1
ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ………………………………………………………………………………………………………………
3
RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS …………………………………………………………………………………
3
ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES ………………………………………………………………….
4
SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN ………………………………………………………………………….
6
PROPÓSITOS GENERALES ……………………………………………………………………………………………..
8
ORGANIZACIÓN POR BLOQUES………………………………………………………………………………….….
8
BLOQUE I
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS SIN
SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL HOMBRE……………………………………………
9
BLOQUE II
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y
PARA EL HOMBRE……………………………………………………………………………………………………….……
15
BLOQUE III
RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LAS
PLANTAS……………………………………………………………………………………………………………………..……
23
MATERIALES DE APOYO
BLOQUE I
ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS.
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS
CARLOS VÁZQUEZ Y.……………………………………………………………………………………………………...
29
EVOLUCIÓN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES.
BARAJAS, ROMO Y GUTIÉRREZ……………………………………………………………………………………….
36
LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS.
ALEJANDRO ESTRADA/ ROSAMOND COATES / ESTRADA…………………………………………… .
38
2
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS
CARLOS VÁZQUEZ YÁNEZ………………………………………………………………………………………………..
49
BLOQUE II
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA
INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.
CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………...
56
CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS
CARLOS VÁZQUEZ Y…………………………………………………………………………………………………….….
62
EL PROGRAMA VITAL
MANUEL ROJAS G……………………………………………………………………………………………………………..
68
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS.
CARLOS VÁZQUEZ Y………………………………………………………………………………………………………..
77
REGULACIÓN DE LA VIDA
MANUEL ROJAS………………………………………………………………………………………………………………..
95
LA HIDROPONÍA
TECNOLÓGICO DE MONTERREY CAMPUS EDO. DE MÉXICO………………………………………….
104
BLOQUE III
RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERÍSTICAS DE LA
PLANTA
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA.
ALEXANDER / BAHRET / CHAVES……………………………………………………………………………………
107
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS
JAIME PADILLA ……………………………………………………………………………………………………………….
111
3
INTRODUCCIÓN
De acuerdo con los conocimientos actuales, hace aproximadamente 3500 millones de anos, se
originaron los primeros seres vivos en los mares. Pasaron más de 3 mil millones de años para
que los organismos acuáticos invadieran el suelo del planeta. El registro fósil indica que
alrededor de 450 millones de años los primeros seres vivos terrestres que poblaron el suelo
del planeta fueron las plantas quizá descendientes de algas ancestrales.
Entre las maravillas de la naturaleza sorprende por la armonía del conjunto la belleza de
formas y colores y la diversidad de las especies, el reino vegetal. En el se presentan grandes
contraste777777777778787s bacteria microscópicas y eucaliptos gigantescos, hojas de
superficie aterciopelada y otras cubiertas de espinas, bambúes flexibles y troncos rígidos,
plantas que devuelven la salud y otras que matan.
Por las funciones que desempeñan las plantas, constituyen un factor indispensable para la vida
del globo terrestre, y por los productos que de ellas se obtienen, contribuyen en alto grado a
la conservación de nuestra vida y a la civilización. Dado el importantísimo papel que
desempeñan en nuestra existencia, la humanidad se ha ocupado siempre de su estudio con las
investigaciones realizadas a la vida de las plantas hechas durante miles de años se ha formado
la ciencia llamada Botánica.
La diversidad de los seres vivos es muy amplia por tal motivo su estudio dentro de la
especialidad de Biología ha sido dosificada en tres asignaturas, la segunda de ellas es la que a
continuación se caracteriza: Biología II: diversidad de las plantas
RELACIÓN CON OTRAS CIENCIAS
Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado
anteriormente y con otras que cursan de manera simultánea con este.
Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biología I: diversidad de los
microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visión clara del
mundo vegetal microscópico y macroscópico. Así como la continuidad en la asignatura de
procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de
manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisión que
conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutrición, la respiración y la
circulación procesos vitales en todos los seres vivos.
Por otra parte, el curso de Introducción a la Enseñanza de la Biología aportó argumentos para
comprender la importancia científica y pedagógica de los conceptos con gran poder explicativo
4
entre ellos el de la evolución, así como las características particulares de los organismos, su
influencia en el ambiente, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la
población, su preservación y recursos didácticos para su enseñanza y aprendizaje son
aspectos que se desarrollaron de manera complementaria en la asignatura de Biología I
diversidad de los microorganismos y de los hongos, los seres vivos y su ambiente, ecología,
Biología III diversidad animal y educación ambiental y para la salud.
Otras dos asignaturas que se relacionan son la enseñanza en la escuela secundaria cuestiones
básicas II, observación y practica docente II. En la primera los estudiantes normalistas
reconocieron la diversidad de nociones y modelos implícitos sobre la enseñanza y el
aprendizaje. Ahí mismo, identificaron los efectos educativos mediante las observaciones y las
practicas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones para superarlas. Al
tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar durante
algún grupo de alumnos alguna de las actividades propuestas con esta modalidad.
En la asignatura denominada Biología III diversidad de los animales del siguiente semestre se
retoman características estructurales y funcionales para dar respuesta a las interrogantes
"qué", "cómo" y "por qué" de los seres vivos representantes de los cinco reinos.
En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el análisis
de estrategias para identificar y aprovechar las ideas precisas del estudiante encaminadas a
generar el cambio conceptual. Por último, en el curso variación y herencia se conocerán
algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo, cuyo resultado son las
estructuras y funciones del cuerpo humano y de los demás seres vivos mientras que el curso
organización celular y molecular de la vida ahondará en el estudio de funciones vitales a nivel
celular y bioquímica como son la mitosis, la meiosis, la respiración y la fotosíntesis.
ORIENTACIONES DIDÁCTICAS GENERALES
A continuación se enuncian algunas líneas de trabajo que sería conveniente desarrollar a lo
largo del curso:
1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de éste programa sea compartido por
docentes y estudiantes. Será provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo
analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propósitos formativos, la secuencia
de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso,
cuando sea necesario, deberá regresarse a la lectura del programa para precisar porqué y
para qué trabajar determinados contenidos y actividades.
2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al
5
proceso de planeación de la enseñanza y evaluación dos logros del aprendizaje.
3. Fomentar la convicción de la existencia de múltiples manifestaciones naturales que ofrecen
diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios
normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observación y exploración, tanto en su
propio cuerpo como en su entorno inmediato. También es importante que reconozcan los
recursos y materiales de apoyo didáctico que por su disponibilidad en la región puedan
aprovecharse mejor.
4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografía básica y vincular las ideas que en ella
se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observación
y practica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo
común de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se
lee por obligación y esta sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la
mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al análisis, la
discusión y la actividad práctica.
Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la
bibliografía, puede promover la formación de círculos de estudio que funcionen temporal o
continuamente, solicitando la colaboración de los alumnos más adelantados.
5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes
Ileven a la practica las observaciones y la indagación propuesta para los alumnos de la escuela
secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los
libros del texto. Ello permitirá a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirán sus
alumnos, revisar con detenimiento los materiales didácticos para su aprovechamiento eficaz y
poder anticipar algunos retos y dificultades pedagógicos que enfrentaran en su vida
profesional.
6. Promover sistemáticamente la observación y el acercamiento de los estudiantes normalistas
con los adolescentes de la escuela secundaria, a propósito del conocimiento de la naturaleza y
el aprendizaje de la biología. Una oportunidad de hacerlo sistemáticamente la ofrece la
asignatura observación y Práctica Docente I; sin embargo, se deberá alentar a los estudiantes
a buscar y aprovechar todas las ocasiones informales para hacerlo, será con grupos escolares
a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La
familiarización con las formas de percepción y reflexión de los adolescentes, de sus reacciones
ante estímulos cognitivos que poseen un propósito claro, permitirá a los estudiantes
desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empatía hacia la perspectiva desde la cual los
adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea.
6
7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formación disciplinaria
básica de la biología. El maestro y los estudiantes deberán estar atentos a la detección
oportuna de deficiencias y vacíos que pueden existir en la formación individual. En esos casos,
el docente habrá de orientar el estudio y consulta de la bibliografía pertinente y accesible en el
acervo de la biblioteca de la escuela.
Así mismo, es recomendable aprovechar las audio cintas, el material video grabado y los
programas de informática educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los
Centros de Maestros.
8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en
equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente,
en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este último caso,
deben observarse ciertas normas mínimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de
organización didáctica: la planeación clara del trabajo, la distribución equitativa de las tareas
y el carácter realmente colectivo del análisis, la discusión, la elaboración del resultado final del
trabajo y la evaluación. Estas normas son útiles porque evitarán una frecuente deformación
del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes
visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo
realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren
con cinco alumnos como máximo.
9. Propiciar la redacción de notas de lectura, registros de observación, así como el diseño y
elaboración de actividades y materiales didácticos para el desarrollo de los temas que integran
los programas de biología en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada
estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje,
útil para el ordenamiento y la clasificación de su trabajo, para consultar durante los siguientes
semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la
evaluación.
10. Fomentar la planeación, el análisis de los resultados y la evaluación de las jornadas de
observación y práctica con base a las actividades que se presentan al final del bloque III.
SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIÓN:
Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y
conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben
ser congruentes con los propósitos y las orientaciones didácticas señaladas.
Es necesario tener en cuenta que la evaluación, entendida como proceso permanente, no solo
7
permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino
también aporta información que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que
contribuyan a mejorar sus formas de enseñanza.
Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde
asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y
procedimientos que se aplicarán para evaluar. De esta manera tendrán los elementos básicos
para reconocer aquellos campos específicos en los que requieren fortalecer su formación
profesional.
Las características de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prácticas de
evaluación diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las
habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo,
hacia los adolescentes y hacia la naturaleza.
Para evaluar, deben observarse y registrase sistemáticamente las actitudes, las habilidades y
los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e
identificar sus avances. También debe aprovecharse su participación en la clase, los textos
escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluación no requiere de acciones ni
productos distintos de los generados en los procesos mismos de enseñar y aprender. Cuando
se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un
desempeño destinado específicamente a la evaluación, los instrumentos seleccionados deben:
plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de análisis, interpretación, juicio
crítico, comprensión, relación, síntesis, argumentación y toma de decisiones; y proporcionar
información sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.
El interés que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento
científico.
La comprensión de las intenciones educativas de la enseñanza de la biología en
la escuela secundaria, a partir del análisis de los contenidos propuestos en los
programas de estudio de este nivel.
La habilidad para vincular las elaboraciones teóricas con el análisis de las
situaciones educativas relacionadas con la enseñanza y el aprendizaje de la
biología.
La capacidad para diseñar, mediante el conocimiento y use eficaz de los libros
de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didácticas que
estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la
indagación y del pensamiento científico.
Para lograr lo anterior, se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluación de los
8
libros para el maestro de Biología, Física y Química. Una combinación de éstas podrá ayudar a
utilizar los instrumentos adecuados para cada situación que se necesite evaluar.
PROPÓSITOS GENERALES
El curso de Biología II: Diversidad de las plantas corresponde al sexto semestre del Plan de
Estudios de la Licenciatura en Educación Secundaria y tiene como propósitos generales que los
alumnos normalistas:
1. Comprendan la filogenia y evolución, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto
las que tienen semilla como las que carecen de ella.
2. Reconozcan los procesos vitales comunes en todos los seres vivos, especialmente en la
diversidad de plantas, su adaptación, conservación, beneficios, etc...
3. Identifiquen las ideas y los errores conceptuales más comunes relativos a las funciones de
las plantas, para que adquieran las capacidades y elaboren propuestas didácticas para
fomentar habilidades, aptitudes, valores y la apropiación de conocimientos pertinentes en los
alumnos de educación secundaria acerca de la variedad, estructura, fisiología, filogenética,
beneficios de las plantas.
ORGANIZACIÓN POR BLOQUES
El programa del curso está organizado en tres bloques temáticos. Los bloques, sus propósitos
y características básicas son las siguientes:
9
BLOQUE I. ÁRBOL FILOGENÉTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERÍSTICAS DE
LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER
HUMANO.
Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su fisiología y
ciclos de vida de especies representativas.
Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso.
Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.
Este bloque se inicia con actividades donde se le da el valor y la importancia a la planta, así
como su filogenética y evolución, con el propósito de identificar sus posibles vínculos
evolutivos con las algas y los hongos, así como su diversificación y especialización sobre el
suelo.
También se conocerán algunas relaciones de coevolución entre especies de plantas y seres
vivos de otros reinos como los establecidos con los insectos, con la finalidad de comprender
parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existe entre los
organismos de cada ecosistema.
A partir del árbol filogenético se inicia el estudio más detallado de las plantas sin semilla y las
que se reproducen por medio de ellas, ambas colonizadoras iniciales del suelo.
Más adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la
importancia que presentan las plantas tanto las que tienen flor como las que carecen de ellas,
estas últimas como línea evolutiva que surgió de las primeras.
El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores como el respeto por las
plantas, producto de miles de años de evolución, así como la responsabilidad individual y
colectiva para su preservación como especies únicas en el planeta. Es fundamental que el
futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos.
Tema:
1. Características que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su estructura,
fisiología y ciclos de vida de algunas especies.
10
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:
Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen
paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por las plantas", en Biología, 8a. ed., México,
McGraw-Hill, pp. 203-216.
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Estrada, Alejandro (1995), Las selvas tropicales húmedas de México: recurso poderoso pero
vulnerable, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).
Rojas, Romo y Lima (1984) Biosvida: editorial Herrero, pp. 91-94.
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987), "Vegetales sin flores y similares",
en Biología. Perspectiva Humana, 3a. ed., México, McGraw-Hill, pp.
591-611.
Vázquez, Carlos (1987), Como viven las plantas, México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde
México, 48).
Wallace, Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992). "La evolución y la diversidad de
las plantas", en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México, Trillas, pp. 23-56.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta".
Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo.
En equipos, contestar las siguientes preguntas: ¿Qué es una planta? ¿Por qué
son importantes las plantas? Elaborar un cuadro sinóptico que contenga las
funciones especiales de la planta indicando el órgano que la realiza y
compararlos con los tejidos, órganos y sistemas vistos en la asignatura
procesos vitales estructuras y funciones de los seres vivos.
Exponer en el grupo sus conclusiones.
Entre todos analizar la importancia y trascendencia que presentan las plantas.
Nuevamente retomar "la planta" y de forma socializadora hacer un arreglo en
forma de: canto, composición, poesía, cuento, dramatización, etc. se puede
hacer en forma individual o por equipo, de tal manera que se culminará con
una escenificación con la elección que se haya seleccionado.
2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vázquez.
Comparar la información del texto con la actividad anterior "La planta
maravillosa" e identificar las coincidencias.
11
En un cuadro presentar un reporte de los beneficios o productos que nos
brinda.
Hacer una lista de plantas conocidas y sus beneficios.
3. Analizar el material que corresponde a evolución y filogenia de vegetales y el cuadro
representativo de la distribución de plantas y de acuerdo a la descripción que nos hacen Ville
C., Sherman y Sherman, Rojas, Romo y Lima, Wallace sobre la evolución y diversidad de las
plantas.
Por equipo, analizar y comparar los periodos en que fueron evolucionando los
grupos.
¿Cómo se clasificaron desde el grupo más sencillo?
¿Qué grupo presenta menos especies? Y ¿Cuál grupo es más numeroso?
Obtener los porcentajes de cada grupo.
Definir que es la filogenia.
Definir que es la taxonomía.
Reconocer plantas más comunes y clasificarlas de acuerdo a sistema
natural de Engler, utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo.
¿Cuáles son los propósitos de un sistema de clasificación de las plantas?
Exponer en el grupo los cuadros elaborados y obtener conclusiones.
4. Leer el texto que se presenta y relacionarlo con lo referente a las algas que se vió en el
curso de microorganismos.
Analizar los beneficios que presentan las algas diatomeas.
Un ejemplo característico de un microorganismo vegetal benéfico.
Hacer una comparación con organismos unicelulares y pluricelulares que unos
aunque muy pequeños presentan beneficios especiales para el animal y el ser
humano.
CUADRO 27 A PEQUEÑAS CAJAS DE VIDRIO
Debido a que el sílice (vidrio) dura casi infinitamente, los restos esqueléticos de las diatomeas
pueden acumularse por miles de años para formar grandes depósitos en el suelo del océano.
Cuando tales sedimentos marinos se elevan por fuerzas geológicas para convertirse en tierra
seca, se recuperan como tierra de diatomeas. Los mantos más grandes de estos depósitos en
Estados Unidos están en California y tienen cerca de 1 400 pies de grosor. Una pulgada cúbica
de tierra de diatomeas puede contener los esqueletos de más de 75 000 000 de diatomeas.
Como las valvas vidriosas de las diatomeas son químicamente inertes, la tierra de diatomeas
tiene valor comercial: es un abrasivo usado para restregar y para los polvos dentales pu-
lidores, su naturaleza porosa la hace ser eficaz agente de filtración y buen absorbente y se usa
en la fabricación de aislantes del ruido y en la elaboración del vidrio. Por su baja densidad, los
12
ladrillos que se cortan de la tierra de diatomeas son fuertes y ligeros. El domo de Santa Sofía
en Estambul está construido con este material. Debido a su poca conductibilidad, la tierra de
diatomeas se usa como sellador en baterías y pilas secas.
FIGURA 27-0 Diatomeas vistas con el microscopio electrónico. (Tornado de R. G. Hessct F G. Y
Shih, scanning Electron Microscopy in Biology SpringerVerlag, 1974.)
Vegetales sin flores y similares.
5. Analizar la lectura "La frágil riqueza biológica de las selvas" de Alejandro
Estrada/Rosamond Coates/Estrada.
Comparar la información del texto e identificar características sobresalientes de
las riquezas que nos brindan las selvas.
Ubicar en México donde se encuentran las selvas tropicales y bosques.
De las selvas del Amazonas, del centro de África y del sureste de Asia ¿Cómo
es su deforestación?
En México cómo se vive este fenómeno, según estudios ¿Qué porcentajes de
bosques y selvas se ha reducido en los últimos 15 años?
Lugar mundial que ocupa en deforestación e incendios forestales provocados.
Acciones que se deben de ejercer para detener la destrucción de las selvas y
bosques.
Reconocer y valorar la importancia que tenemos de ser coparticipes en el
cuidado y prevención de los recursos naturales.
Comentar y concluir en el grupo los resultados.
6. Leer el apartado de ciencias naturales en las páginas de la 71-75 del Plan y Programa de
Estudio de la Educación Básica.- Primaria y el de Biología en las páginas 55-58 en el Plan y
13
Programa de Estudios de Educación Básica Secundaria. Con base en las lecturas contestar las
siguientes preguntas:
¿Qué relación hay entre las habilidades promovidas en los programas de
ciencias naturales y biología?
¿Qué se puede decir en cuanto a la complejidad y profundidad de los
contenidos en los dos niveles educativos?
En equipo analizar la lección 13 y 3 "Las plantas elaboran alimento" y "Las
plantas" de los libros de ciencias naturales de 40 y 50 año de primaria, tomar
en cuenta: las habilidades que se promueven y su relación con los propósitos
de Ia asignatura.
Lo relacionado a conceptos de alimentos, fotosíntesis, clorofila,
Oxigeno, planta criptógama, planta fanerógama.
Señalar la complejidad y profundidad con la que se tratan los temas.
Presentar al grupo los resultados de los análisis, compararlos a fin de obtener
conclusiones orientadas a visualizar la continuidad entre los dos niveles
educativos.
7. Analizar el texto "Historia de vida y su relación con los recursos" de Carlos Vázquez Y. y
consultar los textos de Wallace, Ville y Sherman y Sherman.
Describir el tiempo de vida de algunas plantas y cómo se caracterizan por su
origen, cómo se clasifican.
Mecanismos de adaptación para la supervivencia.
Formas de crecimiento que adaptan para poderse desarrollar,
Medios de vida en el cual pueden sobrevivir.
Mencionar que hay plantas sin semilla. ¿Cuáles son estas plantas?
Agruparlas en un orden.
Hacer una lista de características y su fisiología.
Analizar los ciclos de vida de especies representativas, como por ejemplo
Marchantia, Musgo, Helecho.
¿Cómo el agua es un factor importante en la reproducción de las biofitas?
¿Cuáles son las estructuras asexuales de las biofitas?
Tema:
2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación de Los recursos.
Prevención y reducción de los daños causados por el ser humano.
Bibliografía básica:
Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resúmen
paleobotánico", en Diversificación vegetal, México, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
14
Ville, Claude A. (1996), "Invasión de la Tierra por [as plantas", en Biología, j 8a. ed., México,
McGraw-Hill, pp. 203-216.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera
individual las siguientes preguntas:
Anotar dos actividades ecológicas importantes de los musgos.
Describir la forma del cuerpo de la rineofitas o hepáticas.
¿Cuál es su importancia biológica?
¿Cómo preparan los musgos el camino para que crezcan otras plantas sobre las
rocas?
¿Qué son las llamadas "turberas".?
¿Cuál es el use que se les da?
Citar clases de helechos.
Usos o beneficios que brindan a la humanidad.
2. Consultar otras plantas sin semilla, como:
Los licopodios, equisetos y selaginellas.
Señalar en que se emplean los equisetos.
Son de beneficio o perjuicio para el ganado.
En tiempos pasados se utilizaban en medicina principalmente, ¿para qué?
¿Cuál es la importancia biológica de los licopodios?
Importancia de la selaginella.
3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar
las siguientes preguntas:
¿Qué aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?
¿Cómo apoya la paleontología a estas especies?
En lo general estas plantas, también han sido afectadas por el ser humano
¿cómo?
Exponer en el grupo las respuestas de cada equipo y obtener conclusiones
mediante la construcción de un cuadro de concentración de información de la
actividad 2 y 3.
15
BLOQUE II. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA.
IMPORTANCIA ECOLÓGICA Y PARA EL SER HUMANO.
En el bloque II se pretende que los futuros docentes comprendan como se realizan las
funciones en las plantas con semilla, así como identificar y analizar algunas características
estructurales y fisiológicas de las adaptaciones a la vida terrestre. El bloque se iniciará con el
análisis de algunos recursos didácticos como germinadores, hojarios, herbarios, colecciones,
terrarios, monografías que pueden ser muy valiosos siempre y cuando los estudiantes no los
promuevan como objeto de ornato, pues su finalidad más que ser decorativa consiste en que
los adolescentes desarrollen sus capacidades cognitivas.
Por ejemplo, en el caso de los germinadores: observen las transformaciones que se generan
en las semillas; como crecen; que logren identificar otros procesos que se presentan; localizar
tallo, raíz, pigmentaciones de las plantas; que las registren mediante dibujos; que observen
los efectos que se producen en las plantas ante las variaciones ambientales o experimentar
por la falta o exceso de sol, de agua, de aire, de frío, etc... En especial resulta interesante
reconocer como se efectúa la fotosíntesis por ser una de las funciones más especializadas, ya
que es un proceso de sintetizar el alimento que directa o indirectamente beneficia al hombre o
a los animales.
Esta parte se fortalecerá con la observación microscópica de la estructura interna de la planta.
En lo general, reconocer su importancia mediante la investigación y la experimentación
documental de las moléculas de oxígeno que respiramos millones de organismos, en los que
se encuentra el ser humano.
Es buen motivo para promover actitudes y valores a partir de algunas actividades didácticas,
se fomenta en los estudiantes normalistas el pensamiento racional, el respeto, la solidaridad y
en general valores y actitudes que ellos habrán de promover durante su futura labor docente.
TEMA:
1. Características que definen a las plantas como grupo. Aspectos relevantes de su estructura
y fisiología y ciclos de vida representativos de estos grupos.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:
Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de [as
plantas verdes" y "Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 2f7-234, 235-251, 252-274k
16
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA:
Rojas, Manuel (1994) "De la vida de las plantas y de los hombres", México SEP/FCE/CONACYT
(La ciencia desde México, 98).
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987) "El mundo de los vegetales con flores" en
Biología perspectiva humana, 3a ed., México, Mc GrawHill, pp. 557-588.
Vázquez, Carlos (1987) "Cómo viven las plantas", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia
desde México, 48).
Wallace Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992) "La evolución y la diversidad de las
plantas" "La reproducción y el desarrollo de las plantas" "Mecanismos de transporte en las
plantas" y "Regulación en las plantas" en Plantas y animales. La ciencia de la vida, México,
Trillas, pp. 23-56, 57-95, 96-117, 118-142.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. Planear y elaborar un germinador. Puede ser individual o por equipo, utilizando diversos
tipos de semilla y recipientes, por ejemplo: equipo 1 semilla de trigo con envase de plástico y
de algodón; equipo 2 semilla de maíz con envase de vidrio y tierra; equipo 3 semilla de frijol
con madera y tierra; equipo 4 semilla de haba con una lata de agua; equipo 5 semilla por
seleccionar y libre preparación.
Cada equipo elige el lugar que prefiera para colocar su germinador y orientarlo
de tal forma que los espacios sean variados; por ejemplo en la sombra, directo
al sol, a la intemperie, dentro del salón, en un lugar húmedo y frío.
Registrar y experimentar diversas formas o intentos de germinar las semillas, y
a la vez descubrir las condiciones necesarias para que se logre este proceso de
manera adecuada.
Esta actividad genera el ambiente para que los estudiantes normalistas
desarrollen habilidades de comunicación, observación y registro; así como se
da la oportunidad para que se asignen responsabilidades durante su
realización.
Plantear y dar respuesta a preguntas como: ¿Qué condiciones requiere una
semilla para germinar? ¿Qué semilla germina más rápido? ¿Cómo debe ser la
semilla para que germine? ¿Cuáles son las partes de un embrión o plántula?
¿Hay alguna diferencia en regar una planta con agua limpia o con agua
jabonosa?
2. Retomar el material que se utilizó en el bloque I referente a filogenia y evolución de
vegetales y textos de Ville y Wallace.
En equipos describir lo que a continuación se solicita: ¿Cuál es la ventaja que
17
se dió a las gimnospermas con la evolución de las semillas con respecto a las
plantas sin semilla?; identificar los cuatro grupos de gimnospermas ¿cuáles
predominan actualmente?; ¿En qué regiones están establecidas la mayoría?.
Mencionar características primitivas en la reproducción de Ginkgo y la Cicas.
Resumir brevemente el ciclo biológico de un pino.
En qué forma están las plantas de semilla adaptadas para la vida de la tierra.
Hacer una lista de clasificación de las angiospermas.
Cómo se diferencian de acuerdo al número de cotiledones y ejemplos.
Clasificar algunos ejemplos como el pino, el maíz, frijol, coco, calabaza, etc...
3. Leer la lectura "Breve introducción al crecimiento de las plantas" de Carlos Vázquez.
Encargar previamente raíces, plantas, tallos, semillas.
Hacer una comparación en lo que se lleve como material didáctico, la lectura y
sobre el texto de Ville, Sherman y Wallace.
En equipos describir lo que a continuación se solicita mediante cuadros:
identificar y clasificar la raíz de acuerdo a su origen, medio de vida, estructura
externa e interna y su función.
Clasificar los tallos de acuerdo a forma, consistencia, duración, medio en que
viven, anatomía externa e interna.
Mencionar los tejidos más importantes en raíces y tallos.
Elaborar un mapa conceptual que represente las principales interrelaciones
entre raíz y tallo tomando en cuenta el cambium y el felógeno.
Señalar los beneficios que nos proporciona las raíces y los tallos.
Exponer las recomendaciones en el grupo y enriquecer las aportaciones.
4. Analizar la lectura "Captación y utilización de los recursos" de Carlos
Vázquez y de acuerdo a los textos de Ville, Wallace y Sherman:
Comparar la información e identificar las funciones que realiza la hoja y cómo
está constituida.
Hacer un estudio detallado de su forma, nervaduras, base, ápice, etc...
Observar un corte transversal de la hoja y nombrar los tejidos que la forman.
¿Qué es la fotosíntesis?
¿Cuál es la participación de la luz en el proceso de la fotosíntesis?
Mencionar los factores internos y externos para que se realice la función
clorofílica.
¿Cuál es el significado biológico de la afirmación "toda carne es hierba"?
Describir con detalle la reacción luminosa y obscura de la fotosíntesis.
¿El oxígeno producido durante la fotosíntesis .proviene del agua o del bióxido
de carbono?
¿En que forma la fotosíntesis conserva en operación la cascada de energía?
18
¿Por qué las plantas son verdes?
De acuerdo a una recolección previa de plantas y hojas, deshidratarlas para su
conservación y elaborar un hojario y un herbario, clasificarlo lo mejor posible.
Exponer las recomendaciones de equipo y complementarlas con las
aportaciones del grupo.
5. De acuerdo a la lectura "El programa vital" de Manuel Rojas G. y los textos de Ville y
Wallace investigar cómo está conformada la flor, por qué se dice que contiene los órganos
sexuales.
Iniciando con la polinización describa la fecundación en las plantas con flor.
Investigar los tipos de polinización y el agente que interviene en el proceso.
Analizar el texto que se presenta sobre la relación florinsecto y comentarlo en
equipos.
CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES
El néctar es una secreción rica y dulce de gran valor nutritivo para muchas especies de
insectos moscas, mariposas, palomillas, abejas, y otros-, así como para los colibríes. El néctar
es una atracción para estos animales, cuyo constante tránsito de una flor a otra es explotado
por los vegetales para su reproducción. Muchas estructuras florales tienen como objetivo
asegurar que el buscador de néctar visitante recogerá y transmitirá el polen de una flor a otra
de la misma especie. La salvia, un tipo de artemisa silvestre, tiene flores que presentan un
gatillo que jala el estambre y, espolvorea con polen al buscador de néctar. El olor y el color de
la flor actúan como señales de atracción o de reconocimiento, que guían al insecto a su meta
alimenticia y a la meta del vegetal: lograr la fecundación cruzada. Muchas veces, las flores
visitadas por abejas son blancas, amarillas, violetas o "ultravioletas", colores que ellas pueden
distinguir, y raramente rojas, las cuales son vistas como negras. Sin embargo, los colibríes
pueden ver el rojo como un color diferente. Muchas flores, especialmente en los trópicos,
donde abundan estas aves, tienen un color rojo brillante anunciando una dotación de néctar
que atrae a los colibríes. La estructura de las flores visitadas por colibríes suele ser larga y tu-
bular, evitando así que los visitantes diferentes a los colibríes consigan el néctar.
Hay muchas relaciones Interesantes y más elaboradas entre los vegetales con flores y los
animales que atraen como agentes polinizadores. Algunas orquídeas han desarrollado flores de
aspecto muy parecido a la hembra de una abeja particular que vive en sus cercanías. Una vez
al año, la orquídea florece, y lo hace cuando las abejas masculinas han emergido y vuelan,
pero cuando las hembras aun están en envolturas pupales. Tan bueno es el mimetismo de la
flor, que aún las abejas macho son engañadas. Montan a la flor como lo harían con la hembra
y copulan con ella. Los estambres de la orquídea están dispuestos de manera que los órganos
genitales del macho se llenen de polen. Entonces, la abeja lo transporta y lo transmite a la
19
siguiente orquídea que lo seduce.
Cuando las higueras de Smyrna se cultivaron por primera vez fuera de las regiones donde
habían crecido por tanto tiempo, los árboles no producían frutos. Con el tiempo, se encontró
que la razón era la ausencia de un tipo particular de avispa pequeña. La hembra deposita los
huevos en las flores de la higuera, únicos lugares donde las larvas se desarrollan
normalmente, y a su vez, la avispa es el único medio para que ocurra la polinización y para
que se produzcan frutos. Las higueras tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas
(pistiladas) separadas. Las avispas solo pueden desarrollarse en las flores masculinas. Cuando
las avispas hembras emergen de las flores donde nacen, se llenan de polen. Entonces entran a
alguna otra flor, depositan sus huevos y mueren. La mayor peculiaridad es ésta: si la hembra
deposita sus huevos en una flor masculina, estos se desarrollan, pero no ocurre la
polinización; si los deposita en una flor femenina, los huevos no se desarrollan, pero si se
presenta la polinización y se producen semillas y frutos. Si todas las avispas pusieran los
huevos en flores masculinas, pronto se terminarían las higueras y posteriormente las avispas.
Pero si todos los huevos se depositaron en las femeninas, pronto se terminarían las avispas, y
luego las higueras.
G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York,
Harcourt Brace & World, 1957.
20
¿Qué es una flor imperfecta? ¿Puede una flor imperfecta ser perfecta? ¿Por
qué?
Desde el punto de vista de la selección natural explique por que los pastos
carecen de flores fragantes y coloridas.
¿Cómo se explica el fenómeno de encontrar flores solitarias o en grupo?
¿Cuáles son las funciones de la flor?
¿Qué es un fruto? Mencione sus partes.
Describir algunos ejemplos y tratar de clasificarlos.
Mencione las partes de una semilla y cuatro agentes dispersantes.
Clases de semillas que encontramos en el medio ambiente,
Valor económico y ecológico de los frutos y las semillas.
Obtener conclusiones en el grupo.
21
6. De acuerdo a la lectura "Recursos para la vida de las plantas" de Carlos Vázquez:
Mediante un cuadro contestar en equipos ¿cómo se explica el fenómeno de la
fotosíntesis? Y ¿qué significa la clorofila?
¿Cuánta agua necesita una planta y su transpiración es importante?
¿Qué elementos encontramos en una planta?
¿Qué son los macronutrientes y micronutrientes? Mencionarlos.
Explique brevemente el ciclo del agua, del carbono, del oxígeno y del nitrógeno.
Investigar el término luz visible y la longitud de onda. ¿Entre que
nonanómetros se encuentra?
Obtener conclusiones en el grupo.
7. De acuerdo a la lectura "Regulación de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville,
Wallace y Sherman y Sherman investigar:
¿Qué son las hormonas en los vegetales?
¿Qué función realizan las auxinas, giberelinas y las citocianinas?
¿Qué es el etileno y el florigeno?
¿Qué es el fotorreceptor?
¿Qué son los tropismos y cómo funcionan?
Presentar las conclusiones en el grupo.
TEMA:
2. Aspectos relacionados con la investigación, preservación y recuperación del recurso, así
como en la prevención y reducción causada por el ser humano.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:
Ville, Claude A. (1996) "Invasión de las plantas con semilla", "Propiedades generales de las
plantas verdes" y " Obtención y distribución de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biología, 8a. ed., México. Mc Graw-Hill pp. 217-234, 235-251, 252-274.
La hidroponía, investigación realizada por el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de
México.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. Por equipos realizar un documental sobre las investigaciones que se han tenido en los
últimos años sobre las plantas.
22
¿Qué se ha hecho para mejorar la producción?
De acuerdo a las técnicas de hervicidas y plaguicidas ha habido algo que le
sustituya en su aplicación.
En los últimos años, ¿qué ha pasado con los cultivos?
Se buscan siempre soluciones para mejorar los recursos.
El hombre se preocupa más por causar menos daño al suelo, al agua y a la
planta.
Comentar los resultados a nivel de grupo y obtener conclusiones.
2. Leer la investigación que hace el Tecnológico de Monterrey Campus Estado de México sobre
"La Hidroponía" y contestar las siguientes preguntas:
¿Qué es la hidroponía?
Dentro del contexto ecológico, económico y social, ¿cuál sería su importancia?
Hacer una comparación con dos sistemas de cultivo y obtener su rendimiento.
¿Qué ventajas nos presenta con respecto a otros sistemas de producción?
Menciona las desventajas que se tiene con su aplicación.
Que tan interesante sería iniciarme como técnico en hidroponía.
Comentar las conclusiones.
23
BLOQUE III. RECURSOS DIDÁCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS.
Con el desarrollo de las actividades del bloque III se pretende destacar la importancia de las
ideas previas del alumnado, sus implicaciones en la enseñanza y el aprendizaje, así como los
retos que enfrenta el docente en el trabajo de estos temas, especialmente en cuestiones que
no hay un conocimiento previo y que se presentan ciertas confusiones por la novedad de la
temática a tratar como es la hidroponía y las plantas transgénicas, lecturas que a partir del
análisis se crea una idea más clara para que los alumnos entiendan y aclaren ciertas dudas.
Se promueve la aplicación de las recomendaciones didácticas para desarrollar el tema de la
fotosíntesis. La organización de esta actividad pretende que los estudiantes normalistas
consoliden los conocimientos y comprendan de una manera para promover el cambio
conceptual y elaboren recursos didácticos adecuados para facilitar en los adolescentes el
aprendizaje de las funciones de las plantas.
En este bloque también se presenta el video "Que plantón" que presenta el Tecnológico de
Monterrey campus Laguna, en el cual se exhorta a los
estudiantes a tener cuidado, respetar y conservar las plantas, así como se da la apertura para
escenificar una obra con vegetales más conocidos con la finalidad de familiarizarse e
interesarse por el beneficio social y económico que nos proporciona con la finalidad de conocer
sus ventajas y desventajas así como su aplicación.
Para finalizar se presenta la lectura las plantas transgénicas tema en el cual se conoce poco
hoy en día y se hace una estrategia didáctica con este material.
Finalmente en el cierre del bloque se proponen actividades para poner en práctica algunas
estrategias didácticas con la finalidad de promover aprendizajes significativos mediante el
aprovechamiento de varios recursos didácticos para el desarrollo eficiente de la futura labor
docente.
TEMA:
1. Ideas previas y errores conceptuales de los alumnos. Estrategias para mejorar la práctica
docente.
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA:
Padilla, Jaime (1998), "Las plantas transgénicas ¿panacea o amenaza?", en ¿Cómo ves? Año 1
Número 7. México, UNAM, pp. 8-11 Bibliografía complementaria:
Alexander Peter y Judith Chávez (1992) "Biología", México. Prentice Hall, pp. 344-347.
24
Estrada Alejandro (1995) "Las selvas tropicales húmedas de México; recurso poderos pero
vulnerable", México, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde México, 132).
Video "Que plantón" Tecnológico de Monterrey campus Laguna.
ACTIVIDADES SUGERIDAS:
1. Expresar a partir de él ensayo sobre "Desde la semilla hasta la planta" de Peter Alexander y
Judith Chaves:
¿Por qué encontramos planta sin semilla?
¿La planta solo es posible desarrollarse si se siembra?
En un texto breve, exponer las ideas que tienen los alumnos sobre el
crecimiento de una planta.
¿Cuáles son los mecanismos de dispersión de semillas y frutos?
Mencione las condiciones necesarias para que se de la germinación.
Se puede señalar que el éxito en plantas sin flores es el mismo para plantas
con flores.
Elabore un pequeño ensayo sobre la planta o algún órgano en especial.
¿Cuáles son los retos que enfrenta el profesorado para la enseñanza de la
biología?
Exponer las conclusiones y complementarlas con las aportaciones del grupo.
2. Analizar el video "Que plantón" y contestar las siguientes:
¿Cuál es el mensaje que se manifiesta en el video?
¿Por qué es importante el cuidado y respeto a la planta?
Hacer una breve escenificación con algunas plantas, esto se puede realizar en
equipo o individual.
¿Que otras alternativas se propone para tratar con los jóvenes estudiantes esta
temática?
3. Estrategia didáctica del tema "Las plantas transgénicas".
a) Apertura
Sensibilización y preparación:
Analizar el video "La era de los genes" o comentar algún artículo sobre el tema
obtenido de una revista de divulgación científica.
Discutir acerca de la pregunta-eje "Las plantas transgénicas son ¿panacea o
amenaza?".
Desarrollar un texto libre donde se exprese que se sabe sobre las plantas
transgénicas, asumir la postura que se tienen respecto a la pregunta eje.
25
CIR y recuperación de ideas previas:
Discutir en equipo su postura y asumir otra en bina de trabajo.
Enfatizar lo que se sabía antes y lo que ahora convence.
Participar en un panel de discusión. Hacer un reporte de la postura grupal:
ampliar de manera individual la sección de su ejercicio "Lo que ahora me
convence".
b) Reestructuración
Desarrollo:
Entrevistar a una especialista en plantas transgénicas. Indagar acerca de los
beneficios y riesgos.
Dibujar, cortar y confeccionar plasmidos, en cartulina.
Leer el texto "Las plantas transgénicas, ¿panacea o amenaza?" de Jaime
Padilla.
Investigar en revistas científicas de divulgación, periódicos y libros: ¿Qué son y
cómo se obtienen las plantas transgénicas?; ¿Es necesario desconfiar de los
alimentos genéticamente modificados?;
¿Son tóxicos?; ¿Cuáles son sus posibilidades alimentarias?; Desarrollaremos mayores alergias
o cáncer?, ¿Cuáles serán las consecuencias para la salud?, ¿Cuáles son los riesgos para la
biodiversidad del use generalizado de productos transgénicos?; Enunciar las líneas de
posibilidad; ¿Cómo se ha transformado la biotecnología de plantas?; ¿Cuáles plantas
transgénicas hay en el mercado?; Podemos pensar que la motivación principal de una
compañía como Novartis es atesorar la mayor cantidad posible de dinero sin preocuparse de
los consumidores.
Socialización:
Comparar las características de las plantas transgénicas con las de plantas
normales. Reconocer las pruebas realizadas.
Exponer en carteles y murales los resultados de sus
investigaciones.
Integración:
• Construir, de manera grupal, un mapa conceptual acerca de los productos transgénicos con
las siguientes palabras: plantas, clonación, micropropagación, genes, ADN, producto
alimentario, calidad e impacto ambiental. Promover la selección e incorporación al mapa de
otros conceptos importantes identificados en las lecturas.
Aplicación:
• Discutir sobre: a) ¿Cuál es la posibilidad de lograr una dieta equilibrada en la población
mundial, que elimine los problemas de alimentacion?; b) ¿La biotecnología de plantas ha
26
ganado la batalla contra las plagas de insectos?
Explicar el destino evolutivo de las plantas transgénicas, aprovechando el
concepto de selección natural.
Teorización:
Elaborar un texto libre acerca de: las plantas transgénicas ¿panacea o
amenaza?
Manifestar lo que se sabía antes y lo que se sabe ahora, así como su postura a
favor o en contra de las plantas transgénicas.
c) Cierre
Evaluación:
Reconstruir el mapa conceptual conforme se acuerde de manera grupal:
incorporar conceptos, cambiar de lugar.
Desarrollar una actividad lúdica: "rompecabezas genético".
Completar el genoma con genes faltantes.
Evaluar los textos elaborados por los participantes, considerando aspectos
como: conceptos incorporados, reconstrucción de saberes, entre otros.
Reflexionar acerca de los problemas enfrentados durante el desarrollo de las
actividades, considerando las siguientes preguntas: ¿Qué me gusto hacer?,
¿Qué se me dificultó?, ¿Qué puedo proponer para mejorarlas?
ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE:
Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observación y Práctica Docente:
1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biología especialmente los
referentes a la diversidad de plantas a fin de seleccionar los recursos y materiales de apoyo
para su desarrollo. Es conveniente tomar en cuenta, actividades didácticas como:
Pláticas con especialistas.
Prácticas de campo.
Visitas a museos, viveros, parques ecológicos, etc...
Libros de texto de educación secundaria autorizados por la SEP.
Periódicos y revistas.
Programas de televisión y radiofónicos.
Videocintas y audiocintas.
Aprovechar los videos y audios disponibles en los acervos de las escuelas
normales y los centros de maestros.
27
2. Planear una clase a partir de:
El tema del programa, los recursos y los materiales de apoyo e identificarlos
con la actividad anterior.
El enfoque de biología en especial las orientaciones generales recomendadas
para el tema elegido.
La promoción de habilidades, actitudes y valores en general la relación con el
mejoramiento del medio ambiente y cuidado de las plantas.
La recuperación de conocimientos y experiencias.
El desarrollo del tema en los libros de texto aprobados, a fin de retomar,
adaptar y enriquecer las ideas y actitudes sugeridas por los distintos autores.
La evaluación.
3. Elegir uno de los planes de clase elaborados para analizarlo, enriquecerlo y mejorarlo con
las aportaciones del grupo. Exponer la clase planeada y hacer las adecuaciones necesarias
para cubrir los aspectos indicados en el punto anterior.
4. Retomar en cada equipo su plan de clase para mejorarlo. Comentar al grupo las dificultades
y proponer opciones para resolverlas.
5. Escribir un texto que explique la importancia del carácter formativo en biología. Presentar
algunos en el grupo y obtener conclusiones.
29
BLOQUE I
ARBOL FILOGENICO
DE LAS PLANTAS
as plantas que son cultivadas o
explotadas por el hombre
constituyen un número muy
pequeño de especies en comparación con
las que existen en las comunidades
naturales del mundo y el número de
plantas utilizadas disminuye aún más cada
día, pues se va perdiendo el conocimiento
tradicional acerca del use de muchas
plantas, en tanto que la progresiva
industrialización de la agricultura y la
forestería y el desarrollo de la farmacología
hace que cada vez se vayan obteniendo
mayor cantidad de productos a partir de un
menor número de especies, y se disminuye
la necesidad de explorar otras plantas
diferentes a las ya muy bien conocidas.
Queda en la Tierra un número vastísimo de
especies de plantas cuya utilidad potencial
jamás ha sido seriamente explorada y
quizá muchas de esas plantas lleguen a
extinguirse antes de que eso ocurra; por
eso es tan importante inventariar y
conocer pronto toda la flora de los países
que sufren la destrucción más acelerada de
su vegetación.
A grandes rasgos, podemos dividir las
plantas útiles al hombre en muchos grupos
principales, de acuerdo con su importancia
de la actividad humana. Estos grupos son:
plantas alimenticias básicas, plantas para
la industria alimentaria, plantas
alimenticias secundarias, plantas
forrajeras, plantas que son o producen
materias primas para la industria no
alimentaria, plantas de use artesanal,
plantas de ornato y de valor urbanístico,
plantas medicinales y plantas que son
indirectamente útiles. También es posible
dividir a las plantas útiles en dos grupos:
plantas que se cultivan y plantas que
crecen espontáneamente, sin la
intervención consciente del hombre; sin
embargo, es preferible hacer esta
distinción al hablar de cada grupo en
particular.
PLANTAS ALIMENTICIAS
Las plantas esenciales para la alimentación
humana se caracterizan por ser casi
L
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS
CARLOS VÁZQUEZ YANES -
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
30
siempre herbáceas, de corta vida,
productoras de semillas o algún otro
órgano de perennación como rizomas o
tubérculos, ricos en sustancias de reserva
para la planta. La mayoría de las veces la
semilla es la parte utilizada. En muy pocos
casos es el fruto. Casi siempre estas
plantas se cultivan, aunque ciertos grupos
humanos muy primitivos, de lo más
profundo de algunas selvas del mundo, aún
utilizan plantas silvestres en su
alimentación básica; sin embargo, estos
grupos son cada vez menos y forman una
parte insignificante, por su número, de la
población humana.
Las plantas que producen alimentos
básicos pertenecen a unas pocas familias
vegetales de las que destacan
principalmente dos: las gramíneas y las
leguminosas. Las gramíneas, cuya
apariencia característica es la de un zacate,
producen un tipo especial de semilla
llamado "grano", que es rico
principalmente en carbohidratos pero
también suele contener algo de aceite y
proteínas. Su función primordial para el
organismo es proporcionar calorías, o sea,
energía. En cada región del mundo se han
originado una o varias gramíneas útiles
que formaron el "pan" local: maíz, trigo,
arroz, mijo, centeno, cebada, avena, etc.
actualmente los cultivos de éstas plantas
se encuentran en casi todas partes del
mundo y no solo en las áreas en que se
originaron.
Las leguminosas, gracias a su capacidad
para captar el nitrógeno molecular
gaseoso, producen semillas con una gran
cantidad de proteínas, que son los
compuestos estructurales de las células
vivas. Casi en cada región del mundo
existe alguna leguminosa de importancia
básica en la dieta: frijol, haba, cacahuate,
soya, lenteja, alubia, chícharo, garbanzo,
etc. Las leguminosas no son tan
significativas en los países mas prósperos
donde abundan la carne y los productos
lácteos o en aquellas regiones del mundo
pobladas por pescadores y cazadores o por
pastores que tienen a su disposición
abundante proteína animal, pero en
realidad éstos grupos forman una parte
pequeña de la población mundial y la gran
mayoría de los seres humanos depende de
alguna o varias leguminosas como fuente
importante de proteínas. En nuestro país
es el frijol la leguminosa primordial.
Los tallos y tubérculos subterráneos ricos
en almidón, son básicos para muchos
pueblos del trópico, entre otros se
encuentran: la yuca, la papa, el camote,
etc. La papa se ha extendido a todo el
mundo y se consume en grandes
cantidades, principalmente en países de
Europa en donde compite con el trigo como
alimento básico, aunque su cultivo se
originó en Sudamérica.
El único fruto de importancia básica es el
plátano en ciertas partes de Asia y el
Caribe, y quizá el "árbol del pan" en islas
del Océano Índico, cuyo fruto comestible
es rico en almidón.
Estos productos forman el alimento
cotidiano más voluminoso, del que
provienen la mayor parte de los
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
31
nutrimentos que sostienen la vida. En
algunas zonas privilegiadas del mundo y en
ciertas capas sociales de todos los países,
el alimento de origen animal tiene una
contribución importante en la dieta, pero
gran parte de la humanidad no tiene fácil
acceso a este recurso por su alto costo.
PLANTAS PARA LA INDUSTRIA
ALIMENTICIA
Actualmente muchos de los cultivos
enlistados entre las plantas alimenticias
básicas, así como muchas plantas
alimenticias complementarias, sufren un
procesamiento industrial que ha
diversificado la cantidad de productos
disponibles a partir de éstas plantas y ha
aumentado su importancia económica.
Posiblemente el ejemplo más notable es el
maíz, pues de el se obtienen infinidad de
ingredientes que se emplean en otras
ramas de la industria de los alimentos y
que le han restado importancia a otros
cultivos; por ejemplo, muchos países ricos
importan cada vez menos azúcar de caña
porque ahora se obtienen mieles de maíz
que se usan mucho en la fabricación de
dulces y repostería industrial. Del maíz
también se obtiene aceite, almidones,
alcohol, celulosa y muchas otras cosas.
Aparte de los cultivos anteriores, podemos
mencionar aquí muchas plantas cuyos
productos deben seguir un procesamiento
industrial para llegar al nivel de consumo;
tal es el caso de la caña de azúcar y la
remolacha, para producir azúcar, melazas,
alcohol, etc. todas las oleaginosas, de las
que se obtienen aceites; la soya, de la que
se derivan aceites, leche artificial y
alimentos procesador ricos en proteínas.
Muchas otras plantas sufren complicados
procesos industriales antes de ser útiles.
PLANTAS ALIMENTICIAS
COMPLEMENTARIAS
Este grupo comprende un número
considerable de especies de muy diferentes
familias, que son utilizadas como alimento
complementario, principalmente en la
estación del año en que se producen.
Incluyen plantas herbáceas que se comen
crudas o cocidas, ya sea el follaje verde,
los tallos o las raíces, es decir, las llamadas
comúnmente "verduras". También hay
entre ellas muchos rizomas, bulbos, frutos,
semillas y germinados de hierbas,
arbustos, trepadoras y árboles de los más
variados orígenes, que generalmente se
cultivan pero que también pueden provenir
de poblaciones silvestres.
Estas plantas refuerzan la alimentación con
pequeñas cantidades de sustancias básicas
como carbohidratos, grasas y proteínas y
contribuyen en forma muy importante a
mejorar la dieta, proporcionando vitaminas
y minerales indispensables, así como fibras
que mejoran la digestión de los alimentos.
Algunas tienen sólo efectos estimulantes
como el café, el té y otras, pero carecen de
valor alimentario.
Dos criterios muy importantes en la
elección de estas plantas como alimento es
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
32
que han sido el que tengan un sabor
agradable y el que carezcan de cualquier
tipo de efecto tóxico. Existen muchas
plantas silvestres que pueden proporcionar
frutas y verduras, si son estudiadas y
mejoradas para el cultivo. En la figura 1
hemos representado los diferentes grupos
de plantas alimenticias.
Figura 1. Aquí hemos representado los tres
grandes grupos de vegetales que sirven de
alimento al hombre. En la base se
encuentran los alimentos básicos
primordiales: gramíneas, tubérculos y
leguminosas. Después encontramos los
alimentos complementarios: frutas,
verduras y bebidas y por último los
alimentos que sufren un procesamiento
industrial considerable para ser utilizados,
los cuales deben consumirse en pequeñas
cantidades.
PLANTAS FORRAJERAS
Los animales domésticos y el ganado se
alimentan también de muy diversas
plantas; sin embargo, las familias más
utilizadas son también las gramíneas y
leguminosas que crecen silvestres o se
cultivan. Actualmente las praderas para
ganado cultivadas adquieren cada vez más
relevancia, en comparación con las
praderas naturales, en el sostenimiento de
poblaciones ganaderas. También algunos
granos cultivados como el sorgo y el maíz
tienen importancia básica en la
alimentación animal, principalmente en los
países más adelantados, y a veces son
complementarios con harina de pescado y
otros productos de origen animal.
Ahora son aún más extensas las praderas
inducidas en muchos países pobres o mal
administrados. Desgraciadamente, las
praderas artificiales cubren grandes
extensiones de terreno que podrían tener
un mejor use en la producción de
alimentos básicos o en la industria forestal,
ya que su productividad real suele ser
baja.
PLANTAS PRODUCTORAS DE
MATERIAS PRIMAS
Las especies que producen materias primas
para las industrias maderera, de los
derivados de la madera, del papel, de la
celulosa, del caucho, de las resinas y
solventes, etc., crecen tanto en
comunidades silvestres como en cultivos.
Actualmente existe la tendencia a cultivar
estas plantas y va a depender de la
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
33
industria de un menor número de especies
bien conocidas. Los bosques artificiales
cubren cada vez mayores superficies en el
mundo.
En las regiones templadas y frías se
cultivan bosques artificiales de coníferas
(pinos, abetos, etc.) con frecuencia
formados por una sola especie de árbol,
que se cosecha después de algunos años
de crecimiento para producir cosas como
pasta para papel, chapa de madera,
conglomerados, resinas, etc. En el trópico
se utilizan especies diferentes, como
algunos pinos, eucaliptos, y varias otras,
cuya forma de cosecha y use es similar.
Hay una fuerte tendencia a favorecer los
bosques artificiales pobres en especies
sobre los bosques naturales ricos y
diversos. Éstos últimos se explotan sobre
todo en los trópicos, sin darles oportunidad
de regenerarse, por lo que su superficie
disminuye día a día.
PLANTAS DE USE ARTESANAL
Estas plantas generalmente se explotan en
poblaciones naturales y se utilizan para la
fabricación de objetos a un nivel doméstico
o artesanal. Su use se ha ido perdiendo por
dos razones principales: la sustitución de
los objetos artesanales por objetos
industriales y la sobreexplotación de las
materias primas silvestres. Cuando las
artesanías se popularizan demasiado se da
lugar a la sustitución de las materias
primas originales por otras mas
abundantes y baratas, pero sin el valor que
tiene lo tradicional.
También aquí se observa un
empobrecimiento de la tradición y el use
gradual de un menor número de especies.
PLANTAS DE ORNATO Y DE VALOR
URBANÍSTICO
Se tiene la tendencia a depender cada vez
más de plantas de ornato muy
manipuladas genéticamente, bien
conocidas y casi exageradamente vistosas,
pertenecientes a unas cuantas especies,
que se cultivan en todo el mundo con
propósitos decorativos. Basta recorrer
cualquier expendio de plantas de ornato
para darnos cuenta de que son pocas las
especies utilizadas y que muchas de ellas
son plantas exóticas. Se está haciendo
muy poco para incrementar el número de
plantas de ornato a partir de la flora local
de cada región, a pesar de que en muchos
sitios la potencialidad es enorme.
Para reforestar las ciudades, los parques y
las avenidas se utilizan pocas especies de
árboles muy tolerantes a las condiciones
urbanas, cuyo crecimiento rápido está más
o menos garantizado, pues se conocen
bien sus requerimientos. Con frecuencia
estos árboles proceden de otras regiones
del mundo distintas a aquella en donde se
encuentran las ciudades en que se utilizan.
Estas plantas tienen las mismas
posibilidades que las mencionadas para las
de ornato.
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
34
PLANTAS MEDICINALES
Cada día se emplean menos plantas
medicinales en el mundo. El extraordinario
desarrollo de los procesos químicos de
síntesis, que permiten reproducir o crear
casi cualquier tipo de molécula orgánica a
nivel industrial, hacen muy improbable que
las plantas recobren la importancia que
antes tenían en la industria farmacéutica.
La costumbre de usar plantas medicinales
se va perdiendo en todas partes, como
consecuencia del desarrollo de nuevas y
mejores medicinas sintéticas; sin embargo,
las plantas silvestres encierran aún
infinidad de compuestos químicos
desconocidos que podrían llegar a tener
valor terapéutico y medicinal. Vale la pena
aumentar nuestro conocimiento acerca de
ellos, aunque después sea posible
sintetizarlos en el laboratorio.
Ya se tiene un conocimiento muy profundo
acerca de la anatomía, la fisiología y la
ecología de las plantas, aunque cada vez
disminuye más la diversidad de especies
que utilizamos, como consecuencia de la
industrialización y el desarrollo económico.
Queda aún pendiente explorar las
potencialidades de todo tipo de un inmenso
número de especies silvestres. Las
tendencias de la economía moderna han
restado importancia a esta búsqueda, pero
todos esperamos que muy pronto ésta
tendencia cambie y volvamos a darles a las
plantas la importancia fundamental que
tienen como sostén de la vida del planeta y
procedamos a estudiarlas, conocerlas y
protegerlas en toda su diversidad y
complejidad.
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS________________________________________
36
e estima que hoy existen cerca de
300 000 especies de vegetales
verdes. La mayor parte de éstos,
casi 80% son del tipo que presentan flores,
pero hay cantidades sustanciales de
vegetales que, a pesar de no tener flores
aún son miembros auténticos del reino
plantae. En el campo, en las casas, en el
jardín, en la playa o en el parque suelen
encontrarse tales plantas: la superficie de
un estanque cubierta por una delgada capa
de algas verdes, un charco de marea en la
playa con algas marinas, rocas cubiertas
con musgo y helechos y grandes bosques
de árboles siempre verdes. Por lo general,
se cree que la fotosíntesis es el sello del
reino vegetal, distinguiéndolo del animal,
pero la presencia general del fenómeno
llamado alternancia de generaciones, o sea
la presencia de un organismo haploide así
como un diploide en el ciclo reproductivo
del vegetal también las podría distinguir de
los animales.
