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Indice
Prefacio xviiAgradecimientos xviii
Capítulo 1 Estudio del sistemanervioso de 105sereshumanos y otrosanimales 1
Aspectos generales 1Genética, genómica y encéfalo 1Los componentes celulares del sistema nervioso 3Neuronas 4
Células neurogliales 8Diversidad celular en el sistema nervioso 10Circuitos neurales 12
Organización general del sistema nerviosohumano 15
Terminología neuroanatómica 17Subdivisiones del sistema nervioso central 19Principios de la organización de los sistemas
neurales 21Análisis funcional de los sistemas neurales 24
Análisis de la conducta compleja 26Recuadro A Técnicas de Imágenesencefálicas 27
Resumen 29
Unidad I,.., /
SENAllZACION NEURAl
Capítulo 2 Señales eléctricas de lascélulas nerviosas 33
Aspectosgenerales 33Potenciales eléctricos a través de la membrana de las
células nerviosas 33
De qué modo los movimientos iónicos producenseñales eléctricas 36
Las fuerzas que crean los potenciales de membrana 38Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con
más de un ión permeable 40Base iónica del potencialde membranade reposo 41
Recuadro A las notables neuronasgigantes del calamar 43
Baseiónicade los potencialesde acción 46Recuadro B Forma y nomenclatura de
los potenciales de acción 47Resumen 49
Capítulo 3 Permeabilidad de lamembrana dependientede voltaje 51
Aspectos generales 51Corrientes iónicas a través de la membrana de las
células nerviosas 51
Recuadro A Método de pinzamientode voltaje 52
Dos tipos de corrienteiónica dependientesde voltaje 53Dos conductancias de membrana dependientes de
voltaje 57Reconstrucción del potencial de acción 59Señalización a larga distancia por medio de los poten-
ciales de acción 61Recuadro B Umbral 62
Recuadro e Propiedades pasivas de lamembrana 66
El período refractario 68Aumento de la velocidad de conducción como resulta-
do de la mielinización 68Resumen 72
Recuadro D Esclerosis múltiple 72
Capítulo 4 Canales y transportadores75
Aspectos generales 75Canales iónicos que participan en los potenciales de
acción 75
Recuadro A Método de pinzamientozonal de membrana 76
Diversidadde los canales iónicos 80
Recuadro B Expresión de los canalesiónicos en los ovocitos de
Xenopus 82Canales iónicos con puerta de voltaje 83Canales iónicos con puerta de ligando 85Canalesactivados por el estiramiento y el calor 86Estructuramolecular de los canales iónicos 86
Recuadro e Toxinas que envenenan loscanales iónicos 90
Recuadro D Enfermedades causadas poralteración de los canalesiónicos 92
Los transportadores activos crean y mantienen los gra-dientes iónicos 94
Propiedades funcionales de la bomba de Na+/K+ 95
Estructuramolecular de la bomba de Na+/K+ 96Resumen 98
Capítulo 5 Transmisión sináptica 101Aspectosgenerales 101Sinapsiseléctricas 101Transmisiónde señales en las sinapsis químicas 104Propiedadesde los neurotransmisores 104
Recuadro A Criterios que definen a unneurotransmisor 107
Liberacióncuántica de los neurotransmisores 110Liberaciónde transmisores de las vesículas
sinápticas 112Recicladolocal de las vesículas sinápticas 114Papel del calcio en la secreción de transmisores 116
Recuadro B Enfermedades que afectanla terminación presináptica118
Mecanismos moleculares de secreción detransmisores 120
Receptores de neurotransmisores 123
índice IX
Recuadro e Toxinas que afectan laliberación de neurotrans-misores 125
Cambios en la permeabilidad de la membranapostsináptica durante la transmisión sináptica 126
Potenciales postsinápticos excitadores einhibidores 132
Suma de los potenciales sinápticos 134Dos familias de receptores postsinápticos 136Resumen 137
