI
(g)
7 DDC
(g)
14 DDC
(g)
PPPT
(%)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
83.61
83.44
83.54
83.33
83.48
83.36
70.71 ± 3.96NS
70.93 ± 1.37
74.43 ± 2.47
73.91 ± 3.42
75.58 ± 2.08
75.6 ± 4.30
62.97 ± 3.74c*
64.19 ± 1.02bc
68.74 ± 2.49abc
72.3 ± 7.70a
69.34 ± 2.15abc
70.35 ± 4.25ab
24.68
23.07
17.71
13.23
16.93
15.60
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, p≤ 0.05). PI= peso inicial; DDC= días después de la cosecha; PPPT= porcentaje de pérdida de peso total; NS= no significativo.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
69
4.2.4.2. Solidos solubles totales (SST)
La aplicación de AS a las plantas de tomate indujo efectos significativos (P≤
0.05) en el contenido de SST en los frutos (Cuadro 4.12). Con la aplicación de
0.075 mM de AS se manifestó el mayor aumento, superando en un 17.76% a los
valores del testigo. Por otro lado, en el zumo, los componentes más abundantes
son los azucares, que suman casi el total de los SST (Boyero-Polo et al., 2019).
En esta investigación se puede observar que con las concentraciones medias y
altas se obtuvieron los mejores resultados. Efectos similares reportan Javaheri et
al. (2012) en tomate al encontrar aumentos de SST en frutos que fueron
expuestos al AS. Estos resultados se pueden explicar con experiencias de otros
autores, como lo reportado por Singh y Usha (2003) quienes reportan aumentos
en el contenido de clorofila y en la actividad de la rubisco en trigo, lo que trae
como resultado un aumento de azucares, en tanto El Tayeb y Ahmed (2010)
muestran incrementos en el contenido de azucares en plántulas de trigo cuando
sufren estrés.
4.2.4.3. Acidez titulable
En cuanto a la AT de los frutos de tomate el Cuadro 4.12 muestra que no
hubo diferencia significativa (P> 0.05) entre los diferentes tratamientos de AS,
pero en términos generales los tratamiento de 0.025 y 0.125 fueron los que
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
70
mostraron mejores resultados y de alguna manera coinciden con lo reportado por
Razavi et al. (2014) al señalar que con aplicaciones de AS se incrementan la AT
de frutos de melocotón. El AS es un compuesto que promueve la síntesis de
ácidos orgánicos, incluido el ácido cítrico (Rodríguez-Larramendi et al., 2008).
4.2.5. Calidad nutracéutica de los frutos
4.2.5.1. Fenoles totales
Los resultados obtenidos mostraron que la aplicación de AS afecto
significativamente (P≤ 0.05) el contenido de fenoles totales (Cuadro 4.14). Los
tratamientos de 0.1 y 0.125 mM de AS fueron los que presentaron mejores
resultados, superando al testigo en un 30.55 y 40.1%, respectivamente. Las frutas,
verduras y bebidas son las principales fuentes de compuestos fenólicos, que son
una fuente natural de antioxidantes (Balasundram et al., 2006). Al respecto,
Preciado-Rangel et al., 2019) reportan que con aspersiones foliares de AS en
pepino se incrementan los fenoles totales. Estos resultados se deben a que el AS
estimula la síntesis de compuestos fenólicos por el estrés oxidativo que causa
(Kováčik et al., 2008), lo que conlleva al incremento de la capacidad antioxidante.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
71
Cuadro 4.14. Calidad nutracéutica de los frutos de tomate por efecto de las aspersiones AS. Ácido salicílico
(mM)
Fenoles totales
(mg GA g-1)
Flavonoides
(mg CE g-1)
Licopeno
(mg kg-1)
Vit. C
(mg 100 g-1 PF)
Testigo
0.025
0.05
0.075
0.1
0.125
18.85 ± 3.28b*
20.82 ± 0.84ab
21.74 ± 2.86ab
23.21 ± 2.92ab
24.61 ± 4.20a
26.41 ± 4.24a
3.53 ± 1.24c*
4.68 ± 0.95bc
5.34 ± 1.28bc
5.93 ± 1.61bc
6.82 ± 1.60ab
9.39 ± 2.06a
76.52 ± 9.31b*
85.96 ± 2.29ab
86.93 ± 2.19ab
89.28 ± 1.86a
89.46 ± 2.23a
89.47 ± 2.23a
19.63 ± 1.68c*
20.45 ± 1.61bc
23.67 ± 1.73ab
24.76 ± 1.24a
25.06 ± 0.99a
25.89 ± 0.27a
*Valores con letras iguales dentro de cada columna son similares estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
4.2.5.2. Flavonoides
En análisis de varianza mostro diferencias significativa (P≤ 0.05) para
flavonoides (Cuadro 4.14) por efecto de las diferentes aplicaciones de AS en los
frutos de tomate, siendo el tratamiento de 0.125 mM de AS el que obtuvo mayor
concentración, superando en un 166.76%, respectivamente al testigo.
Los flavonoides son compuestos fenólicos ampliamente distribuidos en la
dieta humana y su ingesta se ha asociado con un menor riesgo de diferentes
enfermedades como el cáncer (González-Paramás et al., 2019). Estos resultados
son similares a los reportados por Razavi et al. (2014) quienes reportan aumentos
en el contenido de flavonoides, lo cual, se debe a que el AS aplicado de forma
exógena a las plantas parece afectar el contenido de metabolitos secundarios
como lo son los flavonoides (Ramírez et al., 2006), los cuales son compuestos
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
72
antioxidantes que se generan por el estrés bioquímico que causa el AS en las
suspensiones celulares (Piñeros-Castro et al., 2009).