La característica evolutiva más
sorprendente de los vegetales es el
desarrollo relativo de las generaciones del
gametofito y esporofito en los diversos
tipos de planta. En las algas, con
frecuencia solo una célula el cigoto, es
diploide y las demás son haploides. En los
musgos y hepáticas, la fase haploide es
más conspicua y la diploide es un
esporofito diminuto que para su sustento
depende completamente del gametofito.
Sin embargo, en los helecho el esporofito
diploide es la planta más grande y
dominante y el gametofito haploide, a
pesar de ser independiente es un tanto
pequeño e inconspicuo. En las
gimnospermas como el pino y en los
vegetales con flores el gametofito
masculino y el femenino se representan
por grupos de células y el esporofito tiene
un tamaño mayor y una vida más larga.
Los organismos más primitivos de tipo
vegetal, alga y hongo, pueden
denominarse colectivamente talofitas. No
forman embriones durante su desarrollo ni
poseen sistemas vasculares. Están
ampliamente distribuidos en agua dulce y
salada sobre la tierra o como parásito de
otras plantas y animales. Los miembros de
este grupo, en cuanto a tamaño, van desde
los microscópicos unicelulares hasta algas
marinas gigantescas que pueden medir
más de 200 metros. El cuerpo de estas
plantas, llamado talo (de aquí el término
talofitas) puede mostrar diferencias entre
sus partes pero no tienen raíces, tallos ni
hojas.
Las algas, por ser tan abundantes son muy
importantes como fuente de alimento; casi
toda la fotosíntesis en el mar, y la mayor
parte de las que tienen lugar en agua
dulce, está a cargo de las algas. En
general, el hombre no las utiliza como
alimento, pero gran parte de la
alimentación humana consiste en pescado
cuyas especies ingieren algas y otros
S
EVOLUCIÓN Y FILOGENIA DE VEGETALES
Barajas, Romo y Gutiérrez -
EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________
37
organismos que a su vez se alimentaron de
ellas.
El reino vegetal comprende unas 350 000
especies conocidas. Los miembros del reino
vegetal varían desde los organismos
unicelulares hasta los árboles. A pesar de
que difieren mucho entre sí, todas las
plantas tienen algunas cosas en común.
Las plantas se agrupan en cinco filumnes.
La clasificación de las plantas ilustra las
relaciones evolutivas entre los grupos de
plantas. La clasificación permite también
estudiar las plantas en una forma
organizada.
Al filum Tracheophyta pertenecen los
miembros más complejos del reino vegetal.
Éste filum incluye a todas las plantas
vasculares que son las que tienen tejidos
especializados para transportar el agua y el
alimento a través del cuerpo de la planta.
El agua y los minerales van desde la tierra
a todas las partes de una planta vascular
por un tejido conductor especializado: el
xilema. Los alimentos y otras sustancias se
transportan por un tejido llamado floema.
Tanto el xilema como el floema están
formados por células rígidas. Como
resultado, también sirven de sostén
estructural a la planta. Las plantas
vasculares, como los helechos, las
coníferas y las floríferas, están adaptadas a
una vida terrestre. La mayoría de las
plantas que tú no conoces son plantas
vasculares.
Las plantas que no tienen sistemas
vasculares son más sencillas y más
antiguas que las plantas vasculares. Las
plantas sin tejido vascular se llaman
plantas no vasculares, las cuales están
clasificadas en varios filumes como se
muestra en los dibujos anteriores.
Estas plantas tuvieron origen en el mar, el
agua y los materiales disueltos en ella son
fácilmente accesibles a todas las partes de
las plantas. El agua también ayuda a
sostener las plantas. Así, tanto el
transporte de los materiales como el
sostén estructural de estas plantas se
logran sin que haya tejido vascular.
Probablemente habrás visto plantas no
vasculares flotando en los estanques.
EVOLUCION Y FILOGENIA DE VEGETALES________________________________
38
as selvas tropicales proveen a
nuestro planeta la mayor parte de
su diversidad biológica o
biodiversidad. Cada especie selvática
resguarda un enorme acervo de
información y variación genética. Éste gran
banco de genes asegura que se sostenga
un ecosistema saludable y equilibrado.
Permite también que se sigan dando los
procesos de selección natural, base
fundamental de la evolución de los
organismos. Teniendo la posibilidad de
contar con un banco genético amplio y
variado, las especies pueden adaptarse en
respuesta a los cambios y presiones del
ambiente (Wilson, 1992).
México es uno de los países del mundo
más ricos en recursos biológicos. Mientras
que su extensión territorial es pequeña,
pues se ubica en el catorceavo lugar en el
mundo en extensión, ocupa en cambio el
tercer lugar en diversidad biológica
(Mittermeir, 1988). La riqueza de especies
florísticas y faunísticas es resultado de la
variada historia biogeográfica y
accidentada topografía, y también de que
abarca la porción sur de la zona neártica
en el norte, y el trópico en el sur. Hasta el
momento, se ha documentado en México la
existencia de 30 000 especies de plantas
(Rzedowski, 1993). A pesar de ser dos y
media veces más pequeño que Brasil,
México tiene 449 especies de mamíferos,
de las cuales 142 son endémicos. Más de 1
000 especies de aves habitan el territorio
nacional (Escalante et al., 1993) y se ha
informado de 685 especies de reptiles, 267
especies de anfibios (Flores-Villela, 1993) y
de más de 2 000 especies de peces
(Espinosa-Pérez et al., 1993).
En el caso de los insectos, hay cientos de
miles de especies de las cuales alrededor
de 25 000 son mariposas (lepidoptera)
(Llorente & Luis-Martinez, 1993) y se ha
informado de la existencia de 1 580
especies de abejas (Ayala et al., 1993). Sin
embargo, mucha de ésta riqueza se
encuentra concentrada en las selvas
húmedas tropicales del sur de México
(Toledo & Ordóñez, 1993). Por ejemplo, si
consideramos la riqueza biótica conocida
hasta el momento de una región tan
pequeña (2 500 km2) como Los Tuxtlas, al
sur de Veracruz, se ha informado de la
existencia en sus selvas de alrededor de
900 especies de plantas, 100 especies de
mamíferos, 450 especies de aves, 90
especies de reptiles, 50 especies de
anfibios y miles de especies de
invertebrados. Se calcula que a pesar de
más de tres décadas de trabajo continuo
sobre los recursos biológicos de la región,
se ha logrado inventariar
aproximadamente 30% de los recursos
existentes. De organismos como los
insectos, hongos, líquenes, musgos,
epífitas, orquídeas, lianas, bejucos,
cactáceas, etc., los inventarios aún no se
completan (Estrada, 1992)
L
LA FRÁGIL RIQUEZA BIOLÓGICA DE LAS SELVAS
Alejandro Estrada/Rosamond Coates-Estrada -
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
39
Pasaremos ahora a revisar algo de la
riqueza biológica general de las selvas
húmedas tropicales, aunque es necesario
aclarar que la ecología de éstas todavía es
una frontera científica virtualmente
inexplorada. Sólo una pequeña parte de las
especies de plantas y animales que viven
en ellas ha sido descrita y nombrada, y
más pequeño aún es el número de
especies que han recibido atención
científica cuidadosa.
RIQUEZA DE FLORES Y ALGUNOS
ASPECTOS DE LA VIDA DE LAS
PLANTAS
La selva presenta un dosel muy
estratificado, con árboles de 30 o más
metros de altura y con numerosas formas
de vida entre árboles, lianas, trepadoras y
plantas parásitas. Jardines complejos de
orquídeas y epífitas proliferan sobre las
ramas y troncos de los árboles. En la selva,
las palmas son comunes en el dosel medio
y en el sotobosque, aumentando la belleza
exuberante de la vegetación. Es tan
efectivo el traslapo de los estratos de la
vegetación en interceptar la luz solar, que
la vegetación del piso de la selva es escasa
y de dimensiones pequeñas. En estas
condiciones se puede caminar fácilmente
sin tener que abrir paso con machete,
herramienta necesaria sólo en el caso de
los acahuales o bordes de la selva.
Las plantas vasculares, que incluyen
plantas con flores, helechos, y otros grupos
taxonómicos más pequeños, constituyen
más de 99% de la vegetación terrestre. De
las aproximadamente 250 000 especies
conocidas hasta el momento, 68% está
presente en los trópicos, especialmente en
la selva húmeda tropical (Raven, 1987;
May, 1988).
En contraste con los bosques de zonas
templadas, que contienen pocas especies
por hectárea, pero representadas por
muchos individuos (por ejemplo, los
bosques de pinos), las selvas contienen
muchas especies por hectárea,
representadas por pocos individuos. La alta
diversidad de estas selvas está
ejemplificada por el dato de que, en un
lugar del Amazonas peruano, se
descubrieron 300 especies de árboles en
un área selvática de tan solo una hectárea
de selva en Los Tuxtlas o en Chiapas llega
a tener entre 234 y 267 especies de
plantas identificables (Bongers et al.,
1988; Meave del Castillo, 1983). En
comparación, en todo Estados Unidos y
Canadá sólo existen 700 especies nativas
de árboles (Wilson 1992). En los estudios
en las selvas de Borneo se han identificado
2 500 especies de árboles en un área la
mitad del tamaño de Gran Bretaña, donde
sólo existen 35 especies nativas de
árboles. De las 12 000 especies de
helechos identificadas en el mundo, 11 000
son tropicales (Lewis, 1990).
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
40
La gran masa verde de vegetación
selvática impresiona por su exuberancia,
resultado de una fuerte competencia entre
las plantas por recursos como la energía y
las sustancias químicas. La energía
utilizada por las plantas es la fracción
visible del espectro de energía radiante
emanada por el Sol, energía que es
absorbida por los tejidos verdes de las
plantas, principalmente de las hojas. Las
sustancias químicas son: 1) el agua,
presente principalmente en el suelo
húmedo, 2) un gas atmosférico, bióxido de
carbono, que es absorbido por las hojas de
las plantas, y 3) una serie de minerales
solubles presentes en el suelo, que son
absorbidos, disueltos en el agua, por las
raíces (Vázquez-Yanes, 1991).
La competencia por energía y nutrientes ha
sido motor muy importante en la
diversificación de las plantas de la selva
húmeda tropical, desarrollándose una
enorme variedad de formas de vida, de
formas de crecimiento y de utilización de
los recursos que tienden a que se alcance
su aprovechamiento óptima, aún en
condiciones de competencia extrema. La
lucha por la luz es un factor crucial en la
vida de todas las plantas de la selva y
contribuye a determinar aspectos tan
diversos de la estructura y dinámica de la
vegetación como la germinación de las
semillas, el establecimiento de sus
plántulas, su crecimiento y el desarrollo
espacial de nuevas ramas, la arquitectura
general de las plantas, el tamaño, la
posición y longevidad de las hojas, la
madurez sexual y la dimensión del
esfuerzo reproductivo; o sea la magnitud
de su producción de flores, frutos y
semillas (Vazquez-Yanes, 1991). Así, el
paisaje típico del interior de la selva se
define como "plantas creciendo sobre otras
plantas".
Una característica peculiar de las selvas
húmedas neotropicales es el predominio de
las plantas epífitas, que contribuyen de
manera importante a la diversidad de las
selvas húmedas tropicales, aportando
hasta 33% de las especies y la mitad de
los individuos por unidad de área (Gentry &
Dodson, 1987). Las plantas epífitas crecen
sobre los árboles y obtienen su nutrimento
de la materia orgánica que se acumula en
la corteza, horquetas de las ramas y
oquedades de la corteza. En la actualidad,
se han identificado aproximadamente 28
000 epífitas en nuestro planeta. De éstas,
las más conocidas son las orquídeas. En las
selvas de América Central se ha registrado
la existencia de cerca de 50 especies de
orquídeas en un solo árbol (Lewis, 1990).
La vida arbórea permite a estas pequeñas
plantas aprovechar la energía radiante del
Sol, la cual es más abundante en las
alturas que en el suelo de la selva. Otras
ventajas de este tipo de vida son la
dispersión de semillas y polen por medio
del viento y la acción de animales móviles,
aves, murciélagos y otros vertebrados muy
comunes en las copas de los árboles. Al
igual que todas las plantas de la selva, las
epífitas tienen que captar luz, agua y
nutrientes para sobrevivir. Sin embargo,
las copas de los árboles son un ambiente
hasta cierto punto árido para estas plantas
en términos de la disponibilidad del agua,
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
41
la humedad es baja y las temperaturas
altas y la mayor exposición al viento
incrementa la pérdida de agua por
evaporación. Aún cuando los árboles del
dosel comparten estas condiciones con las
plantas epífitas, no sufren los mismos
problemas ya que mantienen conexión con
el suelo, de donde pueden captar agua.
Así, las epífitas han desarrollado
adaptaciones interesantes a este medio
árido. Las orquídeas, por ejemplo, a
menudo presentan bulbosos tallos en los
que almacenan agua y llegan a tener hojas
más gruesas que sus parientes que viven
sobre el suelo y parecen tener un sistema
diferente de absorción del bióxido de
carbono.
Las plantas necesitan bióxido de carbono
para producir carbohidratos durante la
fotosíntesis. En la mayoría de las plantas
este gas, por lo general, es absorbido y
usado durante el día a través de poros muy
pequeños en las hojas llamados estomas.
Sin embargo, estos poros pueden ser una
fuente de pérdida de agua si la humedad
es baja y la temperatura alta. Las
orquídeas epífitas combaten este problema
manteniendo sus estomas cerrados
durante el día y abriéndolos en la noche,
cuando la humedad es más alta y la
temperatura más baja. El bióxido de
carbono, que es absorbido en la noche, es
almacenado y usado en la fotosíntesis al
día siguiente (Vázquez-Yanes, 1991).
Otras plantas epifitas reducen la pérdida de
agua al estar provistas de pelillos sensibles
a la humedad, que rodean los poros de las
hojas. Cuando el aire es seco, los pelillos
se cierran sobre los poros y retrasan la
evaporación, y cuando es húmedo, se
levantan, permitiendo el libre intercambio
de gases (Dressler, 1980; Putz, 1980).
A pesar de estas adaptaciones, en muchas
epifitas se han desarrollado formas de
conservar agua a través de la presencia de
tanques de almacenamiento. Por ejemplo,
en algunas bromelias, cuyas hojas se
enredan alrededor de las ramas de los
árboles, al converger forman un tanque de
agua, ¡llegando a almacenar hasta 5 litros
de agua! Otro problema que encaran estas
plantas es la baja disponibilidad de
minerales solubles. La lluvia llega a
descargar pequeñas cantidades de
nitrógeno y otros elementos, pero no son
suficientes para sostener la planta. Ésta los
tiene que conseguir de otra manera.
Así, muchas plantas epifitas como los
helechos, orquídeas y algunas
bromeliáceas tienen forma de canasta,
muy eficiente en la captura de hojarasca y
otra materia orgánica que se desprende de
las ramas y la corteza de los árboles y
otras plantas, cuya descomposición
constituye una tica fuente de los minerales
solubles que requiere. Igualmente, la
materia orgánica representada por insectos
muertos o sus desechos que son atrapados
entre las hojas o en sus tanque de agua
son también fuente importante de
minerales solubles (Darwin, 1877).
Es evidente que la presencia de estas
plantas reduce también la penetración de
la luz a otras partes de los árboles. Sin
embargo, es necesario aclarar que la
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
42
mayoría de las epifitas no son parásitas;
más bien usan el árbol huésped como
plataforma para establecerse y crecer, y no
le roban los nutrimentos. Sin embargo, el
almacenamiento de materia orgánica y
agua por las epifitas que viven y crecen
sobre los troncos y ramas aumenta el peso
que tienen que soportar el árbol. Éste,
además de las epifitas, es también usado
como soporte por plantas trepadoras,
bejucos y lianas. Este peso combinado
provoca que, cuando hay vientos o
tormentas fuertes, las ramas de muchos
árboles se desprendan y caigan al suelo, o
que los árboles de la selva terminen sus
vidas desenraizándose o se fracturen en la
parte baja del tronco, cayendo al suelo
(Martínez-Ramos, 1985).
Algunos árboles de la selva han adoptado
ciertos rasgos morfológicos para evitar ser
colonizados por epifitas: están provistos de
cortezas sumamente lisas que impiden que
el agua o la materia orgánica queden
atrapadas en ramas y troncos. Esto reduce
la posibilidad de que las pequeñas semillas
de las epifitas dispersadas por aire queden
atrapadas en lugares adecuados para su
germinación y establecimiento. Otros
árboles tienen cortezas que se desprenden
periódicamente como el palo mulato
(Bursera simaruba) del sudeste de México,
o agentes químicos que inhiben la
germinación o el crecimiento de algas y
musgos (Forsyth & Miyata, 1984).
Otro grupo de plantas que caracterizan la
selva húmeda de la América tropical y que
son conspicuas en las selvas húmedas de
nuestro país, como la de Los Tuxtlas, son
los bejucos y las lianas. Una de las vistas
más impresionantes del interior de la
selva, junto con el gigantesco tamaño y
altura de los árboles en pie, son la multitud
de bejucos y gruesas lianas suspendidas de
las ramas y troncos de los árboles. Algunas
lianas son tan gruesas como la pierna de
una persona y se dirigen directamente
hacia el dosel o alternan esta dirección con
orientaciones horizontales, ondulantes y
retorcidas sobre los troncos y ramas de los
árboles. Los bejucos gozan de la ventaja
de estar anclados al suelo de la selva, pero
crecen rápidamente hacia el dosel y la luz,
porque no tienen que hacer una inversión
fuerte en tejido estructural, como los
árboles. Los bejucos compiten con éstos
por la luz, agua y nutrimentos y pueden
derribar el árbol con su peso. Las lianas
también germinan sobre el suelo pero, en
contraste con los bejucos, son plantas
leñosas de vida larga, y algunas alcanzan
más de 200 m. de largo.
Sin embargo, las lianas pueden ser
desastrosas para los árboles. Les roban luz
y, debido a que entrelazan varios árboles,
determinan su destino cuando cae uno de
ellos. La vida tampoco es fácil para estas
plantas, ya que su forma alargada las hace
más sensibles a la desecación,
especialmente en las partes altas del dosel.
Por otro lado, tienen que encarar el
problema de transportar agua y
nutrimentos a través de decenas o cientos
de metros, lo cual representa un serio
problema de ingeniería.
De modo que la asociación entre bejucos,
trepadoras, epifitas y árboles, junto con un
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
43
ambiente cálido y húmedo, contribuye a la
enorme diversidad de las selvas. Por otro
lado, es importante mencionar que la
presencia de éstas plantas de hábitos
arborícolas también resulta en la creación
de una infinidad de hábitat para muchos
otros habitantes de la selva, desde otras
plantas hasta insectos, reptiles, anfibios,
aves y mamíferos, y en la formación de
enlaces físicos horizontales y verticales
entre los árboles de la selva que también
facilitan el movimiento horizontal de
animales como los mamíferos arborícolas.
Igualmente, muchos de los bejucos y
lianas de la selva producen hojas, flores y
frutos que sirven de sustento a la gran
cantidad de animales que habitan en el
dosel de la selva.
La predominancia de los bejucos y lianas
en las selvas húmedas neotropicales se ha
usado como argumento para explicar la
predominancia ente los mamíferos
arborícolas neotropicales de las colas
prensiles. En contraste, en las selvas del
sur de Asia, que carecen de una
predominancia tan alta de este tipo de
plantas, entre los mamíferos arborícolas no
existen especies con colas prensiles, pero
si especies con membranas que les
permiten planear de árbol a árbol (Hemos
& Gentry, 1983).
Los árboles de la selva están cargados de
musgos, epifitas, orquídeas, enredaderas y
lianas, plantas que han desarrollado
adaptaciones para una vida aérea en la
lucha por encontrar la luz. Incluso hay
árboles cuyas semillas, dispersadas por
aves y mamíferos, germinan en las
oquedades de la corteza y horquetas de las
ramas altas, y desde ahí comienzan a
desarrollar raíces, que con el tiempo
descienden hasta alcanzar el suelo. En
ocasiones envuelven al árbol que les sirvió
de apoyo y acaban robándole espacio, luz y
nutrientes, y matándolo. A estas plantas se
les conoces en el trópico húmedo como
matapalos.
Matapalo es el nombre común de las
higueras silvestres conocidas como
estranguladoras. Estos árboles son
comunes en las selvas húmedas del
sudeste de México y resaltan no sólo por la
característica de envolver al árbol huésped,
sino también por su enorme tamaño y
altura, llegando algunos individuos
maduros a alcanzar alturas hasta de 40 m.
Pertenecen al género Picus de la familia de
las Moraceae. Por lo general, los
campesinos y rancheros dejan éstos
árboles en pie al convertir la selva en
potreros, ya que su frondosa y enorme
copa da sombra al ganado. Ya sea en el
interior de la selva o en medio de los
pastizales, éstos árboles son atrayentes
muy fuertes para una gran diversidad de
formas de vida de la selva.
Las semillas de estos árboles son
dispersadas por los animales que ingieren
los suculentos frutos que estos árboles
producen. La semilla tiene una película
viscosa y pegajosa sobre su superficie, que
le permite ser dispersada por los animales
a través de sus heces o que, al ser
regurgitada, quede atrapada en fisuras de
la corteza, oquedades y horquetas de las
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
44
ramas que contienen depósitos de materia
orgánica. Ésta última resulta de la
acumulación de hojarasca, polvillo, algas,
musgos, epifitas y otra materia vegetal en
descomposición que queda atrapada en
esos lugares. Es la cuna orgánica donde el
higo estrangulador empieza su vida. Una
vez ahí, la película es eliminada por la
acción de las bacterias, que permite que la
semilla germine.
Para conquistar a su huésped, el higo
matapalo debe establecer conexión con el
suelo. Así, comienza a mandar una o varias
raíces aéreas que se desprenden de
manera lenta pero segura, hacia abajo. Si
éstos, que son parecidas a enredaderas
delgadas, interceptan al descender otras
fuentes de nutrientes, se enredan sobre el
soporte antes de seguir su descenso.
Cuando llegan al suelo se entierran,
desarrollando un sistema típico de raíces
bajo la superficie. El impulso adicional que
recibe la planta joven de la descarga de
nutrientes le permite crecer rápidamente
hacia la luz.
Éstos árboles tienen cierta ventaja de
crecimiento respecto a otros que no crecen
de igual forma, ya que la germinación y
depósito de las semillas a una altura
considerable les permite no tener que
invertir energía en el desarrollo de un
tronco masivo. Al crecer, el matapalo va
obstruyendo la luz disponible al árbol
huésped y continúa enviando raíces al
suelo aprovechando el tronco del árbol
huésped como apoyo, enredándolo en un
lento y mortal abrazo. Cuando las raíces se
encuentran en su proceso de descenso se
fusionan, apretando el abrazo de matapalo.
La luz es interceptada por su enorme y
frondosa copa y la presión ejercida por la
masa de raíces que se consolidan, alargan
y engruesan cada vez más, reduce con el
tiempo la habilidad del huésped para
transportar nutrientes a las partes altas de
su copa y viceversa, muriendo lentamente.
Es común, si uno pone atención, observar
en el interior de selvas como la de Los
Tuxtlas, matapalos de diferentes edades,
desde los que apenas empiezan sus ciclos
de vida, hasta aquellos donde el huésped
ha desaparecido después de pudrirse,
dejando un enorme hueco entre la madeja
de raíces del matapalo. La cavidad que
deja el árbol huésped es ocupada
posteriormente por los pseudotroncos del
matapalo formados por sus raíces, ya de
espesor considerable. Las circunvoluciones
de las raíces y la presencia de los huecos y
cavidades formadas por las raíces y
"troncos" del matapalo se convierten
también en microhábitat muy importantes
para la vida de muchos organismos de la
selva, como hormigas, avispas, abejas,
escorpiones, cucarachas silvestres, grillos,
lagartijas anolis y ameiva y un buen
número de especies de murciélagos, entre
otros. Así, la muerte de un árbol en pie por
la acción de un Picus matapalo contribuye
al sostenimiento de la diversidad de la vida
en la selva.
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
45
PLANTAS, ANIMALES Y CLAROS: EL
PROCESO NATURAL DE
REGENERACIÓN DE LA SELVA
La caída de ramas y árboles en la selva
provoca la apertura del dosel. Estos claros
varían en tamaño, dependiendo del tamaño
de la rama, del árbol o de los árboles y de
otras plantas que se arrastraron en la
caída. Las investigaciones en Los Tuxtlas
indican que los claros significan un
incremento masivo de la cantidad de luz
que llega al suelo y a las partes inferiores
del bosque (Martinez-Ramos et al., 1988).
Gran parte de las plantas de los estratos
bajos y arbolitos ya establecidos aceleran
su crecimiento, otras plantas renuevan sus
hojas o incrementan su producción de
flores, frutos y semillas.
La importancia de éstos claros la subraya
el hecho de que solamente una fracción
(0.5-5%) de la radiación solar recibida por
el dosel de la selva llega al suelo. En ésta
situación de empobrecimiento del recurso
luz, los pequeños haces luminosos que
logran penetrar la vegetación y llegar hasta
el suelo de la selva, revisten particular
importancia para la vida de las plantas.
Algunas se han adaptado fisiológicamente
a la presencia esporádica de los haces de
luz, respondiendo rápidamente, abriendo
sus estomas y acelerando el proceso de
fotosíntesis y crecimiento.
En algunas plantas del sotobosque de la
selva, el crecimiento se halla
correlacionado considerablemente con los
minutos de disponibilidad por día de éstos
rayos esporádicos de luz (Chazdon & Percy,
1991). En Los Tuxtlas, la actividad de los
haces de luz promueve la germinación de
semillas de plantas del sotobosque como
las Piper autirum y Piper umbellatum. En el
grupo de semillas colocadas bajo tres
condiciones experimentales, las ubicadas
en el micrositio que recibió la exposición
más prolongada a los haces de luz, tuvo el
porcentaje más alto de germinación
(Orozco-Segovia, 1986).
Por la investigación en la selva se sabe que
los claros que se abren ocasionalmente por
la caída de ramas y árboles desempeñan
un papel fundamental en el establecimiento
y crecimiento de otros árboles y en el
proceso natural de regeneración de la selva
a través del tiempo (Popma & Bongers,
1988). Los claros producidos por la caída
de los árboles son un recurso muy
importante y complejo de las plantas de la
selva. Cerca de 70% de los árboles de la
selva depende de los claros para poder
establecerse y alcanzar su madurez.
Los claros varían mucho en cuanto a su
tamaño, lo que resulta en importantes
diferencias en la penetración de la luz y en
las condiciones microclimáticas en el suelo.
Algunos árboles de la selva solo pueden
desarrollarse en claros grandes, ya que
requieren de grandes cantidades de luz
para germinar y crecer; por lo general son
de crecimiento rápido y extienden sus
ramas y grandes hojas para captar el
máximo de luz. Sin embargo, los claros
grandes de la selva son raros, por lo que
su localización es difícil. Éstos árboles
producen semillas pequeñas en grandes
cantidades que son dispersadas por un
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
46
amplio número de aves y murciélagos,
estrategia que le permite inundar la selva
de semillas que tienen gran probabilidad de
ser depositadas en claros grandes, o de
que estén presentes cuando se produzca
un claro grande.
Algunos de estos árboles, los llamados
pioneros, son de crecimiento rápido,
reproducción temprana y vida corta, pero
ahí continúan creciendo hasta convertirse
en elementos emergentes del dosel. Las
especies de árboles especializadas en
crecer en claros de tamaño pequeño tienen
generalmente semillas que germinan en la
penumbra producida por las copas de los
árboles del dosel; pero requieren de
pequeñas aperturas para crecer hasta
llegar a la etapa reproductora.
Los claros pequeños son, por supuesto,
mucho más comunes que los grandes, y así
un gran número de árboles de la selva
están adaptados para crecer en tales
condiciones. Estas especies, conocidas
como persistentes, por lo general producen
semillas más grandes que las especies
pioneras, la cuales son dispersadas por
conjuntos más pequeños de animales
frugívoros como los monos aulladores y los
monos araña, aves grandes como el tucán
y roedores terrestres como el serete. Estas
semillas permiten el desarrollo de un
sistema de raíces grandes y de plántulas
más vigorosas y robustas.
Sin embargo, es necesario aclarar que no
existe una división clara entre las especies
pioneras y las persistentes. Para empezar,
muchas hiervas y arbustos del sotobosque
de la selva pueden germinar y crecer aún
en ausencia de claros. También existen
claros de muchos tamaños; desde un
pequeño has de luz hasta laderas de cerros
y montañas que se han abierto por
deslaves, huracanes y otros imprevistos.
Igualmente, parece ser que el claro óptimo
varía de especie a especie de árbol.
Así, los claros de la selva son, desde el
punto de vista de las plantas, recursos
finamente divididos y es probable que la
especialización disminuya en cierto grado
la competencia entre las especies que los
colonizan. Pero también existe un elemento
de aleatoriedad en el sistema, ya que la
interacción entre los cientos de especies
arbóreas y los cientos de agentes
dispersores de semillas disponibles en la
selva, darán como resultado que cada claro
sea colonizado por una colección única de
especies. Es decir, es poco probable que un
árbol que se haya caído sea reemplazado
por otro de la misma especie.
Un aspecto muy importante de la presencia
de los claros en la selva es que éstos son la
cuna en la que se regenera la selva. Los
árboles pioneros junto con la vegetación no
arbórea que ha crecido en los claros,
producen una sombra permanente o
penumbra en el piso del claro. Esto cambia
de manera sensible las condiciones
microclimáticas, permitiendo la
germinación y el establecimiento de las
semillas de árboles del interior de la selva
que han sido dispersadas a esos ambientes
por animales de hábitos y frugívoros.
Algunas de las semillas que han logrado
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
47
germinar, esperan, como plántulas, la
presencia de más luz para crecer
aceleradamente. Al ir muriendo, las plantas
pioneras son reemplazadas por la
población de plantas en espera, y son
éstos las que llegan, después de muchos
años, a cerrar el dosel. Este proceso lleva,
según estudios realizados en diferentes
selvas del mundo, incluyendo la de Los
Tuxtlas, de 80 a 140 años.
Cuatro aspectos importantes podemos
aprender sobre la selva a partir de ésta
somera reseña de la importancia de los
claros: 1) que la selva es más bien un
mosaico de vegetación en diferentes fases
de regeneración; 2) que los claros son
parte vital de la estrategia reproductiva de
las plantas y del proceso natural de
regeneración de la selva; 3) que las
interacciones plantas-animales-claros son
fundamentales para que se dé éste
proceso, y 4) que el proceso de
regeneración natural de la selva es lento, y
tarda casi un siglo en volver a su condición
original. Estos aspectos hacen que la
capacidad autorregenerativa de la selva
sea muy frágil y particularmente sensible a
la perturbación causada por el hombre.
Los suelos de la selva son a menudo
pobres en nutrimentos. En estos
ecosistemas, la mayoría de los nutrientes
disponibles se encuentra circulando en la
materia viva. Igualmente, las temperaturas
altas y los niveles siempre altos de
humedad en su interior contribuyen a la
descomposición rápida de la materia
orgánica. Las bacterias y los hongos, que
proliferan en éstas condiciones, reducen en
poco tiempo la hojarasca del suelo a
elementos básicos que son incorporados
por las plantas a través de sus raíces. Si la
selva es destruida y quemada, se da, al
principio, un enriquecimiento de los
materiales básicos del suelo; mas éstos
son rápidamente endurecidos por el
intenso Sol tropical, o expulsados del
sistema mediante lixiviación.
El sistema de raíces de los gigantescos
árboles de la selva esta ligado íntimamente
a la presencia de hongos del suelo, las
micorrizas, en una relación compleja y
mutuamente benéfica: los árboles aportan
importantes fuentes de energía, a través
de la fotosíntesis, a los hongos que, a su
vez, incapaces de realizar la fotosíntesis,
crecen sobre las raíces del árbol y le
proveen de minerales esenciales para su
crecimiento y metabolismo.
El hongo es capaz de reciclar el fósforo y el
potasio, minerales muy a menudo escasos
en el suelo de la selva. Estos minerales se
pierden rápidamente al caer las hojas y los
frutos y, a menos que sean recuperados
rápidamente, las lluvias torrenciales,
características de las zonas selváticas, los
diluyen y arrastran lejos. Sin embargo, los
hongos micorrizos son capaces de reciclar
rápidamente éstos minerales solubles,
sosteniendo así el reciclaje de nutrientes
en el ecosistema, y la vida de los árboles
(Whitmore, 1990).
Rasgo típico de los árboles de la selva,
aparte de su enorme tamaño, es la
presencia de contrafuertes gigantescos en
sus bases. Estos forman parte del sistema
de raíces del árbol, y en ocasiones
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
48
alcanzan varios metros de altura y de
anchura, extendiéndose horizontalmente
sobre el suelo. Parece ser que la función de
estas enormes estructuras es la
estabilización mecánica del tronco.
Aparentemente ayudan a anclar al árbol
sobre el húmedo y delgado suelo de la
selva.
Claro que también se han dado otras
explicaciones acerca de su función. Se dice
que asisten en las conducción de agua para
el tronco, que incrementan la superficie del
árbol para mejorar el intercambio de
oxígeno, que sirven para recoger materia
orgánica que es aprovechada por el
sistema de raíces, que inhiben el
crecimiento ascendente de las lianas y hay
quien se ha atrevido a indicar que su
función es servir como rincones de refugio
a las peligrosas víboras que viven en la
selva. Todas esas ideas, excepto la última,
tienen alguna validez; pero cualquiera que
haya examinado éstas estructuras y vea
hacia arriba los troncos de los árboles,
podría estar de acuerdo en que la función
mecánica es bastante importante.
LA FRAGIL RIQUEZA BIOLOGICA DE LAS SELVAS__________________________
49
as plantas germinan, crecen,
maduran, producen flores, se
cruzan, producen frutos y semillas
que se diseminan y germinan,
recomenzando de nuevo el ciclo. El estudio
de la historia de vida trata de describir los
detalles de este ciclo: el cómo y cuándo
germinan las plantas, cuánto dura el
crecimiento, cuántas sobreviven cada
etapa hasta llegar a la edad reproductiva,
cómo y cuándo se forman las flores, cómo
se polinizan, cuántos frutos y semillas se
producen, cuántas veces se diseminan las
semillas y cuántas sobrevivientes quedan
que puedan germinar.
Las características de cada etapa difieren
de especie a especie de planta, dando
lugar a muy diversas historias, que se
relacionan estrechamente con el use
óptimo de los recursos disponibles en cada
lugar, como se verá aquí. Hemos dicho
antes que podemos considerar que el
principio de la vida de una planta es el
momento en que una semilla germina,
iniciándose de este modo el desarrollo de
un individuo independiente.
La germinación suele ocurrir cuando la
humedad es alta y la temperatura es
adecuada, y a veces también influyen otros
factores como la luz y el ambiente que
rodea a la semilla; la germinación, de
cierta manera, ubica el principio del
desarrollo en la época más favorable del
año para que esto ocurra, generalmente al
inicio de un periodo húmedo y cálido. Así la
pequeña planta formada de la semilla
dispone de, un periodo favorable, lo
suficientemente largo para establecerse y
comenzar a crecer hasta la llegada de la
época desfavorable (seca y/o fría) o para
completar totalmente su crecimiento y
producir semillas.
En este punto podemos distinguir dos
grandes tipos de plantas: aquellas que
germinan, crecen, maduran, producen
semillas y mueren en un solo ciclo anual o
estación favorable y aquellas que
sobreviven la época desfavorable hasta un
nuevo año y periodo favorable, lo cual
puede continuar por pocos o muchos años,
según sea el caso. Así tenemos dos formas
muy distintas de utilizar los recursos
disponibles: plantas que completan su
crecimiento y mueren, reproduciéndose
una sola vez, de manera que durante la
época desfavorable del años solo
sobreviven sus semilla latentes, y plantas
que atraviesan la época desfavorable
conservando gran parte de sus órganos
(troncos, ramas, etc.) o al menos una
parte de sus órganos (raíces, parte del
tallo, rizomas, bulbos) y que reiniciarán el
crecimiento en la nueva estación buena,
junto con las semillas que estas plantas
hayan podido producir en el periodo de
crecimiento anterior. En este segundo
caso, además de las semillas también
sobrevive la planta o parte de esta, lo cual
marca una diferencia que repercute en la
talla que las plantas pueden alcanzar. Las
L
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIÓN CON LOS RECURSOS
CARLOS VÁZQUEZ YANES -
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
50
formas anuales de corta vida son casi
siempre herbáceas y
generalmente pequeñas; en tanto que las
formas perennes son parcial o totalmente
Leñosas y pueden alcanzar las tallas más
grandes en el reino vegetal. La gran
mayoría de las especies más valiosas que
se cultivan son plantas herbáceas anuales.
Hay regiones de la Tierra, principalmente
en el trópico húmedo, en las que las
estaciones favorables y desfavorables no
están bien definidas como en otros climas.
En este caso la vida de las plantas anuales
no corresponde en forma precisa con las
estaciones sino más bien con otros factores
más complejos de definir, que están
relacionados con mecanismos como
competencia con otras plantas y también
con la dinámica de la vegetación.
En la figura 2 hemos representado diversas
formas de sobrevivir la estación
desfavorable.
Algunos tipos de plantas tienen una
estructura especial que les permite tolerar
condiciones bastante desfavorables, sin
entrar en una condición de letargo
profundo y perder sus partes verdes. Un
ejemplo de lo anterior, conocido por todos,
son los pinos y abetos de lugares fríos, que
se mantienen verdes durante el invierno, o
los cactus y agaves de los desiertos,
durante la época más seca. La estructura
anatómica y/o el tipo especial de
componentes químicos y metabolismo de
estas plantas les permiten sobrevivir los
efectos del calor o el frío extremo y
conservar el agua durante la época más
seca; sin embargo, durante la época mala
prácticamente no crecen.
Figura 2. Entre las plantas hay varias
maneras de sobrevivir una estación
desfavorable en el año; aquí se
representan algunas de ellas: 1. Plantas
con tejidos verdes muy resistentes al frío,
que no sufren mayores cambios; sólo
interrumpen su crecimiento. 2. Árboles que
pierden sus hojas en la época seca,
disminuyendo así su gasto de agua. 3.
Plantas de las que solo sobreviven las
partes subterráneas. 4. Plantas con
reservas de agua en los tejidos, que no
sufren mayores cambios en la época seca.
5. Plantas de las que solo sobreviven las
semillas, que darán origen a nuevos
individuos.
Los tejidos de las plantas que sobreviven
las épocas desfavorables frías y/o secas,
sufren transformaciones que los hacen más
resistentes, como son: Deshidratación
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
51
parcial, aumento de la cantidad de
sustancias disueltas en el agua que
contienen, cambios químicos en las
proteínas y producción de defensas y
sustancias que disminuyen el riesgo de la
desecación o congelación. Dichos cambios
son muy notables en las yemas que
contienen los tejidos meristemáticos que
formarán nuevas ramas y hojas en los
árboles. Es fácil apreciar esto en ramas de
duraznero o ciruelo durante el invierno. Las
yemas invernantes adquieren la apariencia
que se aprecia en la figura 3.
Figura 3. Los árboles que pierden las hojas
en la época seca o en el invierno tienen
yemas de crecimiento bien protegidas a lo
largo de sus ramas, que originarán nuevas
ramas, hojas, flores y frutos. Presentan la
apariencia que se ilustra en ésta figura.
Como habíamos visto anteriormente,
durante la estación desfavorable casi
siempre el agua escasea o las
temperaturas son demasiado bajas para
permitir un metabolismo activo y la
fotosíntesis. La caída de las hojas es una
forma muy común de preparación para la
época mala, sobre todo en bosques
templados o en selvas semihúmedas,
siempre y cuando la época buena sea
estable y lo suficientemente larga como
para asegurar que la reposición total de las
hojas permita la recuperación de la energía
gastada en producirlas y se tenga además
un rendimiento fotosintético suficiente
como para permitir también nuevo
crecimiento y gasto en reproducción.
Cuando la estación húmeda o tibia es
cortar o irregular de año con año. El perder
totalmente las hojas o el tejido
fotosintético puede no ser la forma más
eficiente de sobrevivir la estación mala. En
esos sitios es más efectivo el mantener
tejido verde que transpire poco, ya sea en
tallos u hojas con epidermis y cutículas
gruesas, espinas, pelos y otras
protecciones, u hojas escasas y muy
pequeñas o raíces muy profundas que
lleguen a alcanzar capaz permanentemente
húmedas del suelo a gran profundidad,
cuando esto es posible. Todas estas
adaptaciones son características de plantas
de los desiertos, pero el poseerlas todas
impide el crecimiento rápido, por lo que en
medios un poco más húmedos, como ya
hemos visto, éstas plantas pueden no ser
tan eficientes como aquellas que pierden
las hojas.
En la figura 4 hemos representado
diferentes mecanismos por medio de los
cuales las plantas pueden sobrevivir las
condiciones extremas de los desiertos.
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
52
Figura 4. Vemos aquí ejemplos de
adaptaciones de las plantas de los
desiertos: 1. Plantas anuales que
completan en corto tiempo su ciclo,
dejando sólo semilla en la época más seca.
2. Pastos con tallos o estolones
subterráneos. 3. Subarbustos con tallos o
rizomas subterráneos. 4. Diferentes tipos
de plantas suculentas que almacenan
agua. 5. Plantas micrófilas de hojas muy
pequeñas y raíces extensas. 6. Plantas
freatófilas cuyas profundas raíces alcanzan
capas profundas del suelo que están
permanentemente húmedas.
En conclusión, podemos decir que existen
muchas formas de sobrevivir la alternancia
de estaciones favorables y desfavorables,
la más simple de las cuales es la de las
plantas anuales que dejan sólo sus
semillas. Otras más sobreviven únicamente
en forma de órganos subterráneos y
muchas otras más, con una parte o todas
sus partes aéreas. Cuál de todas las
diferentes formas es la más exitosa o
adecuada dependerá de cada sitio en
particular; por ejemplo, si la estación
húmeda es larga y la alternancia ocurre en
forma regular en el tiempo, la pérdida total
de las hojas y su reposición total puede ser
la forma más eficiente. Si la estación seca
es muy larga y la estación húmeda es
breve y poco estable, la forma más
eficiente puede ser el conservar el tejido
verde, manteniendo siempre un
intercambio gaseoso reducido para que la
transpiración sea baja.
El crecimiento muy lento puede no ser
desfavorable en condiciones de baja
competencia con otras plantas por ocupar
el espacio disponible, como ocurre
generalmente en los desiertos.
Existen varias formas básicas entre las
plantas superiores que es conveniente
recordar ahora.
Las plantas que sólo tienen crecimiento
primario en longitud pero no en grosor,
que no forman leño, se conocen como
hierbas o pastos, y pueden tener muchas
formas y tamaños aunque casi siempre son
pequeñas, con excepciones como la planta
de plátano (bananero). Las plantas que
producen algo de leño en su base o en
tallos subterráneos pero no en las ramas
se conocen como subarbustos. En este
caso la parte no leñosa se renueva cada
estación de crecimiento y la parte
resistente persiste por más tiempo.
Los arbustos son plantas con crecimiento
en grosor, que producen leño tanto en
tallos como en ramas. Son plantas
perennes que no alcanzan gran talla, pues
se ramifican desde su base o cerca de ella,
y están formados más por ramas que por
un tronco bien definido. Los árboles, en
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
53
cambio, tienen un tronco bien definido que
les permite alcanzar las mayores tallas.
Muchas plantas carecen de la rigidez
suficiente en sus tallos como para alcanzar
cierta altura por sí mismas, de manera que
se apoyan en otras plantas o superficies
verticales para crecer. Se les conoce como
trepadoras o enredaderas y pueden ser
hierbas, subarbustos, arbustos y, en las
selvas tropicales, existen incluso árboles
con ésta forma de crecimiento.
Hay plantas que no se establecen sobre el
suelo, sino que lo hacen sobre las ramas
de árboles o sobre rocas o sustratos muy
diversos. Se les conoce como plantas
epífitas y son muy abundantes en los
medios húmedos que en los secos. Pueden
ser plantas herbáceas o tener algo de
crecimiento en grosor en algunos de sus
órganos.
En la figura 5 hemos representado las
diferentes formas de crecimiento de las
plantas.
Figura 5. Diferentes formas de crecimiento
de las plantas 1. árbol; 2. arbusto; 3.
subarbusto; 4. hierba y pasto; trepadora;
6. epífita.
También existen plantas parásitas entre los
vegetales superiores. En lugar de raíces,
estas plantas tienen órganos especiales
que penetran en los tejidos de otras
plantas diferentes, de los que extraen
parte de los recursos necesarios para vivir.
En este grupo podemos distinguir dos
estrategias diferentes: un tipo de ellas
introduce su órgano de absorción en el
tejido leñoso de las plantas parasitadas, de
las que obtienen solo agua y minerales, de
manera que la planta parásita debe ser
capaz de efectuar la fotosíntesis por sí
misma. Éstas plantas son verdes por lo
general tienen hojas de apariencia norma.
El otro tipo de plantas parásitas introduce
su órgano de absorción en los vasos de
floema que conducen la sabia elaborada,
de manera que no necesita efectuar la
fotosíntesis, carecen de hojas y de
clorofila. Pueden vivir parasitando las
raíces o las ramas de sus víctimas.
¿Cuánto vive una planta? A esta pregunta
podemos responder diciendo que la
duración de vida de las plantas es casi tan
variable como el número de especies de
ellas que viven en la Tierra.
Las plantas de vida más breve son formas
herbáceas que pueden vivir en los
desiertos, cerca de los polos o como
invasoras de campos de cultivo (malas
hierbas), cuyo ciclo de vida se completa en
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
54
unas cuantas semanas, desde que
germinan hasta que producen nuevas
semillas.
En los casos extremos de algunos
desiertos, el ciclo se puede completar en
poco más de dos semanas.
En el otro extremo encontramos árboles
gigantes, como secuoyas y ciertos pinos de
California, eucaliptos en Australia o
algunos ahuehuetes en
México, que se han mantenido vivos por
mil años o más y los pinos hasta cuatro
mil.
Entre ambos extremos caben todas las
posibilidades y no debe descartarse el
hecho de que algunas especies de plantas
pueden tener una longevidad muy variable,
dependiendo de las condiciones del lugar
en el que los individuos están creciendo, es
decir, en algunos sitios alcanzan
longevidades mucho mayores que otros.
Después de que la Tierra se originó y se
enfrió lo suficiente como para posibilitar la
aparición de las primeras formas de vida,
se formaron en un principio organismos
muy simples en el seno de las aguas de los
antiguos mares; después aparecieron los
primeros microorganismos fotosintéticos
acuáticos que comenzaron a transformar el
medio ambiente en una forma tal, que
fueron haciendo posibles los cambios en la
composición de la superficie emergida de la
Tierra. El oxígeno producido en la
fotosíntesis a través de millones de años,
modificó la atmósfera hasta que las
primeras plantas y animales pudieron
comenzar a colonizar superficies húmedas
emergidas.
Al principio, las plantas terrestres tenían
una estructura simple y eran muy
pequeñas, pero poco a poco fueron
evolucionando nuevas estructuras, nuevos
tejidos, nuevos órganos, procesos
fisiológicos más eficientes y variados y
mecanismos reproductivos mejor
adaptados al medio terrestre. De esta
manera las plantas superiores han llegado
a colonizar casi todos los ambientes que
existen en la superficie terrestre, desde el
más seco hasta el más húmedo, desde el
más frío hasta el más cálido, desde el más
pobre en nutrientes hasta el más rico. El
estudio de cómo es posible que exista esta
enorme potencialidad es un campo
vastísimo de investigación científica.
En la figura 6 vemos que algunas plantas
superiores pueden vivir en el agua, debido
a que nuevamente han adquirido la
potencialidad de captar sus recursos a
partir de ese medio.
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
55
Figura 6. Las plantas terrestres se
originaron del agua y algunas plantas
superiores han vuelto a ésta, pero
conservando su compleja estructura. 1.
Patos marinos, que incluso florecen bajo el
agua. 2. Plantas de pantanos, con cuatro
apariencias principales: a) plantas
totalmente sumergidas; b) plantas
sumergidas con hojas florantes; c) plantas
emergentes; d) plantas florantes. 3.
Plantas de manglar: e) con raíces zanco; f)
con neumatóforos, que les permiten
arraigarse y crecer en suelos
perfectamente fangosos.
Entre las plantas superiores que pueden
crecer en el agua existe un gradiente de
adaptación que va desde aquellas que
pueden vivir en suelos empapados de
agua, como los mangles, en que
encontramos estructuras especiales que
permiten la sustentación en el fango y la
llegada de oxígeno a las raíces que se
encuentran en un medio anaerobio, hasta
las plantas ya plenamente acuáticas que
encontramos enraizadas en el fondo pero
con hojas emergentes como los juncos, o
flotantes como las ninfas, totalmente
flotantes como los lirios o totalmente
sumergidas. Entre las totalmente
sumergidas la adaptación más completa al
medio acuático la encontramos en los
pastos marinos, en que la floración y la
fructificación también ocurren bajo el agua.
De este modo hemos podido ver que
gracias a una amplia diversidad de
estructuras anatómicas, mecanismos
fisiológicos y variedad de historia de vida,
las plantas superiores se encuentran desde
el desierto más árido hasta el mismo fondo
del océano. Las hay viviendo en la
penumbra o a pleno sol, por unas semanas
o por cientos de años.
No importa cuál sea su forma de
sobrevivir, de ellas depende nuestra
sobrevivencia; sin embargo, a pesar del
gran progreso de la humanidad en muchos
campos del conocimiento, aún nos quedan
infinidad de cosas por aprender acerca de
las plantas.
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACION CON LOS RECURSOS__________________
56
BLOQUE II
CARACTERISTICAS
DE LAS PLANTAS CON
SEMILLA
a vida independiente de una planta
superior comienza en el momento
en que una semilla germina. Las
semillas son los órganos producidos por la
reproducción de las plantas adultas. Tienen
la posibilidad de ser transportadas a
distancia de donde son producidas, por el
viento, el agua y/o animales
(diseminación), para generar nuevas
plantas en otros sitios. La gran mayoría de
las semillas pueden permanecer en un
estado de respiración reducida o
prácticamente suspendida, interrupción del
crecimiento y parcial deshidratación, por
un tiempo más o menos largo (latencia o
letargo), hasta que las condiciones
externas son adecuadas para la iniciación
del crecimiento de la nueva planta.
Si estudiamos cuidadosamente la anatomía
de una semilla, nos daremos cuenta que
consiste esencialmente en un pequeña
planta encapsulada dentro de una cubierta
más o menos resistente y provista de los
alimentos orgánicos necesarios para
comenzar a crecer, que generalmente son
almidones o grasas y proteínas. La gran
mayoría de las semillas contienen muy
poca agua, así que necesitan un medio
externo húmedo para hidratarse y
aumentar de volúmen antes de que se
inicie la germinación.
Como podemos ver en la figura 238, las
semillas de diferentes plantas varían en
forma, tamaño y anatomía interna pero, en
esencia, lo más importante es que en todas
se hala contenida una pequeña plantita que
es el embrión de una futura planta, por
grande que esta llegue a ser. A veces el
embrión es sólo un conjunto de células sin
forma definida aún, en las semillas más
pequeñas, pero en la mayoría de los casos
el embrión muestra ya las primeras partes
de lo que será la futura planta: raíz, tallo y
hojas en escala diminuta.
L
INTRODUCCIÓN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS
CARLOS VÁZQUEZ YANES
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
57
Las células que forman el embrión de la
semilla son pequeñas y tienen una forma
que tiende a ser esférica o poliédrica
(isodiamétrica). Tienen una cubierta
externa o parecida a una cápsula, llamada
pared celular, que es delgada y elástica. La
pared celular es una estructura típica de
las células vegetales, que siempre la
presentan, a diferencia de las células
animales que por lo general son desnudas.
En la figura 1 está representada una célula
vegetal más o menos generalizada. La
pared celular tiene mucha trascendencia
fisiológica para las plantas y determina
gran parte de las características
particulares de las plantas, que las hacen
diferentes de los animales.
Figura 1. Las células de los vegetales
superiores tienen varias estructuras que les
confieren sus característica distintivas: la
pared celular (PC) las cubre totalmente y
les confiere cierta rigidez, pero no las aísla
completamente de las células vecinas, la
vacuola (V) sirve de receptáculo de
desechos y compuestos secundarios; los
cloroplastos (C) son los organelos en los
que se efectúa la fotosíntesis, sólo
presentes en células de tejidos verdes.
Continuando con la descripción del proceso
de la germinación, éste se inicia cuando el
agua penetra al interior de las células
embrionarias, que entonces aumentan de
volumen y algunas comienzan a alargarse,
perdiendo su forma isiodiamétrica para
adquirir una forma cilíndrica o prismática.
El crecimiento en longitud que esto
ocasiona en el embrión, hace que la raíz,
posteriormente el tallo y en ocasiones las
hojas embrionarias salgan de la semilla, o
lo que de ella queda, terminando así la
germinación e iniciándose el crecimiento de
la nueva planta de los dos medios en los
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
58
que de éste momento en adelante
ocupará: el suelo y el aire. En la figura 2
hemos representado la etapa crucial del
establecimiento de una plántula.
Figura 2. El establecimiento de las plantas
ocurre cuando se terminan las reservas
alimenticias almacenadas en las semillas u
las plántulas tienen que empezar a
depender de los recursos del medio. Este
es el momento más crítico de la vida de
una planta
Durante el crecimiento, la formación de los
tejidos de las plantas sigue básicamente
tres pasos: la división (o mitosis) de las
células embrionarias para formar nuevas
células, el agrandamiento y/o alargamiento
de éstas células y su diferenciación final en
células con una función específica, ya sean
vasos, células fotosintéticas,
almacenadoras, epidérmicas, etc. que
desempeñaran su función el resto de su
existencia ya sea en forma viva o no,
dependiendo de cual sea el tejido u órgano
que se esté desarrollando.
La transformación sufrida impide por lo
general que una célula ya diferenciada
pueda dividirse o reproducirse, por lo que
todo el crecimiento o desarrollo posterior
que ocurra en la planta se inicia sólo en las
partes de la planta en las que se conservan
conglomerados o capas de células no
diferenciadas, similares a las células
embrionarias. En la figura 3 se muestran
los diversos caminos que toma la
diferenciación de las células vegetales a
partir de las células embrionarias.
Figura 3. Las células aún no diferenciadas
o "meristemáticas" se transforman en
células funcionales creciendo y
alargándose. Su pared celular se engruesa
y su contenido citoplasmático se modifica
de diferentes maneras, dependiendo de la
función que finalmente tendrá la célula que
se está formando en cada nuevo tejido de
la planta. A vaso conductor de savia. B.
Célula de tejido fotosintético.
Mientras existan células juveniles
sobrevivientes en una planta, ésta podrá
continuar creciendo sin importar cuán vieja
sea; por eso es posible que existan árboles
gigantescos de muchos cientos de años de
edad, ya que algunas de sus células siguen
siendo siempre jóvenes.
En todas las células diferenciadas la pared
celular es más gruesa y rígida que en las
células embrionarias. En algunos tipos de
células los cambios que ocurren en su
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
59
interior determinarán si éstas van a
funcionar finalmente como una célula
fotosintética en las hojas, o una célula
epidérmica como las que cubren la
superficie de hojas, ramas y tallos verdes,
una célula estiomática, un pelo absorbente
de la raíz, una célula almacenadora de
alimentos, como las que forman el mayor
volúmen de una papa o un camote, o algún
tipo de célula que va a efectuar la función
a la que está destinada cuando aún está
viva.
Otras células de las plantas sufren sus
principales modificaciones en la pared
celular, transformándose en vasos, fibras o
células de resistencia, que efectúan su
función cuando ya están muertas, porque
su trabajo es puramente mecánico. La
madera o leño de los árboles está formada
por este tipo de células. Así podemos
darnos cuenta que en un árbol grande la
mayor parte del volúmen está formado por
leño y corteza, o sea, tejido muerto, pero
que continúa funcionando para el
transporte de agua y permitiendo a las
partes verdes elevarse y sostenerse sobre
el suelo.
En los troncos de los árboles sólo se
mantiene viva una delgada capa de células
diferenciadas y de vasos de floema que se
encuentra por debajo de la corteza. Ésta
capa origina las células que habrán de
transformarse en los componentes del leño
y de la corteza, originándose en ella el
crecimiento en grosor de un tronco o de
una rama leñosa. Así tendremos que el
centro de un tronco es mucho más viejo
que su superficie, pues la capa de células
meristemáticas está entre la corteza y el
leño.
En la figura 24 hemos representado el
origen y la distribución de lo tejidos
indiferenciados en una planta anual.
se conocen con el nombre de meristemos o
tejidos meristemáticos. Los meristemos
que dan origen a nuevas ramas, hojas,
flores y frutos, se encuentran formando
corpúsculos llamados yemas o renuevos
que se localizan en los puntos de las
ramas, la base de las hojas, la punta del
tallo, etc. en la raíz y en el tallo también
existen estos corpúsculos, pero su
distribución puede variar grandemente
entre las diferente especies de plantas, lo
que determina en gran medida la
arquitectura que éstas desarrollan cuando
son adultas y también su capacidad para
sobrevivir los daños que puedan sufrir.
Cuando las plantas pierden sus yemas,
están condenadas a muerte, a no ser que
puedan reponerlas. Tal es el caso de la
mayoría de las palmas, que tienen sólo una
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
60
gran yema terminal en la punta de su tallo,
de la cual se originan las células
indiferenciadas que harán crecer el tallo,
las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando
la yema terminal muere o es destruida, la
palma muere después de algún tiempo.
Pero la mayoría de las plantas perennes
tienen muchas yemas para sustituir a las
que mueren, de manera que es posible
podarlas o guiar su crecimiento.