Capítulo 6 Neurotransmisores y susreceptores 141
Aspectos generales 141Categorías de neurotransmisores 141Acetilcolina 141
Recuadro A Adicción 146
Recuadro B Neurotoxinas que actúansobre los receptorespostsinápticos 148
Glutamato 150
Recuadro e Miastenia grave: una enfer-medad autoinmune de lassinapsis neuromusculares 153
GABAYglicina 156Recuadro D Excitotoxicidad en la lesión
encefálica aguda 158Aminasbiógenas 160
Recuadro E Aminas biógenas neurotrans-misoras y trastornospsiquiátricos 162
ATPYotraspurinas 166Neurotransmisorespeptídicos 167Neurotransmisoresno convencionales 171
Recuadro F La marihuana y el encéfalo 175Resumen 176
Capítulo 7 Señalización molecularen el interior de lasneuronas 179
Aspectos generales 179Estrategias de señalización molecular 179Activación de las vías de señalización 181
Tipos de receptores 182Proteínas G y sus puntos diana moleculares 184Segundos mensajeros 187Los blancos de los segundos mensajeros: proteinci-
nasas y fosfatasas 190Señalización nuclear 193
Ejemplos de transducción de señales neuronales 197Resumen 200
x índice
Unidad 11 SENSIBILIDADY PROCESAMIENTO SENSITIVO
Capítulo 8 El sistema somatosensitivo205
Aspectosgenerales 205Receptoressomatosensitivoscutáneosy subcutáneos
205Mecanorreceptoresespecializadosen recibirinforma-
ción táctil 208Diferenciasen la discriminaciónmecanosensitivaa
travésde la superficiecorporal 210Recuadro A Campos receptivos y mapas
sensitivos en el grillo 211Recuadro B Aspectos dinámicos de los
campos receptivossomatosensitivos 213
Mecanorreceptoresespecializadosen la propiocep-ción 214
Exploracióntáctil activa 216Vía aferenteprincipalpara la información
mecanosensitiva:sistemacordonalposterior-lem-niscomedial 216Recuadro C Dermatomas 219
Porcióntrigeminaldel sistemamecanosensitivo 220Componentessomatosensitivosdel tálamo 220Cortezasomatosensitiva 221Representacionescorticalesde ordensuperior 224Resumen 224
Recuadro D Patrones de organizacióndentro de las cortezassensitivas: módulosencefálicos 225
Capítulo 9 Dolor 227Aspectosgenerales 227Nociceptores 227Transducciónde señalesnociceptivas 229
Recuadro A Capsaicina 230Víascentralesdel dolor 231
Recuadro B Dolor referido 233Recuadro C Vía de las columnas dorsales
para el dolor visceral 236Sensibilización 238
Recuadro D Miembros fantasma y dolorfantasma 240
Control descendente de la percepción del dolor 243El efecto placebo 243Bases fisiológicas de la modulación del dolor 244Resumen 247
Capítulo 10 Visión: el ojo 249Aspectos generales 249Anatomía del ojo 249Formación de las imágenes en la retina 251
Recuadro A La miopía y otros defectos derefracción 252
La retina 254Fototransducción 257
Recuadro B Retinitis pigmentaria 260Especialización funcional de los sistemas de bastones
y conos 262Recuadro C Degeneración macular 265
Distribución anatómica de bastones y conos 266Los conos y la visión de los colores 268
Recuadro D La importancia del contextoen la percepción del color269
Circuitos retinianos para detectar los cambios deluminancia 271
Recuadro E La percepción de la intensidadde la luz 273
Contribución de los circuitos retinianos a laadaptación a la luz 278
Resumen 281
Capítulo 11 Vías visuales centrales 283Aspectos generales 283Proyecciones centrales de las células ganglionares de
la retina 283
Recuadro A El punto ciego 286Representación retinotópica del campo visual 288Defectos del campo visual 291Organización funcional de la corteza estriada 293Organización columnar de la corteza estriada 296
Recuadro B Estereogramas de puntosaleatorios y pasatiemposrelacionados 297
División del trabajo dentro de la vía visual primaria300
,i
RecuadroC Imágenes ópticas de losdominios funcionales en lacorteza visual 302