4.2.5.3. Licopeno
Las diferentes concentraciones de AS evaluadas en el experimento
provocaron diferencia significativa (P≤ 0.05) para licopeno (Cuadro 4.14) en los
frutos de tomate, siendo los tratamientos de 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS, los
cuales, superaron al testigo en un 16.67, 16.91 y 16.92% respectivamente. El
licopeno es el principal carotenoide en los tomates, donde se tiene evidencia que
juega un papel de basta importancia en el combate de diferentes enfermedades
(Srivastava y Srivastava, 2013).
Los resultados del presente experimento son consistentes a lo reportado
por Barman y Asrey (2014) en mango y Javaheri et al. (2012) en tomate. El
licopeno es considerado un compuesto bioactivo por la importancia que tiene en la
capacidad antioxidante en los vegetales, la cual se sabe incrementa antes
condiciones de estrés (Chen et al., 2016) al activarse el metabolismo secundario.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
73
4.2.5.4. Vitamina C
La vitamina C es un antioxidante que protege los tejidos del daño causado
por las especies reactivas de oxígeno (Yactayo-Chang et al., 2017). El contenido
de vitamina C (Cuadro 4.14) en los frutos se vio afectado significativamente (P≤
0.05) por las diferentes concentraciones de AS aplicadas al cultivo de tomate,
mostrando los mejores resultados las concentraciones de 0.075, 0.1 y 0.125 mM
de AS, superando en un 26.13, 27.66, 31.55% al testigo.
Estos resultados se fortalecen con lo reportado por Kazemi (2014) quien
señala incrementos en el contenido de vitamina C en un 50.36% con aplicaciones
foliares de AS. Los presentes resultados se explican a que el AS mejora la
actividad de le enzima peroxidasa de ascorbato, por lo que se incrementa el
contenido de vitamina C (Wang et al., 2006).
4.2.5.5. Capacidad antioxidante total
En la Figura 4.4 se muestran los efectos de los tratamientos en valores de
la concentración de capacidad antioxidante total en los frutos de tomate. Los
resultados obtenidos muestran que los tratamientos de AS incrementaron la
capacidad antioxidante en comparación con el testigo. Frutos tratados con AS a
dosis a 0.075, 0.1 y 0.125 mM de AS aumentaron de forma significativa (P≤ 0.05)
la capacidad antioxidante con un 16.76, 18.63 y 20.15% respectivamente. Los
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
74
antioxidantes presentes en las verduras protegen a las células del daño oxidativo
y, por lo tanto, pueden prevenir enfermedades crónicas, como el cáncer, la
diabetes y enfermedades cardiovasculares (Podsędek, 2007). En la presente
investigación se observa que la capacidad antioxidante aumento a medida que se
incrementaron las concentraciones de AS. Estos resultados concuerdan con lo
reportado por Ezzat et al. (2017) quienes mencionan que frutas tratadas con AS
dieron como resultado un alto contenido de compuestos fenólicos y carotenoides,
lo que represento un aumento en la capacidad antioxidante total.
Las plantas han desarrollado diversas estrategias de defensa contra
condiciones de estrés, para esto se induce la síntesis y acumulación de
compuestos de bajo peso molecular, conocidos como metabolitos secundarios, los
cuales, son antioxidantes naturales (Sepúlveda-Jiménez et al., 2004), en tanto,
esto se explica al estrés causado por el AS, ya que la aplicación de elicitores
induce cambios en las plantas, como la mejora de enzimas encargadas de
controlar la oxidación (Mazzorra y Núñez, 2003), lo que conlleva a mejorar la
capacidad antioxidante.
IV. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
75
b b
ab a a a
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Testigo 0.025 0.05 0.075 0.1 0.125
Cap
.An
tio
x (
% inh
)
Concentracón AS (mM)
Figura 4.4. Capacidad antioxidante total en frutos de tomate por efecto de las
diferentes aspersiones de AS. Barras con letras iguales son similares
estadísticamente (Tukey, P≤ 0.05).
76
V. CONCLUSIONES
5.1. Experimento 1
La aplicación de AS en la solución nutritiva incremento el rendimiento y
calidad nutracéutica de los frutos de tomate. Todas las concentraciones de ácido
salicílico aumentaron el rendimiento y sus componentes en comparación con el
testigo, sin embargo, las concentraciones de 0.025 y 0.1 mM mostraron los
mejores rendimientos, de la misma manera para la calidad, todas las
concentraciones superaron al testigo, pero las que mostraron mejores resultados
fueron las de 0.1 y 0.125 mM. El análisis nutrimental foliar mostro que a mayor
acumulación de biomasa, mayor es la acumulación de nutrimentos minerales.
Finalmente, podemos concluir que para obtener un mayor contenido de
compuestos bioactivos sin afectar el rendimiento de los frutos de tomate, es
recomendable utilizar la concentración de 0.1 mM de AS.
5.2. Experimento 2
Las aplicaciones foliares de AS al cultivo de tomate mostraron un
incremento en el rendimiento y calidad nutracéutica de los frutos. Las
concentraciones de 0.05 y 0.075 mM mostraron mayores rendimientos, para la
V. CONCLUSIONES
77
calidad nutracéutica las concentraciones de AS superaron al testigo, obteniendo
los mejores resultados con medias y altas concentraciones de AS (0.075, 0.1 y
0.125 mM). El análisis nutrimental foliar mostro que con la concentración de 0.075
mM el contenido de nutrimentos minerales se incrementa, el cual, mostro una
estrecha relación entre el rendimiento, volumen y peso seco radical ya que esta
misma concentración mostro los mejores resultados en estas variables. Se puede
concluir que la concentración de 0.075 mM de AS es posible aumentar la calidad
nutracéutica de los frutos de tomate sin afectar el rendimiento.
78
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