El crecimiento de las plantas es un proceso
cuya velocidad es muy variable en el
mundo vivo. Hay plantas que alcanzan
grandes tallas en corto tiempo y otras que
se llevan muchos años en alcanzar su
tamaño adulto, de manera que hay plantas
que culminan su ciclo completo en meses,
mientras que otras viven por siglos; sin
embargo, el proceso de crecimiento puede
sintetizarse en la siguiente descripción de
una planta generalizada; el tejido
embrionario de una semilla está en su
totalidad formado por células
indiferenciadas que, por lo tanto, aún no
adoptan su forma funcional. Cuando éstas
células comienzan a crecer y reproducirse
durante la germinación, parte de las
células formadas crece y se diferencía de
acuerdo con la función que tendrán en la
planta adulta, pero pequeños
conglomerados de células se conservarán
indiferenciados y retendrán su
potencialidad multiplicativa. Éstos
conglomerados de células se encuentran en
diversas partes de la planta en
crecimiento: en las yemas de la punta del
tallo, de las axilas de las hojas y en la base
del tallo, en la punta y en las axilas de las
raíces. En los tejidos capaces de formar
leño también existen formando delgadas
capas bajo la corteza. A partir de éstos
conglomerados se formarán: el crecimiento
del tallo, nuevas ramas, nuevas raíces,
hojas, flores y frutos, y mientras se
conserven vivos la planta, en su conjunto
vivirá.
También en muchos casos es posible
obtener nuevas plantas a partir de ramas
seccionadas o incluso troncos, gracias a los
corpúsculos de células embrionarias que
poseen y que pueden generar nuevo
crecimiento, incluso las raíces.
Podemos distinguir ahora dos tipos
diferentes de plantas de acuerdo con la
distribución de sus meristemos. El primer
grupo sólo tiene yemas terminales que
originan crecimiento en longitud pero no en
grosor de manera que sus tallos y ramas
permanecen básicamente sin cambio desde
que se forman. Estas plantas son por lo
general de vida corta, que pocas veces
sobrepasa el año. Carecen del leño y son
conocidas como plantas herbáceas
El segundo grupo tiene además capas de
tejido no diferenciado bajo la superficie de
troncos, ramas y raíces, de manera que
pueden crecer en grosor y formar leño.
Estas plantas son de vida más larga, o
perennes, y se les conoce como plantas
leñosas
Existen también formas intermedias que
tienen, por ejemplo, tallos subterráneos
leñosos y tallos aéreos herbáceos. En el
siguiente capítulo veremos algo más sobre
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
61
esto.
Parte de los azúcares (carbohidratos)
producidos en la fotosíntesis se unen
formando largas cadenas moleculares para
formar una sustancia muy importante en el
reino vegetal: la celulosa. Éste compuesto
es el componente principal de las paredes
celulares, al cual pueden unirse otras
sustancias diferentes. La celulosa es el
componente principal de materiales tan
importantes como la madera, el papel y
fibras como el algodón.
Como dato curioso a la vez que
importante, diremos aquí que muy pocos
seres vivos han adquirido la capacidad de
digerir y aprovechar la celulosa a pesar de
su alto valor calórico. Sólo algunas
bacterias y protozoarios pueden hacerlo,
tanto como insectos y rumiante que los
que contienen en su tracto digestivo.
Damos por terminada aquí esta breve
introducción al estudio del crecimiento de
las plantas, pero no queremos dejar en el
lector la impresión de que se trata de un
tema sencillo y breve. La citología,
embriología, histología y anatomía de las
plantas son disciplinas muy complejas e
importantes para la comprensión de lo que
ocurre en el reino vegetal. En muchos
centros de investigación del mundo hay
personal dedicadas al estudio de estos
temas, que están aún lejos de poder
ofrecer un panorama completo para todo el
reino vegetal; sin embargo, es mucho lo
que ya se conoce y este campo ofrece gran
cantidad de posibilidades futuras para los
investigadores.
La forma en que las plantas crecen
también está íntimamente relacionada con
la mejor manera de obtener los recursos
que el medio les ofrece, como veremos en
el siguiente capítulo.
INTRODUCCION AL CRECIMIENTO______________________________________
62
n el diagrama presentado en la
figura 1, se ve la estructura más
común de una hoja, indicándose
también la forma y disposición de los
estomas. A través de los estomas el aire
penetra al interior de los espacios que
existen entre los tejidos de la hoja, de
donde las células obtienen el dióxido de
carbono y hacia donde el agua es
evaporada. Debido a ello, los estomas son
organitos sumamente importantes, pues
tienen la posibilidad de cerrar o abrir el
orificio que presentan en el centro,
controlándose ahí el paso del aire entre el
medio interno y el externo de la hoja. Los
movimientos de los estomas son regulados
en forma muy precisa, de acuerdo con las
condiciones del medio externo y las
necesidades fisiológicas de las planta;
veremos ahora de qué manera realizan
ésta función.
Figura 1. El corte de una hoja típica
muestra la disposición de las capas de
células fotosintéticas. Lo importante aquí
es apreciar cómo el aire que circula a
través de los estomas (figura inferior) llena
los espacios huecos de la hoja, de manera
que las células no están lejos de la fuente
dióxido de carbono.
En términos generales, los estomas ejercen
su función reguladora actuando como
válvulas de paso del aire. Cuando hay luz
para la fotosíntesis y suficiente cantidad de
agua disponible para la transpiración de la
planta los estomas se mantienen abiertos.
Cuando oscurece y también cuando la
disponibilidad de agua disminuye, los
estomas pueden cerrarse, cesando así la
transpiración y la captación de dióxido de
carbono. Los estomas regulan
esencialmente la pérdida de agua,
disminuyendo el peligro de
marchitamiento, pero para que las plantas
puedan crecer los estomas deben abrirse
permitiendo el paso del aire.
El dióxido de carbono que se pone en
contacto con las células fotosintéticas de
las hojas se disuelve en la humedad que
las cubre, y por complejos mecanismos
fisiológicos llega hasta los cloroplastos,
donde sufre las transformaciones que ya
conocemos.
Las sustancias orgánicas alimenticias
producidas en los cloroplastos circulan
E
CAPTACIÓN Y UTILIZACIÓN DE LOS RECURSOS
CARLOS VÁZQUEZ YANES -
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
63
hacia otras de las células de las hojas,
hasta pasar a los vasos que forman el
sistema circulatorio de las plantas. Existen
en las plantas dos tipos de vasos y vías de
circulación. En el caso particular que
estamos describiendo ahora, el sistema se
llama floema y por el circulan los alimentos
orgánicos producidos por la fotosíntesis,
que se mueven desde las partes verdes de
las plantas hacia los tejidos no
fotosintéticos. Las largas hileras de vasos
formados por las células vivas del floema
recorren hojas, ramas, tallo, raíces, flores
y frutos de las plantas, llevando azúcares y
otros nutrientes a todos los órganos no
verdes, como son las raíces, partes del
tallo y las ramas y también a aquellos
órganos verdes que no son autosuficientes,
como las hojas jóvenes, partes de las
flores y frutos. Cuando las hojas son ya
demasiado viejas para ser autosuficientes,
generalmente caen, dando lugar a que se
formen nuevas hojas.
El agua es absorbida por las raíces gracias
a que estas penetran en un gran volumen
de suelo. Las raicillas más pequeñas que se
van formando tienen una epidermis
delgada por la que el agua penetra con
facilidad, circulando a través de las células
de cada raíz hasta llegar al otro tipo de
vasos que habíamos mencionado, llamados
xilema. Ésta vía de circulación está
formada por células muertas que tienen
más o menos forma de tubo, de manera
que muchas células unidas forman lagas
tuberías por las que el agua asciende de la
raíz, a través del tallo hasta las células de
las hojas, en donde es requerida en la
mayor cantidad. En la figura 2 hemos
presentado diagramáticamente las dos vías
de circulación.
A través del tiempo, los botánicos se han
preguntado muchas veces acerca de la
naturaleza de la fuerza que hace ascender
el agua de las raíces a las hojas a lo largo
de tallos y troncos en ocasiones
gigantescos. Se han propuesto varias
explicaciones. Actualmente sabemos que
éste fenómeno tiene una explicación
relativamente sencilla: la transpiración
producida de las células de las hojas causa
un cierto grado de presión negativa o
tensión en las células, que se va
transmitiendo hacia los vasos que surten el
agua del xilema; ésta tensión va
provocando una succión en cada vaso; la
suma de la succión generada en cada hoja
termina siendo una fuerza muy poderosa
que hace ascender el agua. Esto es posible
gracias a que el agua tiene propiedades de
cohesión extraordinarias y a que los vasos
son un diámetro muy pequeño, lo que
añade el efecto reforzador de la
capilaridad.
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
64
Las raíces de las plantas son órganos con
potencialidades extraordinarias; a pesar de
ello, han sido menos estudiadas que las
hojas, debido quizá a que presentan
mayores dificultades para su estudio por su
crecimiento y funcionamiento subterráneo.
Las raíces crecen y se ramifican
continuamente durante las etapas activas
de las plantas, de manera que se van
formando nuevas raíces hacia las capas del
suelo en las que existe más agua y
también nutriente que puedan ser
absorbidos. Se ha visto que la forma y la
disposición de las raíces de las plantas
varían de acuerdo con las especies y el
ambiente donde crecen. Algunos tipos de
plantas concentran sus raíces en la
superficie, otras en zonas intermedias o
profundas del suelo y otras más exploran
simultáneamente varias capas; de este
modo se reduce la competencia entre
plantas diferentes, ya que pueden tener las
raíces en diversos niveles. En la figura 3
hemos representado diferentes tipos de
raíces.
Figura 3. En cada especie de planta, las
raíces pueden variar de forma y
disposición. El tipo 1 crece cerca de la
superficie, el tipo 2 se introduce a capas
más profundas, el tipo 3 explora diferentes
niveles y el tipo 4 se dirige a capas
profundas del suelo.
El volúmen, contínuo crecimiento y
renovación de las raíces también facilita la
absorción de nutrientes minerales. En este
aspecto, es importante destacar que con
mucha frecuencia ellas no efectúan solas el
trabajo de buscar, disolver y absorber
nutrientes. En muchas plantas, las raíces
están asociadas más o menos
estrechamente con microorganismos como
bacterias y hongos que, con su presencia y
su actividad fisiológica, aumentan la
disponibilidad de ciertos nutrientes
minerales. En seguida hablaremos de
algunos casos.
Las raíces liberan al medio circundante
pequeñas cantidades de compuestos
orgánicos como azúcares o aminoácidos,
que favorecen a ciertos microorganismos
que viven a su alrededor en el suelo, cerca
de las mismas. Así se genera una especia
de esfera de influencia de la raíz que se
conoce con el nombre de rizosfera. Los
microorganismos favorecidos por la
rizosfera pueden a su vez favorecer a la
planta, al acelerar la solubilización de
nutrientes del suelo o de la materia
orgánica descompuesta o, como sucede
con ciertas bacterias, fijando el nitrógeno
atmosférico. A veces la asociación con
microorganismos es más estrecha que la
de una simple rizosfera. Como hemos
visto, las bacterias fijadoras de nitrógeno
pueden vivir dentro de las células de la raíz
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
65
de las leguminosas o de algunos otros
pocos árboles.
En muchos casos, las raíces se asocian con
hongos que viven formando apretados
tejidos sobre su superficie o pueden tener
ramificaciones que penetran en los tejidos
de las células radicales. Estos hongos, lejos
de causar daño, son por lo general
benéficos, ya que aumentan la superficie
de absorción de la raíz con sus propios
filamentos (hifas) y también facilitan la
adquisición de ciertos nutrientes como el
fósforo y el calcio. A cambio de ello, los
hongos reciben parte de los nutrientes
orgánicos que las plantas producen en la
fotosíntesis.
Las asociaciones con hongos son muy
frecuentes en la naturaleza, principalmente
en las comunidades silvestres, por
ejemplo, algunas plantas muy conocidas
como los pinos y los encinos, que solo
pueden crecer adecuadamente cuando sus
raíces están asociadas con hongos.
También presentan micorrizas casi todos
los árboles de las selvas tropicales. Por
otra parte, la mayoría de los cultivos de las
plantas de vida corta carecen de
micorrizas, o éstas se hallan poco
desarrolladas.
La abundancia y densidad de las micorrizas
aumenta en aquellas regiones que
presentan escasez crónica de algunos
nutrientes, como ciertas selvas de suelos
muy pobres.
El estudio de las micorrizas, la rizósfera y
de las asociaciones de raíces con bacterias
es un campo de la botánica cuyo desarrollo
indudablemente tendrá repercusiones muy
importantes en la agricultura, la
explotación forestal y la conservación de la
naturaleza, pues se ha visto que la
nutrición de muchas plantas depende más
de éstas asociaciones de lo que antes se
pensaba, sobre todo en comunidades
naturales.
En la figura 4 se ilustra la manera en que
los filamentos de los hongos y las células
de la raíz se ponen en contacto en un tipo
particular de micorrizas.
Figura 4. Las micorrizas son asociaciones
de las raíces con ciertos tipos de hongos,
que favorecen la absorción de
determinados nutrientes críticos por las
plantas. Son muy frecuentes en bosques y
selvas.
Los tallos no participan en la absorción de
nutrientes y tampoco están relacionados
con la captación de luz y dióxido de
carbono, si se exceptúan aquellas plantas
que tienen tallos verdes; sin embargo, su
función también es muy importante en la
captación de recursos pues contienen los
vasos que comunican en ambos sentidos la
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
66
raíz y el follaje de las plantas, permiten a
las plantas desarrollar su copa a cierta
altura, mejorando así sus posibilidades de
captar recursos, y asegurar la existencia de
tejidos jóvenes para renovar horas y
ramas, como veremos mas adelante.
Algunas plantas tienen relaciones
nutricionales con microorganismos en otros
órganos distintos a la raíz. Citaremos el
caso de ciertas coniferas primitivas
gigantescas, que tienen algas
verdeazulosas (llamadas también
cianobacterias), .fijadoras de nitrógeno,
viviendo en las células de las hojas y es en
ellas en donde puede fijarse el nitrógeno
molecular atmosférico.
Un caso particular de nutrición vegetal que
seguramente ha venido a la mente de
muchos de los lectores de este libro, es el
de las plantas llamadas popularmente
"carnívoras" que, a diferencia de lo muchas
veces popularmente se cree, son plantas
muy pequeñas que solo pueden capturar
insectos o animales menores aun. Estas
plantas pertenecen a unas cuantas
especies bastante escasas en el mundo,
que viven principalmente en los suelos
pantanosos pobres en fósforo y nitrógeno.
Poseen hojas modificadas en las que los
insectos pueden quedar atrapados para ser
digeridos, y asimilados, complementando
así la nutrición en compuestos de fósforo y
nitrógeno.
Con respecto a los nutrientes minerales,
las plantas también presentan mecanismos
de conservación y ahorro interno, cuyo
desarrollo es mayor en medios más pobres
en éstos nutrientes. Describiremos ahora
algunos de ellos.
En vegetales que se encuentran en suelos
fértiles y húmedos, el cambio de hojas se
realiza principalmente en función de su
eficiencia fotosintética y de los cambios
climáticos. Las hojas, al caer, llevan
consigo cierta cantidad de nutrientes en su
estructura, que también se pierden; por
eso, las plantas que crecen en los suelos
muy pobres suelen conservar sus hojas por
más tiempo y éstas son más duras y
resistentes. Se sacrifica así parte de la
eficiencia en aras del ahorro de nutrientes.
Cuando las hojas van a caer, debido a que
son ya viejas o se acerca la estación
desfavorable, una parte de los nutrientes
minerales que contienen es transferida y
almacenada en otras partes de la planta
por medio de complejos mecanismos
fisiológicos, pero algunos nutrientes no
pueden ser movilizados y permanecen en
las hojas desechadas.
Todas las plantas están expuestas a perder
parte de su follaje por el ataque de
herbívoros que se alimentan de ellas.
Principalmente muchos insectos y en
segundo término otros tipos de animales
influyen de manera muy importante en el
crecimiento vegetal. Esto ha traído como
consecuencia el desarrollo de mecanismos
de protección internos que tienden a
disminuir los daños de la herviboria sobre
las plantas. Podemos citar, entre otros
tipos de pelos sobre la superficie de las
plantas y la existencia de sustancias
tóxicas, pegajosas o irritantes en los
tejidos.
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
67
En plantas de suelos muy pobres, los
daños producidos por los herbívoros son
más serios porque ocasionan también la
pérdida de valiosos nutrientes minerales
contenidos en los tejidos removidos por los
depredadores. Debido a lo anterior, es
frecuente que las plantas de los suelos
pobres tengan hojas duras, difícilmente
digeribles, con pequeños cristales
minerales entre sus tejidos; a veces estas
hojas son tóxicas. Estas defensas
disminuyen el ataque de herbívoros,
aunque siempre habrá algunos capaces de
comérselas; sin embargo, con éstas
protecciones su número y el daño que
infringen será menor.
Los mecanismos de ahorro de nutrientes,
las defensas contra herbívoros, las
asociaciones nutricionales con
microorganismos en las raíces y un
crecimiento más lento que en otros lugares
más fértiles, hacen posible que existan
plantas silvestres creciendo aún en los
suelos más pobres.
La gran mayoría de las plantas utilizadas o
cultivadas por nosotros no son especies
adaptadas a suelos muy pobres; es poco el
provecho que se obtiene de las
comunidades que crecen en esas
condiciones. Es importante aprender a
manejar, conservar y, en pequeña escala,
también utilizar esas plantas, pues los
suelos pobres cubren grandes extensiones
de la Tierra.
CAPTACION Y UTILIZACION DE LOS RECURSOS__________________________
68
na parábola evangélica invita a
considerar como una pequeñísima
semilla se transforma en un
arbusto donde anidan los pájaros. Es un
hecho maravilloso y vale la pena
considerarlo con cierto cuidado.
El cuerpo de la planta de mostaza, como el
de toda otra planta o animal, viene de una
célula, oosfera en las plantas y óvulo en los
animales, que en el hombre mide menos
de medio milímetro. Cuando la oosfera o el
óvulo son fecundados empiezan a dividirse
una y otra vez hasta formar un cuerpo
cuyo peso puede ser de muchos
kilogramos. En este proceso de desarrollo
del individuo ocurren dos fenómenos
diferentes pero simultáneos: el crecimiento
y la diferenciación.
El óvulo fecundado se divide en dos células
que crecen al tamaño de la célula madre,
dividiéndose luego para dar cuatro células
que crecen al tamaño de la madre y se
vuelven a dividir y crecer, y así una vez
tras otra. Quien crea que este proceso de
duplicación es muy lento para formar el
cuerpo de un elefante con miles de
millones de células, deberá releer la
anécdota atribuida al inventor del ajedrez
que pidió como premio que en cada casilla
del tablero se duplicara el número de
granos de trigo de la casilla anterior
empezando con uno... y no pude hacerse
ni aún dándole todo el trigo del reino. Este
fenómeno da por resultado el aumento en
tamaño y peso del individuo, lo cual se
denomina, estrictamente, crecimiento.
Si siempre estuviéramos en crecimiento,
nuestro cuerpo sería una masa de células
iguales entre sí. Tal es el caso de las algas,
hongos y esponjas, pero en los animales y
plantas superiores las células que forman
el cuerpo han seguido diferentes destinos:
unas tienen gruesas paredes y dan firmeza
al cuerpo del vegetal, otras poseen
cloroplastos o plastos fabricantes del
almidos (amiloplastos) y fabrican los
alimentos básicos, otras son muertas,
huecas, y se unen unas a otras formando
tuberías por donde discurre el agua y las
sales del suelo, etc. lo mismo ocurre en el
animal aunque, por supuesto, las formas y
funciones de las células -los tejidos
celulares- son diferentes. Éste fenómeno
de diversificación y especialización celular
se denomina diferenciación.
Tanto en vegetales como en animales las
células, además de diferenciarse y
especializarse, se organizan entre sí para
dar un todo integrado y armónico: un
U
EL PROGRAMA VITAL
Manuel Rojas Garciduenas –
"Ved la semilla de mostaza"
EL PROGRAMA VITAL________________________________________________
69
individuo. El problema de la forma del ser
vivo es bastante misterioso aún. El óvulo
de una jirafa, un fresno o una muchacha
hermosa es una célula esférica; a partir de
ella Irá tomando forma de un animal o
planta con un cuerpo
determinado, invariable en sus rasgos
fundamentales aunque las condiciones del
medio varíen. Por cierto, es un cuerpo
adaptable a las circunstancias por medio
de pequeñas variaciones pero no pierde
sus características y su forma básica. Es
una buena lección ésta de saber adaptarse
para sobrevivir, sin por ello perder la
autenticidad orgánica fundamenta.
¿Cómo es que de una célula esférica surge
un cocodrilo y de otra célula al parecer casi
idéntica se forma una reina de belleza? Es
el piano de división de las células el que va
conformando el cuerpo del individuo: si las
células se dividen siempre en un piano
formaran una cinta, si lo hacen en dos
pianos originarán una superficie y si se
dividen en tres pianos se formará un
volúmen, un cuerpo tridimensional. De
modo que para formar una nariz las células
sufren tantas divisiones en ésta dirección,
ahora tantas otras en dirección diferente;
como las señoras cuando tejen: diez
puntadas a la derecha, cinco en reversa...
pero operando en las tres dimensiones del
espacio.
y ¿cómo ordena a las células la posición del
piano de división, los cambios de dirección
y ritmo? En principio, los genes. Todos
sabemos que de una gata nacen gatitos y
de las semillas del nogal surgen nogalitos;
las órdenes son hereditarias y van en las
largas fibrillas de ADN que se rodean de
cromatina formando los cromosomas, que
se alojan en el interior del núcleo celular.
Tenemos, plantas y animales, dos juegos
de cromosomas: uno ha venido del padre y
el otro de la madre, de modo que para
cada característica tenemos dos genes o
sea dos oportunidades, dos caminos de
diferenciación, lo que es un seguro para el
correcto desarrollo. Pero además de las
órdenes genéticas en el destino que siga
una célula influyen los mensajes químicos
que reciba de las células vecinas cuando
aún es muy "infantil". Los experimentos de
los embriólogos han demostrado que si
bien cada célula lleva, en principio, la
posibilidad de formar cualquier tipo de
tejido y estructura celular, su destino de
hecho esta normado por las relaciones con
las células vecinas, de modo que la
mayoría de sus posibilidades quedan
reprimidas y solamente unas pocas se
hacen realidad (véase el apartado
"Información para la vida" en éste mismo
capítulo).
PAREJAS... PAREJAS... PAREJAS
En la cultura occidental regalar una flor
siempre ha significado que se ama a la
persona a quien se da. El amante lleva
flores a la amada, y qué bien que sea así,
pues además de hermosa y poética una
flor es el órgano sexual de la planta, así
que el simbolismo es más profundo,
aunque esto quizá parezca poco delicado a
los románticos ñoños (¿quedará aún
ejemplares?).
Si se mira con atención una flor se verán
unos filamentos con una cabecita
EL PROGRAMA VITAL________________________________________________
70
generalmente amarilla; son los estambres,
forman el aparato sexual masculino y en
las cabecitas se encierra el polen, células
que llevan el gameto masculino y que
forman un polvo amarillo. Como las
personas, las flores pueden ser unisexuales
o bisexuales, así que puede ser en otra flor
diferente, o en la misma que lleva los
estambres, donde se encuentre un
filamento casi siempre más largo que ellos
-a veces más corto- sin cabeza amarilla y
el cual parte de una esferita que hay en su
base; es el pistilo u órgano sexual
femenino y la esferita es el ovario que
contiene los óvulos, estructuras en que, a
su vez, se encuentra la oosfera o gameto
femenino.
El polen puede caer sobre el pistilo de la
misma flor, ocurriendo una
autofecundación, o ir a para a otra flor
llevado por el viento o por insectos. Al caer
sobre el pistilo se hincha con la humedad
del ambiente y al romperse la cubierta deja
escapar una célula con dos núcleos, uno
vegetativo y otro germinativo que es el
gameto masculino. Entonces ésta célula
empieza a labrarse un túnel a lo largo del
pistilo; va comiendo los tejidos y
horadando su camino en busca del óvulo.
Para que esto suceda el pistilo debe "dar el
sí" y dejarse comer: por ejemplo, si un
grano de polen de una especie, pongamos
por caso el huizache (Acacia), cae sobre un
pistilo de otra especie, por ejemplo de
naranjo, no hay compatibilidad química, el
pistilo no se deja comer y el polen muere.
Si el pistilo es receptivo al polen, éste labra
su túnel que se llama tubo polínico pero
podría llamarse con propiedad túnel del
amor, para que finalmente la célula
masculina penetre en el ovario y se dirija a
un óvulo. En éste momento, si es que no
había sucedido antes, el núcleo vegetativo
desaparece y el germinativo o gameto se
divide en dos. Es curioso que aunque la flor
esté colgante o erecta y sin importar la
posición de los óvulos dentro del ovario, los
gametos masculinos van a ellos sin cerrar
camino, como si los olfatearan; y así es,
más o menos, pues los perciben por medio
de hormonas especiales.
Llegando ambos gametos masculinos a los
óvulos se fusionan con las células
femeninas para dar lugar a la semilla: un
gameto fecunda a la osfera o gameto
femenino y el otro se fusiona con dos
núcleos formando un trío. De la oosfera
fecundada se formará el embrión y luego la
planta hija; del trío se forma una masa de
células que se llena de alimentos y
constituye la reserva de nutrientes para
posibilitar la germinación y el crecimiento
de la plantita hasta salir del suelo. Muchas
veces, por supuesto, la semilla es comida
por ratones, aves o aceites grasos.
Al fusionarse las células se fusionan
también los núcleos en cuyo interior van
los cromosomas. Éstos son cadenas largas
y finísimas de ADN (ácido
desoxirribonucléico) donde están
registradas químicamente las
características
heredables del individuo, o sea los genes.
El que la planta sea alta o baja, precoz o
tardía, de flores rojas o blancas, todo va
previsto en el ADN que dará órdenes a la
EL PROGRAMA VITAL________________________________________________
71
maquinaria química celular para que se
ponga a fabricar tales o cuales moléculas.
El ADN lleva registrada también la
secuencia en que comunicarán las órdenes
y el tiempo en el que, en el futuro, se
harán operativas.
Las células madres de los gametos tienen
cada cromosoma por duplicado (estado
diploide), pues uno estaba en la oosfera y
el otro en el gameto masculino; antes de la
apertura el botón floral las células madres
de los gametos sufren cambios y reducen
sus cromosomas a la mitas, y cada gameto
se queda con solo un cromosoma de cada
clase; así es que cada gameto masculino 0
femenino lleva órdenes completas para
todas las características del individuo pero
en un sola edición (estado haploide). Al
fusionarse los núcleos se conjuntan los
cromosomas de ambos gametos y se
vuelve al estado diploide de tal manera,
para cada carácter hereditario el óvulo
fecundado -y por tanto el individuo que de
él se forma- tiene una doble oportunidad;
puede ser así o asá. Claro que en el caso
de una flor que se autofecunda ambos
juegos genéticos son iguales y no existen
alternativas hereditarias.
Las células del óvulo empiezan a dividirse
en dos, cuatro, ocho, dieciséis... Pero ya
desde antes de la fecundación el óvulo
"sabía" lo que iba a suceder, pues el aporte
de productos químicos del polen le advierte
sobre su presencia; entonces la planta
empieza a movilizar los nutrientes de las
hojas y la raíz hacia las flores y el ovario se
fija fuertemente a la rama y empieza a
desarrollarse, fenómeno que el horticultor
llama prendimiento o cuaje del fruto. El
ovario va a formar el fruto y los óvulos
forman las semillas constituidas por el
embrión (que viene de la oosfera
fecundada) y el endospermo, una masa de
células con nutrientes. Sucede a veces que
los óvulos fracasan en su desarrollo
abortando las semillas, pero como ya el
ADN había girado las órdenes para ello, se
desencadenan los procesos orgánicos, el
ovario sigue su desarrollo y se forma un
fruto sin semilla. Si no ocurre aborto sino
que todo procede normalmente se forma
un nuevo ser en la planta madre, un
embrión -o muchísimos de ellos cuyas
células llevan el ADN con las instrucciones
necesarias para que se desarrolle una
nueva planta de frijol, o un roble (o una
avestruz, o una belleza como... la mujer de
sus sueños).
El hombre ha llegado a conocer las
hormonas que intervienen en el cuaje del
fruto, de modo que en muchos casos
puede aplicarlas a las plantas para obtener
frutos sin semilla o para hacer que las
flores "peguen" en mayor porcentaje. Ésta
es una de las aplicaciones de las hormonas
más utilizadas.
INFORMACIÓN PARA LA VIDA
La información para la vida está muy bien
resguardada. Dentro del cuerpo del
individuo están sus órganos sexuales,
dentro de ellos están las células
reproductoras o gametos y en el interior de
ellos se encuentra el núcleo que guarda las
cadenillas de ADN donde se codifican las
características hereditarias, o para hablar
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con mayor precisión, las órdenes para que
se realicen las características individuales
heredables. Éste es un proceso un tanto
complicado que se expondrá en forma
superficial y esquemática.
Cuando la célula termina de dividirse
queda en disposición de llevar a cabo el
procesos de transmisión de la información
para la vida; en éste periodo los
cromosomas, que durante la división
celular tenían las cadenas de ADN
recubierta por una capa de proteína y
semejaban salchichas, pierden dicha capa
quedando el ADN expuesto directamente al
medio del interior del núcleo. Entonces
ocurre el proceso:
1) Cada cadena de ácido
desoxirribonucléico (ADN) se duplica en
otra de material muy parecido: el ácido
ribonucléico (ARN). La duplicación se
efectúa tomando materiales del jugo
celular, los cuales se van ordenando de
manera que cada gene del ADN pasa a
quedar impreso en el ARN.
2) Así se forman dos clases de ARN. Una es
el ARN mensajero que sale al protoplasma
en forma de largas cadenas que llevan
impreso el mensaje del ADN. La otra es el
ARN de transferencia que sale al
protoplasma en forma de cadenitas muy
cortas que difieren una de otra en un
detalle de su composición química; cada
tipo de cadenitas se liga a un aminoácido
determinado de los que se encuentran en
el plasma celular.
3) Las cadenillas del ARN de transferencia
con su aminoácido ligado se van colocando
a lo largo de la cadena larga de ARN
mensajero, y se sitúan en un lugar
determinado por la configuración química.
Así, los aminoácidos se van colocando en
lugares precisos determinados por el ARN,
el cual se constituyó conforme a la
configuración del ADN.
4) Finalmente, los aminoácidos se ligan
entre sí y se desprenden del ARN para
constituir una proteína estructural o una
enzima característica del individuo en
cuestión. Así, las órdenes hereditarias
(genes) en el ADN se hacen operativas
dando un modo de ser al individuo.
Aquí surge una dificultad que fue un
problema desde que Morgan estableció la
teoría cromosómica de la herencia. Todas
las células del individuo provienen de la
multiplicación del óvulo fecundado, por
tanto, todas tienen los mismos
cromosomas y genes; entonces ¿por qué
no son todas las células iguales entre sí?
¿.Por qué existen diferencias no sólo entre
los diversos grupos celulares, sino también
a través del tiempo? Para proponer un
ejemplo, si el óvulo del que provengo
llevaba el gene para formar pelo ¿.por qué
no tengo pelo en todas las células, en todo
el cuerpo como un hombre lobo? Y por otra
parte, si llevaba el gene para ser barbado
¿por qué a los cinco años no poseía
grandes bigotes y poblada barba, silos
genes estaban presentes?
La explicación se debe a dos franceses,
Monod y Jacob, y se conoce como teoría
del operón o de la represión génica. Ésta
teoría postula que además de los genes
que ordenan formar tales o cuales clases
de proteínas, llamados genes operadores,
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73
existen otros genes, llamados genes
reguladores, cuyo papel es reprimir la
acción del gene operador. Los genes
represores están en interacción con los
agentes del medio externo; así, bacterias
que pueden sintetizar enzimas para digerir
diversas clases de azúcares solamente
hacen aquella enzima apropiada para
deshacer la única clase del azúcar que hay
en el medio, y así los genes que ordenan la
síntesis de las otras clases de enzimas
quedan inactivos. Se pensó que el azúcar,
por sí misma, le "dice" a la bacteria qué
tipo de enzima debe fabricar, pero no es
así: como lo expresa Jacob (El juego de lo
posible, Editorial Grijalbo) "...El azúcar
actúa simplemente como una serial para
iniciar la síntesis de la proteína (enzima)
poniendo en marcha una serie de procesos
regulados por los genes hasta el mínimo
detalle". Éste sistema operadorregulador
se conoce con el nombre de sistema de
operón.
Es satisfactorio y aleccionador darse cuenta
de que en los fundamentos mismos de la
vida se encuentra un "cogobierno". El gene
operador no opera a su libre arbitrio sino
que sobre él se encuentra un represor que
a su vez actúa, podría decirse, como "a
petición de...", y conforme a las
necesidades del medio. Hay pues una
correspondencia entre las posibilidades
genéticas -si no hay gene operador la
característica no puede aparecer- y las
necesidades que imponen el medio, y ésta
armonía asegura la eficiencia y buena
marcha de la sociedad de organillos que es
la célula. Una lección que muchos
gobiernos y muchos empresarios, para
quienes sus gobernados y obreros
únicamente deben callar y obedecer, no
han podido asimilar.
Entre las moléculas del medio que actúan
sobre el sistema operón son muy
importantes en los seres multicelulares las
que fabrican las células vecinas. El
conjunto celular actúa sobre cada célula
particular reprimiendo unos genes y
activando otros para dirigir el destino de
cada celular en función de un destino
común: formar un todo armónico, un
individuo a cuya organización se supeditan
las potencialidades de cada célula.
En principio, cada célula procedente del
óvulo fecundado lleva todas las
potencialidades de formar un individuo
completo puesto que lleva todos los
cromosomas con sus genes; sin embargo,
las represiones génicas las incapacitan
para ello y las células del embrión vegetal
o animal han perdido incluso la capacidad
de permanecer con vida si se les separa de
sus compañeras. Sin embargo, en la
actualidad se han desarrollado técnicas que
permiten a un conjunto de pocas células
establecerse en un medio de cultivo en un
frasco de vidrio en el laboratorio y
desarrollarse hasta dar una plantita. Con
células animales aún no se puede llegar a
tener un nuevo individuo pero sí pueden
conservarse y reproducirse en condiciones
controladas; tal es la técnica de cultivo de
tejidos. La masa de células en cultivo
puede seccionarse una y otra vez y así
obtener muchas plantitas idénticas entre sí
pues todas vienen de una célula o de unas
pocas células; esto es lo que se denomina
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clonación y ya tiene muchas aplicaciones
en floricultura y horticultura.
En cultivo de tejido y la clonación han dado
a los escritores de ciencia ficción la
posibilidad -ya prevista por Huxley en su
libro Un mundo feliz- de tener una legión
de hombres/robot que ejecuten los
trabajos rutinarios o indeseables. Aún no
existen, realmente, técnicas para hacerlo
pero es muy posible en el futuro lleguen a
hacerse realidad. Entonces habrá grandes
discusiones sobre la dignidad esencial del
hombre, la libertad individual, el derecho a
la realización de las personas y toda esa
clase de cosas que molestan a los
tecnólogos porque no pueden pesarse en
una balanza analítica ni observarse por
medio de un espectrómetro... Aunque tal
vez algún día aprendamos a hacerlo.
EL CAMINO DE LA VIDA
Plantas y animales inician su vida como
una célula fecundada que se divide una y
otra vez dando lugar a un embrión.
¿Cuándo el nuevo ser es ya un individuo
aparte de la madre? Genéticamente, desde
el momento de la fecundación, puesto que
a partir de ahí existe un conjunto de genes
y por tanto de características individuales
únicas, diferentes a todas las que existen o
hayan existido. Es cierto que las
características no se han hecho una
realidad anatómica o fisiológica pero ya
existen como realidad bioquímica y celular,
y la bioquímica celular es la base de la
vida. Anatómicamente el nuevo ser
empieza a existir cuando es reconocible
como tal; al principio, tanto un roble, como
un hipopótamo, como un hombre son una
pelotilla compuesta por un número
creciente de células; poco a poco van
esbozándose las formas específicas y llega
el momento en que cualquiera puede decir
-en algunos casos tal vez se precise de un
real conocedor- que clase de planta o
animal es. Funcionalmente el embrión va
formando sus órganos pero es dependiente
de la madre, planta o animal, de donde se
llegan alimentos, oxígeno, agua y que le
brinda cubiertas protectoras; está unido al
cuerpo materno por alguna estructura
anatómica, y hasta que nace se separa de
la madre de manera anatómica y funcional
y se tiene sin lugar a dudas un individuo
diferente. En el caso de los animales lo que
era un óvulo se independiza y se
transforma en un nuevo ser; en el caso de
las plantas se independiza todo el ovario,
que forma el fruto. La estructura
sobreviviente, la semilla, proviene del
óvulo, y estrictamente hablando proviene
de una de las celular del óvulo, la oosfera
fecundada, que es la que forma al embrión.
El problema de cuando el nuevo ser es un
individuo y no una parte del cuerpo
materno ha dado lugar a muchos debates
en el caso de la especie humana.
Al microscopio todas las células del
embrión vegetal se miran iguales y no
parecen tener "pies ni cabeza". Pero sí
tienen: si se corta un embrión
transversalmente por el medio y se pone
cada mitad en un medio de cultivo, una de
ellas se desarrollara dando un talluelo sin
raíz y de la otra se formará una radícula
sin tallo. Esto prueba que, aunque no se
detecte al microscopio, las células son
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75
diferentes en su estructura molecular y
tienen ya represiones génicas diversas;
fisiológicamente ya está inscrito su destino
futuro. El término técnico es que se han
diferenciado, y éste proceso se hará
evidente en cuanto la semilla germine,
pues cada grupo de células formará
diferentes estructuras. Se forman así los
diversos tejidos de la planta: los que
conducen agua y sales (xilema) o
alimentos elaborados (floema), los que
fabrican y almacenan los nutrientes
(parénquimas), los que afirman el cuerpo
del vegetal (fibras de colenquima y
esclerenquima) y los protectores del
cuerpo (epidermis y peridermo). Los
tejidos se organizan entre sí para formar la
raíz, el tallo con sus ramas, las hojas y
más tarde las flores y frutos, que son los
órganos vegetales. Todo ello sucede de
modo secuencial, armónico, de manera que
de la diversidad celular se forma un todo
único: el individuo. Éste es el proceso de
morfogénesis cuyo lema sería ex pluribus
unum.
El proceso de diferenciación y
morfogénesis ha hecho surgir de nuevo la
antigua disputa sobre el finalismo.
Aristóteles explicaba la existencia de las
estructuras orgánicas por su finalidad. Al
rechazar a Aristóteles los racionalistas del
siglo XVIII repudiaron todo finalismo y sus
herederos positivistas se dieron a rebuscar
estructuras inútiles como el apéndice
intestinal, las tetillas en el mamífero
macho, la glándula pineal, etc., que
proponían como ejemplos de que las
estructuras biológicas no son causadas por
una función necesaria sino determinadas
por la evolución. En realidad las
estructuras inútiles son muy contadas y
aún cuando fuesen meras reliquias
evolutivas, alguna vez debieron ser
estructuras útiles, con una finalidad
determinada. La tendencia actual es
aceptar la finalidad de las estructuras
orgánicas pero no en sentido aristotélico
sino como producto de una evolución por la
selección de los individuos mejor
adaptados genéticamente (véase el
capítulo VI, La evolución de la vida, el
apartado "Mendel y el gene"). En éste
espinoso tema será mejor ceder la palabra
a alguien más autorizado, Francois Jacob,
coautor de la teoría del operón y Premio
Nobel: "...no se puede hacer biología sin
referirse constantemente al 'proyecto' de
los organismos, 'sentido' que da la
existencia a sus estructuras y funciones.
Vemos pues que distinta es esta actitud del
reduccionismo que ha prevalecido durante
tanto tiempo" (La lógica de lo viviente,
Salvat).
Tanto el desarrollo de la planta como el del
animal son procesos básicos, o sea, no
contínuos como el crecimiento, sino que
proceden por salto de un estado del
desarrollo a otro. De los cinco a los quince
años el niño sufre cambios cuantitativos
(peso, altura) pero no cualitativos; de
pronto, en pocos meses, aparecen los
signos de la virilidad o de la femineidad y
se entra en la etapa de la juventud.
Durante unos quince años ocurren pocos
cambios, pero pasada la edad de treinta
años vienen cambios metabólicos y se
inicia la fase de madurez. Éste estado se
mantiene durante largo tiempo pero
después de los sesenta años se sufren
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nuevos cambios fisiológicos y sobreviene la
vejez.
La planta también sufre un desarrollo
físico. En tanto la semilla permanezca en
un ambiente fresco y seco el embrión
queda en letargo. Al absorber agua la
semilla se hincha y las células del embrión
se activan, sus genes se desreprimen y
determinan la aparición de hormonas que
facilitan la consecución de energía al
deshacer los almidones (giberelinas), luego
aparecen hormonas que activan la división
celular (citocininas) y poco después las
auxinas, que promueven el alargamiento
de las células, su diferenciación en tejidos
y su organización en estructuras de mayor
integración. Se forma así una plantita
infantil que se abre paso a través del suelo
hasta salir a la superficie. La plántula está
sujeta a ciertas enfermedades, tiene tales
o cuales requerimientos de temperatura y
de intensidad lumínica y exige
determinados foto o termoperiodos (véase
el capítulo III, La regulación de la vida).
Éstas exigencias climáticas y la resistencia
o susceptibilidad a enfermedades se
mantienen unas pocas semanas y luego
cambian en la planta juvenil; los nuevos
requerimientos fisiológicos se mantienen
por un tiempo en tanto los tallos de la
planta aumentan de tamaño y se
ramifican. De pronto la planta se cubre de
botones florales: ha entrado en su
madurez sexual, lo que se acompaña de
cambios en las respuestas a los estímulos
externos; generalmente exige
temperaturas más elevadas y días más
largos, hay plantas que no florecen por no
recibir suficiente insolación; también
pueden volverse susceptibles a
enfermedades que antes no las atacaban.
Al final la planta se torna senil y muere; las
personas que tienen contacto con las
plantas creen quizá que los árboles no
envejecen, pero cualquier fruticultor sabe
que cuando sus manzanos o sus naranjos
llegan a cierta edad no responden ya al
abonado u otras prácticas de labranza y si
desea mantener la productividad de su
huerto debe sustituirlos por árboles
jóvenes.
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77
ebido a la naturaleza de nuestra
propia fisiología, asociamos los procesos
básicos de apropiación de recursos como el
comer, el beber y el respirar, con el
movimiento. En el ser humano cada uno de
esos actos requiere de movimiento,
apreciable a simple vista, lo mismo que en
todos los demás animales terrestres y en la
mayor parte de los acuáticos.
Para poder introducir los alimentos al
cuerpo tenemos primero que atraparlos y
después ingerirlos. Para tomar agua
primero debemos buscarla y después
beberla y para respirar tenemos que
bombear continuamente aire hacia el
interior de nuestro cuerpo. Sólo con
movimiento obtenemos básicos que
sostienen nuestra vida.
Los alimentos que los animales utilizamos
son siempre plantas u otros animales, que
se capturan vivos o se obtienen ya
muertos, algunas veces en estado de
descomposición. En todos los casos los
nutrimentos que nuestro organismo
requiere se encuentran densamente
concentrados en la masa alimenticia que
ingerimos.
Las plantas toman nutrimentos y agua y
también respiran, pero lo hacen de una
manera radicalmente distinta la nuestra,
entre otras razones porque carecen de
movimiento aparente y además porque
tienen la capacidad de llevar a cabo una
serie de procesos químicos inexistentes en
los animales. Las plantas absorben
activamente los recursos que utilizan para
vivir, pero lo hacen a una escala
microscópica sobre la mayor parte de su
superficie, lo que hace que para nosotros
sea imposible percibir a simple vista la
manera en que realizan ésta función.
Plantas y animales requieren de energía
para que puedan tener lugar los procesos
químicos que originan la vida y el
movimiento, pero existe una diferencia
fundamental a éste respecto entre ambos
tipos de organismos vivos. Para las
plantas, la fuente básica de energía es la
luz del Sol: a partir de ella derivan la
fuerza necesaria para generar todos sus
componentes químicos y efectuar sus
movimientos y crecer. Los animales no
pueden utilizar la energía solar
directamente como lo hacen las plantas por
lo que tienen que derivar la energía que
requieren de estos organismos o
indirectamente de animales que comen
plantas. Para los animales son
indispensables los compuestos cargados de
energía que las plantas producen y que
forman parte de su estructura.
La vida de nuestro planeta tiene como base
ese proceso de absorción de energía solar
que sólo las plantas verdes pueden
efectuar, de manera que todos los demás
seres vivos finalmente dependen de ellas
para sobrevivir. En la figura 1 hemos
presentado diagramáticamente el camino
que sigue la energía que genera la vida en
la tierra.
DRECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS
CARLOS VÁZQUEZ YANES -
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
78
Posiblemente exista algún otro planeta en
el universo, habitado por otros seres vivos,
en las que las cosas funcionen de fuentes
de subsistencia: la luz solar y la muerte de
los propios seres vivos.
Figura 1. Este diagrama representa la
forma en que los seres vivos están
relacionados entre sí formando
ecosistemas. Las plantas constituyen el
punto de partida, por su estrecha relación
con el mundo inorgánico. Ellas captan la
energía solar y toman los recursos
inorgánicos y después de procesarlos son
transferidos a los demás seres vivos, que
no efectúan la función básica de la
fotosíntesis.
El proceso por el cual las plantas utilizan la
energía de la luz solar para desarrollar
algunas reacciones químicas se llama
fotosíntesis Este conjunto de procesos
químicos es sumamente complejo; sin
embargo, ya ha sido descrito y estudiado
por los científicos (fisiólogos de plantas)
con mucho detalle y profundidad. La
fotosíntesis tiene lugar en los órganos
verdes de las plantas, principalmente en
las hojas. Consiste en la transformación de
dos compuestos tornados del medio
externo: un gas llamado dióxido de
carbono (C02) y un líquido, el agua (H20).
Estas sustancias, muy estables, pueden
llegar a combinarse para formar
compuestos orgánicos.
Los compuestos orgánicos son las
moléculas más características que forman
a los seres vivos., su principal sustancia
estructural es el carbono, que forma el
esqueleto de todos los compuestos
orgánicos; así que la materia viva
deshidratada se forma principalmente por
carbono, al cual se encuentran unidos
elementos como el hidrógeno, oxígeno,
etc.
La energía luminosa necesaria para la
fotosíntesis puede ser utilizada gracias a la
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
79
presencia de pigmentos especiales que
efectúan esa función. El más importante de
ellos es la clorofiia, que es precisamente el
que le da el color verde a las plantas. En la
figura 2 hemos representado
esquemáticamente y en forma muy
simplificada el proceso de la fotosíntesis.
Figura 2. Diagrama simplificado de la
fotosíntesis: a través de un complejo
sistema captador de energía, formado a
partir de la clorofila y otros pigmentos, las
plantas verdes transforman compuestos
simples y estables: dióxido de carbono y
agua, en los compuestos orgánicos básicos
que dan origen a todos los demás
compuestos orgánicos que forman a los
seres vivos.
Así bien las plantas, a diferencia de los
animales, no capturan activamente masas
densas de compuestos alimenticios; en
lugar de ello absorben moléculas aisladas a
través de toda su superficie. Ésto marca
una diferencia fundamental entre ambos
tipos de organismos vivos, pues para
obtener éstos recursos tan dispersos en el
medio ambiente las plantas deben poseer
una amplia superficie de contacto con el
exterior, en lugar de la capacidad que
tienen los animales de moverse en busca
de alimento.
Las moléculas de dióxido de carbono
presentan una concentración muy baja en
la atmósfera: constituyen
aproximadamente el 0.03% de los gases
atmosféricos. Los gases más abundantes
son el nitrógeno y el oxígeno, de manera
que el dióxido de carbono es sólo un
componente secundario de la atmósfera;
no obstante lo anterior, tiene primordial
importancia para el sostenimiento de la
vida.
Para poder obtener éste gas tan
enrarecido, las plantas normalmente
ofrecen una gran superficie de contacto de
sus órganos fotosintéticos con el aire. Una
hoja no sólo es plana, es también una gran
parte hueca, de manera que muchas de
sus células están en contacto o a poca
distancia del aire del que procede el
dióxido de carbono que requieren. Otra
razón por la cual casi todas las hojas son
planas y dispuestas generalmente en
posición horizontal, luz solar directa,
captando así mismas luz con el menor
volúmen. De éste modo la fotosíntesis se
efectúa con la mayor eficiencia posible.
En resúmen, podemos decir que los
compuestos orgánicos que forman parte de
los alimentos son tornados por los
animales y otros seres vivos no
fotosintéticos inicialmente a partir de las
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plantas, que son su única fuente. Éstas en
cambio, puede producirlos de manera
directa a partir de sus precursores
químicos inorgánicos: dióxido de carbono,
agua y minerales, utilizando para ello la
energía de la luz solar que captan por
medio de sus órganos verdes. Los
compuestos así formados pasan a formar
parte de la estructura de las plantas.
Con estas ideas es posible ver de manera
clara la razón por la cual la parte aérea de
las plantas, principalmente ramas y hojas,
tienen una superficie de contacto con el
ambiente tan extensa, en comparación con
la de los animales. Las plantas obtienen de
la atmósfera esencialmente dos cosas:
moléculas muy dispersas y más o menos
uniformemente distribuidas en el aire de
dióxido de carbono y energía luminosa
procedente del Sol. Éstas dos cosas, más el
agua del suelo, son el principal alimento de
las plantas. Los animales, por su parte,
para buscar plantas o atrapar otros
animales, vivos o muertos, requieren de
movimiento y, para ingerir sus alimentos,
por lo general sólo tienen un orificio de
entrada en toda la superficie de su cuerpo.
Una planta de maíz adulta llegó a tener
una superficie total de contacto con la
atmósfera superior a los 10 m2, sin contar
con los espacios huecos del interior de las
hojas. Un ser humano adulto quizá llegue
solo a 2m2, sin contar naturalmente los
espacios huecos de los pulmones y el
aparato digestivo, que en cierta manera
también están en contacto con un medio
ambiente modificado de donde se absorben
el oxígeno y los alimentos. En la figura 3 se
muestra una comparación entre una planta
y un animal por lo que respecta a
superficie exterior.
Figura 3. Se compara aquí la forma de una
planta y la de un animal. A pesar de que el
peso del cerdo es muchas veces superior al
del girasol, ésta planta tiene una superficie
de contacto con el medio ambiente mucho
más extensa.
Más adelante veremos cómo cambia la
superficie de contacto de las plantas con el
aire a través de las estaciones del año y la
importancia que ésto tienen en la
sobrevivencia.
En las líneas anteriores hemos visto algo
acerca de la absorción de recursos a través
de la parte aérea de las plantas. Sin
embargo, ¿qué ocurre con la parte de las
plantas que crece bajo la superficie del
suelo? A través de las raíces de las plantas
se absorben también sustancia esenciales
para la vida vegetal, principalmente agua y
con ella otros elementos que, en
cantidades relativamente pequeñas,
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
81
forman parte de moléculas orgánicas o
participan en algunas reacciones químicas
vitales.
Al igual que la parte aérea de las plantas,
las raíces se ramifican y se extienden
dentro de un gran volúmen de suelo, en
relación con su propio peso, aumentándose
así la superficie a través de la cual pueden
absorber el agua y los nutrientes minerales
que se encuentran disueltos en ella.
En la figura 4 mostramos la relación que
existe entre la superficie aérea y la
superficie subterránea de una planta. A
veces las dos superficies son equivalentes,
con el tallo actuando como puente de
unión entre ambas. En lugares
intermedios, la superficie de la raíz puede
ser equivalente a la de las hojas de una
planta.
Figura 4. La superficie de contacto de las
raíces con el volúmen de suelo en el que
penetran tiende a ser equivalente a la de la
copa, de manera que la absorción de agua
compensa la pérdida por transpiración
durante la estación de crecimiento.
¿Cuánta agua necesita una planta? Ésta es
una pregunta importante que con
frecuencia se hacen los botánicos, los
agricultores y también aquellos que
ocasionalmente riegan una maceta. Si las
plantas conservaran toda el agua que
absorben, pronto alcanzarían enormes
volúmenes, pero en realidad es que la
mayor parte del agua que toman a través
de las raíces se evapora a la atmósfera por
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la superficie de las hojas, y en menor
escala, por tallos y ramas.
El hecho de que las plantas tengan amplia
superficie de contacto con el aire tiene
también su lado desfavorable, en ciertas
circunstancias, ya que éste contacto
ocasiona una evaporación inmensa del
agua de las células de las hojas. Para que
el dióxido de carbono del aire pueda
penetrar a las células de la hoja, es
necesario que la superficie de éstas sea
húmeda y que no existan barreras físicas
de consideración que impidan el contacto
del aire con las células fotosintéticas; así
que a cambio de captar dióxido de
carbono, las plantas se ven
necesariamente sujetas a una intensa
pérdida de agua por evaporación. Una
planta de maíz de 1.5 m de altura ha
requerido aproximadamente de 200 litros
de agua para crecer, y sin embargo, sólo
contiene alrededor de 2 litros de agua. Por
cada molécula de dióxido de carbono que
una planta logra fijar de la atmósfera, se
pierden por lo menos 10 moléculas de
agua.
Como consecuencia de la intensa
transpiración de las plantas verdes, las
raíces deben ser extensas para recuperar
del suelo toda el agua que pierden las
hojas. Se calcula que la raíz de una planta
adulta de cebada puede llegar a tener una
superficie total alrededor de 7m2 de con un
peso de sólo medio kilogramo, así que al
dividir la superficie entre el volúmen (s/v)
resulta una cifra muy elevada. Éste
cociente puede servir para expresar
matemáticamente la importancia de
ofrecer una amplia superficie de contacto al
medio en los diferentes tipos de seres
vivos.
En la mayoría de los animales tiende a ser
una cifra pequeña. El cuadro I muestra una
comparación.
La absorción de agua sólo es posible
cuando el suelo tiene bastante humedad,
de manera que cuando éste se seca las
plantas pueden marchitarse; es decir,
pierden más agua de la que pueden
recuperar del suelo y como consecuencia
de ello sus tejidos se deshidratan un poco,
perdiendo la turgencia que normalmente
tienen, las hojas pierden rigidez y penden
flácidas de las ramas y, si la deficiencia de
agua se prolonga por más tiempo o se
intensifica, las plantas pueden llegar a
morir por desecación.
CUADRO I. Si expresamos la superficie (s)
en decímetros cuadrados (dm2) y el
volúmen (v) en decímetros cúbicos (dm3),
podremos comparar el cociente s/v entre
un animal y una planta
En muchos lugares de nuestro planeta,
debido al clima, la desecación del suelo
ocurre regularmente cada año en
determinada estación o estaciones. Las
plantas que viven en ésos ambientes
tienen mecanismos para prevenir el daño
que la desecación puede causar. Si la
sequía es una condición casi permanente
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83
de un lugar, como pasa en los desiertos,
entonces las plantas que viven en ellos
tienen características especiales que
reducen a un mínimo la pérdida de agua,
aunque también impiden un crecimiento
rápido. Más adelante analizaremos con
detalle éstos casos.
Además del agua, las raíces absorben del
suelo otros elementos químicos que son
esenciales para la vida de las plantas, pero
que son requeridos en cantidades
relativamente pequeñas. Algunos de estos
elementos forman parte de las moléculas
orgánicas importantes, otros tienen
complejas funciones fisiológicas, otros sólo
se requieren para que algún proceso
fisiológico muy específico pueda realizarse
y otros más únicamente son necesarios
para determinados tipos de plantas.
Todos estos elementos químicos entran en
la planta disueltos en el agua, lo que
incrementa aún más la importancia del
agua para la vida vegetal. El agua no sólo
es nutrimento necesario para la
fotosíntesis, también se requiere para
compensar las pérdidas por transpiración y
es al mismo tiempo el vehículo que
introduce a la planta otros nutrientes
esenciales.
Los elementos minerales que utilizan las
plantas tienen una distribución y
abundancia muy variables en el suelo y
algunos de ellos son siempre relativamente
escasos; por ello, para mantener una alta
productividad agrícola con frecuencia se
recurre al uso de fertilizantes como medio
para enriquecer el contenido de nutrientes
del suelo. Sin embargo, muchas plantas
silvestres pueden encontrarlos y
absorberlos aun en los suelos más pobres.
A pesar de su importancia, la gran mayoría
de los nutrientes minerales participan con
una fracción muy pequeña en la
composición total de una planta. En el
cuadro II se presenta la composición del
peso de una planta de maíz recién recogida
del campo.
DISTRIBUCIÓN DE LOS RECURSOS
Analizaremos ahora con un poco más de
detalle la manera en que se distribuye y es
utilizado cada uno de los recursos
esenciales que las plantas toman de su
medio circundante.
CUADRO II. Una planta de maíz formada
aproximadamente por ocho partes de agua
y dos de materia seca, que es el
remanente después de quitar toda el agua
que la planta contiene. Si analizamos la
proporción que guardan los átomos de los
diferentes elementos en el total que
compone la materia seca, encontramos lo
siguiente:
EL DIÓXIDO DE CARBONO
Como ya mencionamos, éste gas forma
parte del aire, junto con el nitrógeno y el
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
84
oxígeno principalmente, y también el vapor
de agua y otros gases de menor
concentración. Tiene una concentración
muy pequeña en la atmósfera, pero se
distribuye de manera uniforme en toda la
atmósfera baja, de manera que las plantas
lo encuentran en cantidad suficiente en su
medio y usualmente no compiten por él,
salvo en algunos bosques y selvas muy
densos donde la concentración del gas
puede llegar a bajar a mediodía, debido a
la gran cantidad de las plantas verdes que
lo están absorbiendo al mismo tiempo.
Hace millones de años, en tiempos
geológicos primarios, de la atmósfera
terrestre. Es posible que su concentración
haya llegado a ser superior al 1%. Buena
parte de éste gas fue fijado por las plantas
verdes, tanto terrestres como acuáticas, en
su estructura. Algunas de ésas plantas y
animales que se alimentaban de ellas, al
morir no sufrieron una descomposición
total, quedando en cambio enterrados en
capas cada vez más profundas del suelo.