Organizaciónfuncionalde las áreasvisualesextraes-triadas 303
Resumen 307
Capítulo 12 Sistema auditivo 309Aspectos generales 309Sonido 309
Espectroaudible 310Recuadro A Cuatro causas de pérdida
auditiva adquirida 311Recuadro B La música 312
Sinopsisde la función auditiva 312Oído externo 314Oído medio 315
Recuadro C Pérdida auditivaneurosensorial e implantescocleares 316
Oído interno 318Recuadro D El dulce sonido de la
distorsión 321Células ciliadas y transducción mecanoeléctrica de
las ondas sonoras 322
Dos tipos de células ciliadas en la cóclea 328Sintonizacióny cronometradoen el nervio auditivo 329De qué modo la información que proviene de la
cóclea alcanza los puntos diana en el tronco delencéfalo 331
Integraciónde la información proveniente de los dosoídos 331
Vías monoaurales desde el núcleo coclear hasta ellemnisco lateral 335
Integraciónen el colículo inferior 336Tálamo auditivo 336Cortezaauditiva 337
Recuadro E Representación de los sonidoscomplejos en el encéfalo delos murciélagos y los sereshumanos 340
Resumen 342
Capítulo 13 Sistema vestibular 345Aspectosgenerales 345Laberinto vestibular 345Célulasciliadas vestibulares 346
Órganoscon otolitos: utrículo y sáculo 348Recuadro A Un manual sobre navegación
vestibular 349
índice XI
Recuadro B Adaptación y modulaciónde las células ciliadasvestibulares 351
De qué modo las neuronas de los órganos con otoli-tos perciben las fuerzas lineales 352
Conductos semicirculares 355De qué modo los conductos semicirculares perciben
las aceleraciones angulares 357Vías centrales para estabilizar la mirada, la cabeza y
la postura 357RecuadroC Irrigación con agua fría sobre
el sistemavestibular 358Recuadro D Lascélulasde Mauthner en
los peces 364Vías vestibulares hasta el tálamo y la corteza 365Resumen 366
Capítulo 14 Sentidos químicos 369Aspectos generales 369Organización del sistema olfatorio 369Percepción olfatoria en los seres humanos 371Respuestas fisiológicas y conductuales a las sustan-
cias odoríferas 373Epitelio olfatorio y neuronas receptoras olfatorias
375
Recuadro A Olfato, feromonas y conductade la polilla halcón 376
Transducción de las señales olfatorias 377
Receptores odoríferos 379Codificaciónolfatoria 382
Recuadro B "Codificación"temporal de lainformación olfatoria en losinsectos 384
Bulfo olfatorio 385
Proyecciones centrales del bulbo olfatorio 388Organización del sistema del gusto 389Percepción del gusto en los seres humanos 391Respuestas idiosincrásicas a las sustancias gustativas
392Organización del sistema gustativo periférico 394Receptores gustativos y transducción de las señales
gustativas 395Codificación neural en el sistema gustativo 398Quimiorrecepción trigeminal 399Resumen 402
XII índice
Unidad 111 EL MOVIMIENTO Y SUCONTROL CENTRAL
Capítulo 15 Circuitos de la neuronamotora inferior y sucontrol motor 407
Aspectosgenerales 407Centrosneuralesresponsablesdel movimiento 407Relacionesneuronamotora-músculo 409La unidadmotora 411Regulaciónde la fuerzamuscular 414Circuitode la médulaespinalque subyacea los refle-
jos de estiramientomuscular 416Influenciade la actividadsensitivasobrela conducta
motora 419Otraretroalimentaciónsensitivaque afectael
rendimientomotor 420Recuadro A Locomoción en la sanguijuela
y la lamprea 422Víasreflejasde la flexión 425Circuitode la médulaespinaly locomoción 425
Recuadro B Autonomía de losgeneradores centrales depatrones: evidenciaproveniente del gangliosomatogástrico de lalangosta 426
Síndromede la neuronamotorainferior 428Recuadro C Esclerosis lateral amiotrófica
429Resumen 430
Capítulo 16 Control del tronco delencéfalo y la médulaespinal por la neuronamotora superior 433
Aspectos generales 433Control descendente del circuito de la médula
espinal: información general 433Centros de control motor en el tronco del encéfalo:
neuronas motoras superiores que mantienen elequilibrio y la postura 437Recuadro A La formación reticular 438
Las vías corticoespinales y corticobulbares: neuronasmotoras superiores que inician movimientos volun-tarios complejos 443
Organización funcional de la corteza motora primaria445
Recuadro B Patrones de debilidad facial ysu importancia en lalocalización de la lesión
neurológica 446La corteza premotora 449
Recuadro C ¿Qué representan los mapasmotores? 450
Recuadro D Talentos sensitivomotores yespacio cortical 452
Daño de las vías motoras descendentes: síndrome de
la neurona motora superior 454Recuadro E Tono muscular 456
Resumen 457
Cuadro 17 Modulación delmovimiento por losganglios basales 459
Aspectos generales 459Proyecciones hacia los ganglios basales 459Proyecciones desde los ganglios basales hacia otras
regiones encefálicas 464Evidencia proveniente de estudios de los
movimientos oculares 466
Circuitos dentro del sistema de los gangliosbasales 467Recuadro A
Recuadro B
Enfermedad de Huntington469Enfermedad de Parkinson: unaoportunidad para nuevosenfoques terapéuticos 472
Resumen 475Recuadro C Circuitos de los ganglios
basales y funciones encefálicasno motoras 476
Capítulo 18 Modulación delmovimiento porel cerebelo 479
Aspectosgenerales 479Organizacióndel cerebelo 479Proyeccioneshacia el cerebelo 483Proyeccionesdesde el cerebelo 484Circuitosen el interior del cerebelo 485Circuitocerebeloso y coordinación del movimiento
en curso 489
Recuadro A Enfermedades por priones 490Otrasconsecuencias de las lesiones cerebelosas 493
Recuadro B Análisis genético de la funcióncerebelosa 494
Resumen 496
Capítulo 19 Movimientos ocularese integraciónsensitivomotora 499
Aspectosgenerales 499Importanciade los movimientos oculares 499Accionese inervación de los músculos extraoculares
500
Recuadro A Percepción de las imágenesretinianas estabilizadas 502
Tiposde movimientos oculares y sus funciones 503Controlneural de los movimientos oculares sacádicos
505
Recuadro B Integración sensitivomotoraen el colículo superior 510
índice XIII
Control neural de los movimientos de seguimientolento 513
Control neural de los movimientos de vergencia 514Resumen 514
Capítulo 20 Sistema motor visceral 517Aspectos generales 517Primeros estudios del sistema motor visceral 517Características distintas del sistema motor
visceral 518
División simpática del sistema motor visceral 519División parasimpática del sistema motor
visceral 525Sistema nervioso entérico 527Componentes sensitivos del sistema motor
visceral 529Control central de las funciones motoras
viscerales 531
Recuadro A El hipotálamo 533Neurotransmisión en el sistema motor visceral 536
Recuadro B Síndrome de Horner 537Funciones reflejas motoras viscerales 539
Recuadro C Obesidad y encéfalo 540Regulación autónoma de la función
cardiovascular 541
Regulación autonómica de la vejiga 543Regulación autonómica de la función sexual 546Resumen 548
Unidad IV"
EL ENCEFALO CAMBIANTE
Capítulo 21 Desarrollo encefálicoen la fase temprana553
Aspectosgenerales 553Formación inicial del sistema nervioso: gastrulación
y neurulación 553Base molecular de la inducción neural 557
Recuadro A Células madre: promesay peligros 556
Recuadro B Ácido retinoico: teratógeno yseñal inductiva 558
Formaciónde las subdivisionesencefálicasprinci-pales 563Recuadro C Genes homeóticos y
desarrollo encefálicohumano 567
Anomalíasgenéticasy alteracióndel desarrolloence-fálicohumano 567
XIV índice