Así se originaron los depósitos de carbón
mineral en tierra y los de hidrocarburos
(petróleo) en los antiguos mares. Por lo
tanto, parte del dióxido de carbono fué
retirado de la atmósfera e inmovilizado en
este proceso.
Otra parte del gas se fu disolviendo en el
agua del mar para dar lugar a la formación
de un ácido débil que fácilmente puede
unirse al calcio, presente en muchos tipos
de rocas. El compuesto químico así
formado se llama bicarbonato de calcio y
muchos organismos marinos, como
cianobacterias, algas verdes y rojas,
corales, ciertos animales y plantas
microscópicos y todos aquellos animales
que forman conchas, pueden retirar el
bicarbonato de calcio del agua y
transformarlo en un compuesto insoluble
llamado carbonato de calcio, que forma los
esqueletos y las conchas de esos seres
vivos. Gran parte del carbonato de calcio
así elaborado ha pasado a formar parte de
varias clases de roca. Éste proceso
también, en algunos casos, puede ocurrir
sin la intervención de seres vivos.
La formación de carbonato de calcio ha ido
causando con el tiempo la disminución del
dióxido de carbono de la atmósfera, la cual
indirectamente también ha ido causando
cambios al clima terrestre a través de
millones de años. Uno de los efectos
probables de éste cambio ha sido el que la
Tierra haya pasado de ser un planeta
uniformemente cálido a presentar regiones
con estaciones marcadas, frías y calientes.
Existe aún bastante dióxido de carbono en
la atmósfera terrestre como para sostener
la vida de las plantas verdes por muchos
millones de años más. Con respecto a ésto,
vale la pena mencionar aquí que el uso que
hemos hecho del carbón mineral y del
petróleo, reintegra a la atmósfera el
dióxido de carbono, de manera que en los
últimos cincuenta años se ha podido medir
un ligero incremento en la concentración
total del gas, así que mientras nuestra
especie no se extinga, es poco probable
que el dióxido de carbono disminuya,
posiblemente más bien tenderá a
aumentar.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
85
Cuando el dióxido de carbono de la
atmósfera entra a las células fotosintéticas
de las plantas, llega a un organismo celular
llamado cloroplasto en donde sufre las
transformaciones de la fotosíntesis. El
carbono de éste gas pasa aquí a formar
parte del esqueleto de moléculas orgánicos
simples que posteriormente darán origen a
todos los demás compuestos químicos que
forman la materia viva. Ésta parte de las
transformaciones que sufre el carbono en
la naturaleza se llama ciclo orgánico, por
tener lugar con la participación de los seres
vivos.
Los compuestos orgánicos son utilizados en
otra función vital que realizan todos los
seres vivos, llamada respiración. Éste es
un conjunto de reacciones químicas que
consiste esencialmente en la oxidación de
algunos de los diferentes tipos de
compuestos orgánicos, en donde se libera
la energía que éstos contienen para dar
lugar al movimiento y al desarrollo de
todos los procesos fisiológicos que
constituyen la vida. En la respiración, el
oxígeno tornado por los seres vivos
transforma los compuestos orgánicos en
las moléculas que inicialmente les dieron
origen en las plantas verdes: dióxido de
carbono y agua, que escapan como gas y
vapor nuevamente a la atmósfera.
El carbono orgánico que no es usado en la
respiración forma parte de la estructura de
animales y plantas. Éstos, al morir, caen al
suelo en donde sirven de alimento a
hongos, bacterias y otros
microorganismos, de manera que
finalmente toda el agua y el dióxido de
carbono, o mejor dicho la mayor parte,
regresa al mundo de lo orgánico: la
atmósfera, el agua y el suelo. A todo el
ciclo que hemos descrito en las líneas
anteriores se le conoce como ciclo de
carbono. Lo hemos representado
esquemáticamente, en forma simplificada,
en la figura 5.
Figura 5. El carbono es el elemento
estructural de los compuestos orgánicos.
Es tornado del aire por las plantas en
forma de dióxido de carbono (C02). Aquí
se indica el camino que sigue éste
elemento en su ciclo a través de plantas,
atmósfera y suelo.
EL AGUA
Éste líquido tan esencial es una de las más
grandes maravillas de nuestro universo.
Las propiedades y características que
hacen de ella la sustancia más adecuada
para sostener la vida son casi
innumerables, de modo que aquí
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
86
mencionaremos sólo algunas de ellas.
El agua es como un cristal líquido
transparente, con propiedades térmicas
extraordinarias; por ejemplo, el hecho de
que sea más ligera cuando es sólida (hielo)
que cuando es líquida es una propiedad
única entre todos los compuestos químicos.
Esto permite que el hielo flote en la
superficie de los mares y lagos en lugar de
irse al fondo. Si esto ocurriese, gran parte
del océano y muchos lagos estarían para
siempre congelados y sin vida.
El agua es un gran solvente, pero a pesar
de ello es químicamente estable y neutra.
A diferentes temperaturas, no demasiado
cercanas entre sí, es gaseosa, líquida o
sólida, pero para cambiar de estado
requiere de bastante energía, lo cual tiene
como consecuencia, entre muchas otras
cosas, el carácter extraordinariamente
benigno y estable del clima de nuestro
planeta, en comparación con el que existe
en otros planetas que no tienen agua, o al
menos no tanta como el nuestro. Sin duda,
el tema "agua", serviría para escribir un
volúmen completo, que sería muy
interesante para todos.
El agua es sumamente abundante sobre la
corteza terrestre y también en algunos
lugares en el subsuelo, pero no lo es tanto
como para no darse ocasionalmente a
desear en muchos sitios de la Tierra.
Para las plantas que viven en el mar y en
muchas masas acuáticas terrestres, el
agua está siempre presente y no es
necesario que posean estructuras para
evitar la desecación. No sucede lo mismo
en los medios terrestres: para la gran
mayoría de las plantas emergidas, el suelo
es el reservorio en donde se almacena el
agua, a partir del cual las plantas pueden
recuperar la que pierden por la
transpiración, pero el suelo no siempre
tiene en cada lugar y en cada estación del
año la misma cantidad de agua. En
ocasiones puede estar impregnado de
humedad, pero a veces puede estar
totalmente seco, dependiendo del clima,
tiempo, tipo de suelo, pendiente, cercanía
o lejanía de cuerpos de agua que las
plantas hacen. El agua disponible es, pues,
sumamente variable en abundancia en el
medio donde los vegetales crecen y esto
determina muchas de las características de
la historia de la vida de cada especia de
plantas. El agua desempeña muchas
funciones en las plantas.
Además de ser la fuente de hidrógeno y
oxígeno indispensables en la fotosíntesis
para la construcción de moléculas
orgánicas, es necesaria también en su
papel de medio en el cual tienen lugar
todas las reacciones químicas que
constituyen las funciones vitales; así
mismo, es el vehículo que conduce
infinidad de compuestos dentro de los
seres vivos, es el solvente de dióxido de
carbono y de todos los demás nutrientes
de las plantas, actúa como agente
regulador de la temperatura y como
enfriador cuando es evaporada de las
hojas, evitándose así que el calor del sol
las dañe. Sirve como generadora de
turgencia (firmeza) de los órganos
vegetales y es, en fin, la más abundante y
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
87
básica de todas las sustancias que forman
la materia viva: la mayoría de los tejidos
vegetales tienen entre un 60 y un 90% de
agua.
La vida como la conocemos en la Tierra
está construida por dos materias
principales: agua y carbono. En otros
planetas las sustancias básicas de la vida
podrían ser diferentes; hasta ahora ésto
parece poco posible.
En la figura 6 hemos representado
esquemáticamente y en forma muy
simplificada el ciclo del agua en la
naturaleza.
Figura 6. El agua se evapora de los mares,
lagos, la vegetación y el suelo, se
condensa en la atmósfera, regresa al suelo
y de éste se mueve hacia los cuerpos de
agua, las plantas y el interior del suelo. El
ciclo hidrológico permite que exista
humedad para las plantas en la superficie
emergida de la tierra.
EL OXÍGENO
Éste gas presenta una considerable
abundancia en la atmósfera, pues
constituye aproximadamente una quinta
parte de su volúmen. Forma también parte
del agua y de suelo. En su forma gaseosa o
molecular (O2) es producido por las
plantas verdes como otro producto de la
fotosíntesis; por ello se dice popularmente,
y con razón, que las plantas oxigenan aire,
cuando el que producen en la fotosíntesis
es insuficiente o cuando no efectúan la
fotosíntesis durante la noche. También
absorben el oxígeno atmosférico o del
suelo aquellos órganos vegetales que no
son verdes.
El oxígeno es importante para las plantas y
animales por su poder oxidante, además
de que forma parte de la estructura de la
mayoría de los compuestos orgánicos
vitales. El oxígeno molecular es el agente
que conduce a la liberación de la energía
contenida en los compuestos orgánicos (y
que procede originalmente del Sol), a
través del conjunto de reacciones químicas
llamado respiración.
En la figura 7 hemos intentado representar
la importancia de la respiración y su
producto final.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
88
Al hacer un balance entre fotosíntesis y
respiración, se encuentra que las plantas
verdes en crecimiento liberan más oxígeno
del que necesitan para respirar, siendo ésa
la causa de que la atmósfera terrestre
tenga tanto oxígeno. En el pasado, el
oxígeno molecular fue mucho menos
abundante en la Tierra, pues se ha
comprobado que el oxígeno de la
atmósfera procede principalmente de la
actividad fotosintética de ciertos
organismos, las algas y las plantas
terrestres, que han ido liberando parte del
oxígeno que originalmente formaba parte
del agua. Cuando comenzaron a aparecer
en los mares los primeros microorganismos
fotosintéticos, hace más de cuatro mil
millones de años, no había oxígeno en la
atmósfera terrestre.
El balance positivo del oxígeno en los
procesos de fotosíntesis/respiración,
permitió la gradual acumulación del
oxígeno en la atmósfera, dando lugar a que
los animales y otros organismos no
fotosintéticos pudieran evolucionar,
disponiendo del oxígeno necesario para su
respiración. El ciclo del oxígeno en la
naturaleza se esquematiza en la figura 8.
Figura 8. El oxígeno es un gas abundante
en la atmósfera. En éste diagrama se
representa su ciclo en la naturaleza. El
oxígeno usado en la respiración se
transforma en un componente del dióxido
de carbono, de manera que el ciclo del
oxígeno está estrechamente relacionado
con el del carbono.
Las plantas disponen de todo el oxígeno
que requieren en la atmósfera pero a veces
éste escasea en el suelo, donde es
necesario para las raíces. Suelos muy
compactos o muy húmedos pueden ser
muy pobres en oxígeno, dificultándose así
el crecimiento de muchas plantas. Por los
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
89
vasos de las plantas no circulan células
encargadas de transportar oxígeno, como
sucede en los animales. Cada órgano
vegetal tiene que tomar directamente el
oxígeno del medio externo más cercano
por toda su superficie.
NUTRIMENTOS DEL SUELO
Los nutrientes que las plantas toman del
suelo, junto con el agua, pueden dividirse
en dos grupos, de acuerdo principalmente
con la cantidad de ellos que es requerida
para las funciones vitales: los
macronutrientes y los micronutrientes. Los
macronutrientes o macroelementos se
requieren, como su nombre lo indica, en
cantidades relativamente grandes; éstos
son: el nitrógeno (N), el fósforo (P), el
azufre (S), el potasio (K), el calcio (Ca) y
el magnesio (Mg). Los micronutrlentes u
oligoelementos se requieren en cantidades
muy pequeñas y son: el hierro (Fe), el
cobre (Cu), el zinc (Zn), el boro (B), el
manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el
cloro (CI). Otros micronutrientes son
requeridos sólo por algunos de ellos son: el
cobalto (Co), el sodio (Na) y el silicio (Si).
La mayoría de las sustancias forma parte,
en mayor o menor cantidad, de las rocas
de la corteza terrestre y por lo tanto del
suelo que se forma a partir de ellas, pero
su distribución dista mucho de ser
uniforme, pues en algunos sitios uno o
varios pueden escasear y en cambio,
existir en exceso en otros lugares. Ahora
describiremos, uno a uno, el papel que
estos elementos desempeñan en la vida de
las plantas.
El nitrógeno. Éste elemento tienen como
principal función en todos los organismos
vivos, la de formar parte de la estructura
química de algunas de las moléculas
orgánicas más importantes de las que
forman la estructura de las células vivas:
las proteínas, así como otros compuestos
fundamentales. El nitrógeno se encuentra
en el planeta principalmente en forma de
nitrógeno (N2), que es un compuesto
gaseoso. Éste gas es el principal
componente de la atmósfera, de la que
forma casi las cuatro quintas partes, pero a
pesar de su enorme abundancia en el aire,
las plantas no pueden utilizar directamente
el nitrógeno molecular atmosférico, salvo
interesantes excepciones que después
analizaremos.
Las plantas generalmente absorben el
nitrógeno por las raíces, formando parte de
compuestos conocidos como nitratos o
como amonio. Para que el nitrógeno
atmosférico se transforme en los
compuestos que las plantas puedan
absorber, puede seguir varios caminos que
hemos descrito esquemáticamente en la
figura 9 como ciclo del nitrógeno.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
90
Figura 9. El nitrógeno es el nutriente
edáfico requerido en mayor cantidad por
las plantas. En su forma más abundante,
es el gas principal de la atmósfera (N2).
Gracias a la actividad de algunos
microorganismos y a las tormentas, algo
del nitrógeno puede transformarse en
compuestos utilizables por las plantas, que
los absorben del suelo. Aquí se representan
las etapas de su ciclo en la naturaleza.
Los compuestos con nitrógeno presentes
en el suelo pueden tener varios orígenes:
parte de ellos puede proceder de la
descomposición de animales y plantas que
han muerto y liberado sus componentes
nitrogenados al suelo; otra parte puede
provenir de reacciones químicas que se
producen en la atmósfera entre el
nitrógeno, el oxígeno y el agua, cuando
hay tormentas eléctricas que generan
rayos; otra parte más puede provenir de
materia fecal y restos orgánicos de
desecho y, finalmente, una parte muy
importante llega al suelo gracias a la
actividad de ciertos microorganismos,
principalmente algunos tipos de bacterias,
que pueden utilizar directamente el
nitrógeno molecular atmosférico para
producir sus proteínas.
Estas bacterias pueden vivir libres
utilizando como alimento la materia
orgánica en descomposición o, algunas de
ellas, pueden vivir dentro de las células de
las raíces de algunas plantas, que
adquieren de esta manera, indirectamente,
la posibilidad de fijar el nitrógeno
atmosférico.
La mayoría de las plantas que tienen
bacterias fijadoras de nitrógeno asociadas
a sus raíces pertenecen al grupo conocido
como "leguminosas", muchas de las cuales
producen alimentos básicos para el
hombre. Las leguminosas se caracterizan,
entre otros rasgos, por tener frutos en
forma de vaina generalmente alargada,
que se seca antes de liberar las semillas.
Como leguminosas importantes podemos
mencionar: frijol, garbanzo, cacahuate,
soya, chícharo, lenteja y tamarindo. Casi
todas ellas son alimentos ricos en
proteínas, quizá principalmente debido a
esas maravillosas bacterias que les
proporcionan todo el nitrógeno que puedan
requerir. Otra importante propiedad de las
leguminosas es que pueden enriquecer a la
larga el contenido de nitrógeno de los
suelos en que crecen, favoreciendo así a
otras plantas que no pueden fijarlo del aire
por carecer de bacterias fijadoras
asociadas.
En la figura 10 se muestra la forma que
adquieren las raíces de las leguminosas
cuando están infectadas por bacterias
fijadoras de nitrógeno.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
91
Figura 10. Las raíces de las leguminosas
con frecuencia están asociadas con
bacterias capaces de transformar el
nitrógeno de su forma gaseosa a
compuestos asimilables por las plantas,
ésta posibilidad tiene gran importancia en
la naturaleza y para la vida del hombre.
Un cierto tipo de algas primitivas conocidas
como algas verde-azulosas o
cianobacterias también pueden fijar el
nitrógeno atmosférico, lo cual resulta
importante en el balance de nitrógeno del
mar, algunos lagos, pantanos y arrozales
inundados.
El nitrógeno constituye parte de los
fertilizantes vendidos en el comercio, que
pueden contenerlo en forma de nitrato,
amonio o urea, o también en mezclas de
los tres tipos de compuestos. Las aves que
se alimentan de peces y los murciélagos
que se alimentan de insectos producen un
excremento muy rico en nitrógeno Ilamado
guano, que a veces también es utilizado en
agricultura. La industria petrolera ha dado
lugar a la producción de fertilizantes
nitrogenados baratos, a partir del
amoniaco que es un subproducto de ésta
industria.
El fósforo. Este es otro elemento que forma
parte de algunas sustancias orgánicas más
importantes de la materia, principalmente
los ácidos nucléicos que forman los genes
que contienen la información sobre la
herencia. Las plantas absorben el fósforo
del suelo en forma de fosfatos, que
proceden de las rocas que originaron el
suelo o también de la descomposición de
materia orgánica que lo contiene,
procedente de seres vivos. Con mucha
frecuencia el fósforo escasea en el suelo,
pues no suele ser un compuesto muy
abundante de la corteza terrestre.
Las plantas que crecen en suelos muy
pobres en fósforos han desarrollado
complejas funciones fisiológicas para
conservarlo y evitar su pérdida cuando
caen las hojas viejas de las plantas, por
ejemplo.
El fósforo está presente en casi todos los
fertilizantes comerciales. Su fuente más
abundante es un tipo de roca que suele
encontrarse en algunas regiones áridas del
mundo. La roca fosfórica es un recurso
natural de la más alta importancia para la
humanidad. Los huesos de animales son
también un buen fertilizante fosforado, lo
mismo que algunos tipos de excrementos.
El azufre. Este elemento forma parte de
algunos aminoácidos componentes de
proteínas y también de algunos otros
compuestos orgánicos vitales. Es tornado
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
92
por las plantas en forma de sulfato, que
procede de los componentes minerales de
las rocas y de la descomposición de restos
orgánicos de animales y plantas, o sea, por
el ciclo orgánico. Los sulfatos generalmente
se encuentran en cantidad suficiente para
las plantas, pero pueden ser escasos en
algunos tipos de suelo y también en
lugares donde se practica una agricultura
intensiva. Algunas veces es necesario
añadir sulfatos a los fertilizantes; sin
embargo, éste no es un problema serio, ya
que los sulfatos son sustancias abundantes
y generalmente baratas.
El potasio. Este elemento no forma parte
de compuestos químicos pero su presencia
en las células vegetales es importante par
que tengan lugar diversos procesos
fisiológicos esenciales. Las plantas
obtienen el potasio disuelto en el líquido
que toman del suelo, al que lega
procedente de los minerales del suelo y del
ciclo s a escasear en algunos suelos
agrícolas por lo que llega a ser necesario
añadirlo a los fertilizantes a los
fertilizantes.
Todos los demás elementos que
mencionaremos tienen en esencia el mismo
origen: proceden de los minerales del
suelo, del ciclo orgánico y a veces también
pueden llegar en pequeñas cantidades con
la lluvia y el polvo, por lo que de ahora en
adelante solo se describirán brevemente
algunos aspectos de su papel fisiológico.
El magnesio. Es el último de los
macronutrientes y es requerido por las
plantas en cantidades relativamente
pequeñas; sin embargo, no por ello es
menos importante. Su función principal en
las plantas consiste en formar la parte
central, más activa, de las moléculas de
clorofila que, como se ha mencionado ya,
es el pigmento captador de la energía de la
luz para la fotosíntesis.
Los micronutrientes. Estos elementos se
requieren para funciones muy especificas;
por ejemplo, podemos citar dos casos
particulares: el hierro forma parte de un
compuesto químico importante en la
fotosíntesis y el boro esta relacionado con
algunos de los procesos fisiológicos que
permiten el transporte de sustancias
orgánicas producidas por los tejidos verdes
hacia otros lugares de la planta.
Los micronutrientes son requeridos en muy
pequeña cantidad, por lo que en general
sin suficientes los que hay en el suelo o en
el polvo de la atmósfera para que las
plantas puedan crecer; no obstante ello, en
algunos suelos agrícolas a veces es
necesario añadir como fertilizantes algunos
micronutrientes que pueden escasear.
En la figura 11 hemos intentado
representar el ciclo más o menos general
que presenta el movimiento de los
nutrientes, a partir del fósforo, en la
naturaleza.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
93
Figura 11. Aquí se ha representado el ciclo
generalizado de los nutrientes edáficos
como el fósforo, el potasio, el calcio, el
magnesio u los oligoelementos, que no
forman compuestos gaseosos que pasan a
la atmósfera (como es el caso del
nitrógeno y el azufre). Todos proceden de
las rocas y llegan a estar disponibles para
las plantas a partir de tres fuentes
naturales: el contenido de ellos que
originalmente existe en el suelo, la
descomposición de materia orgánica que
los contiene y frecuentemente también
llegan al suelo en cantidades apreciables
con la lluvia, el polvo y sedimentos
procedentes de otros lugares.
Las raíces absorben todos los nutrientes
disueltos en el agua que penetran en ellas.
En ocasiones, los nutrientes pueden
hallarse en cantidad suficiente en el suelo
pero en una forma no soluble, que no
puede ser tomada por las plantas. Otras
veces pueden existir en un estado muy
soluble que puede ser fácilmente lavado
del suelo por las aguas de la lluvia o las
corrientes que se forman con éstas, siendo
así muy fácil su pérdida.
La ciencia del estudio de la nutrición de las
plantas es una disciplina básica de la
agronomía y la forestería, ya que un
correcto manejo del suelo, de las plantas y
de los fertilizantes puede reducir
notablemente la pérdida de nutrientes y el
gasto de fertilizantes. La buena dosificación
de éstas sustancias combinada con su
buen manejo, garantiza un óptimo
rendimiento con el menor costo.
LA LUZ SOLAR
Mencionamos al final del capítulo éste
recurso esencial para las plantas, no
porque sea el menos importante, sino
porque sus características son
esencialmente distintas a las de los
recursos anteriormente enlistados: la luz
solar no es una sustancia, es una forma de
energía que procede de un astro diferente
al nuestro.
Las propiedades de la luz así como las de
otros tipos de emisiones de energía de los
átomos son el objeto de estudio de una
rama de la física (la física cuántica), por lo
que aquí solo mencionaremos algunas
generalidades acerca de la luz.
Las características específicas del tipo de
estrella que es el Sol, la distancia a la que
se encuentra de este la Tierra, el tipo de
atmósfera y la abundancia de agua que
ésta tiene, conducen a que la energía solar
nos llegue dosificada de tal manera que es
fuente de vida y motor de la evolución de
los seres vivos, en lugar de ser generadora
de condiciones intolerables para cualquier
tipo de ser vivo, tal como ocurre en otros
planetas del sistema solar.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
94
La luz visible es la energía utilizada en la
fotosíntesis, y corresponde a una fracción
pequeña de todo el espectro de energía
radiante que el Sol emite y que llega hasta
la superficie de la Tierra. Hemos
representado en forma simplificada este
espectro en la figura 12.
Figura 12. De todo el espectro de energía
radiante que llega a la Tierra procedente
del sol, las plantas utilizan solo la energía
de una pequeña fracción que se conoce
como espectro visible, y de éste no todas
las longitudes son igualmente efectivas en
promover la fotosíntesis.
La parte de la luz visible que las plantas
utilizan en la fotosíntesis corresponde a las
longitudes de onda situadas entre 400 y
700 nanómetros; ésto es, desde la luz azul
hasta la luz roja si provocamos la
difracción de la luz blanca con un prisma
de cristal.
Las plantas orientan su crecimiento hacia
el Sol, disponen sus hojas y sus ramas de
acuerdo con la orientación de la luz y
cuando crecen formando una vegetación
densa, compiten entre sí por captar la
mayor cantidad posible de luz, pero a
veces plantas pequeñas tienen que
competir con otras mucho más grandes y
frondosas y, en ese caso, en las plantas
pequeñas se han desarrollados
mecanismos de captación de energía que
pueden funcionar eficientemente aún
cuando exista poca energía luminosa
disponible.
Llega más que suficiente energía luminosa
a la superficie de la Tierra para permitir de
sobra el crecimiento de todas las plantas,
pero a veces la abundancia de plantas
puede limitar la disponibilidad para algunas
de ellas.
La energía contenida en la luz permite que
los cloroplastos de las células fotosintéticas
puedan modificar la estructura química de
sustancias muy estables, como son el
dióxido de carbono y el agua, para
transformarlas en los compuestos
orgánicos muy distintos a los que los
originan.
Todas las plantas verdes crecen solo en
lugares iluminados; sin embargo, existen
plantas que requieren luz directa e intensa
y otras que pueden sobrevivir en la
penumbra. Así tenemos que existen
plantas de sol y plantas adecuadas para la
sombra, y también formas intermedias que
pueden adaptar su estructura y fisiología a
las diferentes condiciones de iluminación
que se den en su medio. Las plantas de sol
suelen tener un crecimiento más rápido y
una renovación de hojas más frecuente
que aquellas que viven en la sombra,
debido a que cuentan con más energía
para vivir.
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS_______________________________
95
LOS MENSAJEROS QUÍMICOS
na fuente perenne de regocijo
para quienes amas la controversia
es la cuestión de quien fue el
primero que encontró tal cosa o que
anunció tal concepto científico. Siempre
que alguien asienta: "Fulano fue el primero
en afirmar que...", alguien más arguye:
"Pero ya antes Perengano había escrito
que..." Pues bien, algunos afirman que
Starling y Bayliss encontraron por primera
vez pruebas de que el organismo envía
mensajes por medios químicos de uno a
otro órgano y dieron a los mensajeros el
nombre de hormonas. Otros sostienen que
el primero en plantear el concepto, aunque
no el nombre de hormonas, fue Brown-
Sequard.
Sin disputar precedencias digamos que a
principios de este siglo se planteó en
biología el problema de la coordinación del
organismo por medio de productos
químicos fabricados en alguna glándula o
tejido del organismo. Un ejemplo bien
conocido y de gran importancia es la
insulina. Cuando se comen muchos
azúcares o almidón, sube el nivel de
glucosa en la sangre; de inmediato unas
células del páncreas empiezan a fabricar
insulina, hormona que al hígado y lo
estimula para convertir la glucosa en
glicógeno de modo que el nivel de glucosa
en la sangre se estabilice sin pasar de
cierto límite. Cuando no se produce
insulina se declara la diabetes, que es una
enfermedad muy seria.
Hacia 1925 se empezó a sospechar que el
organismo vegetal también tiene una
coordinación química; de hecho, esa
coordinación es el único sistema de
intercomunicación que tienen los
vegetales, pues carecen de sistema
nervioso, el que desempeña un papel tan
importante en el organismo de los
animales. Las primeras hormonas
vegetales que se estudiaron fueron las
llamadas auxinas; la acción que primero se
les reconoció fue la de estimular el
alargamiento de las células, que
determinan el crecimiento de la planta.
También determinan el crecimiento
direccional o tropismo: la luz destruye a las
auxinas y no se alargaran en tanto que las
de lado sombrío si lo harán; a
consecuencia se producirá un crecimiento
desigual, mayor en el lado oscuro, que
hará que la planta muestre fototropismo o
crecimiento hacia la luz. La demostración
de la explicación teórica expuesta se
efectuó mediante diversos experimentos
que culminaron con el aislamiento y
posterior identificación química de la
principal auxina: el ácido indolacético.
Estos experimentos acabaron con uno de
los caballos de batalla de los vitalistas,
quienes sostenían que las plantas crecen
hacia la luz porque la necesitan para vivir -
lo cual es cierto- por lo que su "fuerza
vital" las hace buscarla -lo cual no es la
U
LA REGULACIÓN DE LA VIDA
MANUEL ROJAS GARCIDUENAS
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
96
explicación verdadera.
Las auxinas tienen, además, otros
importantes efectos. Uno de ellos es
activar la respiración elevando la energía
utilizable por el organismo. También
estimulan el proceso de diferenciación
celular promoviendo el cambio de las
células del embrión, todas iguales entre sí,
para formar los tejidos y órganos que tiene
el cuerpo de la planta.
Algunos años después de conocer las
auxinas se conocieron las gilberelinas. Éste
es un numeroso grupo de hormonas que
llevan mensajes relativos a la floración de
la planta y que de modo no bien conocido y
sin duda complicado interaccionan con
otros factores para hacer que los árboles
entren en letargo en otoño tardío y se
activen en la primavera, acomodándose al
ritmo estacional. En éste acomodamiento
hay una interacción con las abscisinas,
hormonas que tienen relativamente poco
tiempo de conocerse, que intervienen para
hacer caer las hojas en otoño y luego
mantienen a las yemas del árbol en letargo
durante el invierno para que no mate el
frío a los retoños por una brotación
extemporánea. En igual forma las
abscisinas causan el letargo de las semillas
previniendo que los embriones inicien el
desarrollo a fines de la época de calor o
lluvia pues entonces el frío o la sequía
matarían a la plantita que estarla
demasiado pequeña para resistir el embate
del clima; gracias a las abscisinas los
embriones quedan dormidos hasta el
regreso del buen tiempo - calor o lluvia-
que permitirá a la planta desarrollarse
durante varios meses antes de que
sobrevenga de nuevo el tiempo difícil.
Las citocinimas son hormonas que
promueven la división celular y en general
causan un estado juvenil en la planta. Es
una lástima que no actúen en los animales
pues algunos podríamos usarlas.
Extrañamente, una molécula tan sencilla
como el etileno tiene funciones
hormonales, y entre otras cosas promueve
la maduración de los frutos. El aforismo
"una manzana podrida echa a perder la
canasta" tiene como base una observación
real: los frutos sobremadurados forman y
despiden etileno que penetra en los frutos
cercanos y acelera su maduración.
Gracias a las hormonas que traen y llevan
mensajes, la planta no es un conjunto de
órganos autónomos sino un todo
concertado, un sistema orgánico.
UN SISTEMA REGULADO
Las plantas sienten los cambios del
ambiente, responden a ellos y se adaptan;
y más les vale, pues ellas no pueden ir a
pasar el invierno en la playa, y si no se
adaptan, perecen. El agricultor siempre ha
sabido esto, pero hasta hace poco tiempo
no sabía nada más. Cuando los españoles
vinieron a México, algunos deben haber
traído semillas de manzano y al cabo del
tiempo se dieron cuenta de que donde no
hace frío en invierno el manzano no florece
ni da fruto aunque el árbol puede seguir
con vida y crecer. El efecto invierno frío-
floración del manzano obligó a poner los
huertos de éstos árboles y de otros
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
97
pomáceos y drupáceos (peral, ciruelo, etc.)
arriba de las altas sierras del cuento de
México; aún en el norte del país los
huertos de manzano se encuentran en los
valles altos y no en las partes bajas.
Todas las plantas "saben" cuando hay luz y
aprovechan su energía por medio de la
clorofila que las capacita para hacer azúcar
por fotosíntesis. Pero muchas plantas
"saben" además si reciben muchas o pocas
horas de luz y responden a ella. Cuando el
frío de soya recibe muchas horas de luz al
día la floración se hace tardía en extremo,
y cuando los días son cortos florece en
muy corto tiempo. En cambio el lúpulo
exige días con muchas horas de luz para
florear y si no las recibe queda en estado
vegetativo; por eso en los países
intertropicales, donde todos los días del
año tienen las mismas horas de luz y no
son muchas (aproximadamente 12 en lugar
de 16 o mas en verano Europa) no se
puede cultivar lúpulo y las fábricas de
cerveza, esa bienhechora debida, deben
importarlo de países con largos días
veraniegos.
Para sentir la luz la planta debe tener una
molécula fotorreceptora. Los estudios han
puesto en claro que la clorofila es la que
convierte la luz en azúcar, por así decirlo;
pero es otra molécula, el fotocromo, la que
convierte la luz en flor. En realidad el
fotocromo solamente percibe la luz
absorbiendo la energía de los fotones y lo
que hace que se desarrollen las flores son
las enzimas. Por tanto, entre fotocromo y
enzimas debe existir una manera de
relacionarse, un lazo de unión, un
mensajero. Eso es precisamente lo que son
las hormonas: intermediarios que ligan al
receptor del estímulo con la molécula
efectora. Ahora ya se tiene en cuadro
completo:
Las hormonas transmiten el mensaje
actuando sobre el ADN o el ARN
reprimiendo o liberando los mensajes de
los genes que son los que ordenan "hágase
tal o cual enzima", como se explicó en el
capítulo II.
Pero las hormonas no solamente pasan el
mensaje sino que regulan el proceso. Hay
diversas maneras de autorregulación. Las
auxinas estimulan diversos procesos
cuando están presentes en bajas
concentraciones pero los deprimen en altas
concentraciones, así que al acumularse
frenan su acción por sí mismas. En otros
casos la presencia de una hormona
desencadena la acción de otra hormona de
acción contraria y en otras ocasiones, en
cambio, de acción complementaria.
También existe autorregulación a nivel de
las enzimas. De esta manera el organismo
vegetal, lo mismo que el animal, controla
sus procesos y funciones y guarda su
equilibrio autorregulando la producción de
las moléculas intermediarias (hormonas) y
efectoras (enzimas).
Sin embargo, puede ocurrir que por
desviaciones del clima o por alguna otra
causa falle la regulación orgánica y
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
98
entonces se produzcan desviaciones del
desarrollo normal, de modo que una planta
florecerá a destiempo, o fallará en formar
fruto, o los frutos caerán antes de
madurar, o algún otro tipo de desarrollo
anormal; así pasa con algunos árboles de
hoja caediza cuyas ramas, cuando no hay
frío en invierno o no reciben muchas horas
de luz en primavera, crecen pero no se
cubren de hojas sino que quedan desnudas
excepto por unas pocas hojas que se
desarrollan en las puntas de las ramas.
UN SISTEMA SENSIBLE
Han pasado muchos años desde ese día
pero nunca olvidaré la experiencia que nos
hizo sufrir un profesor de fisiología vegetal.
Nos detuvo junto a una frondosa planta de
sensitiva o vergonzosa (Mimosa púdica) y
encendiendo un largo fósforo lo acercó a la
punta de una hoja grande (las hojas de las
mimosas y acacias están compuestas por
numerosas "hojitas" o foliolos a lo largo de
la nervadura central) manteniéndolo cierto
tiempo. Los foliolos empezaron a retraerse
y cerrarse pero lo curioso es que el
estímulo se fue corriendo a lo largo de la
hoja, de la punta lastimada a la base, de
manera que la retracción de los foliolos
causó que toda la hoja se inclinara
lentamente dando una total impresión de
un brazo retrayéndose de dolor. Se me
erizó el pelo y casi oí gritar a la planta. Ya
había visto yo, muchas veces, la respuesta
de la sensitiva al tocarle los foliolos pero
jamás había visto su reacción a un
estímulo intenso y prolongado; estoy
seguro de que las plantas no sienten dolor
pues carecen de receptores y de células
nerviosas, pero aún así, no me gustaría
repetir la experiencia.
Este tipo de movimientos se llaman
nastias. En el caso de estímulos mecánicos
o términos la sensitiva los recibe en unas
estructuras en la base de los foliolos no
excitados directamente por medio de una
sustancia estimulante que se sintetiza con
gran rapidez; queda mucho por conocer
sobre este proceso. La respuesta de cierre
de los foliolos en la oscuridad que ocurre
en muchas plantas, también se siente en
los pulvini y se debe a la súbita entrada y
salida del agua, o sea a la turgencia de las
células de dichas estructuras, pero el
mecanismo que liga la recepción de la luz
con la respuesta de la célula no se conoce
bien aunque se sabe que tiene que ver con
la distribución de las sales (iones) de
potasio y de cloro.
Todas las plantas muestran un crecimiento
direccional hacia la luz, o fototropismo,
cuya causa es una distribución desigual de
la auxina, según se dijo en el apartado
anterior. El crecimiento de la raíz hacia el
centro de la Tierra o geotropismo es
explicado también por la acción auxhnica.
Estos tipos de crecimiento hacen que la
planta se mueve hacia algo en el sentido
de que crece dirigiéndose a un punto del
espacio determinado.
El desigual crecimiento del tallo es también
responsable de que algunas plantas, como
los girasoles, muevan sus flores o
inflorescencias según la posición del Sol.
Causa similar tienen los movimientos de
las hojas de muchas especies, como el
frijol, que cuando la irradiación solar es
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
99
muy fuerte cambian de posición al medio
día de modo que presentan los borden al
Sol para evitar que los rayos solares
incidan de piano sobre la superficie foliar.
En relación con los movimientos vegetales,
son muy curiosos los que presentan las
plantas insectívoras. Hay variantes según
las especies, pero en general se trata de
un sistema de pelillos disparadores que al
ser tocados por un insecto hacen que la
hoja se cierre bruscamente, reteniendo al
insecto al mismo tiempo que entran en
acción unas células secretoras de enzimas
que digieren al infeliz bicho. Al revés de los
movimientos relativamente lentos de la
mimosa, que están mediados por estímulos
químicos hormonales, el rápido cierre de
las hojas carnívoras parece depender de
potenciales bioeléctricos que son
producidos por los disparadores de tipo
neuroide pero de muy diferente evolución a
los que se desarrollaron en los animales.
No hay duda de que las plantas son
sensibles a muchos más estímulos de los
que supone la mayoría de la gente y dan
lugar a los fenómenos muy curiosos que
aún no entendemos por completo. Pero no
hay que sobrepasarse; hace varios años
fue una moda el tratar a las plantas como
si fuesen perros. Se dijo que responden a
la música y que les gusta más Mozart que
el rock, lo cual es digno de aplauso, pero la
verdad es que las plantas no tienen
receptores para los sonidos. Algunas
personas se dejaron llevar por el
entusiasmo en tal forma que llegaron a
asegurar que las plantas adivinan el
pensamiento, de modo que si me aproximo
a un rosal con la aviesa intención de
romperle las ramas se marchita de miedo
antes de que lo toque. Ojalá fuese así pues
entonces el combate contra las malezas
seria fácil, barato y sin problemas de
contaminación: bastaría mirarla con odio o
quizá gruñirles un poco para deshacerse de
ellas.
Lo que conocemos sobre la sensibilidad de
las plantas es suficientemente interesante
y encierra bastantes misterios para
mantener ocupados a los científicos
durante años por venir. No compliquemos
las cosas con hipótesis indemostrables o
fuera de toda lógica científica como las que
se presentan en el libro La vida secreta de
las plantas de Tempkins y Bird (Editorial
Diana) que es un entreverado de hechos
científicos con fantasías y absurdos. La
planta es un sistema sensible, cierto, pero
no es material para ser estudiado por los
psicoanalistas. Así que:
Riega, poda y fertiliza
Con cuidado a tu rosal.
Pero no pierdas el tiempo
En darle algun recital.
UN SISTEMA PREVISOR
En los climas subtropicales el campo es el
mismo tanto en verano como en invierno.
Tanto es así que en algunos países llaman
invierno a la estación lluviosa y verano a la
seca, lo cual es un ejemplo de cómo el
hombre, tras inventar el lenguaje para
entenderse, lo usa para no entenderse. En
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
100
los climas templados el invierno presenta
un paisaje muy diferente al de verano:
árboles y arbustos están desnudos, las
plantas herbáceas son escasas y de
especies diferentes a las del verano.
La planta es un sistema previsor que sabe
cuando viene el invierno y se prepara
adaptando su cuerpo a las nuevas
condiciones. No es que la planta tenga
poderes de adivinación, sino que los
mecanismos evolutivos, actuando a través
de millones de años con la consigna
"adaptación o desaparición" han permitidos
sobrevivir solamente a los individuos con
mecanismos adaptativos.
Un árbol de manzano es un buen ejemplo.
En la primavera y principios del verano los
días son largos y la temperatura cálida. Al
influjo de estos factores el manzano
produce hormonas, sobre todo giberelinas,
que lo llevan a crecer y a dar nuevas
ramas y hojas. Conforme verano se acerca
a su final y entra el otoño los días se
acortan; antes de que se presente el frío el
manzano sabe que el invierno se aproxima
por el acortamiento de los días que registra
gracias al fitocromo. Entonces disminuye la
síntesis de hormonas y en cambio empieza
a fabricar inhibidores del tipo de las
abscisinas; al elevarse la concentración de
éstas en las hojas empiezan a aparecer los
hermosos colores del follaje otoñal:
dorado, rojo, violeta... luego, al empezar el
invierno, estas mismas abscisinas harán
caer las hojas.
Por otra parte, la abscisina concentrada en
las yemas las mantiene en letargo, de
manera que aunque a mediados de enero o
febrero ocurran varios días seguidos con
temperaturas altas las yemas no brotan -lo
que significaría la muerte de los botones
florales al volver el frío normal- sino que
permanecen dormidas. Solamente cuando
la yema ha sufrido el paso de machas
horas de frío la abscisina desaparece y la
yema está lista para brotar. Al llegar la
primavera con los días cada vez más largos
y cálidos, el árbol vuelve a sintetizar
giberelinas y otras hormonas, se cubre de
flores y reanuda su vida activa.
En condiciones naturales las manzanas
maduras caerían al suelo donde van siendo
consumidas lentamente por insectos y
hongos; de tal modo, las semillas
quedarían libres en el suelo a mediados de
otoño cuando hay humedad y temperatura
adecuadas para germinar. Pero si así lo
hicieran apenas estarían naciendo los
arbolitos cuando las nieves del invierno y la
congelación de las capas de agua
superficiales los mataría. No es así, porque
las semillas tienen sustancias inhibidoras
que impiden la germinación; solamente el
paso del frío invernal las saca de su letargo
quedando listas para germinar. Esto
sucede en primavera cuando las lluvias, el
agua de deshielo y el calor permiten el
desarrollo del embrión, así que el arbolito
va a tener todo un año para crecer y
establecerse antes del siguiente invierno.
Existen muchas otras especies de plantas
previsoras y no todas se adaptan de la
misma manera. Por otra parte el hombre
ha manipulado a las plantas desde que se
inventó la agricultura y ha encontrado de
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
101
modo fortuito o planeado la manera de
modificar el desarrollo de un gran número
de especies. El trigo brinda un ejemplo de
ello.
El hábitat primario del trigo fueron las
mesetas de lo que hoy es Turquía central,
donde hay un marcado contraste en las
horas diarias de luz y en la temperatura
entre el verano y el invierno. La planta de
trigo se adaptó a esas condiciones de la
manera siguiente. Los granos se forman y
llenan durante verano y caen al suelo a
principios del otoño. Como aún no hace
mucho frío, germinan con las lluvias
otoñales y las plantitas empiezan a crecer
con lentitud porque la temperatura es cada
día mas baja. Cuando tienen el tamaño de
pasto de jardín llegan las primeras nevadas
y quedan cubiertas por la nieve durante
dos o tres meses; no mueren, por el
contrario, su fisiología exige ese estímulo
de frío para que la planta pueda proseguir
su desarrollo. Al venir el deshielo, con la
humedad y el relativo calor las plantas
reinician su desarrollo, macollan y alargan
sus tallos. Conforme avanza la primavera
los días son cada vez más largos, y por
influencia de las largas horas de luz se
forman las espigas con sus flores; luego
viene la fecundación y, de nuevo, la
formación de los granos. La planta de trigo
esta de tal modo adaptada al ciclo
climático anual que no da tallos
secundarios (macollaje) si no sufre días
fríos y no forma espigas si no recibe
muchas horas de luz al día. El tipo de trigo
descrito se domina de habito invernal y no
puede desarrollarse en climas donde el
invierno es excesivamente largo y crudo ni
en países tropicales, sin invierno, excepto
en lo alto de las montañas donde la altitud
compensa la latitud.
Al practicar la agricultura el hombre
encontró, primero de modo empírico y
ahora en programas de mejoramiento
planeados, individuos con los genes de
respuesta al frío reprimidos. Estos
individuos, que parecerían en lugares con
clima similar al del hogar ancestral de la
especia, son aprovechados para formar
variedades que se cultivan durante la
primavera en países donde el invierno es
muy crudo, como Canadá, o bien para
cultivarse en invierno casi a nivel del
trópico, como el norte de México, ya que
ahí el invierno no es muy frío. Estos trigos
se denominan de hábito vernal.
En su largo contacto con las plantas el
hombre aprendió a manipularlas. Las poda,
las injerta, las transplanta; en realidad
todas éstas técnicas son maneras
empíricas, artesanales, de modificar la
fisiología de la planta suprimiendo tejidos
productores de hormonas y enzimas o
estimulando la secreción de ellas. Ahora
empezamos a conocer los factores
fisiológicos y químicos, que gobiernan el
desarrollo, como las hormonas. Ya existen
en el mercado productos que estimulan el
enraizamiento de las estacas de árboles
frutales y de ornato o que hacen que las
plantas retengan mejor las flores y los
frutos evitando su caída excesiva o que
llevan a los frutos a madurar con mayor
rapidez y tener mejor calidad. Muchos
aspectos del desarrollo y de la
productividad de las plantas han sido
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
102
modificados, con mayor o menor éxito, por
el use de hormonas y fitorreguladores. El
control del desarrollo vegetal por aplicación
de hormonas es una tecnología nueva que
aún presenta muchas incógnitas pero que
ya está al servicio de una gran empresa:
producir más alimentos para un número
creciente de gente con hambre.
El use de fitohormonas en la agricultura ha
sido atacado por los ambientalistas y
supuestos defensores de la limpieza del
medio ambiente y de la producción natural
de alimentos. Estas personas deberían
considerar, en primer lugar, que la
manipulación física y la química en muchos
casos son fundamentalmente la misma:
para la maduración mas rápida de muchos
frutos, éstos se envuelven en papel, lo cual
evita que el etileno formado por el fruto se
disperse en el aire, creando una
microatmósfera con el etileno que favorece
los cambios de maduración; si en lugar de
ello yo aplico al fruto un producto que se
absorbe y se rompe generando etileno en
su interior, ¿qué hago sino favorecer un
proceso natural? La auxina es la hormona
que induce la formación de raíces de
manera natural; si a una estaca de
manzano le aplico auxina para que enraíce
con mayor rapidez, ¿en qué contravengo a
los procesos naturales?
Por otra parte, al arremeter contra el use
de agroquímicos los ambientalistas no
consideran cómo podrían alimentarse los
millones de personas en el mundo, ya que
la producción creciente de alimentos esta
condicionada por el use de fertilizantes,
plaguicidas y productos similares.
Precisamente la mejor manera de
salvaguardar lo que aún nos queda de
selvas y hábitats naturales radica en
incrementar la producción de las tierras
agrícolas para evitar la apertura al cultivo
de lugares aún no explotados. Debería ser
éste un razonamiento obvio; pero nada es
obvio para quienes han llenado su mente
de ideas preconcebidas y su ánimo de
fobias irracionales. Porque para algunas de
estas personas la "ecología" es una religión
y convencerlas del use de agroquímicos es
tan frustante como tratar de convencer a
un testigo de Jehová de la utilidad de las
transfusiones de sangre, por tanto no
puede ser buena si va productos
agroquímicos no son moléculas hechas por
la naturaleza, por tanto son nocivas, son
"contaminantes", del medio ambiente.
En honor a la verdad, la lucha de los
ecologistas por mantener las condiciones
naturales ha repercutido en la prohibición
del use de varios productos
verdaderamente peligrosos por su gran
estabilidad o efecto residual o por su alta
toxicidad; éstos productos se han
sustituido por otros menos tóxicos y de
más fácil descomposición o degradación.
He trabajado personalmente en el control
químico de las malezas y en la aplicación
agrícola de las hormonas vegetales y
espero que mis experimentos hayan sido
una ayuda en la producción de alimentos,
tarea que juzgo de gran importancia para
México. Por ello, algunos ambientalistas a
ultranza me certificarán como envenenador
público, pero creo que los ecólogos serios
estarán de acuerdo en equilibrar las
LA REGULACION DE LAS PLANTAS______________________________________
103
necesidades y luchar por tener alimentos y
tenerlos sanos.
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104
La palabra hidroponía se deriva del griego
Hydro (agua) y Ponos (labor o trabajo) lo
cual significa literalmente trabajo en agua.
La hidroponía es una ciencia nueva que
estudia los cultivos sin tierra.
Muchos de los métodos hidropónicos
actuales emplean algún tipo de sustrato
como grava, arena, piedra pómez,
aserrines, arcillas expansivas, carbones,
cascarilla de arroz, etc., a los cuales se les
añade una solución nutritiva que contiene
todos los elementos esenciales necesarios
para el normal crecimiento y desarrollo de
la planta.
CULTIVO DE PLANTAS SIN SUELO
La hidroponía es un sistema eficiente para
producir verduras, frutas, forrajes, flores,
hierbas, hierbas aromáticas, ornamentales
de excelente calidad en espacios reducidos
sin alterar, ni agredir el medio ambiente.
Es el cultivo de plantas en un medio
acuoso recibiendo los nutrientes minerales
que necesitan para crecer de sales
disueltas en el agua de riego.
VENTAJAS DE LA HIDROPONÍA
La hidroponía, considerada como un
sistema de producción agrícola presenta un
gran número de ventajas tanto desde el
punto de vista técnico como del económico
con respecto a otros sistemas, del mismo
género pero bajo cultivo del suelo; entre
las que más sobresalen se puede
mencionar las siguientes:
• Balance ideal de aire, agua y
nutrientes.
• Humedad uniforme.
• Excelente drenaje.
• Permite una mayor densidad de
población.
• Se puede corregir fácil y
rápidamente la deficiencia o el exceso de
un nutrimento.
• Perfecto control del PH.
• No depende tanto de los
fenómenos meteorológicos.
• Más altos rendimientos por unidad
de superficie.
• Mayor calidad del producto.
• Mayor precocidad en los cultivos.
• Posibilidad de cultivar
repetidamente la misma especie de planta.
• Posibilidad de varias cosechas al año.
• Uniformidad en los cultivos.
• Se requiere de mucha menor
cantidad de espacio para producir el mismo
rendimiento del suelo.
• Gran ahorro en el consumo de
agua.
• Reducción de los costos de
producción.
• Proporción excelentes condiciones
para semillero.
• Se puede utilizar agua con alto
contenido de sales.
• Mayor limpieza e higiene.
HIDROPONIA
ITESM
HIDROPONIA______________________________________________________
105
• Posibilidad de enriquecer los
productos alimenticios con sustancias como
vitaminas o minerales.
• Se reduce en gran medida la
contaminación del medio ambiente y de los
riesgos de erosión.
• Casi no hay gasto en maquinaria
agrícola ya que no se requiere de tractor,
arado u otros implementos semejantes.
• La recuperación de lo invertido es
rápida.
DESVENTAJAS DE LA HIDROPONÍA
La hidroponía presenta múltiples ventajas
sobre los sistemas de cultivo en suelo, es
lógico que surja la pregunta ¿Por qué
siendo tan ventajosa no ha alcanzado una
popularidad más amplia? Las siguientes
son algunas desventajas que presenta el
sistema hidropónico:
• Requiere para su manejo a nivel
comercial de conocimiento técnico
combinado con la comprensión de los
principios de fisiología vegetal y de química
orgánica.
• A nivel comercial el gasto inicial es
relativamente alto.
• Se requiere cuidado con los
detalles.
• Se necesita conocer y manejar la
especie que se cultiva en el sistema.
• Requiere de un abastecimiento
contínuo de agua.
IMPORTANCIA DE LA HIDROPONÍA
Varios autores coinciden en que la
hidroponía, considerada como un sistema
de producción agrícola que tiene gran
importancia dentro de los contextos
ecológico, económico y social. Consideran
que dicha importancia se basa en la gran
flexibilidad del sistema, es decir, por la
posibilidad de aplicarlo con éxito, bajo muy
distintas condiciones y para diversos usos.
• Para producir alimentos en las
zonas áridas.
• Para producirse en regiones tropicales.
• Para producir bajo condiciones de
clima templado y frío.
• Para producir en lugares donde el
agua tiene un alto contenido en sales.
• Para producir en aquellos lugares
en donde la agricultura no es posible
debido a limitantes de suelo.
• Para producir hortalizas donde son
caras y escasas.
• Para producir flores y plantas
ornamentales.
• Para realizar investigaciones
ecológicas.
HIDROPONIA______________________________________________________
106
RENDIMIENTO DE DOS SISTEMAS DE
CULTIVO
HIDROPONIA______________________________________________________
107
BLOQUE III
RECURSOS
DIDACTICOS PARA EL
APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERISTICAS
DE LA PLANTA
as frutas protegen sus semillas y
ayudan a dispersarlas. La dispersión
de las semillas es el transporte de
semillas hacia fuera de la planta original.
Cuando las semillas se dispersan lejos de
la planta original, las plántulas en
desarrollo compiten menos por la luz, el
agua y los minerales con los padres y con
otra progenie. Una buena dispersión de la
semilla aumenta el ámbito o el área donde
vive una especia.
Los animales son un medio para la
dispersión de las semillas. Las frutas
carnosas -como las manzanas, las cerezas
y las naranjas- maduran cuando la semilla
está lista para ser dispersada. Los pájaros
y los mamíferos atraídos por éstas frutas
se comen las partes carnosas y liberan las
semillas que no digieren.
Algunas frutas secas tienen ganchos
afilados y curvos que tienden a pegarse a
la ropa, o al pelo de los animales, los
cuales dispersan las semillas a medida que
se mueven de un sitio a otro.
Posteriormente, la fruta se abre y las
semillas caen al suelo.
El viento y el agua también ayudan en la
dispersión de las semillas. Los arces, los
robles y los olmos tienen unas frutas
livianas con alas que están adaptadas para
la dispersión por el viento. La fruta del
árbol de coco puede durar flotando en el
océano hasta años. Por lo tanto, una
semilla de coco puede germinar en una isla
lejos de la planta original. Algunas frutas
están adaptadas para la dispersión
explosiva. Por ejemplo, el fruto de la
espuela de galán se abre cuando está
maduro, lanzando las semillas lejos de la
planta original.
En algunas plantas, la semilla misma es la
que está adaptada para la dispersión. Las
L
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA
ALEXANDER/ BAHRET/ CHAVES
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________
108
semillas de la orquídea son tan livianas que
flotan en el aire. Ésta adaptación permite
que el viento disperse las semillas. La
semilla de las asclepiadeas, con su plumaje
blanco y sedoso, también está adaptada
para la dispersión por el viento. El plumaje
es una cubierta modificada.
Cuando las condiciones son apropiadas la
semilla germina. La germinación es el
desarrollo de un embrión en una plántula.
Para que haya germinación, debe haber
suficientes cantidades de agua, calor y
oxígeno. La cantidad apropiada de cada
uno varía de una especie a otra.
La germinación puede ocurrir, únicamente,
en semillas que son viables. Una semilla
viable es una donde el embrión está vivo.
El tiempo que una semilla puede
permanecer viable para de una especie a
otra. Las semillas de algunas plantas
pueden permanecer viables de 10 a 50
años. Se ha encontrado semillas de lotos
que han permanecido viables después de
1000 años.
No todas las semillas viables germinan
cuando se les dan cantidades apropiadas
de agua, calor y oxígeno. Muchas semillas
deben pasar por un período latente, que es
un período de actividad reducida durante el
cual no hay crecimiento. El período latente
es una adaptación que evita la germinación
de una semilla hasta que existan ciertas
condiciones. Por ejemplo, las semillas de
manzana que se forman al final de verano
o en el otoño, deben estar expuestas a
varias semanas de frío antes de germinar.
Esto asegura que las semillas germinen
después del invierno. Si las semillas
germinaran al formarse en el verano o en
el otoño, las plántulas, probablemente,
morirían con la primera helada. Como la
germinación se retarda hasta la primavera,
las semillas y las plántulas tienen mejor
oportunidad de sobrevivir.
En algunas especies de plantas, las
semillas pueden permanecer latentes
durante varios años. El periodo latente
asegura que todas las semillas no
germinen al mismo tiempo. Imagínate que
las condiciones ambientales no sean
buenas durante todo un año. Si todas las
semillas germinaran ese año, todas las
plántulas nuevas morirían. Con la
germinación extendida durante varios
años, hay mayor oportunidad de que las
semillas germinen cuando las condiciones
son buenas.
La germinación comienza cuando culmina
el periodo latente existen todas las
condiciones ambientales necesarios.
La germinación de la habichuela es típica
para muchas semillas dicotiledóneas. En
diferentes especies ocurren diferencias en
la posición de cotiledones. En una planta
como la de guisantes, los cotiledones
permanecen bajo el terreno.
La germinación en las monocotiledóneas es
similar a la de las dicotiledóneas. El
alimento almacenado en la semilla de maíz
está en el único cotiledón y en el
endospermo grande. La semilla permanece
bajo tierra a medida que se desarrolla el
embrión. La primera parte de la semilla en
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________
109
salir del suelo es el coleoptilo. El coleoptilo
es la vaina que cubre el nuevo retoño en
desarrollo. Sobre el terreno, el retoño se
vuelve fotosintético.
Las angiospermas evolucionaron después
de los otros grupos mayores de plantas.
Sin embargo, el grupo de las angiospermas
contiene más especies que todos los otros
grupos juntos.¿Cómo explicar éste éxito
tan dramático de las angiospermas? Las
posibles razones para su éxito son
hipotéticas. Las hipótesis presentadas aquí
son las que generalmente aceptan los
botánicos que han estudiado el éxito
relativo de las angiospermas.
En la tabla, nota que algunas de las
adaptaciones de las angiospermas son
compartidas por las gimnospermas. Por
ejemplo, la transferencia de los gametos
masculinos hasta los órganos
reproductores femeninos no depende de la
presencia de agua. ¿Cómo ésta adaptación
contribuye al éxito de las angiospermas y
de las gimnospermas?
Los gametofitos femenino y masculino son
bien pequeños en las angiospermas y en
las gimnospermas y están dentro del
esporofito. La generación gametofítica, por
lo tanto, está protegida y es mucho menos
vulnerable a condiciones desfavorables que
en el ciclo de vida de plantas inferiores.
Los embriones de las angiospermas y de
las gimnospermas están dentro de las
semillas que protegen el embrión y que,
además, contienen alimento.