Recuadro D Rombómeros 568Diferenciacióninicialde las neuronasy la glía 570
Recuadro E Neurogénesis y fecha denacimiento de lasneuronas 571
La generaciónde la diversidadneuronal 573Migraciónneuronal 576
Recuadro F Preparación: migraciónneuronal a largasdistancias 579
Resumen 581
Capítulo 22 Construcción de loscircuitos neurales 583
Aspectosgenerales 583Conode crecimientoaxónico 583Señalesno difusiblespara la guíadel axón 585
Recuadro A Eligiendo lados: guía del axónen el quiasma óptico 586
Señalesdifusiblespara la guíadel axón:quimioatrac-cióny repulsión 591
Formaciónde mapastopográficos 594Formaciónde sinapsisselectivas 596
Recuadro B Señales moleculares quepromueven la formaciónde sinapsis 599
Interaccionestróficasy tamañofinalde las pobla-cionesneuronales 601
Otrasinteraccionescompetitivasen la formacióndeconexionesneuronales 602
Basemolecularde las interaccionestróficas 605Recuadro C ¿Por qué las neuronas tienen
dendritas? 606Recuadro D Eldescubrimiento de BDNF
y la familia de lasneurotrofinas 611
Señalizaciónde neurotrofinas 612Resumen 613
Capítulo 23 Modificación de loscircuitos encefállcoscomo resultado de laexperiencia 617
Aspectosgenerales 617Períodoscríticos 617
Recuadro A Comportamientos innatos618
Desarrollo del lenguaje: ejemplo de un período críti-co humano 619Recuadro B El canto de las aves 621
Períodos críticos en el desarrollo visual 623Efectos de la privación visual sobre la dominancia
ocular 624Recuadro C Marcación transneuronal
con aminoácidos radiactivos625
Privación visual y ambliopía en los sereshumanos 630
Mecanismos por los cuales la actividad neuronalafecta el desarrollo de los circuitosneurales 631
Correlaciones celulares y moleculares de la plastici-dad dependiente de la actividad durante los perío-dos críticos 634
Evidencia de períodos críticos en otros sistemas sen-sitivos 635
Resumen 636
Capítulo 24 Plasticidad de lassinapsls y los circuitosmaduros 639
Aspectosgenerales 639La plasticidadsinápticasubyacea la modificación
conductualen los invertebrados 639Recuadro A Genética del aprendizaje
y la memoria en la moscade la fruta 645
Plasticidadsinápticaa cortoplazoen el sistemanerviosode los mamíferos 646
Plasticidadsinápticaa largoplazoen el sistemanerviosode los mamíferos 648
Potenciacióna largoplazode las sinapsisdelhipocampo 648
Mecanismosmolecularesque subyacena la poten-ciacióna largoplazo 652Recuadro B Espinas dendríticas 656
Depresiónsinápticaa largoplazo 658Recuadro C Sinapsis silenciosas 660
Los cambiosen la expresióngenéticaproducenalteracionesduraderasen la funciónsinápticadurantela potenciacióny la depresióna largoplazo 664
Plasticidaden la cortezacerebraldel adulto 665Recuperación de la lesión neural 667
Recuadro D Epilepsia: efecto de laactividad patológica sobreel circuito neural 668
Generaciónde neuronasen el encéfaloadulto 672
índicexv
Recuadro E ¿Por qué no somos másparecidos a los peces y a lasranas? 674
Resumen 676
"Unidad V FUNCIONES ENCEFALICASCOMPLEJAS
Capítulo 25 Cortezas de asociación681
Aspectos generales 681Cortezasde asociación 681
Aspectos generales de la estructura cortical 682Característicasespecíficas de las cortezas de aso-
ciación 684Recuadro A Una consideración detallada
de la laminación cortical 685Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo
parietal: déficit de atención 688Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo tem-
poral: déficit de reconocimiento 691Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo
frontal: déficit de planificación 693Recuadro B Psicocirugía 695
"Neuronasde la atención" en la corteza parietal delmono 696
"Neuronasdel reconocimiento" en la corteza tempo-ral del mono 698