La transferencia de polen por los animales
es única en las angiospermas, éste método
es más eficiente que la polinización por el
viento de las gimnospermas. Las
adaptaciones para clases específicas de
polinizadores han dado como resultado un
gran número diferente de flores.
Las angiospermas son las únicas plantas
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________
110
que tienen sus semillas en frutas. La
función protectora y de dispersión de las
frutas les da a las angiospermas una gran
ventaja sobre las otras plantas. Las
adaptaciones de las frutas para la
dispersión son, en gran medida,
responsables de los diversos tipos de
ambientes en que encontramos a las
angiospermas.
Las angiospermas se pueden ver en casi
cualquier sitio. Las plantas de flores
dominan todos los paisajes: los de la
ciudad, las fincas, las montañas, la playa,
el desierto y el bosque pluvial tropical.
Dentro de cada uno de éstos ambientes, la
variedad de plantas de flores es grande.
Las angiospermas enriquecen la Tierra al
proveer fuentes de alimento, madera,
sombra, oxígeno, sustancias químicas y un
estímulo para el goce estético.
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA___________________________________
111
as plantas transgénicas forman
parte del grupo de los llamados
organismos modificados
genéticamente y son el resultado del
avance de las técnicas de la biología
experimental, así como de la búsqueda de
soluciones a diversos problemas de la
producción agroindustrial. Muchos de los
conceptos y procedimientos necesarios
para obtenerlas se desarrollaron durante
los últimos veinte años; sin embargo, sus
aplicaciones comerciales sólo pudieron ser
financiadas por las grandes compañías que
hoy dominan el mercado de la
agrobiotecnología.
Lo que distingue a las plantas transgénicas
es que poseen una o más características
que no fueron heredadas de sus
antecesores. En cada una de sus células
llevan genes "añadidos" artificialmente, es
decir, fragmentos adicionales de ácido
desoxirribonucléico (ADN) provenientes de
otra especia de planta, un virus, una
bacteria o un hongo; éstos genes
contribuyen a producir nuevas sustancias,
a modificar el ritmo del desarrollo de la
planta o, bien, a aumentar su capacidad de
defensa contra factores adversos.
El interés en el desarrollo de plantas
transgénicas es el de mejorar la calidad y
productividad de los cultivos; además,
éstas plantas constituyen una poderosa
herramienta de investigación.
LA ENSALADA TRANSGÉNICAS
El aspecto de una planta transgénica no es,
en general, sorprendente; no se trata de
calabazas gigantes, ni de limones con
formas extrañas, ni papas que saben a
jitomate. A primera vista, una planta
transgénica es semejante a las que no han
sido transformadas. El cambio lo llevan en
su interior y este sí es asombroso: ya es
posible adquirir semillas para cultivar
plantas de varias especies que producen un
bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha
reducido signifcativamente la aplicación de
pesticidas químicos; otras plantas son
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
permite que el combate de malezas o
"malas yerbas" sea mas efectivo pues los
cultivos no resultan dañados. En particular,
destaca una variedad de jitomate diseñada
para tener una maduración retrasada en
sus frutos que hace posible que éstos
permanezcan más tiempo fresco en color,
textura y sabor. En algunos países existen
ya en el mercado productos derivados de
plantas transgénicas de soya, algodón,
papa, maíz y jitomate, principalmente. Y
quizá pronto se sumen otros a la lista;
actualmente se realizan pruebas de campo
y de tipo sanitario de variedades de
calabacita que pueden evitar el ataque de
ciertos virus, de oleaginosas como la colza
(canola), que contienen una proporción
más saludable para el consumidor de
aceites en sus semillas, y otros frutales
que pueden tolerar el aluminio tóxico de
L
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS
- JAIME PADILLA -
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
112
suelos ácidos y absorben mejor el fósforo
disponible. Se investiga, además, la
posibilidad de desarrollar plantas que
pueden ser vehículos de vacunación: se
trata de que la propia planta produzca la
vacuna y ésta sea administrada con el
alimento mismo, digamos un plátano;
otras posibilidades son plantas que
produzcan anticuerpos, diversos fármacos
e incluso plásticos biodegradables.
Una muestra del potencial comercial de las
plantas transgénicas es el hecho de que en
los Estados Unidos se estén probando
actualmente cultivos de este tipo usando
casi 100 genes distintos, introducidos en
por lo menos 35 especies vegetales
diferentes.
LA MODIFICACIÓN GENÉTICA
¿De donde surge una planta transgénica?
Para conocer la respuesta es preciso
recordar que los genes son partes o
regiones definidas del ADN, esa larga
molécula informativa que poseemos todos
los seres vivos-nuestro genoma y que este
formada por combinaciones enormes de
cuatro "letras" moleculares denominadas
bases nitrogenadas. Cada gene contiene
una instrucción especifica para la
fabricación de una proteína, la cual se
"dobla" en una forma característica para
funcionar ya sea como enzima, fibra
muscular, hormona o toxina. Así, cada
proteína participa en alguna parte de las
numerosas estructuras y actividades de la
célula. Normalmente conocemos la función
de los genes a través de la proteína que
codifican (y viceversa). En años recientes,
ha crecido el interés por conocer mejor
cuáles son los genes importantes para el
crecimiento, la nutrición y aquellos
relacionados con la susceptibilidad a las
enfermedades o la resistencia a los
parásitos, para poder incidir en los factores
que hacen que las plantas que cultivamos
sean productivas, saludables y más
resistentes, o que aumenten su valor
nutricional.
La idea central de la modificación genética,
en este caso de la creación de plantas
transgénicas, es que si un gene tiene
influencia directa en alguna propiedad de
un organismo determinado, es muy posible
que el mismo gene afecte esa propiedad en
otros organismos. Y esto se ha
comprobado: la adición de genes
específicos en varios organismos produce -
gracias a la proteína que éstos genes
originan- algunos cambios significativos,
heredables y frecuentemente Otiles.
En el caso particular de la plantas como se
pueden regenerar plantas completas a
partir de células individuales o grupos de
ellas, una célula a la que se le ha insertado
un gene de otro organismo puede dar
origen a plantas completas con copias del
gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz,
las flores o el fruto.
La ingeniería genética de plantas para usos
agrícolas se nutre también de estrategias
basadas en el conocimiento del modo en
que varios organismos aprovecharen su
medio ambiente. Se sabe que diversos
patógenos tienen formas de evitar la
acción de sus propias toxinas o que
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
113
muchos insectos tiene enemigos que los
atacan de modo muy específico. Como
existen genes involucrados en este tipo de
capacidades, su inserción en el ADN de las
plantas puede darle a estas formas
especiales de tolerancia o defensa ante
plagas y enfermedades. Por ejemplo,
existe un grupo de bacterias del suelo
(Bacillus thuringensis), que produce una
proteína insecticida que no es tóxica a
muchas especies útiles. Durante casi dos
décadas, extractos de éste organismo se
han rociado en los cultivos para
protegerlos, pero hace cuatro o cinco años
se logró introducir en diversas especies de
plantas el genebacteriano responsable de
la toxina, de modo que ahora ellas mismas
producen el insecticida.
LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA
En la aplicación comercial de las plantas
transgénicas se han considerado varios
riesgos potenciales que pudieran reducir su
efectividad o, lo que es peor que generen
problemas de salud, agronómicos o
ecológicos en el futuro.
En primer lugar, la posibilidad de que los
procesos de transformación y regeneración
de las plantas produzcan en ellas
alteraciones no deseadas (por ejemplo en
su tamaño, coloración o rendimiento) se
descarta por medio de pruebas que se
realizan en invernaderos y en el campo.
Sin embargo, es posible que se presentes
efectos en el ambiente en una extensión o
en un plazo más largos. Al reproducirse las
plantas transgénicas, su polen puede
contribuir a que los transgenes sean
diseminados en otras plantas compatibles
(de la misma especie pero de distinta
variedad), en las especies silvestres (que a
veces son malezas) o en especies
ancestrales de las formas cultivadas,
generando problemas ecológicos,
comerciales y legales. Éste es todavía un
aspecto que debe evaluarse, considerando
el tipo de reproducción de las especies en
cuestión. En México existe preocupación
por el maíz y otros cultivos (jitomate, chile,
calabaza), ya que nuestro país es fuente
primordial de riqueza en biodiversidad de
tales especies.
Se considera también que las variedades
transgénicas diseñadas para producir
nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
el algodón Bt) podrían tener efectos
nocivos en organismos benéficos como
abejas y catarinas, o bien, que esas
toxinas se acumulen en las cadenas
alimenticias a incluso promuevan la
resistencia de las plagas. Se han planteado
ya diversas estrategias para el manejo
agrícola y una reglamentación que
disminuyan algunos de estos riesgos. Una
de esas estrategias, por ejemplo, es
destinar una parte del terreno de cultivo a
la siembra de plantas no transgénicas, a fin
de conservar el equilibrio en la población
de plagas y evitar que aquellas que
desarrollen resistencia a la toxina se
multipliquen.
Otra preocupación importante se refiere a
la posibilidad de un impacto negativo en la
nutrición y la salud humanas; este riesgo
es muy bajo dadas las pruebas y controles
sanitarios a los que se somete cualquier
producto nuevo destinado al consumo
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
114
humano. Un punto más de la discusión es
el derecho, tanto de los consumidores
como de cada nación, a comprar o no
productos transgénicos; para ejercer este
derecho es preciso que los productos se
comercialicen por separado, no mezclados
junto con los convencionales, y que sean
fácilmente identificables. En este sentido,
hay posturas encontradas entre los Estados
Unidos, que se oponen a etiquetar sus
productos, y sus socios de la Unión
Europea, que exigen el etiquetado.
La situación se ha complicado, además, por
la necesidad de que la regulación de
diversos aspectos sobre el uso de los
productos derivados de plantas
transgénicas a nivel mundial sea
compatible con los acuerdos
internacionales de comercio.
Hasta el momento prevalece una falta de
consenso entre los países sobre como
regular la producción, distribución y venta
no sólo de plantas transgénicas y sus
derivados, también de otros organismos
modificados genéticamente. Un esfuerzo
importante pero que no resolvió la cuestión
fué la reunión mundial celebrada el pasado
mes de febrero en Cartagena de Indias,
Colombia, convocada para aprobar el
llamado Protocolo de Bioseguridad.
Desde el punto de vista sanitario, se ha
constatado que las variedades transgénicas
ya comercializadas no son distintas de las
convencionales; otras están todavía
pendientes de aprobación. Con respecto a
los efectos en el ambiente, hay cierto
acuerdo en que es necesaria más
investigación, tanto de las empresas de
agrobiotecnología como de instituciones
académicas y organismos públicos.
De cualquier manera, la perspectiva de una
agricultura complementada con el cultivo
de plantas transgénicas es aún muy
promisoria y una de nuestras mejores
opciones para satisfacer la demanda de
alimentos de una población humana en
contínuo crecimiento.
INVASIÓN DE LA TIERRA POR LAS
PLANTAS
e cree, en general, que plantas y
animales terrestres proceden de
antecesores acuáticos. Las plantas
y animales actuales (algas e invertebrados
inferiores) son acuáticos y suponemos que
lo fueron también las formas primitivas
arcaicas. Al reconstruir la historia de la
evolución de ciertas plantas y animales,
podemos encontrar que, habiéndose en
una época adaptado a la vida terrestre,
volvieron a vivir en el agua a veces para
salir de ella en otra ocasión y ser terrestres
una vez más. Pero si se siguen estas líneas
evolutivas lo más lejos posible, las formal
arcaicas primitivas siempre son acuáticas,
lo que hace suponer en general que la vida
empezó en un medio líquido.
Las plantas acuáticas pueden sobrevivir sin
muchos órganos especializados. El agua
que las rodea les suministra alimentos,
evita su desecación y da soporte al cuerpo
flotante de la planta, de modo que no son
necesarios tejidos propios para esta
función; además, resulta un medio
S
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
115
adecuado para la unión de los gametos en
la reproducción sexual o para la dispersión
de esporas asexuadas. Al abandonar este
ambiente acuoso favorable y vivir sobre la
Tierra desnuda, las plantas tuvieron que
adaptarse por medio de nuevas estructuras
que desempeñaran nuevas funciones antes
a cargo del agua.
La conquista de la Tierra debe haber sido
una lucha larga y difícil en la cual
abandonaron los contratiempos. Las
plantas que por fin triunfaron y se
adaptaron verdaderamente a la vida
terrestre pudieron sobrevivir merced a la
aparición de partes especializadas: hojas,
que se extienden al aire para absorber luz
y lograr la fotosíntesis; raíces, que se
ramifican en el suelo para proporcionar
fijación y absorber agua y sales; tallos, que
mantienen las hojas a la luz y las
comunican con las raíces, unión en ambas
direcciones para el paso de alimentos en el
xilema y floema, y algunos medios de
reproducción como Mores, polen y semillas
que permiten la unión de gametos
masculinos y femeninos en ausencia de
agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de
la desecación.
9-1 LAS PRIMERAS PLANTAS
TERRESTRES
Así como los anfibios actuales del filo
vertebrados (salamandras, tritones y
ranas) nos dan idea de cómo pudieron
haber sido los primeros vertebrados terres-
tres, las briofitas (musgos, hepáticas,
talosas y frondosas) son muestra de las
fases evolutivas de las algas acuáticas para
convertirse en terrestres.
Las algas han logrado estructuras
orgánicas adaptadas para exponer una
superficie máxima destinada a la
absorción-de alimentos del agua ambiente.
Para vivir en la Tierra, las plantas
necesitan cuerpo más reducido, con lo que
se disminuye la pérdida de agua por la
superficie. Tal vez las primeras plantas
terrestres se encontraban tendidas sobre el
suelo, expuestas al aire sólo una de sus
caras. Las plantas pudieron prosperar en la
Tierra sólo después de adquirir un tejido
epidérmico especializado, con paredes
celulares engrosadas, impregnadas de
substancia cérea impermeable al agua. La
mayor parte de las briofitas tienen una
epidermis que puede ser espesa y cérea,
con poros que permiten la difusión de
gases.
En realidad, las briofitas, ante el problema
de la reproducción en ausencia de medio
líquido, lo resol-
vieron con estructuras reproductoras que
poseen un medio acuoso para la unión de
los gametos (pág. 206). Todas las plantas
terrestres, entre ellas las briofitas, siguen
un ciclo vital en el que el cigoto permanece
dentro del órgano sexual femenino, donde
obtiene agua y alimento de los tejidos
maternos vecinos, mientras se desarrolla y
da lugar a un embrión multicelular. Por
esto las briofitas y las traqueofitas, o
plantas superiores, se clasifican juntas en
el subreino Embryophyta.
9-2 DIVISIÓN BRYOPHYTA
El filo Bryophyta comprende unas 25 000
especies de musgos, hepáticas talosas y
hepáticas frondosas. La palabra "musgo"
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
116
se aplica impropiamente a muchas plantas
que no son briofitas: el "musgo" que crece
sobre la corteza de un árbol puede ser un
alga; el "musgo de los renos" es un
liquen, y el "musgo Español” que cuelga
de los árboles en el sur de Estados Unidos
es en realidad una planta de semilla
parecida a la piña. Los musgos en general
forman parte muy reducida de la
vegetación, aún cuando están ampliamente
distribuidos. Algunas de las 15 000
especies solamente pueden vivir en lugares
húmedos; otras
resisten en estado inactivo en lugares
secos y rocosos, donde la humedad
permite el desarrollo únicamente durante
una breve temporada anual. Las hepáticas
talosas, no tan bien protegidas contra la
desecación como los musgos, por lo mismo
están reducidas a lugares
permanentemente sombreados de los
bosques o acantilados; algunas son
verdaderas plantas acuáticas.
Musgos. Todos los musgos tienen
estructura de cuerpo verde filamentoso o
protonema, sobre la Tierra o dentro de
ella, de donde parte un tallo recto sobre el
cual encontramos un verticilo espiral de
hojas de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
117
Fig. 9-1. A, esquemas de algunas
hepáticas talosas, Marchantia y Riccia, y
una hepática frondosa, Anthoceros. En
cada una la parte aplanada del cuerpo es el
gametofito, sobre el cual crece el espo-
rofito. B, rama arquegonial. C, rama
anteridial de Marchantia. (B y C por
amabilidad de Carolina Biological Supply
Company.)
una célula de espesor. A partir de la base
del tallo se extienden muchas proyecciones
incoloras, a modo de raíz llamadas
rizoides. Los musgos nunca alcanzan más
de 15 a 20 cm de altura, pues los rizoides
no pueden absorber mucha agua. .'La
altura del tallo también depende de la
ausencia de tejidos vasculares verdaderos
y de tejidos de sostén apropiados.
El musgo más conocido es el de generación
gametofítica o sexual; la generación
asexual o esporofítica. Vive como
parásito parcial sobre el gametofito (logra
la fotosíntesis, pero el suministro de agua
y minerales es función del gametofito).
Muchos "musgos" pueden ser producidos
asexualmente por un solo protonema.
Igual que los líquenes, los musgos se
adaptan a lugares, desnudos, donde pocas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
118
son las plantas que pueden sobrevivir.
Instalados ya y con tierra que se les
acumula, no es raro que aparezcan otras
plantas. Un vegetal importante desde el
punto de vista económico es Sphagnum,
que crece en lugares pantanosos; sus
restos se depositan bajo el agua y forman
la turba, que en muchos países se emplea
como combustible. Sphagnum desecado
puede absorber y conservar grandes
cantidades de agua, por lo que se utiliza
como substancia para embalar plantas
vivas.
Hepáticas talosas. Las hepáticas talosas
forman otras clases de briofitas más
sencillas y primitivas que los musgos.
Algunas de las 9 000 especies de hepáticas
talosas son plantas planas, a veces
ramificadas, en forma de cintas, que se
encuentran sobre el suelo, al que se fijan
por gran cantidad de rizoides; carecen de
tallo. Otras especies, con tendencia al
crecimiento vertical, constan de un
gametofito en forma de hoja. En otras, los
gametofitos se diferencían por sus tallos,
ramas y hojas, sin tejidos vasculares. Unas
cuantas hepáticas son estrictamente
acuáticas. Muchas de las hepáticas con
hojas son epífitos y forman colonias que
crecen sobre tallos, ramas y hojas de
árboles en los bosques tropicales húmedos.
Se cree que las hepáticas de hoja son los
briofitos más primitivos.
La superficie superior es una epidermis de
una célula de espesor, provista de muchos
poros para intercambio de gases. La
superficie inferior del gametofito, formada
por una epidermis en la cual encontramos
muchas escamas delgadas, da lugar a gran
número de rizoides largos y finos. La
planta que podemos identificar es la de
generación gametofítica; igual que en los
musgos, el esporofito se desarrolla como
parásito del gametofito (fig. 9-1). La
superficie superior del gametofito de
hepática talosa puede presentar cúpulas
de botón (fig. 9-1), dentro de las cuales
crecen numerosas yemas aplanadas y
ovoides. Estas yemas abandonan la planta
madre y dan lugar a nuevos gametofitos,
fenómeno evidente de reproducción
asexual.
Hepáticas frondosas. Entre las hepáticas
frondosas encontramos unas 300 especies
con gametofitos pequeños, en forma de
hoja, de ramificaciones irregulares, que
comprenden la clase Anthocerotae. Las
hepáticas frondosas están ampliamente
distribuidas en lugares húmedos y
sombríos de las regiones más calidas del
mundo. El genero Anthoceros, hepática
frondosa típica, lleva un esporofito que se
desarrolla hacia arriba en forma de cápsula
cilíndrica delgada, a partir de un pie que
forma parte del gametofito (fig. 9-1).
Musgos y hepáticas talosas proceden de
antecesores semejantes a las algas;
poseen muchos caracteres en común con
las algas verdes, y en general se supone
que proceden de las mismas. Los
protonemas de los musgos son muy
similares a ciertas algas verdes fila-
mentosas. Los pigmentos que contienen
son similares en los dos grupos: se
almacenan carbohidratos como almidón y
las hepáticas frondosas tienen cloroplastos
que contienen pirenoides como las algas
verdes. Sin embargo, la mayor parte de
algas tienen órganos sexuales unicelulares,
mientras que los briofitos tienen anteridios
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
119
y arquegonios multicelulares.
En un tiempo se creyó que las plantas
superiores vasculares procedían de las
briofitas, digamos de una hepática talosa o
frondosa. Pero aunque se han hallado
fósiles de plantas vasculares verdaderas
del período silúrico, hace unos 360
millones de años, el primer indicio de
briofitas se encuentra en el período pensil-
vánico, que empezó unos 100 millones de
años más tarde. Por éstas y otras razones
los botánicos creen en la actualidad que las
plantas vasculares proceden de una
evolución independiente de las algas
verdes; los musgos representarían la fase
final de una rama separada del árbol
evolutivo.
CICLO VITAL DE UN MUSGO
Las tendencias en la evolución de los
procesos reproductivos descritas en las
algas (pág. 179) continúan entre los
musgos, helechos y plantas de semilla.
Comprenden la evolución de la
heterogamia, diferenciación sexual, y la
alternación de generaciones sexuales y
asexuales. Cada especie tiene un ciclo
vital característico, la serie de procesos de
desarrollo y acontecimientos ocurridos
entre cualquier momento dado de la vida
de un organismo y el momento comparable
en la vida de su descendiente. Los musgos
característicamente tienen un ciclo vital III
(pág. 168) con alternancia neta de
generaciones de esporofito y gametocito.
Las pequeñas plantas verdes de hojas,
conocidas bajo el nombre de musgos,
representan en realidad la generación
gametofítica haploide de la planta. El ga-
metofito está formado por un tallo central
único portador de hojas dispuestas en
espiral y mantenido en el terreno mediante
gran número de raíces delgadas o
rizoides, las cuales absorben agua y sales
de la tierra. Las células de las hojas
producen los demás compuestos que
necesita para vivir de modo que cada
gametofito es un organismo independiente.
Logrado el máximo desarrollo por el
gametofito, aparecen órganos sexuales en
la parte superior del tallo, en medio de un
círculo de hojas y pelos estériles llamados
parafisos (fig. 9-2).
En algunas especies, los sexos están
separados; en otras, la misma planta,
ofrece órganos tanto femeninos como
masculinos. Los órganos masculinos o
anteridios, fusiformes, producen muchos
espermatozoides, delgados espirales
llamados anterozoides, cada uno con dos
flagelos. Después de la lluvia o rocío
intenso, los espermatozoides se liberan y
nadan en la película acuosa que cubre a la
planta hasta alcanzar un órgano femenino
vecino, bien en la misma o en otra. El
órgano femenino o arquegonio, en forma
de frasco, contiene en su base ancha un
huevo de gran tamaño, el cual libera una
substancia química que atrae los esperma-
tozoides y los guía hasta el cuello del
arquegonio; luego llegan a la base y un
espermatozoide fertiliza el huevo. El cigoto
resultante es la primera fase de la
generación 2N esporofitica diploide.
A diferencia del gametofito verde e
independiente, el esporofito es un tallo
único sin hojas (seta), que vive como
parásito sobre el primero y se nutre
mediante un pie que penetra en sus
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
120
tejidos. En el extremo opuesto del tallo del
esporofito se forma una cápsula cuyas
células poseen cloroplastos y producen
algunos de sus alimentos por fotosíntesis.
En el interior de la cavidad cilíndrica de la
cápsula cada célula de la espora madre
diploide experimenta divisiones meióticas
para formar cuatro esporas haploides, que
constituyen el comienzo de la generación
gametofítica.
Al madurar la cápsula su parte superior
forma una cubierta que se desprende. En
algunos musgos la abertura de la cápsula
de las esporas queda obstruida por una o
dos hileras de dientes en forma de curia
(fig. 9-3). Éstas- formaciones se doblan
hacia el interior durante el tiempo húmedo,
impidiendo la salida de las esporas, pero
vuelven a su posición inicial con tiempo
seco, lo que facilita la salida de las esporas
en un momento en que es probable que el
viento las disperse. Cuando una espora
llega al lugar adecuado, germina y se
transforma en protonema, estructura
verde, filamentosa, ramificada, que
produce por gemación varios gametofitos;
así se completa el ciclo vital. El gametofito
puede experimentar reproducción asexual
por yemas producidas en la cápsula de
botón.
Cuando se separan y cultivan en medios
nutritivos, la parte más baja de la cápsula
de algunas especies de musgos crece y se
desarrolla pero no produce esporofitos
(como cabría esperar, ya que las células
son 2N) sino protonemas. Estos
protonemas más tarde se desarrollan
pasando a gametos maduros funcionales
2N. Los gametofitos 2N pueden sufrir
reproducción sexual y producen esporofitos
4N (tetraploides).
TRAQUEOFITAS: LAS PLANTAS
VASCULARES
Las plantas vasculares constituyen un
grupo viejo y diverso que incluye las
plantas terrestres más viejas, así como las
plantas dominantes en nuestros días.
Todas ellas tienen tallos con corteza y
estelas con tejidos vasculares -xilema y
floema- y meiosporangios bien
desarrollados.
Las primeras plantas vasculares, miembros
de la división Rhyniophyta, dieron origen
a varios grupos de plantas incluyendo
Equisetophyta (los juncos) y los
Lycopodiophyta (musgos licopodios) que
florecieron en la era Paleozoica, alcanzaron
el máximo en el período Carbonífero y más
tarde disminuyeron. Actualmente no hay
especies que sobrevivan de Rhyniophyta,
sólo unas 20 especies de Equisetophyta, y
unas 650 de musgos licopodios.
La división Psilotophyta (los helechos
bifurcados) incluyen dos géneros que
viven, y se parecen a los viejos riniofitos;
en un tiempo fueron clasificados junto con
ellos. Los verdaderos helechos, división
Polypodiophyta, constituyen un grupo
amplio y diverso, con una larga historia de
evolución; se han descubierto abundantes
fósiles de helechos en depósitos de la era
Paleozoica, y los helechos son plantas
modernas que siguen viviendo bien.
Las plantas de semilla incluyen
gimnospermas, división Pinophyta, y las
plantas con flores, división
Magnoliophyta, las dominantes del suelo
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
121
en nuestros días. Las primeras plantas con
semillas, los helechos de semilla
(Lyginopteridopsida), eran
gimnospermas que nacieron hace unos 300
000 000 de años y que ahora sólo
conocemos por los fósiles.
Igual que los musgos, todas las
traqueofitas tienen un ciclo vital con
alternancia de gametofito y esporofito. Sin
embargo, el esporofito de las plantas supe-
riores es una planta independiente de vida
libre, y el gametofito puede ser una
pequeña planta independiente o estar
contenido dentro del esporofito.
DIVISIÓN RHYNIOPHYTA
Las plantas vasculares más primitivas
conocidas son Rhyniophyta (figura 9-4),
que vivieron en el período Devónico o tal
vez antes, en el Silúrico. Éstas plantas, que
alcanzaban la altura de unos 60 cm.,
presentaban un tallo rastrero horizontal o
rizoma de donde partían tallos
ramificados, verticales y verdes hasta de
60 cm. Las ramas menores presentaban
una espira final que probablemente se
enderezaba durante el crecimiento, como
los helechos actuales. Carecían de raíces y
casi de hojas, las cuales en todo caso eran
pequeñas y parecidas a escamas. Se han
encontrado fósiles de éstas plantas en
Escocia, en estado de conservación tan
excelente que llegan a percibirse detalles
de los tejidos internos. La planta vascular
más vieja conocida es Cooksonia, una
riniofita cuyos fósiles persisten en
Fig. 9-3. Micrografía electrónica de una
cápsula de moho que muestra los dientes
del peristoma. (Según Norstog, K. y Long,
R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1976. Foto cortesía del Dr.
James A. McCleary.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
122
Fig. 9-4. Tres especies de plantas
vasculares fósiles que vivieron durante el
período Devónico. Rhynia y Psilophyton son
miembros de la división Rhyniophyta, y
Asteroxylon es miembro de la división
Lycopodiophyta.
rocas del periodo Silúrico y tienen unos
400 000 000 de años de edad.
El centro del tallo de las rinofitas era un
cilindro de tejido vascular compuesto
estrictamente de xilema traqueides
muertas, vacías, que sirven para conducir
el agua. El otro componente de los tejidos
vasculares de plantas superiores, floema,
que transporta nutrientes, no puede
distinguirse en los riniofitos fósiles des-
cubiertos hasta aquí.
Se cree, en general, que los Rhyniophyta
son antecesores de las demás plantas
vasculares. Las distintas especies fósiles
conocidas hacen pensar en el comienzo, en
cada caso, de alguna especialización que
se encontró más desarrollada en algunos
de los otros subfilos.
DIVISIÓN EQUISETOPHYTA
Como en la exposición anterior,
Equisetophyta incluye muchas más plantas
fósiles que plantas actualmente vivas. La
división se originó durante el periodo
Devónico y se desarrollaron diveras
especies, algunas pequeñas y otras
gigantes, plantas como árboles hasta de 30
metros de altura y 50 centímetros de
diámetro (fig. 9-5). Ésta última variedad
prosperó en especial en el periodo
Carbonífero; sus restos, así como los de
algunas otras plantas, fueron la fuente
principal de lo que conocemos ahora como
depósitos de carbón (fig. 9-6)..
Los equisetofitos de nuestros días, generó
Equisetur, las "colas de caballo" o "juncos"
están muy dispersos desde los trópicos
hasta el Ártico en todos los continentes,
excepto Australia. Estas plantas, gene-
ralmente de menos de 40 centímetros de
altura, se descubren tanto en lugares
pantanosos como secos. El nombre "cola
de caballo" es adecuado, porque la
estructura ramificada múltiple de muchas
especies recuerda la cola del animal. Otro
nombre popular es el de "plantas de lija"
(scouring rushes), por el hecho de que los
depósitos de sílice en la epidermis dan a
éstas plantas propiedad abrasiva y áspera.
Estas plantas se usaron durante siglos,
antes de la invención de la fibra de acero,
para limpiar ollas y cacerolas.
El esporofito de Equisetum está formado
por un rizoma subterráneo horizontal
ramificado, del que parten raíces finas y
múltiples, con tallos aéreos aunados, con
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
123
muchos haces vasculares dispuestos en
círculo alrededor de un eje hueco. Los
tallos presentan nudos considerables que
los dividen en varias secciones; en cada
nudo hay un grupo de ramas secundarias
menores, así como hojas pequeñas
escamosas (fig. 9-7). Algunas ramas
desarrollan en la punta estructuras en
forma de cono que contienen múltiples
formaciones con sacos de esporas en sus
caras internas.
Las esporas que proceden de estas
estructuras germinan para dar lugar a
gametofitos verdes con órganos
productores de huevos y espermatozoides.
El cigoto formado después de la
fertilización se desarrolla dentro de la
planta esporofítica; al principio actúa como
parásito del gametofito, pero pronto
presenta tallo y raíces propios.
DIVISIÓN LYCOPODIOPHYTA
Los licopodios, las isoetaceas y demás
plantas afines, comprenden la división
Lycopodiophyta. Era de amplia distribución
al final de los periodos Devónico y
Carbonífero; muchas de sus formas eran
grandes, pa-
Fig. 9-5. Esquisetofitos de la era Paleozoica
en forma esquemática. A, reconstrucción
de Hyenia, una especie del devónico medio
que tenía remolinos de apéndices pero
carecía de conos. B, Sphenophyllum, una
planta del periodo devónico y carbonífero.
C, Calamites, planta del periodo Devónico y
Carbonífero que se parece algo a
Equisetum de nuestros días. (Según
Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology,
124
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.
Nuevo dibujo de Smith, G.M.: Cryptogarnic
Botany, vol. II, 2nd Ed. Copyright 0 1955
por McGraw-Hill, Inc. Con autorización de
McGraw-Hill Book Company.)
Fig. 9-6. Fotografía de un calamite,
esfenópsida fósil. Se ven claramente los
verticilos de hojas largas y rectas. (Según
Fuller, H. J. y Carothers, A. B.: The Plant
World, 4a Ed. New York, Holt, Rinehart and
Winston, Inc,. 1963.)
Fig. 9-7. Esquema de una cola de caballo,
Equisetum; mitad del tamaño natural.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
125
Fig. 9-8. Esquema de un picopodio
Lycopodium, a la mitad del tamaño natural
aproximadamente. Este vegetal se emplea
a veces como adorno de Navidad. Nótense
las hojas expuestas en espiral.
recidas a árboles, pero en la actualidad
persisten tan sólo cinco géneros, todos
pequeños (rara vez de más de 30 cm) que
han sobrevivido hasta nuestros días sin
sufrir cambios mayores. Éstos vegetales
insignificantes presentan un tallo rastrero
que da origen a raíces verdaderas y a
tallos verticales con hojas delgadas y
plantas, dispuestas en espiral (fig. 9-8). El
tallo posee un núcleo central de xilema
rodeado por un cilindro de floema; carecen
de cambium, de aquí que su desarrollo sea
primario, en la punta en crecimiento. Sin
embargo, algunos de los viejos musgos
licopodios que vivieron en el periodo
Carbonífero tenían un cambium y eran
plantas altas como árboles, hasta de un
metro de grueso y 20 o más metros de
altura.
En el extremo del tallo se encuentran hojas
especializadas, esporófilos, dispuestas en
forma de cono de pino que soportan
estructuras productoras de esporas,
esporangios. Un género vivo de este subfilo
es Lycopodium, cuyo ciclo vital se parece al
de Psilopsida. El esporofito produce
esporas, todas ellas semejantes, cuya
germinación da lugar a gametofitos. Sobre
éstos aparecen órganos sexuales en los
cuales se producen óvulos y
espermatozoides biflagelados. Después de
la fertilización, el embrión en desarrollo
obtiene durante algún tiempo su nutrición
del gametofito. Los licópodos homospóreos
como Lycopodium, se incluyen en la clase
Lycopodiopsida, y los licopodos
heterospóreos, Selaginella e Isoetes, en la
clase Isoetopsida.
Otro género, Selaginella llamado court
nmente "licopodio pequeño", atestigua
progreso evolutivo importante, pues
ostenta dos tipos de esporas, las
megasporas, cuya germinación da lugar a
megagametofitos hembras, y las
microsporas, que producen
microgametofitos machos (fig. 9-9). Los
gametofitos son de tamaño pequeño, y se
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
126
alimentan a expensas del esporofito.
Cuando las microsporas haploides abando-
nan el esporofito pueden caer cerca de una
megaspora. Bajo la acción del rocío o de la
lluvia, la pared de la microspora se abre y
sus espermatozoides pueden llegar a la
megaspora, donde fertilizan el óvulo
haploide. Igual que en las plantas de
semilla, el embrión se
Fig. 9-9. Esquema del ciclo vital de
Selaginella. Produce dos variedades de
esporas en su estróbilo: las megasporas,
que se encuentran en el megasporangio,
germinan dando lugar a gametofitos
hembras, y las microsporas, que
corresponden al microsporangio y cuya
germinación produce gametofitos machos.
Los espermatozoides se desarrollan dentro
del gametofito macho y, una vez libres,
nadan hasta el arquegonio del gametofito
hembra, para fertilizarel huevo que
contiene. El huevo fertilizado da origen al
nuevo esporofito.
produce en el gametofito hembra cuando
aún se encuentra en el esporofito. Aunque
el ciclo de reproducción de estas plantas
anuncia ya el de las semillas, no son sus
antecedentes directos sino un grupo
terminal. La "planta de la resurrección" del
sudoeste de Estados Unidos es una especie
de Selaginella lepidophylla, que durante la
estación seta forma una pequeña masa
enrollada por lo que parecen ser hojas
muertas; luego, cuando vuelve la
humedad, se abre y procede a sus
actividades normales. El estudio de este
fenómeno notable ha demostrado que las
células pueden sufrir una disociación
completa de su organización citoplásmica,
pero en pocas horas después de la caída de
la lluvia sus cloroplastos se reconstituyen
y,.se vuelven fotosintéticas.
Las isoetaceas, isoetes y Stylytes son,
superficialmente, por completo distintas.
Se trata de plantas deciduas, vivaces, que
viven en lugares pantanosos con sus tallos
en el suelo. Son heterospóreas y tienen
microsporangios y megasporangios. Las
raíces se dirigen hacia abajo a partir del
tallo, mientras se proyectan hacia el aire
hojas delgadas parecidas a plumas-, que
recuerdan matas de ajos (fig. 9-10). Las
hojas se fijan por sus bases anchas a un
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
127
tallo corto, del que nacen también las
raíces. Las hojas llevan en su extremo
basal los órganos portadores de esporas.
9-8 DIVISIÓN PSILOTOPHYTA
Hasta hace poco solían agruparse dos
géneros de plantas vivas, los helechos
bifurcados Psilotum y Tmesipteris, en la
misma división con las plantas fósiles,
Rhynia y Psilophyton. Hay una serie de
similitudes entre los dos tipos, pero los
esporangios de Psilotum y Tmesipteris
nacen de cortos tallos laterales, más que
en forma terminal como ocurre en los
Riniofitos. Todavía no sabemos si las
partes de los helechos bifurcados deben
interpretarse como tallos o como hojas
complejas. Si fueran hojas complejas, sería
adecuado incluir los helechos, bifurcados
con los helechos verdaderos en la división
Polypodiophyta, pues los helechos
característicamente tienen hojas complejas
o
Fig. 9-10. Esquema de tamaño natural de
una isoetácea, Isoetes. A la derecha,
esporangio en la base de una de las hojas.
frondas. En espera de resolver este
problema a satisfacción de la mayor parte
de botánicos, parece aconsejable colocar
los dos géneros de helechos bifurcados en
una división separada, los Psilotophyta. Las
especies de Psilotum son pequeñas plantas
subtropicales simples, de las cuales dos
especies viven en la parte meridional de
Estados Unidos. Algunos crecen como
epifitos entre las raíces fibrosas de las
bases de los troncos de las palmas (fig. 9-
11). Las diversas especies de Tmesipteris
son pequeñas epifitos péndulos que sólo se
encuentran en Australia y Nueva Zelanda.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
128
Los helechos bifurcados son homospóreos
y desprovistos de raíces, pero tienen un
tallo ramificado subterráneo del cual nacen
rizoides unicelulares y ramas fotosintéticas
verdes que crecen hacia arriba y llevan
pequeñas hojas a modo de escamas.
Psilotum merece interés para los botánicos
porque sus gametofitos y sus esporofitos
tienen tejidos vasculares. Los mayores y
los gametofitos viejos de Psilotum tienen
una estela completa con xilema y floema,
rodeadas por' una endodermis. Los
gametofitos son plantas perennes,
subterráneas, como tallos, que muestran
ramificación.
DIVISIÓN POLYPODIOPHYTA: LOS
HELECHOS
Las características que distinguen los
helechos de las otras plantas inferiores
vasculares que no tienen semillas incluyen
la estructura de la hoja, la anatomía del
tallo, la localización de los esporangios y el
tipo de desarrollo. Los helechos
típicamente tienen grandes hojas
ramificadas (frondas) que crecen por
desarrollo ("cabezas de violín"); sus
esporangios nacen en las frondas en
acúmulos (sort) y sus tallos tienen una
médula.
Viven actualmente unas 9 000 especies de
helechos ampliamente distribuidas en los
trópicos y en las regiones templadas. Los
de regiones templadas prefieren lugares
frescos húmedos y sombreados. Los hele-
chos abundan en las selvas tropicales; los
hay muy grandes, con cierto parecido
superficial a las palmeras, por su tallo
recto leñoso sin ramas y un grupo de hojas
compuestas o frondas en la parte superior.
Algunos de estos helechos
arborescentes miden 16 metros, con
hojas hasta de cuatro metros. Los helechos
comunes de la zona templada tienen
rizomas horizontales en la superficie o
inmediatamente debajo del suelo, de los
cuales nacen raíces de aspecto piloso. Los
rizomas son generalmente vivaces y cada
año nacen de los mismos nuevas frondas u
hojas compuestas verticales. Es ca-
racterístico de las hojas del helecho su
enrollamiento final, que desaparece según
madura la hoja (figura 9-12).
En todos estos aspectos los helechos son
semejantes a las plantas de semilla, por lo
que se agrupan con ellas en el subfilo
Pteropsida. La raíz de un helecho está
provista de un casquete radicular y zonas
de meristema, de alargamiento y de
maduración, igual que la raíz de un vegetal
de semilla. El tallo presenta epidermis de
protección, tejidos de soporte y vascular;
las hojas tienen venas, clorénquima,
epidermis protectora y estomas. Pero
difieren en el sentido de que el xilema
contiene solamente traqueidas, no varos, y
las esporas son todas iguales producidas
en esporangios en su superficie inferior de
algunas hojas. La planta esporofita puede
vivir varios años y produce una cosecha de
esporas haploides cada año. Éstas esporas
haploides al liberarse son transportadas
por el viento y germinan en tierra húmeda
para formar gametofitos. Como las esporas
pueden ser transportadas por el viento a
centenares de millas del gametofito,
pueden desarrollarse a gran distancia de su
esporofito progenitor. Los gametofitos se
hallan en mejores condiciones para resistir
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
129
el frío que los esporofitos, y los
gametofitos de algunos helechos tropicales
se encuentran en zonas tan nórdicas como
Ohio, mientras que sus esporofitos no
pueden sobrevivir al norte de Florida.
Durante el Carbonífero se extendieron
grandes selvas de helechos arborescentes,
con troncos altos y delgados formados
portalto y una masa envolvente de raíces
unidas por pelos radiculares. Los cuerpos
de estos helechos formaron gran parte de
los depósitos actuales de carbón. Otro
grupo de plantas fósiles con hojas
semejantes a las de los helechos estuvo
confun-
Fig. 9-11. Helecho bifurcado, Psilotum
nodum. A, una rama aérea. B, detalles de
la estructura del tronco. C, tronco con
esporangios. D, vista aumentada de los
esporangios. E, dehiscencia de los esporan-
gios. F, acumulos de Psilotum creciendo
entre las bases de las hojas de un gran
tronco de la palmera. (Según Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
130
Fig. 9-12. Fotografía de helechos jóvenes
con la manera de desenrollarse las hojas al
madurar. (Según Weatherwax, P.: Botany,
3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1956.)
Fig. 9-13. Ciclo vital de un helecho. Igual
que en el musgo, hay alternancia de
generaciones sexual (gametofítica) y
asexual (esporofítica); la gran planta con
"aspecto de helecho" es el esporofito.
dido con estos durante muchos años, pero
el descubrimiento de fósiles en mejores
condiciones reveló que éste segundo grupo
era de semillas. Estos helechos de semillas
fósiles se clasifican ahora dentro de las
gimnospermas.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
131
CICLO VITAL DE UN HELECHO
Las plantas verdes de hojas, relativamente
grandes llamadas ordinariamente helechos,
representan la generación esporofótica de
la planta. Consta de un tallo horizontal o
rizoma situado inmediatamente debajo de
la superficie del terreno y provisto de
raíces fibrosas y de varias hojas o frondas,
cada una dividida en muchos foliolos
(figura 9-13). Las caras inferiores de
algunas hojuelas presentan grupos de
pequeños receptáculos de esporas, de
color pardo (esporangios) en cada uno de
los cuales se producen esporas haploides
por meiosis a partir de las células de la
espora madre. La planta esporofítica puede
vivir años y producir en cada uno varias
cosechas de esporas.
Las esporas se liberan al momento
adecuado, caen al terreno y dan lugar a
gametofitos aplanados, verdes,
en forma de corazón, de 5 a 6 Mm. de
diámetro. El gametofito llamado póotalo
crece en lugares húmedos y sombreados,
en especial sobre madera en putrefacción o
sobre la tierra y rocas húmedas. De cada
gametofito se originan varios rizoides que
penetran en la tierra y absorben agua y
sales. Los órganos sexuales masculinos y
femeninos (anteridios y arquegonios)
aparecen en la cara inferior del gametofito
(fig. 9-13).
Cada arquegonio, generalmente cerca del
surco de la planta en forma de corazón,
contiene un solo huevo. El anteridio, en el
otro extremo del gametofito, emite varios
anterozoides flagelados. Éstos adoptan la
forma de una corta espiral y tienen muchos
flagelos en el extremo anterior más
delgado. Después de la lluvia, estas células
quedan liberadas y, atraídas por una
substancia química liberada por el
arquegonio, nadan en el agua sobre la
superficie inferior del gametofito hasta
alcanzar el huevo. Los anteridios suelen
desarrollarse y liberar sus anterozoides (en
respuesta a una substancia parecida a la
giberelina, antheridogen, secretada por el
gametofito vecino más viejo) antes que las
arquegonias de dicha planta gametofito
hayan madurado. El anterozoide de una
planta suele fertilizar el huevo de otra
planta, y del cigoto resultante se desarrolla
un nuevo esporofito. El huevo fertilizado
empieza el desarrollo dentro del
arquegonio, produciendo un embrión de
esporofito. Inicialmente el esporofito se
desarrolla como parásito sobre el game-
tofito, pero pronto crecen sus propias
raíces, tallo y hojas, y pasa a ser un
esporofito independiente, completando el
ciclo.
El esporofito diploide del helecho está
bastante bien adaptado a la vida terrestre:
posee tejidos de conducción y soporte y, a
diferencia del musgo, su nutrición no
depende del gametofito. Sin embargo, la
conquista de la Tierra por los helechos ha
sido incompleta, pues la generación
gametofítica solo puede vivir en lugares
donde persista mucha humedad y sombra,
en tanto la unión de huevos y
espermatozoides para la fertilización exige
medio acuoso.
PREGUNTAS
1. Comente las adaptaciones de las
briofitas a la vida terrestre. ¿Cómo se
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
132
explica que se llamen "anfibios del mundo
de las plantas"?
2. ¿Cuáles son los factores estructurales y
fisiológicos que limitan la altura de los
musgos a unos 15 cm, aproximadamente?
3. ¿En qué se parecen musgos, hepáticas
talosas y hepáticas frondosas? ¿En qué se
parecen y en qué se diferencían de las
plantas superiores?
4. ¿Por qué es posible suponer que las
plantas vasculares proceden directamente
de las algas verdes y no de las briofitas?
5. Describa la reproducción sexual de un
musgo. ¿En qué sentido las briofitas se
hallan relativamente mal adaptadas a la
vida terrestre?
6. ¿Qué son esporas? ¿Cómo se producen
en un musgo? ¿Y en un helecho?
7. Compare los ciclos vitales de Selaginella
y de un helecho.
8. ¿Cuáles características de las riniofitas
sugieren que son ancestros de las demás
plantas vasculares?
9. ¿En qué se parecen los helechos a los
vegetales de semillas? ¿En qué difieren?
10. ¿En qué difieren los helechos
bifurcados de los helechos verdaderos?
¿Qué característica peculiar tiene Psilotum?
LECTURAS RECOMENDADAS
La evolución de las plantas la estudian T.
Delevoryas en Plant Diversification, A.
Cronquist en The Evolution and Classifica-
tion of Flowering Plants, y E. J. H. Corner
en The Life of Plants. En esta última obra
un renombrado botánico presenta sus
puntos de vista sobre la evolución de las
plantas y sobre las modificaciones
ocurridas cuando las plantas invadieron la
tierra firme. The Diversity of Green Plants,
de P. R. Bell y C. L. F. Woodstock, es un
estudio conciso y moderno de la enorme
variedad de plantas. Plant Anatomy, de
Katherine Esau, y Morphology of Plants, de
H. C. Bold, son obras bellamente ilustradas
que ofrecen excelentes descripciones de
todos los aspectos de la morfología de las
plantas. Textos bien escritos de musgos,
hepáticas y hepáticas frondosas pueden
encontrarse en The Structure and Life of
Bryophytes, de E. V. Watson, y en
Nonvascular Plants: Form and Function, de
W. T. Doyle.
Para conocer un.poco más acerca de las
formas como evolucionaron las plantas
conviene consultar una obra amena y
sencilla que plantea un panorama general
del tema. La evolución botánica de Marie
Claude Noailles (Ediciones Martínez Roca,
España 1969) y una obra más descriptiva y
analítica como El reino vegetal: los grupos
de plantas y sus relaciones de Robert
Scagel y Robert Bandoni (Edit. Omega,
España, 1973).
Una diagnosis amplia acerca de los grupos
vegetales puede complementarse con la
lectura de textos como Tratado de botánica
de Edward Strasburger (España, Edit.
Marin 1974), Botánica general de Richard
Holman (UTEHA, México, 1982) o Biología
de las algas: enfoque fisiológico escrito por
Walter Darley (Noriega Editores, México,
1987).
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
133
LAS PLANTAS CON SEMILLAS
as otras dos divisiones del reino
vegetal, las gimnospermas, división
Pinophyta, y las angiospermas,
división Magnoliophyta, difieren de los
helechos en que no tienen una generación
de gametofito independiente. Sus dos
características principales son la formación
de semillas, estructuras que albergan el
embrión durante la etapa inactiva, y la
unión de gametos machos con huevos por
polinización, por el desarrollo de un tubo
de polen. Corre a cargo de las semillas,
que son resistentes a la desecación y a las
temperaturas altas y bajas, la difusión
rápida y amplia de las especies. En el
proceso reproductivo de las plantas
inferiores el espermatozoide alcanza al
óvulo por un suministro externo de agua -
el mar, un estanque, un cenagal o quizá
una película de agua. El tubo de polen
elimina la necesidad de esto y proporciona
un medio para la unión directa de los
gametos masculino y femenino. De éstos
dos caracteres depende en gran medida, y
sin duda alguna, el buen éxito de las
plantas de semilla como organismos
terrestres.
Las plantas de semilla producen en forma
característica dos tipos de esporas, las
megasporas, que dan lugar a gametofitos
hembras, y las microsporas, origen de los
gametofitos machos o polen. El gametofito
hembra, al quedar dentro de la megaspora,
da lugar a un gameto que se fertiliza in
situ. El cigoto da lugar a un embrión con
rudimentos de hojas, tallos y raíces
mientras está todavía dentro de la vaina de
la semilla, procedente del esporofito
anterior. Por lo tanto, la semilla está
formada por tejidos de tres generaciones
distintas: el embrión, que es el esporofito
nuevo, el endosperma, tejido nutricio que
procede del gametofito hembra, y la vaina
de la semilla, del esporofito antiguo.
Hay más de 250 000 especies de plantas
con semilla, las que se adaptaron para
resistir a distintos ambientes terrestres,
cuyo tamaño varía desde algunos
milímetros de diámetro para las lentejas de
agua, hasta muchas decenas de metros
para los sicomoros gigantes de California.
También representan los vegetales de más
utilidad para el hombre como fuente de
alimento, abrigo y productos químicos e
industriales. Hay dos clases de plantas con
semilla. Gymnospermae ("semillas
desnudas") y Angiospermae ("semillas
cubiertas"); difieren por la relación que las
semillas guardan respecto a los órganos
que las producen. En las semillas de las
angiospermas, formadas dentro de un
fruto, la cubierta procede de la pared del
óvulo (véase la pág. 227) de la flor. Las
angiospermas que no siguen ésta regla y
poseen semillas expuestas (trigo, maíz,
girasol y arce, por ejemplo), tienen en
realidad semillas cubiertas, pues en estos
casos lo que suele Ilamarse "semilla" es en
realidad un fruto que encierra a la
verdadera semilla. Las semillas de las
gimnospermas se producen de distintas
maneras, generalmente sobre conos pero
en realidad nunca están cubiertas como las
semillas de las angiospermas. La posición
de las semillas ha desempeñado papel
importantísimo en la prosperidad de las
plantas correspondientes; el alimento
almacenado permite al embrión
L
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
134
alimentarse hasta su vida independiente;
la cubierta externa lo protege contra el
calor, el frío, la desecación y los parásitos;
las semillas representan un medio para la
dispersión de la especie.
10-1 ORIGEN DE LAS
GIMNOSPERMAS
Las gimnospermas parecen haber
evolucionado de un grupo de plantas del
Devónico conocidas como pro-
gimnospermas. Estas tenían ramas como
frondas, parecidas a las de los primeros
helechos; además, tenían un tipo de
xilema generalmente asociada con gimnos-
permas -compuestos de traqueidas con
hoyos limitados. Un hoyo limitado es una
pequeña zona entre dos
células vecinas, de xilema; rodeada a cada
lado por material de pared celular, de
manera que superficialmente parece una
especie de rosca. Una de las pro-
gimnospermas, Archaeopteris, era un árbol
grande con tronco de casi dos metros de
diámetro (fig. 10-1); probablemente se
parezca a gimnospermas de nuestros días
como pinos y cipreses. Además de las
traqueidas con hoyos limitados,
Archaeopteris tenía tallos leñosos con
grandes cantidades de xilema,
característica típica de las gimnospermas.
Fig. 10-1. A, reconstrucción de
Archaeopteris. (Según Beck, C. B.:
Reconstruction of Archaeopteris, and
further consideration of its phylogenetic
position. Amer. J. Bot. 49. 373-382, 1962.)
No conocemos cómo serían los órganos
reproductores de las progimnospermas.
Algunas especies tenían microsporas y
megasporas; otras sólo esporas de un
volúmen determinado, y quizá fueran
homospóreas, pero también es posible que
fueran plantas productoras de polen. Se
han descubierto semillas primitivas en
algunos depósitos asociados con fósiles de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
135
Archaeopteris, y aunque las semillas no
estaban unidas a los fósiles, es posible que
algunas progimnospermas hayan tenido
semillas.
CLASE LYGINOPTERIDOPSIDA: LOS
HELECHOS CON SEMILLAS
Los lechos de carbón depositados durante
el periodo Carbonífero de la era Paleozoica
contenían restos fósiles de plantas muy
voluminosas, con hojas de tipo de helecho
(fig. 10-2). Inicialmente se pensó que eran
helechos, pero más recientemente se
descubrieron semillas unidas a algunas de
tales hojas, y las plantas se denominaron
helechos con semillas y se clasificaron
con las gimnospermas. Algunos de los
helechos
con semillas eran árboles pequeños; otras
eran plantas como vides, con grandes
frondas y tallos delgados. Las semillas de
estos helechos, con longitudes que iban de
4 mm a 11 cm., estaban unidas a las hojas
en diversas formas. En algunas especies
las semillas estaban unidas a la punta de la
hoja, en otras a los hordes de las hojuelas,
y en otras crecían directamente de la
extensión central del pecíolo (el raquis) de
la fronda. Los órganos portadores de polen,
generalmente estructuras compuestas
formadas por varios microsporangios
alargados, también estaban unidos a las
frondas. Se ha especulado acerca de cómo
tendrían lugar la polinación y la fertilización
en estas plantas fósiles, pero
recientemente se describieron tubos fósiles
de polen en el óvulo de un helecho con
semillas, lo cual indica que el proceso se
parecía al de un grupo de gimnospermas
viejas, pero todavía actuales, las
cicadáceas. Los helechos con semillas eran
especialmente abundantes durante el
periodo Carbonífero, y contribuyeron
mucho a los depósitos de carbón de ese
tiempo. Tales helechos desaparecieron
desde la era Mesozoica.
Clase Cycadopsida: las cicadáceas
Las cicadáceas se encuentran
principalmente en regiones tropicales y
subtropicales; pueden tener tallos
subterráneos cortos y tuberosos o tallos
aéreos verticales cilíndricos. Sus grandes
hojas compuestas, divididas en forma
peculiar (fig. 10-3) les dan un gran
parecido con los helechos o palmeras
pequeñas, por lo que se confunden con
frecuencia. La única cicadácea de Estados
Unidos es la palmera del sago, Zamia, que
se encuentra en Florida al sur de
Gainesville. Zamia es una de las cicadáceas
más pequeñas, con tallo corto carnoso
subterráneo, una larga raíz cilíndrica y
hojas compuestas correosas, generalmente
de menos de un metro de largo. Además
de la raíz cilíndrica, las cicadáceas tienen
otras raíces que crecen cerca de la
superficie del suelo, estrechamente ramifi-
cadas y conteniendo colonias de las algas
Nostoc verdeazules fijadoras de nitrógeno.
Probablemente las necesidades de
nitrógeno de estas plantas están cubiertas,
en parte por lo menos, por las algas
verdeazules. Las cicadáceas crecen muy
lentamente, pero pueden vivir mucho
tiempo. Una cicadácea muy vieja de
Australia Occidental se ha calculado que
tiene unos 5 000 años, de manera que es
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
136
uno de los organismos vivos más viejos
que hay en el mundo.
A diferencia del pino, con sus dos tipos de
conos para el mismo árbol, las cicadáceas
comprenden dos clases de árboles, uno
que produce tan sólo conos productores de
polen y otro conos productores de huevos.
No se trata, sin embargo, de árboles
"machos" o "hembras", pues ambos son
esporofitos y producen gametofitos machos
y hembras, respectivamente. Los conos de
semillas de las cicadáceas son mayores
que los conos de polen; en algunas
especies pueden tener hasta un metro de
largo y pesar 40 kg. Los conos de semilla
suelen tener colores que van del amarillo al
rojo obscuro.
Fig. 10-2. A, reconstrucción de un helecho
de semillas, Medullosa noel, que en vida
tenía unos cinco metros de altura. B, una
semilla voluminosa de helecho unida
terminalmente a una parte de una fronda.
C, un órgano microsporángico de
Medullosa, compuesto de muchos
microsporangios unidos longitudinalmente.
(Según Morphology and Evolution of Fossil;
Plants by Theodore Delavoryas. Copyright
© 1962 by Holt, Rinehart and Winston,
Inc. Con autorización de Holt, Rinehart and
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
137
Winston, Inc.)
Los conos de las cicadáceas están
compuestos de esporofilos dispuestos en
forma helicoidal alrededor de un eje
central. Los microsporofilos tienen muchas
microsporangias voluminosas en su
superficie inferior, y cada megasporofilo
lleva dos óvulos antes de la fertilización.
El ciclo vital de una cicadácea típica como
Zamia (figura 10-4) es interesante, porque
permite comprender los métodos de
reproducción en las primeras plantas con
semillas, los helechos con semillas. Los
conos empiezan a aparecer en la punta de
la planta a principios del verano y se
desarrollan en microsporangio en las
superficies inferiores del microsporofilo.