"Neuronasde la planificación" en la corteza frontaldel mono 701
Recuadro e Pruebas neuropsicológicas703
Recuadro D Tamaño del encéfalo einteligencia 705
Resumen 706
Capítulo 26 Lenguaje y habla 709Aspectosgenerales 709El lenguaje está localizado y lateralizado 709Afasias 710
Recuadro A El habla 712
Recuadro B ¿Otros animales tienenlenguaje? 714
Recuadro e Palabras y significado 718Una confirmación espectacular de la lateralización
del lenguaje 718Diferencias anatómicas entre los hemisferios derecho
e izquierdo 722Mapeo de las funciones del lenguaje 723
Recuadro D Lenguaje y lateralidadmanual 724
El rol del hemisferio derecho en el lenguaje 728Lenguaje de signos 728Resumen 730
Capítulo 27 Sueño y vigilia 733Aspectosgenerales 733¿Porqué los sereshumanos(y muchosotrosani-
males)duermen? 733Recuadro A Estilos de sueño en las
diferentes especies 735El ciclocircadianode sueñoy vigilia 736Estadiosdel sueño 739Posiblesfuncionesdel sueñoREMy la actividad
onírica 741Cambiosfisiológicosen los estadiosde sueño 741
Recuadro B Mecanismos moleculares delreloj biológico 742
Recuadro e Electroencefalografía 744Circuitos neurales que gobiernan el sueño 748
Recuadro D La conciencia 750Interacciones talamocorticales 754Trastornos del sueño 757
Recuadro E Fármacos y sueño 758Resumen 759
XVI índice
Capítulo 28 Las emociones 761Aspectos generales 761Cambios fisiológicos asociados con la emoción 761La integración de la conducta emocional 763
Recuadro A Expresiones faciales:contribuciones piramidales yextrapiramidales 764
El sistema límbico 768
Recuadro B Anatomía de la amígdala 770Importancia de la amígdala 772
Recuadro ( El razonamiento subyacente aun descubrimiento
importante 772Relación entre neocorteza y amígdala 776
Recuadro D El miedo y la amígdalahumana: estudio de uncaso 777
Recuadro E Trastornos afectivo s 779Lateralización cortical de las funciones emocionales
781
Emoción, razón y conducta social 783Resumen 784
Capítulo 29 Sexo, sexualidady encéfalo 787
Aspectos generales 787Conducta sexualmente dimorfa 787¿Qué es el sexo? 788
Recuadro A Desarrollo de los fenotiposmasculino y femenino 790
Influencias hormonales sobre el dimorfismo sexual792Recuadro B El caso de Bruce/Brenda 793
Efecto de las hormonas sexuales sobre el circuitoneural 794Recuadro ( Acción de las hormonas
sexuales 795Otros dimorfismos del sistema nervioso central rela-
cionados específicamente con el comportamientoreproductivo 798
Dimorfismos encefálicos relacionados con la funcióncognitiva 806
Circuitos encefálicos sensibles a hormonas en losanimales adultos 807
Resumen 809
Capítulo 30 La memoria 811Aspectos generales 811Categorías cualitativas de la memoria humana 811Categorías temporales de la memoria 812
Recuadro A Memoria filogenética 813Importancia de la asociación en el almacenamiento
de información 815El olvido 817
Recuadro B Síndrome de Savant 818Sistemas encefálicos que subyacen a la formación de
la memoria dec1arativa 820
Recuadro ( (asos clínicos que ponen enevidencia el sustratoanatómico de la memoriadeclarativa 822
Sistemas encefálicos que subyacen al almacenamien-to a largo plazo de memoria dec1arativa 826
Sistemas encefálicos que subyacen al aprendizaje yla memoria no dec1arativos 828
Memoria y envejecimiento 830Resumen 831
Recuadro D Enfermedad de Alzheimer832
Apéndice A El tronco del encéfalo y losnervios craneales 837
Apéndice B La irrigación vascular, lasmeninges y el sistemaventricular 845
La irrigacióndel encéfaloy la médulaespinal 845La barrerahematoencefálica 850
Recuadro A Accidente cerebrovascular 849Las meninges 851El sistemaventricular 852
Glosario GI
Referencias de las ilustraciones R-I
índice analítico 1-1