Éstos contienen células madres de
microsporas que producen tétradas de
microscoporas por divisiones meióticas. Las
microsporas desarrollan paredes gruesas y
se dividen mitóticamente para producir los
microgametofitos tricelulares, o
gametofitos machos. La reunión de la
pared de microscopora con el
microgametofito constituye los granos de
polen que son liberados y transportados
por el viento hasta los megasporófilos de
conos de semillas vecinos.
Durante el mismo tiempo, dentro de cada
uno de los óvulos del megasporofilo un
megasporangio pro-
Fig. 10-3. Fotografías de cicadáceas.
Arriba: Cyas; abajo a la izquierda: una
planta masculina de Zamia; abajo a la
derecha: planta de Zamia madura,
susceptible de dar frutos. Esta planta, que
se encuentra desde Florida hasta México,
es la única cicadácea en Estados Unidos.
(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)
duce cuatro megasporas por meiosis. Sólo
una de ellas sobrevive, para formar un
megagametofito, o gametofito hembra.
El óvulo al tiempo de la polinación consiste
en una capa externa (el
intertegumento), el megasporangio, y el
megagametofito en desarrollo.
La polinación incluye la fijación del grano
de polen a una gota de líquido
mucilaginoso que llena el micropilo del
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
138
megasporangio. Cuando el líquido viscoso
se seca se retrae y lleva consigo los granos
de polen, depositándolos dentro de una
cavidad para polen, región que existe
dentro del megasporangio. Los granos de
polen germinan y los tubos de polen se
desarrollan lentamente durante unos cinco
meses. El gametofito hembra sigue
creciendo y madura aproximadamente al
mismo ritmo que el gametofito macho.
Cuando hay fertilización, el gametofito
hembra ocupa la mayor parte del interior
del ovulo y tiene una depresión en forma
de copa, la cavidad de fertilización, en su
extremo micropilar. La cámara de fertili-
zación contiene tres a cinco arquegonias
que tiene colulas ovulares voluminosas de
casi dos milímetros de largo.
Durante el crecimiento de los tubos de
polen tienen lugar varias divisiones
celulares, que culminan en la formación de
dos grandes células espermatozoides
flageladas. Las cicadáceas son notables
entre las plantas de semilla por cuanto
tienen gametos masculinos móviles dentro
de sus tubos de polen. Solamente las
cicadáceas y Ginkgo, de todas las plantas
que viven y tienen semillas, están
provistas de espermatozoos flagelados. Los
espermatozoos de las cicadáceas son
enormes, hasta de 400 micrómetros en
una especie de Zamia, y pueden
observarse a simple vista. Son los mayores
gametos masculinos móviles conocidos en
las plantas superiores. El espermatozoo de
la cicadácea no solamente es voluminoso;
también tiene miles de flagelos por célula.
Cada uno de estos flagelos tiene el típico
sistema eucarionte 9 + 2 de filamentos
axiales. Todos los flagelos están unidos a
una banda espiral que rodea el extremo
anterior de la célula. Cuando el
espermatozoo se vuelve activo y se
desplaza en el tubo de polen, los tubos
estallan y los liberan, y los espermatozoos
nadan brevemente en el líquido de la
cámara de fertilización. Cada arquegonio
tiene cuatro células cervicales que se
proyectan dentro de la cámara de
fertilización y se abren cuando los
espermatozoos son liberados de los tubos
de polen. Varios espermatozoos pueden
penetrar en cada arquegonio, pero solo
uno entra en el citoplasma del huevo y
pierde sus flagelos. El núcleo del
espermatozoo luego se combina con el
núcleo del huevo durante la primera
mitosis. Divisiones celulares subsiguientes,
y un crecimiento seguido, producen un
embrión con un suspensor largo muy
enrollado y dos hojas de semillas o
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
139
Fig. 10-4. Ciclo vital de Zamia. a) Polen de
la planta. b) Microsporofilo. c)
Microsporangio jóven con células madres
de microsporas. d) Microsporangio
conteniendo tétradas de microsporas. di)
Microscoporas. d2) Pólenes de tres células
(gametofitos masculinos inmaduros). A,
cono de semilla. B, megasporófilo. C, óvulo
con célula madre inegaspora. D, tétrada de
megasporas, una de las cuales es fun-
cional. E, polinación que muestra el polen
en la cavidad de polen y megagametofito
jóven. F, tubo de polen en desarrollo
(microgametofito). C, megagametrofito
maduro. H, microgametofito maduro. 1,
fertilización. J, semilla madura con
embrión, K, semilla en germinación.
(Copiado de Norstog, K. y Long, R. W.:
Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders
Co., 1976.)
cotiledones. El suspensor parece
desempeñar el papel de impulsar el
embrión profundamente dentro del
gametofito hembra. Casi un año después
que se ha producido la polinación el cono
de semilla se rompe, y las semillas
brillantes de color rojo anaranjado caen al
suelo en la base de la planta original. Las
cicadáceas proporcionan un enlace
conector entre los helechos y los licopodios
(en los cuales los gametos masculinos
móviles pasan a través del agua ambiental
hasta el gameto femenino) y las plantas
con semillas más avanzadas (en las cuales
!os espermatozoos inmóviles y no
flagelados son transferidos simplemente en
el tubo de polen).
Las cicadáceas se usan mucho como
plantas de ornamento, para embellecer el
paisaje de los trópicos. Las semillas de
Cicas se recogen y consumen, y permiten
preparar una harina con aspecto
almidonado mediante tallos subterráneos
carnosos de Zamia. Tanto los tallos como
las semillas de cicadáceas contienen una
poderosa neurotoxina capaz de causar
parálisis y
muerte. Las hojas de cicadáceas también
la contienen, y el ganado que come éstas
hojas puede envenenarse. Se ha aislado un
poderoso carcinógeno, cicasina, de los
tallos y semillas de cicadáceas. Hay que
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
140
tener mucho cuidado, al preparar la harina
de cicadácea, para suprimir estos venenos.
Un grupo interesante y curioso de plantas
mesozoicas extinguidas son las
cicadeoides, miembros de la clase
Bennettitopsida. Estas plantas eran como
las cicadáceas en su forma general, pero
los conos de por lo menos algunas de las
especies producían las dos cosas, polen y
óvulos, de manera que tenían una similitud
general con una flor. Aunque algunos botá-
nicos han llamado "flores" a éstos conos,
los cicadeoides eran verdaderas
gimnospermas, pues sus óvulos estaban
expuestos y no encerrados en un fruto. La
idea de que las plantas con flores se
desarrollaran a partir de cicadenoides ha
perdido defensores, por las grandes
diferencias estructurales que hay entre los
dos grupos.
CLASE PINOPSIDA: LAS CONÍFERAS
Las coníferas-pino, cedro, abeto, pino
gigantesco de California- son
biológicamente las gimnospermas que más
han prosperado de todas las vivientes. Mu-
chas de las coníferas son árboles, pero
algunas son arbustos; la mayoría son
verdes todo el año, y tienen hojas en
forma de agujas. Las coníferas están
distribuidas en todo el mundo y tienen
gran importancia para nosotros, tanto
ecológica como económicamente. Las
coníferas no tienen flores, pero guardan
sus semillas en la parte interna de las
hojas, a modo de escamas que suelen
estar dispuestas en espiral formando un
cono. La mayor parte de especies tienen
ambos, conos de polen y conos de semilla.
El polen liberado por el cono masculino es
transportado por el viento hasta el cono
femenino, donde los huevos son
fertilizados. En los pinos puede transcurrir
hasta un año entre la polinación y
fertilización, y varios años más entre la
fertilización y la liberación de semillas.
Las coníferas son importantes desde el
punto de vista económico como origen de
más del 75 por 100 de la madera que se
utiliza en la construcción y en la
preparación de papel, plástico, rayón,
lacas, películas fotográficas, explosivos y
muchos otros materiales. Algunas coníferas
producen resinas utilizadas para la
producción de trementina, alquitrán y
aceites. Las semillas de unas cuantas
coníferas se utilizan como alimento, y las
bayas de enebro producen aceites
aromáticos utilizados para dar sabor a
bebidas alcohólicas como la ginebra. Las
hojas espinosas de las gimnospermas
permanentemente verdes están bien
adaptadas para resistir los veranos
húmedos, los inviernos fríos y las
abrasiones mecánicas causadas por las
tormentas. Debajo de la gruesa capa
epidérmica, fuertemente cutinizada, hay
una capa de esclerénquima de pared
gruesa. Los estomas se hallan en pozos
profundos que atraviesan el esclerénquima,
aunque las coníferas se descubren en todas
las regiones, desde los trópicos a las
subárticas, los bosques más extensos de
coníferas se hallan en el hemisferio norte
en Canadá y en Siberia, donde constituyen
los árboles predominantes del ecosistema
taiga. Algunas coníferas son deciduas, pero
la mayor parte son verdes todo el año y
conservan sus hojas durante años antes de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
141
perderlas. Las coníferas son todas
madereras, plantas perennes con una
forma de árbol característica. Su madera
está compuesta de traqueidas con hoyos
limitados y sus semillas están "desnudas".
Se admite, en general, que las coníferas
provienen separadamente de los helechos
con semillas y de las cicadáceas, aunque
todas ellas probablemente tengan un
ancestro común entre las
progimnospermas. Árboles que eran
netamente coníferas existían en la era
Paleozoica al mismo tiempo que los
helechos con semilla. Entre ellos estaba
cierto número de especies de Cordaites,
todas ellas desaparecidas. Cordaites eran
árboles grandes que tengan conos con
hojas de forma alargada y tallos hasta de
30 metros de altura y un metro de
diámetro. Éstos formaron grandes bosques
durante el periodo Carbonífero; se cree
que las coníferas modernas descienden de
Cordaites y formas relacionadas.
Las diversas especies de coníferas se
observan en varios hábitat, que van desde
los bosques húmedos y lluviosos hasta los
semidesiertos secos. La región de los
bosques de coníferas boreal de la taiga es
un medio relativamente seco, con poca
humedad relativa durante la mayor parte
del año. La parte occidental de Estados
Unidos tiene un grupo muy interesante de
coníferas, incluyendo la gran Sequoia; el
Big Tree de California, Sequoiadendron, el
organismo vivo de mayor volúmen; una
serie de pinos y varias especies de
enebros, pinos y similares. Se descubrieron
fósiles de una sequoia en Japón y en otras
partes del hemisferio norte; los botánicos
quedaron muy sorprendidos cuando
descubrieron sequoias vivas en valles
alejados del centro de China en 1945. Las
semillas de éstas sequoias se plantaron, y
los árboles pueden verse ahora en diversos
jardines botánicos de todo el mundo.
CICLO VITAL DE UNA GIMNOSPERMA
Las características clave de los ciclos
vitales de angiospermas y gimnospermas,
las cuales proporcionan incluso mejor
adaptación a la vida terrestre, son la
producción de semillas y la formación del
tubo de polen. El gametofito, reducido a
unas cuantas células encerradas en los
tejidos del esporofito, depende en-
teramente de él para su nutrición. La unión
del espermatozoide con el huevo ya no
exige la presencia de una película de agua
sobre el gametofito, sino que se logra por
el azar del viento o la dispersión del polen
por los insectos, así como por el desarrollo
de un tubo polinífero. El embrión del
esporofito, al principio de su crecimiento,
es nutrido y protegido, no por una planta
gametofítica independiente, como en los
musgos y los helechos, sino por la semilla,
con buena cantidad de engospermas y
cubierta externa resistente. El esporofito
de los vegetales con semilla produce dos
tipos de esporas, megasporas, grandes, y
microsporas, pequeñas, y se le da el
calificativo de heterospora. También
presentan esta característica la licopsida
Selaginella (pág. 211) y algunos helechos.
Las partes reproductoras de las plantas con
semilla fueron estudiadas y clasificadas
(estambres, pistilo, óvulo, etc.) antes de
que se conocieran las fases en la
alternancia de las generaciones de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
142
esporofitos y gametofitos, y el gran
parecido entre los ciclos vitales de musgos,
helechos y plantas con semilla.
Los ciclos vitales de las gimnospermas
resultan en algunos aspectos intermedios
entre los de helechos y angiospermas (fig.
10-5); por ejemplo, el pino produce dos
tipos de conos, unos estaminados,
pequeños, de menos de tres centímetros
de longitud, y otros ovulados, "pinas"
grandes que en algunas especies pueden
alcanzar 45 centímetros de largo. El cono
ovulado está compuesto de muchas
escamas, con dos óvulos sobre la superficie
de cada escama. Dentro de cada óvulo
encontramos una célula madre de
megaspora, cuya división por meiosis da
origen a cuatro megasporas
Fig.10-5.ciclo vital de un pino .véase el
texto para detalles.
haploides. Una de éstas, funcional, crea un
megagametofito pluricelular. Sobre cada
megagametofito hay dos o tres órganos
sexuales femeninos (arquegonios), cada
uno con un huevo grande.
Toda escama del cono estaminado posee
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
143
dos microsporangios en la cara inferior.
Dentro de los microsporangios hay muchas
células madre de microsporas que se
dividen por meiosis para formar cuatro
microsporas. cada una.
Todavía dentro del microsporangio o
saco polínico, las microsporas se dividen
por mitosis y forman el microgametofito
tetracelular o grano de polen que, al
quedar libre, es llevado por el viento. Al
llegar alguno a un cono ovulado, penetra
en el óvulo par una abertura llamada
micropilo, y se pone en contacto con el
megasporangio.
Puede pasar un año o más antes de que
una célula de polen se alargue y forme un
tubo polínico el cual crece a través del
megasporangio hasta alcanzar el
megagametofito. Otra célula del grano del
polen se divide para formar dos núcleos
de gametos machos, espermatozoides
inmóviles como en las plantas infe-
Fig. 10-6. Una fotografía tomada en 1908
del árbol Ginkgo biloba del cual Hirase
obtuvo todos los datos para sus estudios.
Éste árbol todavía crece en el campo de la
Universidad de Tokio. (Según Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976. Foto cortesía de Y.
Ogura, Tokio, Japón.)
riores. Cuando el extremo del tubo de
polen llega al cuello del arquegonio y se
abre, los dos núcleos machos se colocan en
la proximidad del huevo. Uno se junta al
núcleo del huevo para formar el cigoto
diploide, en tanto el otro se desintegra.
Después de la fertilización, el cigoto,
dividido y diferenciado, produce el embrión
del esporofito, rodeado por tejidos del
megagametofito y esporofito primitivo. La
estructura recibe globalmente el nombre
de semilla.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
144
Los tejidos del megagametofito que nutren
al embrión en desarrollo, reciben el
nombre de endosperma. Sin embargo,
son células haploides muy diferentes de las
endospérmicas las de las angiospermas
leer más adelante), que son triploides
(3N), con todo, ambas variedades llenan
las mismas necesidades de nutrición para
los embriones respectivos. Pasado un corto
periodo de crecimiento, durante el cual
desarrollan varios cotiledones el
epicotilo y el hipocotilo el embrión
queda inactivo hasta que la semilla se
desprende y cae al suelo. Si las
condiciones son favorables, germina y se
transforma en un esporofito maduro, o sea
el nuevo pino. El epicótilo da origen al
tallo, y del hipocótilo surge la raíz primaria.
GINKGOS Y GNETOPSIDAS
El árbol Ginkgo biloba (fig. 10-6), es el
único representativo que vive todavía de
una clase que en un tiempo fue muy
numerosa y dispersa, con un registro de
fósiles que se extiende hasta unos 200
millones de años, en el periodo Triásico.
Los ginkgos se cultivaban en China y en
Japón como árboles de ornamento por sus
hojas distintivas en forma de- abanico, que
caen en otoño (Fig. 10-7). Estos "fósiles
vivos" son árboles resistentes y duros en la
mayor parte de condiciones; su estudio ha
demostrado que son particularmente
resistentes al ataque por insectos y
hongos. Por este motivo, la madera,
aunque frágil, se ha utilizado para preparar
cabañas a prueba de insectos. Igual que
las cicadáceas, el árbol de Ginkgo da
únicamente conos estaminados
(productores de polen)' o conos ovulados
(productores de huevos). Ginkgo y las
cicadáceas son las únicas plantas con
semilla que se reproducen a través de
espermatozoides nadadores en vez de
grupos de tubos polínicos. Cuando el huevo
fertilizado madura, la cubierta interna de la
semilla se endurece, en tanto la externa se
ablanda y desprende olor rancio
desagradable. Cuando el árbol produce
muchas semillas al mismo tiempo; el olor
es difícil de soportar; por ésta razón,
cuando se plantan Ginkgos en los parques,
es preciso asegurarse que todos los árboles
de la misma zona sean del mismo "sexo”;
de modo que no se produzcan semillas.
Las gnetáceas. Constituyen una pequeña
clase de gimnospermas que comprende
algunas plantas peculiares. Estas plantas
son únicas entre las gimnospermas que
viven, porque tienen muchos conos de
polen compuestos que parecen flores,
óvulos con dos
Fig. 10-7. Ramas de Ginko. A la izquierda,
racimos de semillas maduras; al centro,
rama con hojas y óvulos jóvenes; a la
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
145
derecha, rama con hojas y conos de polen.
(Copyright, General Biological Supply
House, Chicago.)
integumentos, y vasos en su madera. Estos
últimos son elementos tubulares en el
xilema, compuestos de células de xilema
cilíndricas, dispuestas en forma termi-
noterminal, con paredes de extremos
abiertos o en forma de criba. Tales vasos
no se conocen en otras gimnospermas,
pero son un componente característico del
xilema de las plantas con flores. En otros
aspectos los tres miembros de esta clase,
Cneturn, Ephedra y Welwitschia, son tan
diferentes unos de otros como son
diferentes de otras gimnospermas.
Hay unas 40 especies de Gnetum que
crecen como árboles o arbustos tropicales
en el valle del Amazonas en África
Occidental y desde la India a Malaya. Gne-
tum se parece mucho a ciertas plantas con
flores: tiene hojas opuestas que son
anchas y de venas manifiestas; sus
órganos reproductores se parecen algo a
flores, pero sus óvulos están desnudos,
como en otras gimnospermas. Hay unas 35
especies de Ephedra como arbustos en
regiones desérticas en diversas partes del
mundo. Una se encuentra en el sudoeste
de Estados Unidos y México-un matorral
bajo, muy ramificado, con ramas desnudas
verdes fotosintéticas y hojas de escamas
rudimentarias (fig. 10-8). Esta Ephedra
superficialmente se parece a Equisetum,
una de las plantas tipo colas de caballo.
Sólo hay una especie que actualmente vive
de Welwitschia; se encuentra en los
desiertos de las costas de la parte
sudoccidental de África. Tiene una raíz muy
profunda gracias a la cual obtiene agua
debajo de la superficie. Welwitschia tiene
un tallo corto, ancho y de aspecto leñoso,
principalmente subterráneo, excepto por
una corona cóncava en forma de disco que
está cubierta de corcho.
La planta al madurar se parece más bien a
un nabo de madera voluminoso. Algunas
muestras de Welwitschia tienen hasta 2
000 años de edad, con coronas de
diámetro mayor de un metro. Durante toda
su vida, cada planta produce un solo par
de hojas gruesas y
correosas que crecen en la periferia de la
corona. Estas pueden agarrarse y
desgastarse cuando se extienden sobre la
superficie del suelo. Aunque en ésta región
del África Sudoccidental puede no (llover
durante cuatro o cinco años,
frecuentemente hay nieblas nocturnas que
parecen aportar a éstas plantas la mayor
parte del agua que necesitan. Se señala
que los estomas de las hojas de
Welwitschia se abren por la noche para
captar esta agua de la niebla, y quedan
cerradas durante el día. Las similitudes
entre Gnetopsida y las plantas con flores
han sugerido que pueden representar una
gimnosperma ancestral de la cual se
habían desarrollado las plantas con flores.
Sin embargo, la mayor parte de botánicos
creen actualmente que las similitudes con
plantas de flores son pura coincidencia, y
resultan de evoluciones paralelas.
DIVISIÓN MAGNOLIOPHYTA: LAS
PLANTAS CON FLORES
Las plantas con flores verdaderas, forman
la división más amplia del reino vegetal:
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
146
comprenden casi 250 000 especies de
árboles, arbustos, enredaderas y hierbas
adaptadas a casi cualquier tipo de hábitat.
Algunas viven completamente sumergidas;
otras, en regiones sumamente áridas. La
mayor parte son autótrofas, pero las hay,
como la orquídea, las "pipas indias" de
Estados Unidos y el muérdago, casi sin
clorofila, por lo que deben llevar una villa
parcial o totalmente parásita. Algunas,
angiospermas se valen de dispositivos para
atrapar insectos y otros animales
pequeños, por lo que resultan holozoicas y
carnívoras. Las angiospermas proporcionan
al hombre alimento, ropa, albergue y
drogas; además, llenan el mundo de sus
bellos colores y del perfume de sus flores.
Las plantas con flores corresponden a una
de dos clases principales, Magnoliopsida,
llamadas también dicotiledóneas, y
Liliopsida o monocotiledóneas.
Fig. 10-8. Ephedra, una planta de desierto.
(Según Norst g, K. y Long, R. W. Plant
Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1976.)
Éstas dos clases de distinguen por su
estructura embrinaria, la forma de sus
flores y la anatomía de su tallo y sus hojas.
Las plantas cereales, trigo, maíz y arroz las
cosechas básicas de la sociedad moderna,
son monocotiledóneas, mientras que la
mayor parte .e verduras y frutas son
dicotiledóneas. Otras dicotiledóneas son
plantas medicinales como Digitalis, que
produce un estimulante del corazón, y
Rauwolfia, que produce un compuesto
utilizado para combatir a hipertensión. El
café, el té y el cacao provienen de plantas
dicotiledóneas, Coffea, Thea y Theobrom.
cacao, respectivamente. Las Magnoliophyta
se llamaban Angiospermopsida en el viejo
sistema taxonómico; el término
angiospermas ha sobrevivido come nombre
común para el grupo.
Muchas angiospermas pueden completar
un ciclo vital total, desde la germinación de
la semilla hasta la producción de otras
nuevas, aproximadamente en un mes.
Otras, en cambio, requieren de 20 a 30
años par: alcanzar madurez sexual. Las
hay cuya vida no pasa de una fase de
crecimiento, en tanto otras viven siglos.
Los tallos, hojas y raíces presentan extensa
variedad de formas, pero todas las
angiospermas tienen flores con disposición
general similar.
Las angiospermas difieren de las
gimnospermas por la abundancia e
importancia relativa de los vasos del
xilema (la mayor parte de angiospermas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
147
sólo tiene traqueidas); por la formación de
flores y frutos, presencia de sépalos y
pétalos, además de los esporófilos, para la
formación de un pistilo a través del cual
crece el tubo polínico para alcanzar el
óvulo y el huevo (en las gimnospermas, el
polen Ilega a la superficie del óvulo y el
tubo polínico se desarrolla directamente
hacia el interior del mismo), y reducción
todavía mayor de la generación
gametofítica que consta solo de algunas
células, completamente parásitas, del
esporofito.
Se han encontrado restos fósiles de
angiospermas en las rocas del periodo
cretáceo; si bien los botánicos están de
acuerdo en que probablemente descienden
de algunas gimnospermas primitivas, no
aparecen en las rocas más antiguas
vegetales intermedios que puedan explicar
que grupo de gimnospermas pudo haber
sido predecesor de las angiospermas.
La división Magnoliophyta (angiospermas)
incluye unas 225 000 especies de
Magnoliopsida (dicotiledóneas) y 50 000
especies de Liliopsida (monocotiledóneas).
Las dos clases difieren en los siguientes
aspectos: 1) El embrión de la semilla
monocotiledónea tiene un solo cotiledón,
en tanto este órgano es doble en las
dicotiledóneas. Estas están repletas de
almidón y otros alimentos que nutren al
embrión y al retoño hasta que es capaz de
elaborar sus propios alimentos por
fotosíntesis. El cotiledón de la
monocotiledónea
típica funciona como órgano de absorción
mas bien que como órgano de
almacenamiento. 2) La semilla madura de
las monocotiledóneas típicamente tiene un
endosperma, mientras que el endosperma
muchas veces no existe en la semilla
madura de las dicotiledóneas. 3) Las hojas
de las monocotiledóneas tienen venas
paralelas y bordes lisos, en las
dicotiledóneas, en cambio, las venas se
ramifican sucesivamente; además los
bordes suelen ser lobulados o dentados. 4)
No suele haber un cambium en las
monocotiledóneas, pero existen las
dicotiledóneas. Así pues, la mayor parte de
monocotiledóneas tienen un crecimiento
secundario mínimo o nulo; sin embargo,
las monocotiledóneas de madera, como las
palmas y las yucas, tienen un meristema
grueso especial. 5) Los órganos de las
flores monocotiledóneas (pétalos, sépalos,
estambres y pistilos) son tres o múltiplos
de tres; pero en las dicotiledóneas dichas
partes suelen presentarse de cuatro en
cuatro, de cinco en cinco o múltiplos de
éstos números. 6) Las monocotiledóneas
suelen ser herbáceas, unas pocas son
plantas de madera mientras que muchas
familias de dicotiledóneas tienen géneros
de plantas de madera. 7) En el tallo de las
monocotiledóneas se encuentran haces de
xilema y floema, en las dicotiledóneas,
éstos se presentan como una masa única
en el centro del tallo o forman un anillo
entre la corteza y la médula. 8) Las raíces
de las monocotiledóneas son típicamente
fibrosas y adventicias, mientras que el
sistema de raíz de las dicotiledóneas suele
consistir en una o más raíces primarias
penetrantes y raíces secundarias.
De unas y otras se conocen muchísimas
familias; en cada caso el nombre suele
tomarse del miembro mejor conocido del
grupo. Algunas familias de mono-
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
148
cotiledóneas son: gramíneas, palmíceas,
liliáceas, orquídeas e iridíceas. De las
dicotiledóneas podemos citar ranúnculo,
mostaza, rosa, arce, cacto, clavel,
primavera, flor, menta, guisante, perejil y
áster. Por ejemplo, la familia de las
rosáceas comprende, además de rosales,
manzanos, perales, cerezos, ciruelos,
melocotoneros, damascos, almendros,
fresas, groselleros, espinos y otros
arbustos.
CICLO VITAL DE UNA ANGIOSPERMA
En las angiospermas, como en las
traqueofitas inferiores, todavía alternan las
generaciones de gametofitos y esporofitos,
pero los primeros se reducen a algunas
células incluidas en tejidos de la flor del
esporofito. El esporofito es el árbol,
arbusto o mata conocidos. No es fácil
identificar así a todas las flores; por
ejemplo, las gramíneas y algunos árboles
tienen pequeñas flores verdes, muy
distintas de las exuberantes y multicolores
en que pensamos al hablar de flores.
La flor. La flor de una angiosperma es un
tallo modificado que, en lugar de las
ordinarias, lleva círculos concéntricos de
hojas especializadas en la reproducción.
Una flor típica comprende cuatro anillos
concéntricos (fig. 10-9) unidos al
receptáculo o partes ensanchadas del
tallo floral. Las partes externas, gene-
ralmente verdes y parecidas a hojas
ordinarias, se llaman sépalos. Dentro del
círculo de los sépalos encontramos los
pétalos, de colores brillantes, para atraer
insectos o aves, necesarios a veces para la
polinización. Inmediatamente el interior del
círculo de pétalos están los estambres,
órganos masculinos de la flor. Cada
estambre esta formado por un filamento
delgado, con una antera en su extremo, la
cual comprende un grupo de sacos
polínicos (microsporangios) y, en cada
uno, un grupo de células madre de micros-
pora o células madre de polen. Cada una
de esas células diploides, en la división por
meiosis, da lugar a cuatro microsporas
haploides, la división de cuyos núcleos
significa la aparición de microgametofitos o
granos de polen.
En el centro de la flor encontramos un
anillo de pistilos (o uno solo por fusión de
varios). Cada pistilo lleva una parte basal
hueca y ancha, el ovario; una parte larga
y alargada por encima de ésta, que se
llama estilo y, en lo más alto, el estigma
aplanado que secreta una substancia
húmeda y pegajosa para atrapar los granos
del polen que le caen. Varía mucho el
número, posición y forma de éstas partes.
La flor con estambres y pistilos se llama
florperfecta pero, sin esa proporción, es
imperfecta. Las flores con estambre, pero
sin pistilo, son flores estaminadas; las de
pistilo sin estambre son pistiladas. Los
sauces, álamos y datileros son ejemplos de
plantas en las cuales encontramos los dos
tipos de individuos, algunos solo con flores
estaminadas y otras con flores pistiladas.
Dentro del ovario, en la base de los
pistilos, encontramos uno o varios óvulos.
El óvulo es un megasporangio
completamente rodeado de una o dos
capas tegumentosas. Cada óvulo contiene
una célula madre de megaspora cuya
división por meiosis forma cuatro
megasporas haploides. Una de ellas se
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149
transforma en megagametofito, en tanto
otras tres desaparecen. Según las especies
varían algo los detalles del desarrollo del
megagametofito, pero en general las
megasporas crecen mucho y su núcleo se
divide. Los dos núcleos secundarios,
después de ocupar polos opuestos de la
célula, se dividen dos veces. El
megagametofito resultante es una célula
de ocho núcleos, llamada saco
embrionario con cuatro núcleos en cada
extremo. Un núcleo de cada polo se
desplaza hacia el centro; ambos se situan
adyacentes y forman lo que se conoce
como núcleos polares (fig. 10-10). Uno
de los tres núcleos de un polo del
megagametofito se transforma en núcleo
de huevo, en tanto desaparecen los otros
dos y los tres núcleos del otro polo.
La microspora haploide se transforma en
grano de polen o microgametofito joven,
aún en el saco de polen. Éste fenómeno se
produce así que el núcleo de la microspora
se divide en dos, un gran núcleo de tubo
y un pequeño núcleo generador. La
mayor parte de los granos de polen se
liberan en esta etapa y son llevados al
estigma de la misma flor o de otra, por el
viento, insectos o pájaros; luego, los
granos de polen germinan y nace de ellos
un tubo de polen que desciende por el
estilo hasta llegar al óvulo. La punta del
tubo de polen produce enzimas que
disuelven las
Fig.10-9.ciclo de una angiosperma.véase el
texto.
células del estilo, con lo que dejan así
espacio para el crecimiento del tubo de
polen.
El núcleo de tubo sigue en la punta del
tubo de polen mientras éste avanza. El
núcleo generadoremigra al tubo de polen y
se divide para formar los dos
espermatozoides. El gametofito macho
maduro consta del tubo y del grano de
polen, el núcleo de tubo, y los dos
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150
espermatozoides.
Cuando el extremo del tubo de polen
penetra en el megagametofito por el
micropilo, se abre, dando paso a los dos
núcleos del espermatozoide que son
depositados en el megagametofito. Uno de
dichos núcleos emigra al núcleo del óvulo y
se fusiona con él. La célula diploide
resultante, que se llama cigoto, es el
primer paso de la nueva generación
esporofítica. El otro núcleo de esperma
alcanza los dos núcleos polares y se une a
ellos para formar un núcleo de endos-
perma que posee tres juegos de
cromosomas. A veces los dos núcleos
polares se encuentran ya unidos en uno
sólo antes de la llegada del núcleo de
esperma.
Éste fenómeno de doble fertilización,
cuyo resultado es un cigoto diptoide y un
endosperma triploide (tres juegos de
cromosomas), es característico de las
plantas de flor.
Después de la fertilización el cigoto sufre
varias divisiones y forma un embrión
pluricelular. El núcleo del endosperma
también se divide para dar origen a una
masa de células endospérmicas, repletas
de alimento, las cuales llenan el espacio
alrededor del embrión, para
suministrárselo. Los sépalos, pétalos,
estambres, estigma y pistilo suelen
marchitarse y caer despues de la
fertilización. El óvulo, con el embrión que
contiene, se transforma en semilla; sus
paredes engruesan y forman la cubierta
resistente de la semilla. Esta comprende el
embrión de esporofito inactivo y el
alimento almacenado en forma de
endosperma, todo ello rodeado de una
cubierta resistente que procede de la pared
del óvulo. Sirve la semilla para diseminar
la especie a diversos lugares, y para
capacitarla a sobrevivir durante periodos
caracterizados por condi-
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
151
Fig. 10-10. Detalles de la fecundación y
formación de semillas en una planta
dicotiledónea. Véase el texto.
ciones desfavorables del medio (por
ejemplo, en invierno), que pueden matar a
las plantas maduras.
FRUTOS
El ovario, o sea la parte basal del pistilo
que contiene los óvulos, crece hasta formar
el fruto. El fruto contiene, pues, las
semillas en números iguales al de óvulos
del ovario. En sentido estricto que en
botánica se da a la palabra, el fruto es un
ovario maduro que contiene semillas, o
sean los óvulos maduros. Aunque nosotros,
al hablar de frutos, sólo imaginemos cosas
dulces y tiernas como uvas, manzanas,
melocotones o cerezas, en realidad son
frutos también las habas, granos de maíz,
tomates, pepinos y sandías, así como
nueces, abrojos y los frutos alados del
arce. Un fruto verdade-
Fig. 10-11. Formación de frutos carnosos a
partir de flores. Las fresas y frambuesas
proceden del mismo tipo de flores, pero los
pistilos de las frambuesas se transforman
en drupas carnosas, en tanto los pistilos de
las fresas se transforman en aquenios
secos que son las manchitas amarillas que
vemos en la superficie del fruto.
ro es el que procede únicamente del
ovario. Si deriva de sépalos, pétalos o
receptáculos, además del ovario, se habla
de fruto accesorio. Por ejemplo, la
manzana es principalmente un receptáculo
carnoso grande y sólo su parte central
procede del ovario.
Los frutos verdaderos y accesorios pueden
ser de tres tipos generales: frutos simples,
frutos agregados y frutos múltiples. Frutos
simples, por ejemplo, cerezas o dátiles,
que maduran a partir de una flor de un
solo pistilo; frutos agregados (frambuesas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
152
y zarzamoras) que maduran a partir de
una flor con varios pistilos, y frutos
múltiples (piña), derivados de un grupo de
flores que se unen para formar un solo
fruto. Se clasifican también en frutos
secos si al ser maduros comprenden
tejidos secos y duros y frutos carnosos
en caso contrario (fig. 10-11). Los frutos
secos están adaptados especialmente para
ser transportados por el viento o fijarse al
cuerpo de los animales mediante ganchos.
Las aves, los mamíferos y otros animales
comen frutos carnosos y sus semillas
encerradas. Estas atraviesan el conducto
digestivo del animal y caen con las heces
en otro lugar. Así, los frutos carnosos
representan también una adaptación para
la dispersión de la especie.
En un tipo de fruto seco, denominado
nuez, la pared del ovario forma una
cáscara dura que rodea la semilla. La parte
comestible de la nuez común es la semilla
que se encuentra dentro de los tegumentos
del fruto o cáscara. La nuez de Brasil es en
realidad una semilla con unas 20 dentro de
un solo fruto. La almendra no es como una
nuez, sino la semilla o "hueso" de un fruto
carnoso parecido al melocotón.
Las uvas, tomates, plátanos, naranjas y
sandías, aunque superficialmente muy
diferentes, son varios
ejemplos de frutos carnosos en los cuales
toda la pared del ovario se vuelve pulposa;
técnicamente éstos frutos se llaman
hayas. Los melocotones, ciruelas, cerezas
y albaricoques son drupas, o frutos de
carozo en los cuales la parte externa de la
pared del ovario forma una piel, la parte
media se vuelve carnosa y jugosa y la
interna forma un centro duro o hueso
alrededor de la semilla. Hay, por lo tanto,
mucha variedad de frutos que difieren por
el número de semillas que contienen, la
parte de la flor de donde proceden, así
como por su color, forma, consistencia y
contenido de agua y azúcar.
Es posible que se formen frutos sin
contenido de semillas; el plátano, que
durante siglos se ha cultivado, solo posee
vestigios de semillas (los puntos negros del
fruto), por lo que es preciso asegurar su
reproducción por medios vegetativos. Los
agricultores han podido producir
variedades sin semilla de uvas, naranjas y
pepinos. Se ha logrado que otras muchas
plantas den frutos sin semilla mediante el
tratamiento con hormonas de crecimiento
vegetales.
GERMINACIÓN DE LA SEMILLA Y
DESARROLLO EMBRIONARIO
Algunas semillas germinan poco después
de desprenderse si las condiciones son
adecuadas; pero casi todas presentan una
fase de inactividad durante la estación fría
o seca, para activarse al llegar la siguiente
estación favorable. Por lo general, un
periodo prolongado de inactividad sólo se
encuentra en semillas con cubierta muy
gruesa o cérea y, por lo tanto,
impermeable al agua y oxígeno. Varía
mucho el lapso en que una
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
153
Fig. 10-12. Etapas de la germinación y
desarrollo de una semilla de haba. En
medallón: aspecto aumentado de una
semilla abierta, con los cotiledones, el
hipocótilo, del que nacen las raíces, y el
epicotilo, que da origen al tallo y hojas.
semilla sigue viable y capaz de germinar.
Las semillas del sauce y álamo deben
germinar forzosamente a los pocos días de
desprenderse. Algunas semillas conservan
su vitalidad durante muchos años; en un
experimento prolongado en East Lansing,
Michigan, se demostró que las semillas de
las enoteráceas y las acederas podían
germinar después de 80 años; sin
embargo, al cabo de 90 años solo seguían
viables las de las enoteráceas. Se han
estudiado las muestras cada 10 años. Hay
casos bien documentados de semillas de
loto que germinaron a los 200 años de su
producción. Las semillas de hierbas que se
conservan congeladas en las viejas
madrigueras de roedores en los hielos
perpetuos de Alaska con la técnica de
medición del carbono radiactivo tienen una
edad de casi 10 000 años. Cuando se
deshielan, estas semillas germinan. La
facultad de una semilla para conservar su
poder de germinación depende del grosor
de la vaina, de un escaso contenido en
agua y de la presencia de almidón en vez
de grasas como substancia alimenticia de
reserva. Las semillas inactivas son vivas y
con cierto metabolismo, aunque muy lento.
La germinación, que comienza por acción
del calor y humedad, requiere oxígeno. El
embrión y el endosperma absorben agua,
se hinchan y rompen las cubiertas de la
semilla. Así queda libre el embrión y puede
empezar a desarrollarse. En general, las
semillas no necesitan alimentos del suelo
para germinar; lo logran también sobre
papel húmedo.
Las divisiones celulares del cigoto después
de la fertilización producen en primer lugar
un filamento de células llamado
suspensor. Casi todo el embrión se
forma a partir de la célula final de este
filamento, el cual empieza a dividirse en
otros planos para formar una masa
redondeada de células. A partir de ésta
nacen dos hojas primitivas o cotiledones
(en las plantas dicotiledóneas) y un eje
central. La parte del eje o pivote por
debajo del punto de origen de los cotiledo-
nes se llama hipocótilo; la parte por
encima, epicotilo (fig. 10-12). Ésta es la
etapa de desarrollo alcanzada por el
embrión cuando la semilla queda inactiva.
Después de la germinación, el epicótilo se
alarga y sobresale de la vaina de la
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154
semilla. La raíz primitiva o radícula sale
del hipocótilo, con intenso geotropismo
positivo, o sea que crece hacia abajo en la
tierra. En algunas semillas como el haba, el
hipocótilo se incurva tanto hacia abajo que
obliga a los cotiledones y al epicótilo a salir
de la semilla. El epicótilo, cuya respuesta a
la acción de la gravedad es negativa, se
dirige hacia arriba. Los cotiledones
digieren, absorben y almacenan alimento
del endosperma mientras están en la
semilla, los de algunas plantas se arrugan
y caen en cuanto ésta germina, pero en
otros casos se transforman en hojas
planas. Los cotiledones contienen reservas
de alimentos que permiten el crecimiento
del retofio hasta que fabrica clorofila para
hacerse independiente. El tallo y las hojas
nacen del epicótilo.
10-11 REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN
LAS PLANTAS CON SEMILLAS
La mayor parte de árboles y arbustos
cultivados se han reproducido a partir de
plantones de tallos. Producen raíces
cuando su extremo se coloca en tierra
húmeda o en agua que contiene una
pequeña cantidad de ácido indolacético.
Los tallos de sauce tienen capacidad casi
increíble para formar raíces y crecer. El
jardinero aficionado que corta ramas de
sauce para sostener sus plantas de habas o
tomates, puede descubrir con sorpresa que
las mismas han emitido raíces y crecen
mejor que las habas. Varias plantas
comerciales (plátanos, uvas y naranjas sin
semillas, para no mencionar más) han
perdido el poder de producir semillas
funcionales por lo que deben reproducirse
enteramentepor medios asexuales.
En muchas plantas, como la fresa,
aparecen largos tallos horizontales
llamados estolones o sarmientos, que
crecen un metro o más en una sola
estación sobre el suelo y producen así
nuevas plantas verticales, a razón de una
cada dos nudos. Otras plantas se extienden
por tallos similares, llamados rizomas,
pero subterráneos. Las malas hierbas
resultan particularmente difíciles de vencer
porque se extienden mediante estolones o
rizomas.
Los tallos subterráneos engrosados, o
tubérculos, como los de la patata, sirven
también como medios de reproducción, en
general, algunas variedades cultivadas de
patata rara vez o nunca producen semilla;
es preciso asegurar su reproducción con un
trozo de tubérculo con una yema u "ojo", el
cual tiene que ser plantado.
Los tallos de frambuesas, grosellas y rosas
silvestres, y las ramas de varias clases de
árboles, pueden inclinarse al suelo. De uno
de los nudos que tocan el suelo pueden
surgir raíces adventicias y un nuevo tallo
erecto. Esta nueva planta puede perder su
conexión con la planta progenitora, una
forma asexual de reproducción.
El injerto, o sea unir el tallo de una planta
con el tallo o la raíz de otra, no es un
método de reproducción, pues no aumenta
el número de individuos. Se emplea
ampliamente en el comercio para lograr el
desarrollo de un tallo de una variedad que
produzca la fruta deseada sobre la raíz de
otra variedad, provista de raíces fuertes y
resistentes, pero cuyas frutas no son tan
finas. Por ejemplo, casi todas las naranjas
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155
dulces de Florida proceden de árboles
injertados sobre el sistema radicular de
naranjos que producen frutas agrias.
10-12 IMPORTANCIA ECONÓMICA DE
LAS SEMILLAS
El hombre utiliza las semillas más que otra
parte de la planta, pues son fuente
importante de alimentos, bebidas, textiles
y aceites. Casi todos los hidratos de
carbono que consume el hombre proceden
de semillas, con excepciones como los
tubérculos de la patata, la caña de azúcar
y la remolacha. El trigo, centeno, maíz,
arroz, cebada y avena son frutos de una
semilla de la familia de las gramíneas; las
habas, guisantes y cacahuetes, son
semillas de legumbres que contienen
muchas proteínas además de hidratos de
carbono. El café y el cacao son bebidas
hechas de semillas, en tanto distintas
especies y condimentos son semillas
molidas. Las fibras de algodón son pelos
epidérmicos de las cubiertas de las semillas
de ese vegetal. Los aceites de semillas
pueden ser importantes en la industria o
como alimentos. Los de linaza y de tung se
emplean para la fabricación de pinturas y
barnices. Los aceites de cacachuate,
algodón y soja se utilizan para preparar
aceites comestibles y margarina. El de coco
se emplea en la fabricación de jabones y
champúes, además de margarina.
10-13 TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN
EL REINO VEGETAL
AI considerar los diferentes tipos de ciclos
vitales conocidos, desde las algas hasta las
angiospermas, se revelan algunas
tendencias evolutivas, entre ellas el cambio
de una población formada principalmente
por individuos 1N a otra casi enteramente
2N (fig. 10-13). En las algas como Ulothrix
solo es diploide una célula de cada ciclo
vital, el cigoto, 2N, pues todas las demás
son haploides. La fase 1 N del musgo es
más notable y vive mas tiempo que la fase
2N, pero ésta última representa una planta
pluricelular compleja. La importancia
relativa de las dos fases se invierte en los
helechos. La fase 2N, más notable,
corresponde a la planta mayor, el
gametofito 1 N aunque todavía es una
planta independiente, es pequeña y poco
importante. Las gimnospermas y
angiospermas presentan disminución
progresiva de la fase haploide 1N hasta
que, en las angiospermas, el gametofito
masculino tiene tres células y el femenino
siete. El corolario de ésta tendencia al
diploidismo es la reducción física del
gametofito. La tendencia hacia plantas
adultas inmóviles, fijas al suelo por raíces,
resuelve varios problemas fisiológicos
como el suministro de agua y sales, pero
plantea el reproductivo referente a los
medios para consumar la unión de los dos
tipos de gametos. Las plantas acuáticas,
como los animales sésiles acuáticos,
pueden tener espermatozoides móviles que
nadan hacia el óvulo. Semejante sistema
perduró en algunos de los vegetales
terrestres primitivos, pero en las plantas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
156
de semilla se produjo por evolución el tubo
polínico y el polen. (La curiosa persistencia
de espermatozoides, flagelados móviles en
las cicadáceas y Ginkgo muestra que en el
curso de la evolución se han creado varias
soluciones para el problema de asegurar la
fusión de espermatozoide y huevo.) El
polen puede ser muy ligero, puede ser
llevado por el viento a alturas de varios
miles de metros, y a distancias de muchos
kilómetros. El polen de otras especies es
transportado por insectos y otros animales.
Existen además otras especies llamadas
monoecias, que poseen ambos sexos en la
misma planta, lo que hace posible la
autofertilización, ahora bien, si dicha
autofertilización continúa durante varias
generaciones, lleva a la pérdida de las
ventajas de la reproducción sexual, es
decir, de la oportunidad de nuevas
combinaciones genéticas. La
autofertilización es un dispositivo de
seguridad para conservar la fertilización del
óvulo por el espermatozoide en la misma
planta
Fig. 10-13. Esquema de la tendencia
evolutiva hacia un tamaño e importancia
mayores del esporofito (2n) junto con
disminución del tamaño del gametofito
(in).
en caso de que no haya otro
espermatozoide disponible.
Las plantas inmóviles tienen también el
problema de un método de dispersión por
virtud del cual puedan difundirse y ocupar
un amplio territorio. Las algas han
producido por evolución esporas acuáticas,
los hongos y helechos poseen esporas
transportadas por el viento y las plantas de
semilla tienen semillas a las que puede
desplazar el viento, o que viajan
"enganchadas" en la piel de un animal.
Algunas plantas de semilla poseen frutos
atractivos que comen ciertos animales, y
semillas que resisten la digestión, atravie-
san el tubo digestivo del animal, son
excretadas en las heces, y finalmente
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
157
germinan.
Se explican éstas tendencias evolutivas de
modo diferente. En cuanto hubo una
generación independiente de gametofitos,
la llegada de esperma al huevo exigió la
presencia de una película de agua donde
pudiera nadar el espermatozoide. La
evolución de un ciclo vital en el cual se
reduce la importancia del gametofito a un
pequeño grupo de células dentro del
esporofito y en el cual el espermatozoide
llega al huevo mediante un tubo de polen,
permitió la reproducción en un medio sin
agua. Son evidentes las ventajas de éste
fenómeno desde un punto de vista
evolutivo. Puede haber además otra razón
menos inmediata: un individuo diploide
sobrevivirá a pesar de la presencia de
genes recesivos desfavorables; en cambio,
un ser haploide sería mucho más sensible a
los efectos de los mismos. Una tercera
explicación es que, puesto que la vida
terrestre requiere la aparición de tejidos de
conducción y soporte, y puesto que dichos
tejidos sólo ocurren en individuos
esporofíticos (la aparición de xilema y
floema en el gametocito del helecho
[Psilotum] es una excepción notable). La
evolución terrestre favoreció a las plantas
en las cuales la generación de esporofito
era largo y, por el contrario, la
gametofítica corta.
Preguntas
1. ¿En qué difieren las reproducciones
sexual y asexual? ¿Cuáles ventajas tiene la
primera por su evolución?
2. Expónganse las distintas variedades de
reproducción asexual de las plantas
superiores.
3. ¿Qué tendencias en la evolución del ciclo
vital son claramente evidentes desde las
algas hasta las plantas con flores?
4. ¿Cuáles son las características
distintivas de coníferas y plantas con
flores?
5. ¿En qué se parecen los helechos a las
plantas con semillas? ¿En que se
diferencían?
6. ¿Qué es exactamente una semilla?
¿Cuáles tejidos contienen y cuáles son sus
funciones?
7. Describa las principales características
del ciclo vital de
un pino. ¿En qué difiere al ciclo vital del
manzano?
8. Trace lo mejor posible un esquema de
una flor con el nombre de sus distintas
partes. ¿Cuáles son las funciones de ellas?
9. Explique el fenómeno de la doble
fertilización en las plantas con flores.
10. ¿Qué es un fruto? Precise diferencias
evidentes entre distintos grupos de frutos.
11.¿Qué factores intervienen en la
germinación de una semilla?
12. Describa el desarrollo de una semilla.
13.. ¿Cuáles son las partes del embrión de
una dicotiledó
nea? ¿En qué se transforma cada una en el
retoño?
14. Compare las funciones de los
cotiledones en vegetales monocotiledóneos
y dicotiledóneos.
15. ¿Cómo se clasifican las siguientes
plantas: a) ginkgo; b) un hongo; c) una
"cola de caballo"; d) un pino; e) un musgo;
f) una orquídea; g) un cacto?
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
158
LECTURAS RECOMENDADAS
Más detalles de los ciclos vitales de las
plantas y de muchos tipos de frutos y
semillas se hallarán en textos de botánica
como Botany, por Wilson y Loomis, Biology
of Plants, de Reven y Curtis, y Plants, An
Introduction to Modern Botany, de
Greulach y Adams, y Plant Biology, de
Norstog y Long.
Los libros más especializados que se
ocupan de la morfología y desarrollo de
plantas vasculares incluyen Evolution and
Classification of Flowering Plants, de A.
Cronquist, Comparative Morphology of
Vascular Plants, de A. S. Foster y E. M.
Gifford, Jr. y Patterns in Plant
Development, de T. A. Steeves e I. M.
Sussex.
El panorama general acerca de la biología
de las plantas con semilla puede
complementarse con la consulta de obras
de carácter general como: lntroducción a la
botánica de A. Cronquist (México, Edit.
Continental, 1977), Botánica general de
Richard Holman (México, UTEHA, 1982),
Introducción a la biología vegetal de
Thomas Rost et. al. (México, Edit. Limusa,
1985) y Cómo viven las plantas de Carlos
Vázquez Yanez (México, SEP, FCE,
CONACyT, 1987).
Acerca de las tendencias evolutivas de
éstos grupos convendría consultar textos
como El reino vegetal; los grupos de
plantas y sus relaciones de Robert Scagel y
Robert Bandoni (España, Edit. Omega,
1973).
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
159
PROPIEDADES GENERALES DE LAS
PLANTAS VERDES
as propiedades únicas de la clorofila
permiten que las plantas verdes
lleven a cabo el proceso de la
fotosíntesis que ya estudiamos (pág. 98).
En las reacciones que son la esencia de la
fotosíntesis las reacciones con la luz- las
propiedades notables de la clorofila
permiten que las células de las plantas
verdes capturen la energía radiante de la
luz solar con alto grado de eficacia y, con
ayuda de ferredoxina, citocromos
y demás compuestos que hay en las
membranas de los granos, producir
NADPH, ATP y oxígeno molecular.
El proceso de la fotosíntesis hasta aquí es
la única forma importante conocida con la
cual la energía solar queda disponible para
la vida en este planeta. Una cantidad
enorme de carbono (las estimaciones
indican aproximadamente 200 000
millones de toneladas) se convierten en
materia orgánica cada año por la acción de
las plantas verdes. Las plantas terrestres
sintetizan aproximadamente la décima
parte del total, y las plantas marinas,
principalmente algas microscópicas,
sintetizan el resto.
En las reacciones de la fotosíntesis a la
obscuridad, enzimas existentes en el
estroma de los cloroplastos condensan el
bióxido de carbono con difosfato de
ribulosa para proporcionar dos moléculas
de ácido fosfoglicérico, que son convertidas
en fosfogliceraldehído en una reacción
impulsada por ATP y NADPH. Los dos
fosfogliceraldehídos se condensan para
formar difosfato de fructosa, y una serie
compleja de transferencias enzimáticas de
unidades de dos y de tres carbonos de un
carbohidrato a otro acaban regenerando el
difosfato de ribulosa y culminan en la
síntesis de hexosas.
SÍNTESIS DE COMPUESTOS
ORGÁNICOS
El difosfato de fructosa sintetizado en las
reacciones de obscuridad de la fotosíntesis
se convierte rápidamente por acción
enzimática en fosfato de glucosa y fosfato
de fructosa. Muchas plantas producen
cantidades considerables del disacírido
sacarosa (azúcar común). En la planta, la
sacarosa es sintetizada por una serie de
reacciones enzimáticas en las cuales se
unen las variedades fosforiladas de glucosa
y fructosa; la reacción no consiste
simplemente en pérdida por parte de las
moléculas de glucosa y la fructosa libres de
una molécula de agua. Pueden sintetizarse
unidades de glucosa en moléculas mis
grandes de almidón y otros polisacáridos,
todo merced a sistemas enzimáticos
presentes en la célula vegetal. Aquí
también se requiere como substrato
glucosa fosforilada, pero no glucosa fibre;
según las moléculas de glucosa se unen
para formar una cadena, se libera fosfato
inorgánico. A diferencia de la glucosa o la
sacarosa el almidón es relativatnente
insoluble en agua; muchas plantas trans-
forman las hexosas en almidón para que
pueda ser almacenado.
En la célula vegetal los sistemas
enzimáticos que sintetizan lípidos,
proteínas, ácidos nucléicos y esteroides son
L
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
160
fundamentalmente los mismos que los de
células animales. El fosfogliceraldehído se
transforma fácilmente en glicerina, en
tanto el ácido fosfoglicérico es
metabolizado hasta acetilcoenzima A (pág.
111), a partir de la cual pueden fabricarse
ácidos grasos y esteroides. Algunas otras
enzimas sintetizan aminoácidos mediante
adición de grupos amino o algunos ácidos
orgánicos intermedios del metabolismo del
ácido fosfoglicérico. Luego, los aminoácidos
son "activados" mediante reacción con ATP
y ARN de transferencia; pueden emplearse
como substratos para la síntesis de
proteínas (pág. 665). Otros sistemas de
biosíntesis producen vitaminas y
muchísimas otras substancias químicas.
Para el funcionamiento de todas éstas
reacciones de biosíntesis se requiere
energía generalmente en forma de ATP; el
ATP es producido por fotofosforilación en
los cloroplastos o por fosforilación oxidativa
a nivel de las mitocondrias de las células
vegetales.
Las células de ciertas especies vegetales
poseen ciertos sistemas enzimáticos que
sintetizan substancias especiales
características, muchas de gran impor-
tancia económica: caucho, drogas como
quinina y morfina, esencias y perfumes.
Las células de animales, plantas verdes,
mohos y bacterias tienen varios sistemas
enzimáticos en común, de modo que la vía
general del metabolismo intermedio es
notablemente
semejante en todos estos organismos. Sin
embargo, las células vegetales presentan
poder de biosíntesis, más amplio que los
animales, pues pueden lograr la foto-
síntesis, sintetizar todos los aminoácidos y
vitaminas que requieren, y producir
además muchas otras substancias. Por
tanto, las células animales no han conse-
guido sintetizar unos ocho o 10 de los 21
aminoácidos conocidos, deben obtener
éstos aminoácidos, así como sus vitaminas,
algunos ácidos grasos no saturados y una
cantidad adecuada de carbohidratos y
grasas (destinados a producir energía),
directa o indirectamente de las plantas.
RESPIRACIÓN CELULAR EN LAS
PLANTAS
Se conocen como respiración celular la
serie de reacciones enzimáticas en las
cuales se utiliza oxígeno, se libera bióxido
de carbono y se transfiere energía de la
molécula de glucosa y otras moléculas de
substrato al ATP y otras formas de energía
biológicamente útil. Dichas reacciones se
presentan en las plantas verdes igual que
en cualquier célula viva. Las substancias
fundamentales y los productos de la
respiración son los inversos de los
correspondientes a la fotosíntesis (cuadro
11-1).
Cuando una planta recibe luz, la rapidez de
la fotosíntesis es de 10 a 30 veces mayor
que la de la respiración; este último
fenómeno queda por completo disimulado.
Los experimentos en que se utiliza oxígeno
pesado (180) como marcador revelan que la
respiración conserva más o menos el
mismo ritmo con fotosíntesis o sin ella. El
oxígeno llega a las células y el bióxido de
carbono las abandona por simple difusión.
No hay órganos respiratorios especiales.
Los cuerpos de plantas de más tamaño
poseen espacios aéreos entre las células, lo
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161
que facilita la difusión de los gases. Las
raíces de las plantas pueden asfixiarse si el
suelo en el cual crecen se comprime
demasiado, o se satura de agua, como en
un pantano.
SISTEMA ESQUÉLETICO DE LAS
PLANTAS
Una de las condiciones necesarias para la
fotosíntesis es la luz solar; los cuerpos de
los vegetales han logrado distintas
maneras para asegurar a las partes que
contienen clorofila (las hojas) un lugar al
sol. Como hemos
visto, las células vegetales poseen una
pared gruesa de celulosa al exterior de la
membrana plasmática. Las plantas no
poseen un sistema esquelético separado
para sostenerse como muchos animales.
En el plano más simple, el de las algas,
casi enteramente acuáticas, es poca la
necesidad de estructuras esqueléticas,
pues el organismo es generalmente pe-
queño y se encuentra flotando. Las plantas
terrestres si necesitan alguna estructura lo
suficientemente fuerte para que las hojas
se encuentren en posición de aprovechar la
luz solar. Este resultado se logró según dos
caminos principales: la celulosa puede ser
muy gruesa como en los tallos leñosos de
árboles y arbustos y servir directamente
como soporte del cuerpo de la planta; la
segunda solución es una pared bastante
delgada, con un soporte indirecto a través
de la presión de turgencia.
Muchos árboles y arbustos poseen muchas
células leñosas, traqueidas y vasos en el
xilema que sirven de soporte. Estas células
secretan una pared de celulosas muy
gruesa, saturada de una substancia
química compleja llamada lignin. El floema
o corteza interior contiene también fibras
gruesas que ayudan al sostenimiento del
tronco.
PRESIÓN DE TURGENCIA
Para comprender lo que representa la
presión de turgencia, la forma en que
sostiene a la planta, y por que disminuye al
sumergir esta en agua salada, es preciso
conocer la anatomía fundamental de las
plantas y fenómeno de osmosis. Dentro de
su pared de celulosa, la célula vegetal
posee una o varias vacuolas grandes llenas
de savia celular. Esta savia es una
solución de distintas sales, azúcares y
otras substancias orgánicas en agua. Las
membranas plasmática y vacuolar, que
separan la savia celular del líquido fuera de
la célula, son de permeabilidad diferencial,
pues el agua las atraviesa mucho más
fácilmente que las sales. lones inorgánicos
y moléculas orgánicas atraviesan éstas
membranas con mucha menor facilidad.
Cuando la concentración de sales es mayor
en la savia celular que en el líquido
externo, lo que suele ser normal, el agua
tiende a entrar pues pasa por difusión de
una región de alta concentración a otra de
concentración baja. Esta adición de agua
distiende la vacuola y presiona el
citoplasma contra la pared externa de
celulosa (fig.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
162
Fig. 11-1. Esquema de las fuerzas os-
móticas y del paso de moléculas de agua
que tiene como resultado el aumento de la
presión de turgencia (B) o plasmálisis (C).
resulta distendida por la presión interna.
Cuando ha entrado en la célula cierta
cantidad de agua se alcanza un equilibrio
en el cual la presión ejercida por la pared
celular distendida es igual a la presión
ejercida por la savia celular. De aquí en
adelante la cantidad de moléculas de agua
que entran a la vacuola es igual a las que
salen y así el volúmen total de la savia
celular es constante.
La presión de turgencia se define, pues,
como la ejercida por el contenido de la
célula contra la pared celular. No debe
confundirse con la presión osmótica, de
la savia celular, que es la que podría
aparecer si dicha savia se encontrara
separada del agua pura por una membrana
completamente impermeable a todos los
solutos presentes en la savia celular. La
presión de turgencia es casi siempre
inferior a la presión osmótica de la savia
celular, pues: 1) el líquido fuera de las
células no suele ser agua pura sino
solución salina diluida, y 2) las membranas
celulares son permeables a las sales y
substancias orgánicas de la savia. Estas
substancias, con el tiempo, atravesarían la
membrana y reducirían la presión de
turgencia si no fuera por los activos
procesos de la célula viviente, que puede
introducir selectivamente ciertas
substancias en las células y eliminar otras.
Además, la célula produce por fotosíntesis
nuevas moléculas orgánicas, aumentando
la concentración de solutos en el jugo
celular y la presión de turgencia.
En cualquier planta, no leñosa, la presión
de turgencia es fundamental para la
conservación de la forma del vegetal. En
las células jóvenes la presión de turgencia
representa la fuerza que distiende las pare-
des celulares y permite el crecimiento.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
163
PLASMÓLISIS
Si el líquido fuera de la célula es de más
concentración de sales que la savia celular,
como al colocar la hoja de lechuga en
solución salina concentrada, sale de la
célula el agua de la savia (yendo aquí
también de una región de alta
concentración de agua a otra de baja
concentración). Finalmente, el contenido
celular ya no ejerce presión contra la pared
celular: la presión de turgencia es nula y la
lechuga se ha marchitado.
Cuando el volumen de la savia celular
disminuye por pérdida de agua, la célula ya
no es comprimida contra la pared de
celulosa. Se retrae, alejándose de dicha
pared; el fenómeno se llama plasmólisis
(fig. 11-7). Las células vegetales mueren si
se exponen por largo tiempo a soluciones
hipertónicas. Si la exposición es breve y se
reintegra luego la planta al agua pura,
puede reaparecer la turgencia. El
fenómeno puede demostrarse si se
sumerge media docena de zanahorias en
un vaso de solución salina, para llevarlas
una a una, en tiempos variables, a
recipientes de agua pura.
DIGESTIÓN VEGETAL
Las plantas carecen de sistema digestivo
especializado; sus alimentos son
producidos dentro de las células o
absorbidos a través de membranas
celulares. Los alimentos sintetizados
pueden emplearse al instante o ser
llevados a otras partes, por ejemplo, al
tallo o raíz, donde se almacenan para su
utilización más adelante. Unas cuantas
plantas que ingieren insectos, si bien
carecen de sistema digestivo organizado,
secretan enzimas digestivas semejantes a
las de los animales.
Las plantas acumulan reservas de materia
orgánica que utilizan en los tiempos en que
resulta imposible la fotosíntesis (la noche o
el invierno). Un embrión vegetal no puede
fabricar su propio alimento mientras la
semilla no haya germinado y el embrión no
disponga de raíces, hojas y tallo
funcionales. Casi todas las semillas
contienen grandes cantidades de
carbohidratos y grasas que suministran
energía para las fases iniciales del
desarrollo.
CIRCULACIÓN EN LAS PLANTAS
Los vegetales más simples, formados por
una célula o un pequeño grupo celular,
carecen de sistema circulatorio. Basta la
difusión simple, a veces ayudada por
fenómenos de transporte activo, para
llevar al interior las substancias necesarias:
agua, bióxido de carbono y sales. Los
sistemas circulatorios de los vegetales
superiores, más simples que en los
animales, obedecen a un sistema
estructural completamente diferente, sin
corazón ni vasos sanguíneos. El transporte
va por los sistemas de xilema y floema;
unas cuantas plantas poseen además un
sistema de látex que ayuda a la
circulación.
El látex es una materia lechosa, con
muchas substancias alimenticias
(carbohidratos y proteínas), que en
algunas plantas da origen a productos de
gran valor comercial, como caucho, chicle
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
164
y opio.
Existen dos tipos de células que conducen
líquido en el xilema: las traqueidas son
células filiformes alargadas con huecos
laterales, y los elementos vasculares son
células cilíndricas, generalmente de diáme-
tro mayor que las traqueidas, donde las
paredes terminales han desaparecido. Los
elementos del vaso están dispuestos en
forma terminoterminal para constituir un
tubo continuo el vaso de xilema. Las
traqueidas y los elementos vasculares
mueren con la madurez y funcionan como
células conductoras después que el
citoplasma ha desaparecido del interior de
la célula. Su función principal es la
conducción de agua y minerales disueltos.
Hay cuatro tipos de células en el floema:
los elementos de tubo criboso, las
células compañeras, las fibras de
floema, y el parénquima. La función
principal del floema, o sea el transporte de
nutrientes, lo llevan a cabo los elementos
del tubo criboso. Éstas carecen de núcleos
como células maduras, y forman columnas
continuas celulares, los tubos cribosos
donde el citoplasma de una célula es
contínuo con el de la vecina y se extiende a
través de perforaciones en la pared celular,
denominadas poros de las placas cribo-
sas. Junto a cada tubo criboso hay una
célula compañera pequeña, nucleada, que
se cree desempeña cierto papel
controlando la conducción de nutrientes en
los tubos cribosos. El floema de las plantas
vasculares sin flores solo tiene células
cribosas sin células compañeras. Las
células parenquimatosas del floema
guardan relación con la formación de
corcho en los tallos perennes, y las fibras
de floema refuerzan el tejido conductor y
proporcionan sostén mecánico. Las fibras
de floema de plantas como el cáñamo y el
lino sirven para preparar cuerdas y telas,
respectivamente.
Muchas células vegetales se encuentran
bastante cerca de la superficie para
obtener directamente de la atmósfera su
oxígeno y bióxido de carbono. Las demás
reciben su oxígeno de los espacios o
conductos aéreos que penetran hasta las
partes profundas; los tubos de xilema y
floema tienen poca o ninguna relación con
el transporte de gases. Los tubos de xilema
sirven sobre todo para el transporte de
agua y minerales desde las raíces hasta el
tallo y hojas; los de floema transportan
alimento producido en las hojas a los tallos
y raíces para su almacenamiento y
utilización.
El floema transporta los alimentos arriba y
abajo; en primavera las substancias pasan
del lugar donde se habían almacenado a
las yemas, donde entregan energía para el
desarrollo. El transporte de alimentos en el
floema no es a base del fluir de savia
vegetal, como en el xilema, sino que más
bien se trata de un transporte circular del
citoplasma dentro de cada célula de floe-
ma. La conducción de agua en el xilema y
de nutrientes en el floema se denomina
translocación. Ambos procesos tienen
bases moleculares algo diferentes. El agua
sube por los vasos y traqueidas del xilema
(que no son células vivas) por las fuerzas
combinadas de transpiración y presión
radicular. Los nutrientes son transportados
en las células vivas del floema con notable
rapidez y por mecanismos todavía no bien
comprendidos. Los experimentos con
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
165
substancias marcadas con carbono-1 4
(14C) han revelado que los azúcares
elaborados por fotosíntesis eran
translocados de la hoja a la raíz a razón de
varios cientos de centímetros por hora, lo
que no hubiese podido lograrse por simple
difusión. La translocación supone, además,
corrientes circulares (ciclosis) en el
citoplasma de cada célula del floema;
podría pensarse en la analogía de una
cadena de bomberos pasándose cubos de
agua; es la forma que las células pueden
asegurar el transporte de moléculas de
alimento.
Las conexiones entre los vasos de xilema y
floema son totalmente diferentes de las de
arterias y venas. En éstas, un tubo grande
se ramifica para dar conductos cada vez
menores. Todos los de xilema y floema son
pequeños y forman haces llamados
vasculares. En la parte inferior del tallo hay
muchos vasos en cada haz; en la parte
superior hay menos, pues muchos han
pasado a las ramas a lo largo del tallo.
Fig. 11-2. Fototropismo en plantas
jóvenes de rábano. A, en la obscuridad o
en la luz uniforme, la planta crece hacia
arriba. B, si la luz viene de una sola
dirección, la planta pronto se dobla en la
de la luz (fototropismo positivo). La
fotografía de la derecha se tomo media
hora después que la de la izquierda.
(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W.B. Saun ders Co., 1956.)
SAVIAS VEGETALES
La substancia que se encuentra en los
tubos de xilema, floema y látex de las
plantas superiores se llama savia vegetal,;
se parece algo al plasma sanguíneo del
hombre y animales superiores. Es una
compleja mezcla de muchas substancias,
orgánicas e inorgánicas, cuya composición
varía considerablemente de una planta a
otra, de una parte de la planta a otra, y de
una a otra estación. Noventa y ocho por
100 puede ser agua. Otros constituyentes
son sales, azúcares, aminoácidos,
hormonas como ácido indolacético,
enzimas y otras proteínas y ácidos
orgánicos, como ácidos cítrico y málico. El
ácido cítrico fué aislado primero de frutos
cítricos, y el ácido málico lo fue de las
manzanas. Las savias de las plantas, en
contraste con el plasma sanguíneo de los
animales, son algo ácidas, con pH que
varía de 7 a 4.6.
EXCRECIÓN EN LAS PLANTAS
Una diferencia notable entre plantas y
animales es que las primeras excretan
cantidades nulas o muy pequeñas de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
166
restos nitrogenados. El nitrógeno,
excretado por los animales (urea, ácido
úrico y amoníaco) deriva del
desdoblamiento de proteínas, ácidos
nucléicos y otras substancias. En los
procesos metabólicos de las plantas se
forman compuestos nitrogenados similares,
pero en lugar de excretarse como
productos de desecho, vuelven a utilizarse
en la síntesis de otras substancias. Las
plantas vuelven a hacer circular sus
compuestos constituyentes.
Puesto que las plantas, con pequeñas
excepciones, no ingieren proteínas ni
tienen actividad muscular las dos fuentes
más importantes de productos metabólicos
de desecho en los animales), la cantidad
total de productos nitrogenados de
desecho es pequeña, de modo que puede
ser eliminada por difusión, bajo forma de
amoníaco (por los poros de las hojas) o
como sales de nitrógeno (por las raíces en
el suelo). En algunas plantas, ciertos
productos de desecho se acumulan y
forman cristales intracelulares; por
ejemplo, las hojas de espinaca contienen
cerca del 1 por 100 de ácido oxálico. Los
productos de desecho en las hojas se
eliminan cuando éstas caen.
COORDINACIÓN EN LAS PLANTAS
Las actividades de las distintas partes de
una planta son mucho más autónomas que
las correspondientes en el caso del animal.
La coordinación entre partes de los
vegetales deriva en su mayor parte de
estímulos químicos y físicos directos, pues
las plantas carecen de sistema nervioso y
órganos sensoriales especializados.
Las plantas en crecimiento activo pueden
responder a un estímulo en cierta dirección
mediante crecimiento más rápido a un
lado, lo que se traduce como inclinación
hacia el estímulo o al lado opuesto. Una
respuesta de crecimiento de este tipo se
llama tropismo; solamente puede haberlo
en las partes de la planta en crecimiento y
que se están alargando, pero el estímulo
correspondiente puede ser recibido en una
zona distante de la planta. Un organismo
móvil puede responder a un estímulo
acercándose a éste o alejándose. Un
movimiento de orientación en respuesta a
un estímulo se llama tactismo. Estas
respuestas solo se encuentran en células
que pueden moverse: animales, ciertas
plantas inferiores y las células sexuales
masculinas (anterozoides) de musgos o
helechos.
Los tropismos y tactismos reciben nombres
en función del estímulo que los ocasiona:
fototropismo (respuesta de crecimiento
a la luz, fig. 11-2), geotropismo
(respuesta de crecimiento a la gravedad,
fig. 11-3), quimiotropismo (respuesta de
crecimiento a alguna substancia química) y
tigmotropismo (respuesta de crecimiento
al contacto, fig. 11-4). La hiedra es un
caso
Fig. 11-3. Geotropismo en rábanos jó-
venes. A, maceta de rábanos rectos que se
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
167
pone horizontal y se mantiene en la obs-
curidad para eliminar el factor fototropis-
mo. B, a los 30 minutos las plantas se han
doblado; puesto que el movimiento es
opuesto a la dirección de la fuerza de
gravedad se habla de geotropismo negati-
vo. (Según Wujeatherwax, P.: Botany, 3rd.
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.
1956.)
típico de tigmotropismo, pues crece de
modo de poder quedar en contacto con una
pared, un árbol o algún otro sostén.
Los tropismos o tactismos pueden ser
positivos o negativos, según la respuesta
sea respectivamente hacia el estímulo o en
dirección opuesta. Por ejemplo, de
cualquier modo que se oriente una semilla
dentro del suelo, la raíz primitiva y el brote
del embrión en desarrollo se orientan de
modo que la raíz crezca hacia abajo y el
brote (tal lo) hacia arriba (fig. 11-5). Hay
pues, aquí geotropismo positivo en la raíz,
negativo en el brote. Es posible engañar a
una planta en crecimiento atándola a un
disco y haciendo girar éste, creando así un
campo de fuerza centrífuga sobre la planta.
Ésta responderá a esta fuerza que ha
substituido a la gravedad, por lo que el
brote crecerá hacia el centro del disco (que
corresponde hacia "arriba"), en tanto las
raíces crecen hacia la periferia.
Las plantas cultivadas en la obscuridad
crecen algún tiempo, utilizando la energía
almacenada en la semilla; forman tallos y
hojas que no contienen clorofila. Éstas
plantas, a las que se llama blanqueadas,
Fig. 11-4. Respuesta del zarcillo de
calabaza al tacto. El zarcillo recto (A) se
toca con un palo (B). A los cinco minutos
(C) empieza a doblarse y a los 20 minutos
ha formado una espira completa (D-F).
(Según Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.-
Philadelphia, W. B. Saunders Co., ,1956.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
168
Fig. 11-5. Geotropismo en las raíces y los
brotes de las fotosíntesis.
semillas de maíz. Las semillas fueron
plantadas en distintas. La luz no reacciona
con la auxina misma, sino con posiciones,
pero las raíces siempre se dirigen hacia
abajo y los brotes hacia arriba. (Según
Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)
-todavía responden por crecimiento hacia
un haz de luz; podemos, pues, concluir que
la respuesta fototrópica no se debe a la
clorofila. Con Mutes de distintas longitudes
de onda, aplicadas a plantas blanqueadas y
con observación del cambio de dirección
resultante, se encontró que la luz azul o
violeta resultaba mucho más eficaz para
producir respuesta fototrópica que la luz
verde, amarilla o roja. (En cambio, la luz
roja es la más eficaz en cuanto a
fotosíntesis.) Esto indica que los pigmentos
productores del fenómeno fototópico son el
caroteno, amarillo o anaranjado, y la
xantofila.
En vista de que las respuestas de tipo de
tropismo requieren crecimiento de la planta
(que de un lado crece con más rapidez),
son forzosamente lentas y requieren de
una hora a una semana para presentarse.
Esta aceleración diferencial del
crecimiento, así como el crecimiento
uniforme normal, depende del estímulo de
las células por hormonas de crecimiento
vegetales llamadas auxinas. Por ahora, no
nos explicamos en qué forma la luz, la
gravedad o cualquiera de los demás
estímulos desencadenan la formación de
auxinas, ni la forma como las auxinas se
distribuyen en forma desigual a ambos
lados de la planta. Se sabe que el paso de
auxina de una célula a otra es por un
sistema de transporte que requiere
oxígeno. El movimiento es polarizado, pues
la auxina pasa de la punta hacia abajo, en
dirección a la base de la planta. Evidente-
mente para la planta es una ventaja
dirigirse hacia la luz, en tanto las raíces
crecen hacia lugares más húmedos, pero
sería absurdo pensar que la planta se
dirige a propósito hacia la luz, por
necesitarla para su fotosíntesis.
La luz no reacciona con la auxina misma,
sino con el. fotorreceptor con efecto sobre
cientos de moléculas de auxinas, tal vez a
nivel del sistema enzimático que produce
ésta substancia.
TRANSMISIÓN DE IMPULSOS
Todas las células vivas, animales o
vegetales, revelan cierta irritabilidad y
pueden transmitir una excitación, aún
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
169
cuando sea con cierta lentitud. La
excitación, producida por la penetración de
un espermatozoide en un óvulo se
transmite sobre la superficie de éste a
razón de 1 cm. por hora mas o menos. Las
células no
Fig. 11-6. A, la planta sensitiva, Mimosa
púdica, en reposo. B, la planta a los cinco
segundos de haber sido tocada; nótese
cómo las hojas se han plegado y
marchitado. (Por amabilidad de la General
Biological Supply House, de Chicago, I11.)
Fig. 11-7. Mecanismo de la respuesta en
Mimosa púdica. A, base del pecíolo con el
pulvinus. B, corte por el pulvinus que
muestra el estado de las células cuando la
hoja se encuentra en posición horizontal
extendida. C, corte por el pulvinus con
pérdida de turgencia de las células y
plegamiento consecutivo de las hojas.
especializadas de las esponjas transmiten
excitaciones a razón de 1 cm. por minuto.
Las células vegetales pueden transmitir
también excitaciones, aunque por lo
general el fenómeno es tan lento que sus
resultados son difíciles de observar.
Sin embargo, en algunas de las plantas las
respuestas a los estímulos son bastante
rápidas y ponderables. Entre ellas está la
planta atrapamoscas Venus (fig. 3-2),
cuando un insecto se posa sobre una hoja.
Otro caso es la respuesta de la "sensitiva"
Mimosa púdica al tacto (fig. 11-6).
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
170
Normalmente, las hojas de esta planta son
horizontales, pero si se toca ligeramente
una de ellas, todas las hojuelas se pliegan
en unos dos a tres segundos. Si se. toca
una sola hoja, no sólo se cierra ésta, sino
también las vecinas. A los pocos minutos,
las hojas vuelven a su posición inicial. El
plegamiento de las hojas se debe a la
disminución de la presión de turgencia de
las células de la base de la hoja (fig. 11-7),
pero la excitación se transmite a lo largo
de los tubos cribosos de hojas y tallos.
.La velocidad de la transmisión en Mimosa
es del orden de 5 cm. por segundo, en
comparación de los 120 metros por
segundo, en los nervios de los vertebrados
superiores, aunque fundamentalmente la
naturaleza del impulso es igual. La
excitación se acompaña de fenómenos
eléctricos, aumento de permeabilidad de
las celulas"excitadas y cambio
momentáneo de su metabolismo.-La
respuesta puede ser modificada por ciertas
substancias químicas.
HORMONAS VEGETALES
Las hormonas vegetales, igual que las
animales, son compuestos orgánicos que
pueden producir efectos notables sobre el
metabolismo y el crecimiento celular, aún
en cantidades muy reducidas. Las
hormonas vegetales son producidas sobre
todo en los tejidos en crecimiento,
especialmente el meristema de los cas-
quetes en desarrollo en el extremo de
tallos y raíces. Igual que las hormonas
animales, las vegetales suelen ejercer sus
efectos en lugares muy alejados del lugar
de producción. Las hormonas vegetales
presentan muchos efectos diferentes sobre
metabolismo y división celulares: 1)
estimulan el crecimiento longitudinal de las
células en la parte de la planta que se
encuentra en crecimiento; 2) inician la
formación de nuevas raíces, especialmente
adventicias; 3) inician el desarrollo de
flores y frutos; 4) estimulan la división
celular en el cambium; 5) inhiben el
desarrollo de brotes laterales, y 6) inhiben
la formación de regiones de corte (pág.
266), impidiendo así la caída de hojas y
frutos.
Hay varios grupos de substancias
químicamente conocidas que se presentan
en la naturaleza y ejercen efectos en la
regulación del crecimiento y desarrollo en
las plantas en floración: auxinas de indol,
etileno, cininas, giberelinas y ácido
abscísico.
Auxinas. Algunos de los primeros
experimentos .con substancias que
aceleran el crecimiento fueron obra de
Charles Darwin al final de su vida. Se sabía
desde muchos años antes que las plantas
al crecer se dirigían hacia la luz
(fototropismo positivo). Para investigar que
parte, de la planta recibía el estímulo
luminoso, Darwin cultivó brotes de alpiste,
cubrió la extremidad de algunos con conos
de papel negro y en otros cubrió toda la
planta con cilindros del mismo papel, con
excepción de la punta (fig. 11-8). Luego
puso los retoños cerca de una ventana de
modo que sólo recibieran luz de una
dirección. Al día siguiente los brotes sin
cubierta y los totalmente cubiertos con
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
171
Fig. 11-8. Experimento de Darwin con
semillas de alpiste. Arriba, algunas plantas
están descubiertas; en otras, se cubre la
punta y todavía en otras se cubre la planta
con excepción de la punta. Después de
exposición a la luz lateral (abajo), las
plantas descubiertas y las cubiertas en su
totalidad con excepción de la punta se
inclinan hacia la luz; las plantas cuya punta
está cubierta (centro) siguen creciendo
hacia arriba.
La conclusión de Darwin es que la punta
del brote es sensible a la luz y que libera
alguna "influencia" que desciende por el
tallo y motiva el cambio de dirección.
excepción de la punta se habían inclinado
notablemente hacia la luz pero las plantas
cuyo extremo estaba cubierto por el cono
de papel negro habían crecido hacia arriba.
A partir de estos experimentos Darwin
concluyó que la luz era recibida por el
extremo de la planta y que cierta
"influencia" descendía por el tallo desde la
punta, produciendo desviación de la planta.
Varias investigaciones como las de Boysen
Jensen, en Dinamarca, Frits Went, en
Holanda, entre 1910 y
1930, pusieron de manifiesto el mecanismo
de las respuestas de tropismos y revelaron
que la "influencia" era una hormona de
crecimiento vegetal. Estos experimentos
clásicos se llevaron a cabo con el co-
leoptilo del brote de avena. El coleoptilo
es un órgano hueco, prácticamente
cilíndrico, que envuelve las hojas sin
desarrollar a modo de vaina. Después de
cierta etapa del crecimiento, su desarrollo
sucesivo en longitud se debe casi por
completo al alargamiento celular. En 1910
Boysen-Jensen descubrio que si se corta en
este momento el extremo del coleoptilo, el
órgano mutilado deja por completo de
alargarse. Si se vuelve a su lugar la punta
seccionada, el coleoptilo empieza a crecer
otra vez (fig. 11-9).
Si se coloca una lámina delgada de mica
entre la punta y el resto del coleoptilo
también se impide el alargamiento celular.
Sin embargo, podía ponerse una delgada
capa de gel de agar entre el extremo del
coleoptilo y el resto del órgano sin que se
modificara el crecimiento. De hecho, la
punta separada podía dejarse algún tiempo
sobre un fragmento de agar, para ser
quitada después y así el fragmento de
agar, al colocarse sobre el coleoptilo volvía
a estimular el crecimiento (fig. 11-9 D).
Estos experimentos revelan que el
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
172
crecimiento del coleoptilo depende de
alguna substancia producida en la punta,
que en condiciones normales se difunde
hacia abajo y estimula las células del
coleoptilo para que se alarguen. Al dejar el
extremo seccionado sobre el fragmento de
agar durante tiempos variables, se
comprobó que la cantidad de substancia de
crecimiento que pasaba al agar por
difusión era proporcional al tiempo de
contacto. La cantidad de substancia de
crecimiento se media por sus efectos sobre
el alargamiento del coleoptilo.
Otros experimentos de Frits Went
demostraron que si el fragmento de agar
se colocaba a un lado del coleoptilo,
decapitado, el crecimiento era asimétrico;
en el coleoptilo se produce una curvatura
hacia el lado opuesto del agar, en otras
palabras, el crecimiento es más rápido en
las células que se encuentran inmedia-
tamente debajo del fragmento del agar
(fig. 11-9, E). Esta prueba es tan sensible
que Went pudo medir la substancia del
crecimiento en término de "unidades de
curvatura" o sean los grados de curvatura
producida
Fig. 11-9. Sucesión de experimentos para
demostrar la presencia y acción de
hormonas del crecimiento vegetales en
coleoptilos de avena. En cada par de
dibujos, el de la izquierda señala el
experimento y el de la derecha el
crecimiento obtenido al poco tiempo. A,
testigo: crecimiento normal. B, si la punta
del coleoptilo se corta y separa, el
crecimiento se detiene. C, si dicha punta se
corta y se deja en su lugar el crecimiento
es normal. D, si se corta la punta, se pone
sobre un fragmento de agar durante algún
tiempo, y luego se devuelve al brote (no la
punta del coleoptilo sino la punta de agar),
el crecimiento es normal. E, si el fragmento
de agar puesto en contacto algún tiempo
con la punta del coleoptilo se pone en
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
173
posición asimétrica con el brote, el
crecimiento de la planta es inclinado.
en el coleoptilo. Este es ejemplo de
ensayo biológico, por el cual se mide una
substancia química a partir de sus efectos
sobre un sistema biológico.
Las auxinas sólo están presentes en
pequeñísimas cantidades, aún en tejidos
en crecimiento activo. El retoño en
crecimiento de la piña contiene seis micro-
gramos de ácido indolacético por kilogramo
de material de la planta. Según J. P.
Nitsch, esto es comparable al peso de una
aguja en un montón de heno de 22
toneladas!
El ácido indolacético, la auxina natural
primaria, es rápidamente metabolizado
poroxidasa de ácido indolacético. Esta
enzima es inhibida por ciertos ortodife-
noles. Los efectos estimuladores del
crecimiento producidos por los
ortodifenoles han sido reconocidos durante
cierto tiempo y se creyó inicialmente que
eran auxinas; pero estimulan el
crecimiento inhibiendo la oxidasa del acido
indolacético y elevando así la con-
centración efectiva de ácido indolacético
endógeno.
El ácido indolacético es sintetizado a partir
del triptófano, pero no está claro cómo la
luz que incide en la pared superior de una
planta en crecimiento estimula la
conversión de triptófano en acido indola-
cético. La auxina es transportada por el
tallo hacia abajo con velocidad que varía
de 0.5 a 1.5 cm. por hora. La cinética del
transporte de auxina sugiere que éste es
un proceso activo, impulsado por procesos
metabólicos; la substancia transportada
debe tener cierta configuración molecular.
La auxina sintética 2,4-D (ácido 2,4-
diclorofenoxiacético) es un potente
estimulador del metabolismo vegetal, pero
es mal transportado por el tallo y no
produce crecimiento correlacionado de las
diversas partes de la planta, como lo hace
el ácido indolacético.
La respuesta en crecimiento de la vaina de
coleoptilo es un proceso metabólico, pues
sólo se producirá en presencia de oxígeno,
y el crecimiento mejora si se aporta
glucosa como fuente de energía. Las
raíces, las yemas y los tallos tienen
respuestas de crecimiento producidas a
diferentes concentraciones de auxina. Cada
una muestra una creciente respuesta de
crecimiento a bajas concentraciones de
auxina y luego una inhibición del
crecimiento con concentraciones más altas
(fig. 11-10). La concentración de auxina
que produce óptimo crecimiento de los
tallos es mucho más elevada que la
concentración requerida para crecimiento
óptimo de raíces o yemas.
La inclinación del retoño de una planta
como respuesta a la luz, o la inclinación de
la raíz como respuesta a la fuerza de la
gravedad, se debe a d diferente
crecimiento como resultado de distinta
distribución de auxina. Tales respuestas
tropísticas pueden separarse en: 1) la
percepción del estímulo, luz o gravedad; 2)
la inducción de una diferencia fisiológica
lateral, y 3) una respuesta lateral
expresada como diferencia en el cre-
cimiento. La percepción de luz supone
absorción de
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174
Fig. 11-10. Estimulación del crecimiento
de raíces, yemas y tallos producida al
variar la concentración de ácido
indolacético en el medio que los baña.
Obsérvese que cada crecimiento es
estimulado primero, luego inhibido, al
aumentar la concentración de auxina.
energía lumínica por pigmentos como
carotenoides o flavinas. La iluminación
unilateral establece un gradiente
transverso de energía absorbida e induce
actividad fisiológica diferencial, la
producción de auxina. Si la punta de un
coleoptilo es iluminada unilateralmente,
luego cortada y colocada sobre la cepa de
otro coleoptilo, éste último responderá con
diferente crecimiento y se doblará hacia la
fuente luminosa que originalmente alcanza
la punta del coleoptilo. Puesto que el lado
que da a la luz debe absorber más energía,
y como la producción de auxina es un
proceso que requiere energía, esto, a
primera vista, parecería explicar la
inclinación hacia la luz. Sin embargo, una
inclinación hacia la luz significa que el lado
sombreado de la planta debe crecer más
rápido y tener más auxina. Otros sostienen
que la planta redistribuye la auxina que es
sintetizada y la transporta lateralmente al
lado desprovisto de luz. Experimentos
efectuados con auxina titulada con 14C
demostraron transporte lateral de la auxina
a consecuencia de estimulación unilateral
por luz o por gravedad.
El alargamiento celulares proporcional a la
concentración de auxina; por lo tanto, el
crecimiento en el lado de sombra, con la
mayor concentración de auxina, es mayor
que el crecimiento en el lado iluminado.
Las respuestas de la planta a la gravedad,
sus geotropismos, también dependen de
la distribución de auxina. Cuando una
planta se acuesta sobre el lado (fig. 11-3)
la auxina se acumula en las células de la
parte más baja del tallo. Esto hace que se
produzca un alargamiento mayor de
aquellas células, y el crecimiento del tallo
es curvo, creciendo hacia arriba. Las
células de la raíz son mucho más sensibles
a la auxina que las células del tallo (fig.
11-10) y su alargamiento celular es
inhibido por concentraciones de la auxina
mayores de 10-10 M. El aumento de
concentración de auxina en la parte inferior
de una raíz horizontal inhibe el
alargamiento, mientras que la
concentración menor en la parte alta lo
estimula, y la raíz crece hacia abajo.
Las auxinas pueden provocar la
diferenciación de tejidos en las partes de
las plantas por las que es transportada o a
las que es llevada. La diferenciación de
xilema en forma polar da por resultado la
producción de un sistema integrado de
tubos que corren verticalmente por la
planta desde el meristema apical y hojas
en expansión hacia abajo, atravesando el
tallo, hasta las puntas de las raíces. Ésta
diferenciación es dirigida en las regiones
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175
terminales del tallo por el meristema
apical. En una interesante serie de
experimentos, Wetmore y Sorokin
demostraron que un fragmento de callo de
lila cultivado en cultivo de tejido no
formaría células de xilema a menos que se
le injertara un pedazo de meristema. Sin
embargo, si la auxina se aplicó en una
posición localizada, en vez de un injerto de
meristema, se formaron en el callo algunas
células de xilema. El meristema apical es
una fuente de auxina que desciende por los
tejidos inferiores y participa en su
diferenciación como xilema.
La diferenciación de raíces es controlada
también por auxinas. Se sabe desde hace
tiempo que la punta inferior de un tallo
cortado colocado en agua puede formar
raíces. Cortes efectuados más abajo del
tallo o de la madera más antigua muestran
una menor capacidad para formar raíces.
Esto concuerda con la menor cantidad de
auxina que se dirige a la base del tallo.
Colocando un corte en una solución diluida
de auxina natural o sintética, pueden
producirse fácilmente raíces.
Las auxinas y otras hormonas vegetales
determinan las correlaciones de las
distintas partes de una planta en cuanto al
crecimiento. La yema terminal del tallo
normalmente inhibe el desarrollo de yemas
laterales. Si se corta la yema terminal, las
yemas laterales, liberadas de la inhibición
inducida por la auxina producida en el
meristema apical de la yema terminal,
pueden comenzar a desarrollarse. Que ésta
inhibición es causada por auxina puede
demostrare eliminando la yema terminal y
substituyéndola con una cantidad
apropiada de ácido indolacético sostenido
en su lugar por un material apropiado
como grasa. Las yemas laterales de un
tallo tratado de este modo permanecen
inhibidas.
La abscisión o caída de hojas, flores, frutos
y tal los de la planta progenitora es otro
proceso controlado por la auxina. La auxina
producida en las hojas pasa por el pecíolo
e inhibe el desarrollo de la zona de absci-
sión. Mientras la hoja continúe produciendo
auxina se inhibe su abscisión o caída. La
abscisión es un indica-
Fig. 11-11. Efecto del ácido indolacético
como estimulante de la formación de raíces
en plantones de limonero. Los plantones de
A se dejaron en solución diluída de ácido
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176
indolacético (500 partes por millón),
durante ocho horas, 18 días antes. Los
plantones testigo (B) se dejaron el mismo
tiempo en agua ordinaria.
dor natural de la reducida formación de
auxina que normalmente acompaña al
envejecimiento. Bajas concentraciones de
auxina promueven la abscisión y altas
concentraciones la dividen.
Las auxinas tienen una variedad de usos
prácticos y son de enorme importancia
económica porque estimulan el crecimiento
de raíces a partir de plantones (fig. 11-11),
porque producen frutos partenocárpicos
(los formados sin polinización y, por tanto,
sin semillas), y porque aceleran la
maduración del fruto y previenen su caída
del árbol antes de la cosecha. La auxina
sintética 2,4-D es muy usada como
herbicida. La mayor parte de las semillas
comunes son plantas dicotiledóneas y son
mucho más sensibles a la estimulación por
auxinas que las monocotiledóneas, como
los pastos. Un pasto rociado con la
concentración apropiada de 2,4-D,
suficiente para estimular las malas hierbas,
pero no el pasto, será liberado de éstas.
Absorben el 2,4-D y son estimuladas para
metabolizarse a gran velocidad,
consumiendo sus constituyentes celulares
y finalmente muriendo. Muchas de las im-
portantes plantas de cultivo maíz, centeno,
cebada y trigo son monocotiledónes y
anualmente se tratan millones de
hectáreas de estas plantas de cultivo con
2,4-D para eliminar malas hierbas e
incrementar el rendimiento de dichas
plantas.
No esta aún claro el mecanismo molecular
por el cual las auxinas producen sus
diversos y notables efectos. EI
alargamiento de una célula vegetal como
respuesta a la auxina requiere la absorción
de agua por la célula y ablandamiento de
la pared celular para que la célula se
hinche al absorber agua osmóticamente. La
auxina ablanda realmente la pared celular
y aumenta su flexión plástica como
respuesta a una fuerza normal. Podría
hacer esto alterando la estructura química
de las pectinas en la pared celular, y
ciertas pruebas experimentales apoyan
esta hipótesis. El hallazgo de que la
actinomicina D, que inhibe la síntesis de
ARN, inhibe también el alargamiento de las
células vegetales inducido por la auxina
indica que la síntesis de ARN es necesaria
para, por lo menos, ciertos aspectos del
alargamiento de la célula inducido por la
auxina. Una célula alargada tendría mas
membranas plasmáticas y la síntesis de
ARN podría producir los componentes
estructurales de la membrana plasmática.
La auxina puede considerarse como la más
importante de las hormonas vegetales,
porque ejerce los efectos más notables en
correlacionar el crecimiento y la
diferenciación, de modo que resulta el
cuadro normal de desarrollo. La auxina
junto con otros mensajeros químicos,
provoca la diferenciación de las divididas
células vegetales en un verdadero organis-
mo, en vez de una simple colonia
multicelular.
Etileno. Se conoce desde hace muchos
años que las frutas excesivamente
maduras producen algo que acelera la
maduración de las frutas vecinas ("una
manzana podrida echará a perder todo un
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177
tonel"). Este factor de crecimiento de la
fruta ha resultado ser el simple
hidrocarburo insaturado etileno. Este es
un componente del gas de cocina
identificado por la aceleración de la
maduración de frutas expuestas a escapes
accidentales de gas de combustión. El
etileno es un compuesto vegetal natural
producido por las frutas maduras, que
actúa como hormona vegetal. Las frutas
maduras producen etileno, que estimula la
maduración de las frutas vecinas (y la
producción de etileno por ellas). Frutas
como los plátanos, que se cortan verdes
para transporte al mercado, se tratan con
etileno de manera que Sean
adecuadamente maduras cuando llegan a
su venta. La maduración prematura de la
fruta en un almacén puede evitarse con
ventilación para suprimir el etileno, e
incrementando el contenido de bióxido de
carbono en el aire, pues el bióxido de
carbono contrarresta el efecto del etileno.
Giberelinas. Las giberelinas (Gibberella
fujikuroi) aumentan la longitud del tallo de
algunas especies de plantas y el tamaño de
los frutos en otras. Un efecto singular de
las giberelinas es la estimulación de la
germinación de las semillas. Las semillas
de trigo, avena, cebada y otros cereales
constan de dos partes,
Fig. 11-12. Acción de la giberelina en la
germinación de los granos de cebada (muy
esquemático). Después de la inhibición del
agua, las células del embrión producen y
secretan giberelina La giberelina, a su vez,
activa la síntesis de enzimas que digieren
el almidón (amilasas) en las células vivas
de la aleurona. Las amilasas son
secretadas en el endosperma almidonoso,
donde tiene lugar la hidrólisis del almidón
produciendo azúcar. (Según Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology, Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976.)
el embrión y la reserva de alimento, y el
endospermo (fig. 11-12). Las células de
almacenamiento del endospermo parecen
muertas, pero están rodeadas de aleu-
rona, cubierta de células vivas formada
por tres capas. Durante la germinación, el
almidón de las células de almacenamiento
es hidrolizado por la amilasa secretada por
la capa de aleurona; pero el embrión debe
estar presente para que la capa de
aleurona secrete a-amilasa. Si se corta un
grano de trigo por la mitad y se elimina la
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178
mitad que contiene el embrión, el almidón
de la mitad restante no experimentará
hidrólisis. La giberelina, mensajero químico
secretado por el embrión, activa las células
de la capa de aleurona, produciendo y
secretando a-amilasa. Las giberelinas
activan otras enzimas que se disocian del
material en las células de las cubiertas de
las semillas, debilitándolas
Fig. 11-13. Estructura de una de las
giberelinas, hormona vegetal con
propiedades de estimular fuertemente el
crecimiento. Se indica el sistema de
numeración de los átomos de carbono de la
molécula.
Fig. 11-14. Estructura de la zeatina, una
citocinina.
hasta el punto de que el embrión en
crecimiento puede romperlas y salir. La
formación de enzimas proteolíticas en la
capa de aleurona del endospermo es
estimulada también por la giberelina. La
resultante hidrólisis de proteínas libera
triptófano, precursor del acido indolacético
en la punta del coleoptilo del embrión
jóven.
La síntesis de a-amilasa por la capa de
aleurona como respuesta a la giberelina es
completamente inhibida por actinomicina
D. La actinomicina D es un antibiótico
péptido que forma un complejo con el ADN
a través del grupo amino de guanina y
desplaza la polimerasa ARN dependiente
del ADN. Así, se inhibe la síntesis de ARN
dependiente del ADN. Esta prueba sugiere
que las giberelinas regulan de cierto modo
la expresión de la información genética
contenida en el ADN, quizá descubriendo
una porción del ADN de modo que pueda
ser transcrita para producir un ARN
específico que, a su vez, da por resultado
la formación de las enzimas especificas.
Se han aislado de plantas más de una
docena de giberelinas, cada una de las
cuales posee ligera diferencia en estructura
y alguna diferencia en actividad biológica
(fig. 11-13). Algunas inducirán la
formación de flores, otras no. Una
producirá órganos sexuales masculinos,
anteridios, en gametofitos de helechos,
pero las otras no los producirán.
Citocinina. Un tercer tipo de hormona
vegetal, las citocininas, estimula el
crecimiento de células en cultivo de tejido
o cultivo de órgano, y ejerce un marcado
efecto en el incremento de la velocidad de
la división celular. La zeatina, aislada de
semillas jóvenes de maíz, es un derivado
de la adenina, purina 6-(4-hidroxi-3-metil-
trans-2-butenilamino) (fig. 11-14). Las
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179
citocininas se encuentran en las plantas en
tan pequeñas cantidades que solo fueron
identificadas por la técnica de
espectrometría de masa. La cadena lateral
unida al grupo amino en la posición 6 de la
purina es un isoprenoide y al igual que las
giberelinas, se deriva del ácido mevalónico.
Una substancia muy estrechamente
relacionada con la zeatina, la purina 6-
(y,y-dimetilalil-amino) fue aislada como el
ribonucléósido de transporte de serina y
tirosina de ARN de levadura, hígado de
ternera, guisantes y espinacas (véase pág.
662). En ambas clases de ARN esta base
impar está situada inmediatamente
adyacente al anticodón. Se
han probado otros cinco transportes de
ARN y se ha demostrado que carecen de
ésta curiosa base.
Las citocininas no solo fomentan la división
celular, sino que pueden cambiar la
estructura de las células vegetales
cultivadas. Cuando la concentración de ci-
tocinina en el medio de cultivo es muy baja
(10-9 M o menos), solo aparecen tejidos
sueltos, friables. En concentraciones algo
mas elevadas, 10-8 a 10-' M, se forman
raíces en la masa de células en cultivo y
finalmente, en concentraciones más
elevadas, 3 x 10-6 M, se producen
retoños,. Esta demostración experimental
de que las citocininas pueden controlar la
producción relativa de retoño y raíz en
preparaciones de cultivo de tejido sugiere
que pueden realizar una función similar en
la planta intacta.
Todavía no es posible unir citocininas con
cualquier reacción bioquímica específica y
se desconoce la forma en que estimulan la
división de las células. La síntesis de ADN
en la división de las células de tabaco es
estimulada por la adición de citocinina.
En la planta los tres tipos principales de
hormonas vegetales actúan recíprocamente
en pares o las tres pueden actuar
recíprocamente para regular fenómenos
biológicos específicos. El crecimiento
óptimo del tejido de callo de tabaco en
cultivo requiere concentraciones específicas
de los tres factores. Las citocininas y las
giberelinas desempeñan papeles
destacados en el control de las primeras
fases del crecimiento y desarrollo, y las
auxinas dominan después en el control del
alargamiento de las células.
Ácido abscisico. Algunas hormonas
vegetales causan la inhibición más bien
que la estimulación del crecimiento y el
desarrollo. Una de ellas, llamada ácido
abscisico (fig. 11-15) produce la
separación del algodón y la inhibición de
los botones en los árboles de abedul. La
aplicación de ácido abscísico a una rama de
una planta maderera, que está creciendo
activamente tiene por consecuencia que se
interrumpa el alargamiento de los
internodos; algunas de las hojas
desarrollan capas de separación y se caen,
las hojas jóvenes en desarrollo forman
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180
escamas en lugar de foliáceas, y el botón
terminal queda inactivo. Se observan
normalmente respuestas similares en
ramas al comienzo del invierno, y puede
describirse el ácido abscisico como una
"hormona que provoca el letargo".
Diversos compuestos sintéticos tienen
efectos comparables, retrasando el
crecimiento de la planta sin, por lo demás,
afectar su salud. Uno de ellos, llamado
AMO-1618, suprime el alargamiento de los
tallos, bloqueando la acción de las
giberelinas o inhibiendo la circulación de la
auxina en el tallo. Tales frenadores del
crecimiento son empleados por los floristas
para producir crisantemas de tallo corto y
otras plantas caseras, y por los campesinos
para producir arbustos en lugar de plantas
grandes, lo cual aumenta la producción de
fruto.
FOTOPERIODICIDAD: FLORÍGENOS Y
FITOCROMOS
Por supuesto, se sabe desde hace mucho
tiempo que las distintas clases de plantas
florecen en diferentes estaciones del año y
que la época de floración puede
relacionarse con el número de horas de luz
por día, el fotoperíodo. Pero la relación
entre iluminación y obscuridad para saber
el momento en que han de florecer las
plantas solo se conoce desde 1920, cuando
Garner y Allard, del Departamento de
Agricultura de Estados Unidos,
demostraron que el momento en que la
planta de tabaco daba flores podía
modificarse con el cambio de fotoperíodo.
Algunas especies de plantas (p. ej.,
ásteres, cosmos, crisantemos, dalias
poinsettias, y patatas) son plantas de día
corto, y no producirán flores si el periodo
de iluminación excede de cierta duración
crítica, o sea, si hay más de cierto número
de horas de luz diurna en 24 horas. Tales
plantas normalmente florecen a comienzo
de la primavera, al final del verano o en
otoño. Otras, llamadas plantas de día
largo (p. ej., remolachas, trébol,
coreopsis, maíz, bola de caballero y
gladiolas), requieren un periodo de luz
mayor de cierta duración crítica para que
tenga lugar la floración. La duración del
fotoperiodo crítico varía, según las espe-
cies, entre nueve y 16 horas, y no es
necesariamente breve en una planta de día
corto. De hecho, algunas plantas de día
corto tienen un fotoperiodo crítico mas
prolongado que algunas plantas de día
largo. La diferencia importante es que el
fotoperiodo ha de ser menor que el periodo
crítico en las plantas de día corto para
provocar la floración, pero mayor que el
periodo crítico en las plantas de día largo.
Las plantas de día corto en realidad son
plantas de "noche larga", pues el factor de
control es la duración del periodo de
obscuridad interrumpida. Las plantas de
noche larga solo florecerán si se exponen a
la obscuridad durante nueve o más horas.
Pueden hacerse florecer antes que de
ordinario disminuyendo su exposición
diaria a la luz, o cubriéndolas, y puede
evitarse que florezcan dándoles iluminación
artificial (fig. 11-16). Una planta de día
largo (noche corta) puede evitarse que
florezca si se cubre durante parte de cada
día, disminuyendo así su exposición diaria
a la luz hasta menos del fotoperiodo
crítico.
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181
Los claveles, algodón, diente de león,
tornasol y tomate son ejemplos de plantas
de "día neutral" que florecen en un
momento dado y sobre las cuales el efecto
de la iluminación diaria es relativamente
poco importante. El momento de la
floración no depende únicamente del
fotoperiodo, pues intervienen también
Fig. 11-16. Floración. Todas las petunias
recibieron cada día ocho horas de
iluminación. La planta de la izquierda, con
pequeñas yemas, recibió además ocho
horas de luz fluorescerite, que contiene luz
roja, supresora de la floración, pero no
infrarroja. La planta del centro, que está en
plena floración, recibió además ocho horas
de luz incandescente que contiene tanto
luz roja como infrarroja, esta última
estimulante de la floración. (Departamento
de Agricultura de Estados Unidos.)
temperatura, humedad, alimentos del
suelo y densidad de la población vegetal.
El mecanismo por el cual la duración de la
obscuridad afecta el momento de la
floración no se conoce en detalle, pero los
resultados de algunos experimentos hacen
pensar que interviene alguna hormona pro-
ductora de flores llamada florígeno. Un
experimento típico con bardana, planta de
noche larga, se logra como sigue (fig. 11-
17). Se cultiva una planta con 12 horas de
luz al día hasta producir flores. Luego se
injerta a otra planta expuesta a 18 horas
de luz (y que por lo tanto no ha producido
flores). Las dos partes, a pesar del injerto,
están separadas por una pantalla
impermeable a la luz; la primera parte
sigue recibiendo 12 horas de iluminación y
la segunda 18. La parte de la planta de
noche larga sigue produciendo flores; con
el tiempo, también produce flores la parte
de la planta de noche corta y, por lo
general, dicha producción de flores
comienza en el punto más próximo al
injerto. Esto se toma como prueba de la
presencia de una hormona difusible
productora de flores. No se sabe nada
sobre la composición química de ésta hor-
mona ni de su modo de acción en la
producción de flores.
La luz roja inhibe la floración en las plantas
de "día corto", pero induce la floración en
plantas de "día largo". La luz infrarroja
induce la floración en plantas de día corto e
inhibe la floración en plantas de día largo.
Un pigmento de proteína sensible a la luz,
fitocromo desempeña un papel
fundamental en este fenómeno de la
fotoperiodicidad. Este pigmento proteínico
ocurre en dos formas; la primera, el
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182
fitocromo, sensible a la luz roja (660 rim),
en tanto la otra, el fitocromo735, sensible
a la luz infrarroja (735 rim). El F660 parece
ser la forma inactiva con la cual la planta
almacena el compuesto de actividad
potencial, en tanto el F735 es la substancia
activa. La luz transforma el F660 inactivo en
F735 activo y la luz infrarroja transforma el
F735 en F660, se trata de reacciones
fotoquímicas que se producen tan
rápidamente a 0°C como a 35°C. F735 es
también transformado en F660 en la
obscuridad por una reacción mediada por
enzimas y que requiere oxígeno. Durante
el día el fitocromo existe
predominantemente en la forma F735 y
durante la noche es convertida en la forma
F66o enzimáticamente. Esto podría
proporcionar a la planta un medio de
descubrir si hay Luz u obscuridad. La
velocidad con que e) F73s es convertido en
F660 proporciona a la planta un "reloj"
para medir la duración de la obscuridad.
El conocimiento del fenómeno de
fotoperiodicidad es de gran interés práctico
para quienes cultivan co-
mercialmentevegetales; en efecto, si varía
la luz en los invernaderos es posible
acelerar o retardar la floración de las
plantas de modo que sea máxima en los
momentos adecuados, digamos por
Navidad o Semana Santa.
En general, las plantas de noche larga
suelen proceder de regiones tropicales o
subtropicales, en donde hay no más de 13
a 14 horas de luz cada día. Casi todas las
plantas de noche corta son de latitudes
más altas. Las plantas indeterminadas se
encuentran en todo lugar.
Otras funciones de los vegetales, aparte de
la floración, pueden afectarse también por
el fotoperiodo: la formación de tubérculos
por la patata blanca se acelera
Fig. 11-17. Este experimento sirvió para
probar la presencia de una hormona
productora de floración. A, se cultivan dos
plantas de bardana con cepas separadas
por un tabique que no deja pasar la luz; las
plantas se exponen a 12 y 18 horas de
iluminación al día, respectivamente. La
planta de 12 horas ha florecido pero no la
de 18. B, la planta de 12 horas se corta, se
hace pasar por un agujero pequeño del
tabique y se injerta sobre la planta de 18
horas. Ambas partes siguen recibiendo,
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183
respectivamente, 12 y 18 horas de
iluminación. Progresivamente la planta de
18 horas desarrolla flores, primero cerca
del injerto (C) y finalmente en todas sus
ramas (D). De no hacerse ese injerto, la
planta de 18 horas no hubiera florecido.
si la exposición luminosa diaria se acorta.
Puesto que el crecimiento del tubérculo (la
parte que conocemos como patata) supone
la formación de almidón, el fotoperiodo
debe de estimular en alguna forma la
transferencia de carbohidratos de las hojas
al tubérculo.
MOVIMIENTOS DE SUEÑO
La fotografía con tomas periódicas muestra
que las plantas, y sus diversas partes,
están moviéndose constantemente.
Algunos de estos movimientos resultan de
crecimiento diferencial de las diversas
partes del vegetal; otros son de turgencia,
resultantes de cambios en la presión de
turgencia de las células (pág. 236).
Además de las respuestas por tropismo
(pág. 239)
-crecimientos por estímulos externos
provenientes de alguna dirección específica
que rige la dirección del movimiento- hay
movimientos násticos, que son
independientes de la dirección que tiene el
estímulo. Algunos de los movimientos "de
sueño" de las plantas son movimientos
násticos.
Muchas plantas cambian la posición de sus
hojas o flores al final de la tarde o por la
noche; estas partes vuelven a su posición
original por la mañana. Las hojas de los
guisantes, habas, trébol y otras plantas, se
repliegan en la obscuridad y se extienden
por exposición a la luz. Estos cambios de
posición se han llamado movimientos de
sueño, aunque de ninguna manera están
relacionados con lo que conocemos como
sueño en los animales. Varias especies de
flores se cierran durante la noche y se
abren por la mañana.
PREGUNTAS
1 Compare los procesos de fotosítntesis y
de respiración celular.
2. ¿Qué pigmentos puede haber en las
células vegetales? ¿Cuáles son sus
funciones?
3. Compare los sistemas esqueléticos de
plantas y animales.
4. Describa los mecanismos fisiológicos de
que depende la presión de turgencia.
5. ¿Qué funciones tienen los sistemas de
xilema, floema y látex?
6. Describa la fase fisiológica de los
tropismos. ¿En qué lugar de la planta
pueden ocurrir estas respuestas?
7. ¿Cuáles son los componentes principales
de la savia?
8. Describa la base fisiológica y la
producción de tropismos.
9. ¿Qué es una planta "blanqueada"? ¿Por
qué han sido útiles en estudios de
fototropismo?
10. Escriba una lista de los distintos tipos
de hormonas vegetales y mencione los
efectos de las mismas. Cite algunas
aplicaciones prácticas de las hormonas
vegetales.
11. Describa un experimento para
demostrar que algunas substancias
químicas sintéticas nuevas tienen
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184
propiedades de tipo auxina.
12. Exponga las interacciones, sinergicas y
antagónicas de los varios tipos de
hormonas de las plantas.
13. ¿Qué significa fotoperiodicidad? ¿Cómo
puede saberse experimentalmente si una
planta dada corresponde a la variedad "de
noche larga", de "noche corta" o se trata
de una planta "indeterminada"?
14. ¿Cuáles son las funciones del florígeno
y el fitocromo en las células vegetales?
15. Compare los tropismos y los
movimientos násticos en las plantas.
LECTURAS RECOMENDADAS
Más información sobre las funciones de las
células vegetales se encontrará en textos
de botánica general como los de Raven y
Curtis, de Greulach, de Ray, de Norstog y
Long, y de Galston. Exposiciones mas
técnicas de la fisiología vegetal se
encuentran en Introduction to Plant
Physiology, por Meyer, Anderson y
Bohning, y en Principles of Plant
Physiology, de Bonner y Galston. Plants,
Life and Man, por Edgar Anderson, se
ocupa de los efectos de las plantas en la
existencia del hombre. Estudios de las
hormonas vegetales y algunos de sus usos
prácticos y científicos aparecen en
Hormonal Regulation in Higher Plants, por
A. W. Galston y P. J. Davies, en Physiology
of Flowering, por W. S. Hillman, y en Plant
Growth and Development, por A. C.
Leopold. Plants and Water, de J. Sutcliffe,
proporciona una interesante exposición
acerca de la importancia que tiene el agua
para las plantas, y los diversos papeles que
desempeña en sus funciones. Plants at
Work, por F. C. Steward, da una fina
exposición de la fotosíntesis junto con
presentaciones de muchos otros aspectos
de la fisiología vegetal. Plant Biochemistry,
dirigido por J. Bonner y J. E.Varner, es un
conjunto de artículos de destacados
especialistas que tratan la estructura y
funciones de las plantas, junto con su
química.
The Morphology of Vascular Plants, de D.
W. Bierhorst, es una excelente
presentación de la estructura y relaciones
en
la evolución de las plantas superiores.
Introduction to the Fine Structure of Plant
Cells, de Ledbetter y Porter, contiene mag-
níficas micrografías electrónicas de
diversas células vegetales, y considera las
deducciones que de tales estudios cabe ex-
traer.
Un tratamiento más detallado acerca de la
fisiología de las células vegetales y su
regulación hormonal puede encontrarse en
Biología celular y molecular de J. Darnell y
colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).
Aspectos particulares de anatomía y
fisiología vegetal pueden consultarse en
textos como Microtecnia vegetal de Jorge
Curtis (U. A. de Chapingo. Edit. Trillas,
México, 1986),
Anatomía vegetal de Abraham Fahn (Edit.
Blume, España, 1978), Anatomía vegetal
de Frederick Stevenson (México, Edit.
Limusa, 1980), Fisiología vegetal de Carlos
Vicente (Edit. Blume, España, 1976) y
Estrategias de adaptación de las plantas y
procesos que controlan la vegetación
deJohn Grime (Edit. Limusa, México,
1982).
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
185
OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE
NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE
SEMILLA
as funciones comunes de las células
de las plantas verdes descritas en el
capítulo anterior puede
desempeñarlas una sola célula en las
plantas más primitivas. En la evolución de
los helechos más difundidos, las coníferas y
las plantas fanerogamas, se ha producido
especialización celular, y la raíz, el tallo y
la hoja (fig. 12-1) se han diferenciado. La
evolución de los tejidos conductores,
xilema y floema, y la especialización de
regiones del cuerpo han permitido a las
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar
gran tamaño. Las plantas de semilla han
evolucionado convirtiéndose en muchas
especies distribuidas por todo el mundo, y
muchas de ellas son de capital importancia
para el hombre como fuentes de alimentos,
fibras textiles, vivienda y otras
necesidades. Las adaptaciones de
estructura y función realizadas por las
plantas superiores, descritas en este
capítulo, ofrecen un interesante contraste
con las producidas por el hombre y otros
animales.
EMBRIONES Y RETOÑOS
En casi todas las plantas multicelulares,
una etapa temprana en el desarrollo de la
planta madura a partir de una sola célula
un cigoto o una espora es una división
celular, que establece el eje o polaridad de
la planta. En su forma más sencilla, el eje
establece que la planta tiene un techo y un
fondo. En las plantas terrestres más
complejas el techo y el fondo se diferen-
cian en tallo y raíz. Esta polaridad se
establece en el embrión temprano, y tiene
por consecuencia la formación de un eje
corto, generalmente denominado hipo-
cótilo, con un meristema de tallo en un
extremo y un meristema de raíz en el otro.
En etapa muy temprana del desarrollo el
meristema de tallo se vuelve netamente
diferente del meristema de raíz, y produce
hojas. Las primeras hojas producidas son
los cotiledones; las monocotiledóneas
tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas
tienen dos. La parte del embrión por
encima de los cotiledones es el epicotilo y
la que hay por debajo de los cotiledones es
el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en
el extremo inferior del hipocótilo se
diferencia constituyendo la raíz
embrionaria o raicilla. Durante la
germinación del hipocótilo puede alargarse
rápidamente, elevando el epicotilo y los
cotiledones por encima del suelo. En otras
plantas el epicotilo se alarga y los
cotiledones quedan escondidos en la tierra.
Los cotiledones de las dicotiledóneas sirven
como estructuras para almacenamiento de
alimentos, y proporcionan la energía para
la planta que está germinando. En algunas
especies los cotiledones efectúan la
fotosíntesis. El cotiledon único de las
monocotiledóneas sirve para absorber
alimento y transferirlo a las regiones en
crecimiento. El epicótilo se diferencia en el
tallo del retoño.
El papel funcional del retoño es restablecer
la organización de la planta después de la
reproducción sexual y la recombinación
genética. El embrión, como parte de una
semilla, sirve para dispersar la especie
L
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
186
hacia áreas nuevas. Durante el proceso de
dispersión el embrión sigue y se conserva
inactivo; sigue inactivo por largo tiempo
antes de germinar.
La germinación de la semilla requiere
humedad, oxígeno, luz y la temperatura
adecuada. La energía necesaria para el
proceso proviene del almidón y de otras
substancias alimenticias almacenadas en el
endospermo. La semilla absorbe agua, se
hidrata e hincha, estallando su cubierta, y
el embrión empieza a crecer formando un
retoño. La raicilla sale y crece hacia abajo
en la tierra; así se establece sistema de
raíces. La actividad de enzimas en el
endosperma está muy aumentada; los
nutrientes ahí almacenados son
transferidos y transportados a las puntas
del eje embrionario, que crecen
rápidamente.
La arquitectura de la planta madura
depende del tipo de desarrollo de los
extremos que constituyen el tallo y !a raíz,
formados inicialmente en el embrión. Las
células en los meristemas apicales se
dividen repetidamente, formando células
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volúmen, y se alargan.
Mas allá de ésta región de alargamiento las
células maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tipos de tejidos que
existen en tallos y raíces.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la división
celular está limitada a éstas regiones
meristémicas, al principio al meristemo del
tronco y de la raíz, más tarde a los
meristemos secundarios como el cambium,
los meristemos de hojas caducas y el
cambium del corcho.
La raicilla forma la primera raíz, la raíz
primaria de la planta jóven. La raíz
primaria puede seguir creciendo y forma el
sistema de raíz perforante de la planta
madura.
En otras especies, especialmente en las
monocotiledóneas la raíz primaria no
persiste y raíces adventicias nacidas de la
parte más baja del tallo forman un sistema
de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las raíces son
típicamente los medios principales que
permiten la absorción de agua y minerales
del suelo; además, pueden servir para
almacenar alimento y agua de reserva, y
para fijar la planta en el substrato.
También pueden proporcionar sostén para
estructuras aéreas, en forma de raíces de
soporte o de propulsión.
Fig.12-2.esquema de una planta de haba
jóven con raíz, tallo y hojas.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
187
Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de
embriones. A, embrión de una
dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión
de una monocotiledónea (Liliopsida). En el
embrión de la dicotiledónea, los cotiledones
suelen funcionar como órganos que
almacenan alimento, a veces como
fotosintéticos. En el embrión de las
monocotiledóneas el cotiledón no es
fotosintético, sino absorbente, y la raicilla
tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1976.)
RAÍZ Y SUS FUNCIONES
La función más manifiesta de la raíz
consiste en fijar el vegetal al suelo y
mantenerlo en posición vertical; para ello,
la raíz se subdivide repetidamente por el
suelo. Aunque rara vez llega a una
profundidad igual a la altura del tallo, es
frecuente que se extienda lateralmente
mucho más que las ramas aéreas y, por lo
regular, la superficie total de la raíz es
superior a la del tallo. La segunda función
de la raíz, más importante desde el punto
de vista biológico, es la absorción de agua
y minerales del suelo y la conducción de
éstas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las raíces tienen además
función de almacenamiento, pues
contienen grandes cantidades de alimento.
La primera raíz formada por un brote jóven
se llama raíz primaria; sus ramas se
llaman raíces secundarias. Algunas
especies poseen una sola raíz cilíndrica
grande, que generalmente crece hacia
abajo, y de la cual salen muchas raicillas
secundarias mucho menores. Otras
especies tienen raíces difusas, un sistema
de muchas raíces delgadas,
aproximadamente del mismo tamaño.
Raíces adicionales que crecen del tallo o de
la hoja o cualquier otra estructura distinta
de la raíz primaria o una de sus ramas se
denominan raíces adventicias. Las raíces
de sostén de las plantas de maíz y las
raíces aéreas de la hiedra y otras
enredaderas que sujetan la planta a una
pared o a un árbol son raíces adventicias.
Pueden propagarse muchas clases de
plantas fanerogamas cortando pedazos de
tallo y produciendo raíces adventicias en la
base de estos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
raíz está. cubierto por la cofia protectora,
cubierta en forma de dedal sobre la región
embrionaria de crecimiento rápido
(meristema) (fig. 12-4). La parte externa
de la cofia es desigual y rugosa, pues
pierde constantemente células al avanzar
la raíz por la tierra. El punto de crecimiento
esta formado por células meristemáticas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
188
Fir.12-3.tipos de sistema radiculares en las
plantas.A, raíz difusa del pasto.B, raíz
cilíndrica de una zanahoria.
en división activa (figs. 12-5 y 12-6) a
partir de las cuales se forman todos los
demás tejidos de la raíz. El punto de
crecimiento también da lugar a nuevas
células de la cofia, que substituye a las que
se perdieron. Inmediatamente detrás de la
de crecimiento se encuentra la zona de
alargamiento; en ella las células no se
diferencían, sino que su longitud aumenta
rápidamente por absorción de grandes
cantidades de agua. El punto de
crecimiento mide alrededor de 1 mm de
largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
mm; son esas las únicas partes de la raíz
que explican su alargamiento contínuo.
Por encima de la zona de alargamiento se
encuentra la zona de maduración (fig.
12-4), que se caracteriza, por fuera, por
una cubierta aterciopelada de pelos
radiculares blancuzcos. En esta zona es
donde las células se diferencían para dar
lugar a los tejidos permanentes de la raíz.
Cada pelo radicular es una proyección fina
y alargada de una célula epidérmica.
Cualquier célula epidérmica puede
absorber substancias, pero la superficie del
pelo radicular es considerablemente mayor
y, por tanto, gran parte del agua y los
minerales son absorbidos por los pelos de
la raíz. Los pelos radiculares, muy
delgados, viven poco tiempo; se forman
constantemente nuevos pelos inmedia-
tamente por detrás de la zona de
alargamiento, en tanto los pelos más
antiguos, situados en zonas más altas se
marchitan y mueren al alargarse la raíz
(fig. 12-7). Sólo se encuentran pelos
radiculares sobre un pequeño segmento de
la raíz, de 1 a 6 cm.
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan
idea de la sorprendente superficie de la
raíz, a través de la cual se logra la
absorción de agua y minerales. Una planta
de centeno cultivada en una caja de 30 cm
de lado y 55 cm de profundidad alcanzó
una altura de 50 cm en cuatro semanas.
Dittmer lavó cuidadosamente la tierra
adherida a la raíz y midió la longitud de
ésta. Esta plantita tenía una longitud total
de raíces de unos 625 kilómetros con
superficie de 285 m2; como si ésto fuera
poco, se calculó para los pelos radiculares
(en número aproximado de 14 500 000
000) una longitud total de 10 500
kilómetros y una superficie de 480 m2.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
189
Vemos, pues, que las raíces, mas pelos
radiculares, tenían una superficie total de
765 m2, por los cuales se podía absorber
agua.
Tanto la cantidad como la superficie de las
raíces dependen únicamente de la
proximidad entre las diferentes plantas
cuando se plantaba trigo a una distancia
alrededor de 70 km de raíz; pero si la
distancia entre las plantas era de 15 cm,
solo se producían unos 800 m de la misma.
Las hierbas de un jardín reducen el número
y la superficie de las raíces de guisantes,
frijoles y tomates disminuyendo así la
productividad. Un corte transversal de una
raíz en la zona de maduración revela una
estructura compleja, altamente organizada
(fig. 12-8). La superficie exterior, la
epidermis, es una capa de células rectan-
gulares, de pared delgada del espesor de
una célula. La epidermis de la raíz, a
diferencia de la epidermis del tallo, no
suele tener cutícula cérea en su superficie
exterior. Una cutícula cérea
indudablemente dificultaría la absorción de
agua. Cada pelo de raíz se origina como
una prolongación de una célula epidérmica;
aumenta de tamaño y se convierte en una
proyección en forma de pelo de 8
milímetros de longitud. Existen centenares
de pelos radiculares en cada milímetro
cuadrado de superficie de la raíz. Una rama
de la vacuola de la célula epidérmica ocupa
la mayor parte del volúmen del pelo de la
raíz, dejando solo una pequeña película de
citoplasma entre la vacuola y la pared
celular.
Dentro de la epidermis se encuentra la
corteza, amplia superficie compuesta de
muchas capas de grandes células
parenquimatosas casi esféricas, de paredes
delgadas, con muchos espacios
intercelulares entre ellas. Estas células
sirven de líneas de conducción de aguas y
minerales, y de lugares de almacenamiento
de almidón y otros alimentos. El borde
interior de la corteza, una sola capa de
células, la endodermis, separa el
parénquima cortical poco denso del núcleo
central de tejido vascular, la estela. En
raíces jóvenes la endodermis está
compuesta de células de paredes delgadas,
con un engrosamiento grasoso circunferen-
cial llamado la estría de Caspario en sus
paredes laterales. La estría de Caspario
compuesta de lignina y suberina, cierra las
paredes radiates, por lo demás
permeables, de las células de la
endodermis, obligan-
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
190
do asi al agua y a los solutos a desplazarse
a través del citoplasma de la célula. En las
partes más antiguas de la raíz, la gruesa,
cérea y lignificada endodermis reduce la
difusión de agua de la estela de la corteza.
En varios puntos de la endodermis se
encuentran células de paso, de pared
delgada por las cuales el agua y los
minerales llegan a la estela. Dentro de la
endodermis se encuentra una capa de
células parenquimatosas, el periciclo.
Este puede transformarse en meristema,
originando parte del cambio de la raíz y
raíces laterales. El hecho de que las raíces
secundarias se originen muy dentro de la
raíz primaria asegura una buena conexión
entre los tejidos vasculares de la rama y
las raíces principales.
La porción central de la estela, rodeada de
endodermis y periciclo, se compone de dos
tejidos vasculares xilema y floema. Las
células del xilema, traqueidas y
vasosxilematicos, están dispuestas gene-
ralmente en forma de estrella de tres o
cuatro puntas, o como los rayos de una
rueda. Son células de pared gruesa,
cilíndricas, que llevan agua. Entre puntos
adyacentes de la estrella del xilema se
encuentran haces de células floemáticas,
más pequeñas y de pared mas delgada que
el xilema. Algunas de las células que
forman el floema son tubos cribosos
especializados. Las raíces de árboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
típicamente una capa de cambium de una
sola célula entre xilema y floema. Ésta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raíz. También
hay cambium en plantas leñosas anuales
como el girasol.
El transporte de agua desde el suelo por
los pelos radiculares y atravesando la
epidermis, la corteza y la endodermis para
llegar al xilema de la estela puede
explicarse por principios puramente físicos
(fig. 12-9). El agua que obtienen las
plantas se encuentra como una delgada
película adherida a las partículas de suelo,
y se llama agua capilar. Las raíces,
especialmente los pelos se hallan en
contacto con las películas de agua capilar.
Ésta agua generalmente contiene sales
inorgánicas disueltas y quizá compuestos
orgánicos, pero la concentración de solutos
en el agua capilar es baja y la solución es
hipotónica con relación al líquido contenido
en los pelos radiculares. El jugo celular de
las células epidérmicas tiene una
concentración bastante elevada de glucosa
y otros compuestos orgánicos. Las
moléculas de agua se difunden desde una
región de más alta concentración (el agua
capilar) hasta una región de concentración
más baja situada dentro de los pelos
radiculares. El agua atraviesa una
membrana de diferente permeabilidad, la
membrana plasmática de la célula del pelo
radicular, por el proceso de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
191
Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una
célula de la punta de la raíz de una planta
de maíz, mostrando el núcleo grande, una
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(círculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear son
claramente evidentes. Este tejido fue fijado
con permanganato. (Por amabilidad de los
doctores H. H. Mollenhauer y W. G.
Whaley, Cell Research Institute, University
of Texas.)
osmosis. La membrana plasmática es
permeable al agua pero no a la glucosa y
otros compuestos orgánicos del jugo
celular.
Cuando las células de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye más
y su jugo celular
se vuelve hipotónico con relación al de la
célula adyacente de la corteza. El agua
tiende a pasar de la célula epidérmica a
célula cortical.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
192
La vida de las abejas y algunos momentos
de ésta. a) Obreras en la colmena,
congregadas al rededor de su reina
(centro). (Carolina Biological Supply
Company). b) Obrera ventilando la
colmena; se posa sobre sus patas
delanteras y emplea las alas para dispersar
las feromonas que secretan sus glándulas
abdominales. (Biophoto Associates,
N.H.P.A.) c) Obrera libando néctar.
(Carolina Biological Supply Company) d)
Enjambre de abejas sobre la rama de un
árbol. (Biophoto Associates, N.H.P.A.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
193
Entre las plagas que destruyen los cultivos
agrícolas están: a) babosa de jardín (Milton
Love), b) escarabajo de la papa del
Colorado (Paul Feeny), c) oruga de
mariposa cola de golondrina. (May
Berembaum)
Omamento y armas del macho. a) un
pavorreal extiende su cola durante el
cortejo; b) las astas de un venado rojo,
empleadas en el combate contra
otros machos y para la identificación del
individuo entre las hembras. (Biophoto
Associanes
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
194
los cisnes son monógamos.
El macho y la hembra tienen el mismo
aspecto, y cooperan entre sí para alimentar
y proteger a los pequeños.
Neuronas, tal como se ven bajo el
microscopio óptico. Las dos tomas se
encuentran metidos en una red de den-
dritas y axones. (Carolina Biological Supply
Company)
Los tres tipos de músculos de los
vertebrados. a) Músculo liso (de la pared
intestinal). Los espacios intercelulares se
ven azules, los núcleos, rojos. b) Músculo
cardiaco (corazón). Cada célula está
ligeramente estriada; los núcleos son
negros. c) Músculo estriado (rayado) (de
una pierna).Éste se caracteriza porque se
fusionan muchas células para formar una
fibra; cada fibra presenta muchos núcleos
(óvalos obscuros). (Biophoto Associates)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
195
Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un
rubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citoplás-
mica podría explicar el transporte
simultáneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.
perfora un tubo del floema con su estilete,
la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si
se retira el cuerpo del insecto pero se deja
en su lugar el estilete, continuará
exudando savia el estilete por espacio de
días. Aunque ésta teoría goza del favor de
algunos botánicos, no explica fácilmente el
transporte simultáneo de materiales en
ambas direcciones en el floema. Además,
como se basa en fenómenos físicos, debe
quedar relativamente sin afectar por
cambios en el índice de metabolismo de los
tubos cribosos del floema, pero la
translocación está notablemente afectada
por cambios en el índice metabólico.
La evolución de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila está sujeta a
considerable pérdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no solo como materia prima para
la fotosíntesis, sino para substituir al agua
perdida por transpiración. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y
tallos, a su vez, necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y sostener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
196
la raíz, y en viaje de retorno cuando se
requiera.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoño debe conservar en el tallo o raíces
bastante alimento para resistir todo el
invierno y suministrar energía en la
primavera para el crecimiento de nuevas
hojas. El alimento almacenado debe estar
en forma de substancia insoluble para que
no escape por difusión; habitualmente, el
elemento de elección es el almidón. Las
plantas también poseen grandes depósitos
de alimen
Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la
teoría del transporte
de líquido por corriente a presión en las
plantas.
tos en sus semillas, con energías para el
desarrollo del embrión hasta que tenga
raíz, tallo y hojas funcionales. Estas
semillas, con muchas proteínas, grasas y
almidones, son fuente importante de
alimentación para el hombre y otros
animales.
IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS
VEGETALES
Dependemos por completo de los
vegetales, tanto directamente para al
imentarnos, como indirectamente para
alimentar a los animales que luego
comemos. El hombre obtiene alimentos,
condimentos, bebidas y productos muy
variados de todas las partes de las plantas:
raices (rábanos, zarzaparrillas, batatas,
zanahorias, tapioca); tallos (caña de
azúcar, patata); hojas (lechuga, espinacas,
col); flores (alcachofa); semillas (maíz,
nueces, cacao, café, nuez moscada,
mostaza), y frutos (bayas, calabazas,
manzanas, naranjas, berenjenas).
Es copiosa la lista de los productos no
alimenticios obtenidos de las plantas y
utilizados por el ser humano: maderas,
pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón,
resinas, derivados de amplia variedad de
órganos y secreciones vegetales.
1.Dibuje el esquema de un embrión de
planta ¿Cómo se establece la polaridad del
embrión en desarrollo?.
2. Trace un esquema en tres dimensiones
de una raiz ¿Cuáles son las funciones de la
raiz? ¿Cuales son las funciones de las
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
197
raices adventicias?
3. Describa los fenómenos de absorción de
agua y sales por una raíz a partir del suelo
en que se encuentra.
4. ¿Cuáles son los componentes de una
buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la
aplicación de cada uno de estos
componentes en la nutrición de la planta?
¿Qué medidas pueden tomarse para evitar
la perdida de la capa superficial de la
tierra?
5. Describa la estructura de un tallo leñoso
en tres dimensiones ¿Cuáles son las
funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se
supone entre los tallos y raices? ¿Qué
componentes son exclusivos de unos y
otras?
6. Diga la diferencia entre plantas
herbaceas y leñosas anuales y perennes
cite ejemplos
7. ¿cual es el ciclo vital característico de las
plantas anuales, bienales y perennes?
8. ¿Cuáles son las características que
distinguen las plantas dicotiledoneas de la
monocotiledonea?
9. Mencione las funciones de a) cambium
b) estomas; c) duramen o modera maciza
d) lentécelas; e) capa de abscisión; f)
cutina; g) meristema, y h) estría de
Caspario.
10. Describa un experimento para
demostrar que en el tallo el agua circula
exclusivamente por el xilema.
11. Explique el mecanismo por el cual las
células de protección regulan el tamaño del
estoma.
12. ¿Cuáles son las funciones de las hojas?
¿Cuál es el papel de la evaporación en la
planta? ¿De qué factores depende la
intensidad de la evaporación?
13. ¿En qué consiste la adaptación especial
de las hojas a la fabricación de substancias
alimenticias?
14. ¿Qué procesos de la planta provocan el
fenómeno de la gutación?
15. ¿Qué experimentos podrían idearse
para probar la "teoría de la cohesión" sobre
el transporte de agua en las plantas?
LECTURAS RECOMENDADAS
La estructura y función de las plantas de
semilla se expone con más detalle en
Biology of Plants, por P. Raven y H. Curtis,
en Growth and Organization in Plants, por
F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
W. Galston, y en Anatomy of Seed Plants,
de K. Esau. Tres buenas obras sobre
desarrollo de las plantas son Development
in Flowering Plant, de J. G. Torrey, y
Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
y Patterns in Plant Development, de T. A.
Stures e I. M. Sussex.
Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
moderno texto general con una admirable
exposición del movimiento del agua y la
translocación. Translocation in Plants, de
Richardson, ofrece un excelente estudio de
las actuales teorías sobre los mecanismos
que intervienen en el transporte de
nutrientes y agua en las plantas.
El estudio de la fisiología vegetal puede
complementarse con la consulta tanto de
textos generales como Introducción a la
botánica de A. Cronquist (Continental,
México, 1977), Botánica general de Richard
Holman (UTEHA, México, 1982),
lntroducción a la biología vegetal de
Thomas Rost et al (Edit. Limusa, México,
1985) y de obras específicas como
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
198
Fisiología vegetal de Carlos Vicente
(Blume, España, 1976).
Un tratamiento más detallado acerca de la
obtención y distribución de nutrientes en
células vegetales puede encontrarse en
Biologla celular y molecular de J. Darnell y
colaboradores (Edit. Labor, España, 1988).
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
199
OBTENCIÓN Y DISTRIBUCIÓN DE
NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE
SEMILLA
as funciones comunes de las células
de las plantas verdes descritas en el
capítulo anterior puede
desempeñarlas una sola célula en las
plantas más primitivas. En la evolución de
los helechos más difundidos, las coníferas y
las plantas fanerogamas, se ha producido
especialización celular, y la raíz, el tallo y
la hoja (fig. 12:1) se han diferenciado. La
evolución de los tejidos conductores,
xilema y floema, y la especialización de
regiones del cuerpo han permitido a las
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar
gran tamaño. Las plantas de semilla han
evolucionado convirtiéndose en muchas
especies distribuídas por todo el mundo, y
muchas de ellas son de capital importancia
para el hombre como fuentes de alimentos,
fibras textiles, vivienda y otras
necesidades. Las adaptaciones de
estructura y función realizadas por las
plantas superiores, descritas en este
capítulo, ofrecen un interesante contraste
con las producidas por el hombre y otros
animales.
EMBRIONES Y RETOÑOS
En casi codas las plantas multicelulares,
una etapa temprana en el desarrollo de la
planta madura a partir de una sola célula-
un cigoto o una espora- es una división
celular, que establece el eje o polaridad de
la planta. En su forma más sencilla, el eje
establece que la planta tiene un techo y un
fondo. En las plantas terrestres más
complejas el techo y el fondo se
diferencían en tallo y raíz. Esta polaridad
se establece en el embrión temprano, y
tiene por consecuencia la formación de un
eje corto, generalmente denominado
hipocótilo, con un meristema de tallo en un
extremo y un meristema de raíz en el otro.
En etapa muy temprana del desarrollo el
meristema de tallo se vuelve netamente
diferente del meristema de raíz, y produce
hojas. Las primeras hojas producidas son
los cotiledones; las monocotiledóneas
tienen un solo cotiledón, las dicotiledóneas
tienen dos. La parte del embrión por
encima de los cotiledones es el epicótilo y
la que hay por debajo de los cotiledones es
el hipocótilo (fig. 12-2). El meristema en el
extremo inferior del hipocótilo se diferencía
constituyendo la raíz embrionaria o raicilla.
Durante la germinación del hipocótilo
puede alargarse rápidamente, elevando el
epicótilo y los cotiledones por encima del
suelo. En otras plantas el epicótilo se
alarga y los cotiledones quedan escondidos
en la sierra. Los cotiledones de las
dicotiledóneas sirven como estructuras
para almacenamiento de alimentos, y
proporcionan la energía para la planta que
está germinando. En algunas especies los
cotiledones efectúan la fotosíntesis. El
cotiledón único de las monocotiledóneas
sirve para absorber alimento y transferirlo
a las regiones en crecimiento. El epicótilo
diferencía en el tallo del retoño.
El papel funcional del retoño es restablecer
la organización de la planta después de la
reproducción sexual la recombinación
genética. El embrión, como parte de una
semilla, sirve para dispersar la especie
hacia nuevas. Durante el proceso de
L
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
200
dispersión el embrión sigue y se conserva
inactivo; sigue inactivo por un tiempo
antes de germinar.
La germinación de la semilla requiere
humedad, oxígeno,
luz y la temperatura adecuada. La energía
necesaria para el proceso proviene del
almidón y substancias alimenticias
almacenadas en endospermo
La semilla absorbe agua, se hidrata e
hincha estallando su cubierta, y el embrión
empieza a crecer formando un retoño. La
raicilla sale y crece hacia abajo en la tierra;
así se establece sistema de raíces. La
actividad de enzimas en el endosperma
está muy aumentada, los nutrientes ahí
almacenadas son transferidos y portados a
las puntas del eje embrionario, que crecen
rápidamente.
La arquitectura de la planta madura
depende del tipo de desarrollo de los
extremos que constituyen el tallo y la raíz,
formados inicialmente en el embrión. Las
células en los meristemas apicales se
dividen repetidamente formando células
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volúmen, y se alargan.
Más allá de esta región de alargamiento las
células maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tejidos que existen en
tallos y raíces.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la división
celular está limitada a éstas
regiones meristémicas, al principio al
meristemo del tronco y de la raíz, más
tarde a los meristemos secundarios como
el cambium, los meristemos de hojas
caducas y el cambium del corcho.
La raicilla forma la primera raíz, la raíz
primaries de la planta joven. La raíz
primaria puede seguir creciendo y forma el
sistema de raíz perforante de la planta
madura. En otras especies, especialmente
en las monocotiledóneas, la raíz primaria
no persiste, y raíces adventicias nacidas de
la parte más baja del tallo forman un
sistema de raíz fibrosa (fig. 12-3). Las
raíces son típicamente los medios
principales que permiten la absorción de
agua y minerales del suelo; además,
pueden servir para almacenar alimento y
agua de reserva, y para fijar la planta en el
substrato. También pueden proporcionar
sostén para estructuras aéreas, en forma
de raíces de soporte o de propulsión.
RAÍZ Y SUS FUNCIONES
La función más manifiesta de la raíz
consiste en fijar el vegetal al suelo y
mantenerlo en posición vertical; para
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
201
Fig.12-1. Esquemas de una planta de haba
jóven con raíz , tallo y hojas.
Fig. 12-2. Esquema de tipos básicos de
embriones. A, embrión de una
dicotiledónea (Magnoliopsida). B, embrión
de una monocotiledónea (Liliopsida). En el
embrión de la dicotiledónea, los cotiledones
suelen funcionar como órganos que
almacenan alimento, a veces como
fotosintéticos. En el embrión de las
monocotiledóneas, el cotiledón no es
fotosintético, sino absorbente, y la raicilla
tarda en desarrollarse. (Según Norstog, K.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1976.)
ello, la raíz se subdivide repetidamente por
el suelo. Aunque rara vez llega a una
profundidad igual a la altura del tallo, es
frecuente que se extienda lateralmente
mucho más que las ramas aéreas y, por lo
regular, la superficie total de la raíz es
superior a la del tallo. La segunda función
de la raíz, más importante desde el punto
de vista biológico, es la absorción de agua
y minerales del suelo y la conducción de
estas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las raíces tienen además
función de almacenamiento, pues
contienen grandes cantidades de alimento.
La primera raíz formada por un brote jóven
se llama raíz primaria; sus ramas se
llaman raíces secundarias Algunas especies
poseen una sola raíz cilíndrica grande, que
generalmente crece hacia abajo, y de la
cual salen muchas raicillas secundarias
mucho menores. Otras especies tienen
raíces difusas, un sistema de muchas
raíces delgadas, aproximadamente del
mismo tamaño.
Raíces adicionales que crecen del tallo o de
la hoja o cualquier otra estructura distinta
de la raíz primaria o una de sus ramas se
denominan raíces adventicias Las raíces de
sostén de las plantas de maíz y las raíces
aéreas de la hiedra y otras enredaderas
que sujetan la planta a una pared o a un
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
202
árbol son raíces adventicias. Pueden
propagarse muchas clases de plantas
fanerogamas cortando pedazos de tallo y
produciendo raíces adventicias en la base
de éstos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
raíz está cubierto por la cofia protectora,
cubierta en forma de dedal sobre la región
embrionaria de crecimiento rápido
(meristema) (fig. 12-4). La parte externa
de la cofia es desigual y rugosa, pues
pierde constantemente células al avanzar
la raíz por la tierra. El punto de crecimiento
está formado por células meristemáticas en
división activa (figs. 12-5 y 12-6) a partir
de las cuales se forman todos los demás
tejidos de la raíz. El punto de crecimiento
también da lugar a nuevas células de la
cofia, que substituye a las que se
perdieron. Inmediatamente detrás de la de
crecimiento se encuentra la zona de
alargamiento; en ella las células no se
diferencían, sino que su longitud aumenta
rápidamente por absorción de grandes
cantidades de agua. El punto de
Fig. 12-3. Tipos de sistemas radiculares en
las plantas. A, raíz
difusa del pasto. B, raíz cilíndrica de una
zanahoria.
crecimiento mide alrededor de 1 mm de
largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
mm; son esas las únicas partes de la raíz
que explican su alargamiento contínuo.
Por encima de la zona de alargamiento se
encuentra la zona de maduración (fig. 12-
4), que se caracteriza, por fuera, por una
cubierta aterciopelada de pelos radiculares
blancuzcos. En esta zona es donde las
células se diferencían para dar lugar a los
tejidos permanentes de la raíz. Cada pelo
radicular es una proyección fina y alargada
de una célula epidérmica. Cualquier célula
epidérmica puede absorber substancias,
pero la superficie del pelo radicular es
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
203
considerablemente mayor y, por tanto,
gran parte del agua y los minerales son
absorbidos por los pelos de la raíz. Los
pelos radiculares, muy delgados, viven
poco tiempo; se forman constantemente
nuevos pelos inmediatamente por detrás
de la zona de alargamiento, en tanto los
pelos más antiguos, situados en zonas más
altas se marchitan y mueren al alargarse
La raíz (fig. 12-7). Sólo se encuentran
pelos radiculares sobre un pequeño
segmento de la raíz, de 1 a 6 cm.
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan
idea de la sorprendente superficie de la
raíz, a través de la cual se logra la
absorción de agua y minerales. Una planta
de centeno cultivada en una caja de 30 cm
de lado y 55 cm de profundidad alcanzó
una altura de 50 cm en cuatro semanas.
Dittmer lavó cuidadosamente la tierra
adherida a la raíz y midió la longitud de
ésta. Esta plantita tenía una longitud total
de raíces de unos 625 kilómetros con
superficie de 285 m2; como si esto fuera
poco, se calculó para los pelos radiculares
(en número aproximado de 14 500 000
000) una longitud total d 10 500
kilómetros y una superfice de 480 m4.
Vemos, pues, que las raíces, más pelos
radiculares, tenían una superficie total de
765 ms, por los cuales se podía absorber
agua.
Tanto la cantidad como la superficie de las
raíces dependen únicamente de la
proximidad entre las diferentes plantas
cuando se plantaba trigo a una distancia de
3 m, cada planta poseía alrededor de 70
Km de raíz; pero si la distancia entre las
plantas era de 15 cm, solo se producían
unos 800 m de la misma. Las hierbas de
un jardín reducen el número y la superficie
de las raíces de guisantes, frijoles y
tomates disminuyendo así la productividad.
Un corte transversal de una raíz en la zona
de maduración revela una estructura
compleja, altamente organizada (fig. 12-
8). La superficie exterior, la epidermis, es
una capa de células rectangulares, de
pared delgada del espesor de una célula.
La epidermis de la raíz, a diferencia de la
epidermis del tallo, no suele tener cutícula
cérea en su superficie exterior. Una
cutícula cérea indudablemente dificultaría
la absorción de agua. Cada pelo de raíz se
origina como una prolongación de una
célula epidérmica; aumenta de tamaño y
se convierte en una proyección en forma
de pelo de 8 milímetros de longitud.
Existen centenares de pelos radiculares en
cada milímetro cuadrado de superficie de la
raíz. Una rama de la vacuola de la célula
epidermis ocupa la mayor parte del
volumen del pelo de la raíz, dejando sólo
una pequeña película de citoplasma entre
la vacuola y la pared celular.
Dentro de la epidermis se encuentra la
corteza, amplia superficie compuesta de
muchas capas de grandes células
parenquimatosas casi esféricas, de paredes
delgadas, con muchos espacios
intercelulares entre ellas. Estas células,
sirven de líneas de conducción de aguas
minerales, y de lugares de almacenamiento
de almidón y otros alimentos. El borde
interior de la corteza, sola capa de células,
la endodermis, separa el parénquima
cortical poco denso del núcleo central de
tejido vascular, la estela. En raíces jóvenes
la endodermis está compuesta de células
de paredes delgadas, con un,
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
204
engrosamiento grasoso circunferencial
llamado la estría de Caspario en sus
paredes laterales. La estría de Caspario
compuesta de lignina y suberina, cierra las
paredes radiates, por lo demás
permeables, de Las células de la
endodermis, obligando así al agua y a los
solutos desplazarse a través del citoplasma
de la célula.
En las partes más antiguas de la raíz, la
gruesa, cérea y cada endodermis reduce la
difusión de agua de la estela de la corteza.
En varios puntos de la endodermis;
encuentran células de paso, de pared
delgada por cuales el agua y los minerales
llegan a la estela. Dentro de la endodermis
se encuentra una capa de células
parenquimatosas, el periciclo. Este puede
transformarse en meristema, originando
parte del cambio de la raíz y raíces
laterales. El hecho de que las raíces
secundarias se originen muy dentro de la
raíz primaria asegura una buena conexión
entre los tejidos vasculares - la rama y las
raíces principales.
La porción central de la estela, rodeada de
endodermis y periciclo, se compone de dos
tejidos véase xilema y floema. Las células
del xilema, traqueidas
Y vasos xilemáticos, están dispuestas
generalmente en forma de estrella de tres
o cuatro puntas, o como los rayos, de una
rueda. Son células de pared gruesa, cilínd-
ricas que llevan agua. Entre puntos
adyacentes de la estrella del xilema se
encuentran haces de células floéticas, más
pequeñas y de pared más delgada que el
xilema. Algunas de las células que forman
el floema son Tubos cribosos
especializados. Las raíces de árboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
típicamente una capa de cambium de una
sola célula entre xilema floema. Ésta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raíz. También
hay cambium en plantas leñosas anuales
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
205
como el girasol.
El transporte de agua desde el suelo por
los pelos radiculares y atravesando la
epidermis, la corteza y la endodermis para
llegar al xilema de la estela puede
aplicarse, por principios puramente físicos
(fig. 12-9). El agua que obtienen las
plantas se encuentra como una película
adherida a las partículas de suelo y se
llama agua capilar. Las raíces,
especialmente los pelos
se hallan en contacto con las películas de
agua capilar.
Ésta agua generalmente contiene sales
inorgánicas disueltas y quizá compuestos
orgánicos, pero la concentración de solutos
en el agua capilar es baja y la solución
hipotónica con relación al líquido contenido
en los pelos radiculares El jugo celular de
las células epidémicas tiene una
concentración bastante elevada de glucosa
y otros compuestos orgánicos. Las
moléculas de agua se difunden desde una
región de más alta concentración (el agua
capilar) hasta una región de concentración
más baja situada dentro de los pelos
radiculares. El agua atraviesa una
membrana de diferente permeabilidad, la
membrana plasmática de la célula del pelo
radicular, por el proceso de ósmosis. La
membrana plasmática es permeable al
agua pero no a la glucosa y otros
compuestos orgánicos del jugo celular.
Cuando las células de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye más
y su jugo celular se vuelve hipotónico con
relación al de la célula adyacente de la
corteza. El agua tiende a pasar de la célula
epidérmica la célula cortical. Las células
corticales exteriores tienen, pues, una
presión osmótica inferior a la de las más
exteriores y el agua tiende a difundirse
hacia el centro. De este modo, el agua
continúa difundiéndose hacia adentro;
llegando finalmente a los conductor del
xilema y luego se eleva por este hasta el
tallo y otras partes del cuerpo de la planta.
La eliminación de agua de la estela por
medio del xilema mantiene el gradiente de
concetración de agua de la epidermis al
xilema y permite la entrada continua de
agua. Existen pruebas de que las raíces de
algunas especies son capaces de una
secreción de agua, que requiere de energía
hacia dentro, hacia la estela; esto puede
producirse cuando el gradiente de
concentración entre el suelo y las células
de la raíz es pequeño o está invertido.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
206
Fig. 12-5. Micrografía electrónica de una
célula de la punta de la raíz de una planta
de maíz, mostrando el núcleo grande, y
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(círculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear
raramente evidentes. Este tejido fue fijado
con perinanganato. (Por amabilidad de los
doctores H. H. Mollenhauer y W.., Whaley,
Cell Research Institute, University of
Texas.)
El agua puede pasar de la epidermis a la
estela sin pasar por las células
intermedias. Las paredes celulares de
todas estas células están formadas por
celulosa, que tiene una fuerte tendencia a
embeber agua (el principio del "papel
secante"), y el agua puede penetrar
poréestas paredes de células de celulosa
hasta la endodermis. Allí entra en la estela
atravesando las células conductoras de
pared delgada de la endodermis. Las
paredes celulares de muchas células
vegetales están interrumpidas por orificios
muy pequeños por los cuales el citoplasma
de una célula puede unirse al citoplasma
de la célula adyacente. Estas conexiones,
llamadas plasmodesmos,
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
207
6. Micrografía electrónica de la punta de la
raíz de una planta de espinaca. El tejido
fue fijado para microscopia electrónica
usando glutaraldehído y osmio, que
permite la visión de los ribomas, los
numerosos puntitos que se ven en el
citoplasma libres o unidos a las
membranas (retículo endoplásmico basto).
(Por amabilidad de los doctores M.
Dauwalder y W. G.
Research Institute, University of Texas.)
Pueden ser importantes como otro medio
de transporte de agua, iones, azúcares y
aminoácidos de una célula a la
Siguiente.
La capa interna de la corteza, la
endodermis, también funciona como un
sistema de membrana osmóticamente
activa, debido a la presencia de las estrías
de Carpario que tienden a dirigir el flujo de
agua y solutos
a través de los protoplastos vivos de las
células endodérmicas. Desde la
endodermis, el agua se desplaza los vasos
vacíos del xilema muerto y las traqueadas.
El agua que entra en los vasos del xilema
aumenta la presión osmótica dentro de
estos conductos, de igual modo que el
agua que penetra en una membrana semi-
permeable de celofán que contiene una
solución de glucosa (pág- 39). Esta
presión radicular es uno de los
factores que impulsa la savia hacia arriba
por la raíz y el tallo hasta las hojas.
Constantemente escapa vapor de agua de
las hojas por transpiración (pág. 231).
Por la fotosíntesis se forman nuevas
moléculas de glucosa y otras substancias
orgánicas en las hojas y son enviadas por
el floema hasta las raíces. Estos dos
procesos mantienen la hipertonicidad de la
savia en las raíces y continúa la absorción
de agua.
La entrada de nutrientes minerales, sales
inorgánicas se hace en parte por simple
difusión, pues cualquier ion presente en
mayor concentración en el agua capilar del
suelo que en el jugo celular del pelo de la
raíz tenderá a difundirse hacia el interior
de éste. La absorción de iones inorgánicos
es en gran parte independiente de la
entrada de agua, y la absorción de cada
clase de ion es independiente de la de los
demás, pues cada uno se
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
208
Fig. 12-7. Esquema de fase sucesiva en el
crecimiento del extremo de la raíz. La línea
vertical de puntos es una referencia de lo
que corresponde a la misma parte de la
raíz en todos los periodos. De las muchas
células que forman la parte interna (véase
figura 12-4), solo se muestra una en A., Se
dividide longitudinalmente para formar dos
células (B) y luego cuatro (C). Las células
que se encuentran cerca de la punta siguen
dividiéndose (D, E, F), en tanto las otras,
más lejos, solo se alargan. Se producen
pelos radiculares a nivel de las células epi-
dérmicas de la zona de alargamiento (B, C,
D), luego se marchitan y mueren según se
aleja la punta en crecimiento (E,F).
difunde a su propio gradiente de
concentración. La velocidad de entrada de
cada tipo de ion es determinada por la
diferencia de concentraciones de dicho ion
dentro y fuera de la raíz y por factores
como el diámetro de su forma hidratada
que determina su velocidad de penetración
de las membranas celulares.
Algunas raíces, y quizá todas, absorben
iones inorgánicos por procesos de
transporte activo, requiriendo gasto de
energía. Un aumento del índice de metabo-
lismo celular puede descubrirse en dichas
raíces cuando absorben iones inorgánicos
contra un gradiente de concentración. La
concentración de iones inorgánicos en la
savia es bastante baja y deben penetrar en
el tallo y las hojas grandes volúmenes de
savia para proporcionar los nutrientes
requeridos. Los iones inorgánicos que en-
tran en la raíz son transportados a otras
partes de la planta y utilizados
rápidamente, reduciendo así su con-
centración y manteniendo el gradiente de
concentración desde el suelo hasta la raíz,
el tallo y la hoja. Los nitratos absorbidos
del suelo son reducidos a grupos amino y
otros compuestos nitrogenados. Algunos
de los grupos amino son incorporados en
ácidos amino usados para síntesis de
proteínas y otros se convierten en
constituyentes de una de las
numerosísimas moléculas orgánicas
nitrogenadas peculiares a una u otra espe-
cie de planta. Estos son condimentos,
perfumes y drogas con quinina y morfina.
AMBIENTE DE LA RAÍZ: EL SUELO
El suelo suministra base sólida, aunque
viva y movible, por la cual los vegetales
pueden fijarse y servir además de
reservorio para el agua y minerales
necesarios. El crecimiento del vegetal
requiere (además de carbono, oxígeno,
hidrógeno y nitrógeno) minerales como
calcio, hierro, magnesio, potasio, fósforo y
azufre, además de elementos
infinitesimales como boro, cobre, cobalto,
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
209
manganeso y cinc. La carencia de alguno
de éstos elementos altera el crecimiento,
aún cuando todos los Demás estén
presentes en cantidades adecuadas (figura
12-10).
La parte mineral del suelo está formada de
elementos de tamaño variable, desde
grandes piedras hasta final arcilla,
derivados de las rocas por acción de
fenómenos físicos y químicos o por acción
de plantas y animales. Los suelos formados
únicamente de minerales no pueden dar
lugar a crecimiento vegetal. Un suelo
productivo debe contener materia
orgánica, o sea el humus de la
descomposición de restos de animales y
vegetales; da al suelo color pardo o negro.
Además de suministrar alimento a las
plantas, el humus aumenta la porosidad
del suelo y permite la circulación de aire y
agua, con el que así aumenta la posibilidad
de absorción y fijación de esta última.
Fig. 12-8. Sección transversa de una raíz
cerca de su punta, en la zona de pelos
radiculares.
Fig. 12-9. Ruta del transporte de agua
desde el suelo hasta la estela de la raíz.
El suelo contiene cantidades
extraordinarias de bacterias y hongos que
producen la descomposición de que
hablábamos, siempre de primordial
importancia para que el suelo se mantenga
en buenas condiciones. Encontramos
también infinidad de animales, desde
formas microscópicas hasta topos y
roedores diversos. La excavación constante
de los gusanos remueve el suelo y le
aporta más material orgánico. Un acre
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
210
(0.4047 Ha) de suelo puede contener 50
000 gusanos. En el curso de una estación
de cultivo, éstos ingieren 18 toneladas de
tierra, la trituran y la depositan en la
superficie del suelo.
El suelo es, por lo tanto, otro sistema
ecológico fundamental que contiene gran
cantidad de animales, bacterias y plantas
diversas, todo lo cual representa un
complejo biológico de relaciones mutuas. El
valor productivo de una tierra depende de
factores como composición química,
porosidad, contenido de aire y agua y
temperatura.
Los suelos se clasifican (según el tamaño
de sus partículas minerales) desde grava
burda (mis de 2 mm de diámetro) hasta
arcilla (partículas de menos de 0.002 mm
de diámetro), pasando por varias clases de
gravas arenas y sedimentos. Se dice que
un suelo esarcilloso si tiene una mitad de
arena, una cuarta parte de sedimento y
una cuarta parte de arcilla. Puesto que el
agua de suelo se encuentra casi en su
totalidad bajo forma do una película capilar
sobre superficie de particular minerales,
una arcilla con muchas partículas pequeñas
contendría mucha agua.
La médula y la corteza, y el procambium,
que se diferencia en el xilema y el floema
y, en dicotiledóneas, en el cambium de los
haces vasculares. En las dicotiledóneas
vasculares están dispuestos en círculo,
pero en monocotiledóneas están
distribuidos bastante uniformemente por
todo el tallo.
La punta de un tallo del cual han sido
suprimidas las hojas jóvenes y las escamas
de yemas muestra un conjunto esférico de
células no especializadas del meristema
apical rodeadas por montículos menores
espaciados regularmente, los primordios de
las hojas. El espamiento de los primordios
de las hojas presenta una disposición
característica en cada especie de plantas y
establece el orden último de las hojas en el
tallo maduro.
Los tallos de las plantas en desarrollo
constan de una Serie lineal de nudos e
internudos. Yemas y hojas están unidas al
tallo en puntos específicos, los nudos, y la
parte del tallo entre nudos vecinos se
denomina internudo. La curvadura del
tallo y su crecimiento en longitud depende
del alargamiento celular y su multiplicación
en los internudos. Ambos, las yemas
terminales y las laterales (axilares),
existen en los tallos jóvenes. Cada yema
consiste en un meristema apical, debajo
del cual hay varios nudos, cada uno
portador de una hoja en miniatura y una
yema axilar parcialmente formada. Algunas
yemas llevan flores inmaduras, así como
hojas; otras sólo llevan flores. Las plantas
herbáceas que siguen siendo blandas y
verdes durante toda su vida, tienen yemas
activas que crecen continuamente y pro-
ducen nuevas hojas, yemas y crecimiento
de tallos. Las plantas madereras suelen
tener yemas protegidas que siguen
durmientes parte del año. Las yemas
durmientes muchas veces tienen una capa
externa de hojas en escamas o escamas
de yema. Cuando una yema se alarga y
forma un sistema de hoja o de rama en la
primavera, las escamas de yema se
separan, dejando cicatrices a nivel de la
base del tallo de nueva formación.
El tallo que se desarrolla a partir del
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
211
epicótilo al principio, solo contiene tejidos
primarios: epidermis, Corteza, xilema
primario, floema primario, médula y
Rayos de médula, o rayos medulares
llamados en conjunto el cuerpo primario.
El tallo joven suele ser relativamente
blando, de color verde, y cubre algunas de
las Mismas funciones que las hojas. Hay
estomas en la epidermis y cloroplastos en
las células inmediatamente
por debajo de la epidermis. La epidermis
funciona para evitar la evaporación del
agua de los tejidos blandos de su interior,º
y generalmente es una sola capa de células
cubierta con una cutícula impermeable
compuesta de una substancia grasosa,
cutina. Además, en algunas plantas
puede secretarse una cubierta de cera.
El tallo que en el árbol comprende el
tronco, las ramas principales y las
secundarias, es el eslabón de enlace entre
las raíces, por donde el agua y los
minerales penetran a la planta, y las hojas,
que 21welaboran el alimento. Los tejidos
vasculares del tallo, que continúan con los
de la raíz y la hoja, son vía de paso para el
intercambio de substancias. El tallo y sus
ramas exponen las hojas de modo que
cada una reciba la mayor cantidad posible
de luz solar. Los tallos también soportan
flores y frutos en posición adecuada para la
reproducción. El tallo es origen de todas las
hojas y flores que produce la planta, pues
sus puntos de crecimiento están en los
primordios de hojas y flores. Ninguna
planta de semilla está formada únicamente
de raíces y hojas, aún cuando todos los
fenómenos necesarios para la vida vegetal
puedan acontecer en estos dos órganos.
Algunos tallos tienen células que contienen
clorofila y producen fotosíntesis; otros
poseen células especializadas para
almacenamiento de almidón y otros
nutrientes.
El estudiante principiante puede tener
dificultad en distinguir las raíces de los
tallos, pues muchas clases de tallos crecen
bajo tierra y algunas raíces crecen en el
aire. Los helechos y pastos son ejemplos
de plantas con tallos subterráneos,
llamados rizomas. Estos crecen
inmediatamente debajo de la superficie de
la tierra y dan lugar a hojas aéreas. En
vegetales, como la batata, encontramos
tallos subterráneos engrosados, modifi-
cados para almacenar alimentos, lo que se
llama tubérculos. Un bulbo de cebolla es un
tallo subterráneo rodeado de hojas
escamosas superpuestas y apretadas. Las
raíces y tallos tienen estructuras muy
distintas: en los tallos se encuentran nudos
que dan origen a las hojas, pero no hay su
equivalente en las raíces. La punta de una
raíz siempre está cubierta de la cofia, en
tanto la punta de un tallo está desnuda, a
menos que termine en yema. El tallo
típicamente contiene anillos separados de
floema y xilema, estando éste en el interior
del floema (fig. 12-11), mientras que en la
raíz los haces de tubos de floema se
encuentran entre las puntas de masa de
xilema en forma de estrella (fig. 12-8).
Los tallos vegetales pueden ser herbáceos
o leñosos. Los tallos herbáceos, blandos,
verdes y más bien delgados, caracterizan
las plantas llamadas anuales. Éstas nacen
de la semilla, se desarrollan, florecen y
producen nuevas semillas en un año, para
morir antes del invierno siguiente. Otro
tipo de plantas herbáceas son las bienales,
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
212
cuyo ciclo de crecimiento comprende dos
periodos. En el primero, la planta crece y
almacena alimento en la raíz. Luego, la
parte superior del vegetal muere y, en el
segundo periodo, es reemplazada por otro
tallo que produce semillas. Las zanahorias
y remolachas son ejemplos de éstos ciclos.
Las plantas de tallo tierno y frágil, cuyo
sostén se debe principalmente a presión de
turgencia, se llaman hierbas.
Las plantas leñosas perennes son muy
diferentes de las anuales y bienales
herbáceas; viven más de dos años y tienen
tallo grueso o tronco, cubierto de una capa
de corcho. Un árbol es una planta perenne
de tallo leñoso que crece bastante antes de
ramificarse y, por lo tanto, tiene tallo
principal o tronco. Un arbusto es una
planta perenne leñosa con varios tallos de
tamaño relativamente igual. Entre los
arbustos comunes podemos citar lilas,
adelfas y artemisas.
Generalmente se cree que las plantas
leñosas son más primitivas que las
herbáceas, pues las pruebas indican que
los primeros vegetales de semilla fueron
perennes de tipo leñoso. En épocas
geológicas crecían estas plantas en zonas
como Groenlandia, pero con los cambios
climáticos al final del Mesozoico, algunas
desaparecieron por el frío y las especies se
desplazaron hacia el ecuador. Otras
plantas leñosas se adaptaron al frío gracias
a un ciclo vital en que crecimiento y
floración ocurren en el verano de un mismo
año, en tanto el frío del invierno es
soportado por semillas resistentes; en
otras palabras, se transformaron en
hierbas.
Los tejidos de los tallos herbáceos se
encuentran dispuestos alrededor de los
haces de xilema y floema, pero los detalles
de ésta estructura difieren en los dos
grupos principales de angiospermas
(plantas con flores): dicotiledóneas y
monocotiledóneas. En el tallo de una
dicotiledónea, como el girasol o el trébol,
los haces de xilema y floema presentan
disposición circular y se divide su tallo en
tres zonas concéntricas: corteza externa,
haces vasculares y núcleo central o
médula, formada por células
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
213
parenquimatosas incoloras, de al-
macenamiento (fig. 12-11).
Cada haz vascular posee un acumulo
externo de células de floema (compuesto
de elementos de tubos cribosos, células
compañeras, fibras de floema y
parénquima) y un acúmulo interno de
células de xilema (compuesto de
traqueidas y elementos vasculares)
separadas por una capa de meristema
llamada cambium (fig. 12-11). La continua
actividad mitótica en el cambium produce
nuevas células de floema en su borde
externo y de xilema en el interno. Sobre el
borde extero del floema encontramos el
periciclo, de células de sostén de pared
gruesa Entre los haces vasculares hay
grupos de células llamadas radios
medulares que se extienden desde la
región vascular hasta la médula y la
corteza; distribuyen en estas zonas interna
y externa, respectivamente, las
substancias procedentes del xilema y del
floema.
La corteza está formada por una capa
interna monocelular llamada endodermo,
inmediatamente por fuera del periciclo;
luego viene una capa de células
parenquimatosas de pared delgada, poco
apretadas; finalmente están las células del
colénquima, de pared gruesa, desempeñan
un papel de sostén. En muchos tallos nos
resulta distinguir el endodermo del
periciclo. Alrededor del colénquima de la
corteza encontramos la capa más externa
que es la epidermis. Las paredes externas
de las células epidérmicas están
engrosadas y contienen cutina.
Los tallos de las plantas leñosas se parecen
a los de herbáceas durante su primer año
de crecimiento. Al final del primer periodo
se forma más cantidad de cambium en los
radios medulares, de modo que hay un
círculo continuó de cambium entre los
haces vasculares y en medio de ellos. Cada
año que pasa el cambium forma otra capa
de xilema y floema. El floema formado así
termina reemplazando el primario y da
lugar a una vaina delgada continua de
tejido susceptible de conducir alimentos,
inmediatamente por fuera del cambium.
Los depósitos anuales de xilema forman los
anillos anuales (figura 12-12). Se
reconocen porque los vasos y las
traqueidas, formados en la primavera son
mayores y por lo tanto, más claros, que los
que se forman durante el verano. La savia
sólo llega a las hojas por la capa externa
más jóven de xilema que se llama albura,
las capas internas de células y fibras de
xilema, endurecidas y no conductoras, se
denominan duramen; aumentan la
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
214
resistencia del tallo y sostienen el peso
adicional de las hojas al crecer el árbol.
La anchura de los anillos anuales varía
según las condiciones climáticas al
formarse, de modo que es posible deducir
cuál era el clima en algún momento
especial, siglos atrás o incluso miles de
años atrás, por el examen
De anillos de los árboles viejos. Una
aplicación interesante de esta técnica es la
investigación de la época en que se
construyeron algunos pueblos indígenas
del sudoeste de Estados Unidos mediante
análisis de los anillos anuales en los
troncos utilizados. Al comparar la sucesión
de anillos anuales gruesos y delgados en
estos troncos, con la que presentan árboles
cuya fecha de tala se conoce, se ha podido
fijar el año en que se construyeron éstos
pueblos y deducir las condiciones del clima
en la fecha correspondiente.
El cambium desempeña papel importante
en la cicatrización de las heridas. Cuando
la capa exterior del tallo se pierde por
lesión, el cambium cubre la zona expuesta
y se transforma en xilema, floema y
cambium nuevos, cada uno en continuidad
con el mismo tipo de tejido en la parte
sana de la planta. Algunas células de la
corteza externa de casi todas las plantas
leñosas se transforman en meristema y
forman un cambium secundario
o cambium de corcho. Estas células
externas de corcho se impregnan de una
substancia cérea impermeable al y
terminan muriendo y cayendo, en parte
por acción del viento y la lluvia, en parte
por la presión hacia
exterior de los tejidos internos en
crecimiento. Las células de corcho y el
cambium de corcho constituyen juntas el
Peridermo.
El tallo de una monocotiledónea, por
ejemplo el maíz, tiene epidermis externa
de células de pared gruesa, en la cual se
encuentran aberturas (estomas)
semejantes a los de las hojas. La epidermis
y las células de la corteza debajo de ella
forman paredes duras y leñosas como
tejidos de sostén. Los haces vasculares
están diseminados en todo el tallo en lugar
de formar anillos como las dicotiledóneas
(fig. 12-13). Dichos haces son menores y
más numerosos en la parte externa del
tallo. Cada uno contiene xilema y floema,
pero carece de cambium; suele estar
envuelto por una vaina de células
esclerenquimatosas que también soportan
a la planta. En algunas monocotiledóneas,
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
215
como el trigo y el bambú, las células
parenquimatosas del centro del tallo se
desintegran y dejan una cavidad medular
central.
La epidermis de los tallos leñosos jóvenes
tiene estomas como los de las hojas, por
donde pueden circular los gases. Después,
algunas células del cambium de corcho se
dividen repetidamente formando masas de
células que perforan la epidermis y dan
abultamientos llamados lenticelas. Los
espacios intercelulares en estas regiones
de células poco apretadas, de paredes
delgadas, se continúan con los espacios
intercelulares de los tejidos internos, lo
que permite la difusión de gases. Las
lenticelas se perciben como manchas o
estrías ligeramente elevadas sobre la
corteza (fig. 12-14).
El lugar del tallo donde se desarrolla una
hoja o una yema se llama nudo; la parte
del tallo entre dos nudos se llama
entrenudo (fig. 12-14). Estos entrenudos
pueden ser muy cortos o medir de 5 a 10
centímetros. En el
Fig. 12-13. Sector de una sección
transversal de un tallo de planta
monocotiledón (maíz). En el medallón,
aumenta de un haz vascular con floema
(tubos cribosos y células satélites) y xilema
(traqueidas y vasos).
ángulo superior del punto de unión de una
hoja con el tallo suele aparecer una yema,
que se llama yema lateral o axilar, para
distinguirla de la yema terminal del ex-
tremo del tallo. Las yemas terminales
dirigen el crecimiento del tallo principal, en
tanto de las laterales
emergen las ramas. Una yema está
formada por varias hojas embrionarias, un
punto de crecimiento y (en las plantas
leñosas) una envoltura de escamas
protectora externas (fig. 12-14). En
algunas especies, estas esc, mas, que son
hojas modificadas., van cubiertas de un
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
216
Fig. 12-14. lzquierda, tallo de castaño de
indias con yemas y cicatrices. Derecha,
sección longitudinal aumentada de la yema
terminal de un nogal.
secreción cérea o presentan una densa
capa de pelos que aumenta la protección.
Las hojas dentro de las yemas pueden
encontrarse ya bastante desarrolladas, al
punto de que se distingue bien su forma
definitiva. En otros casos son rudimentos
no reconocibles.
Cuando una yema terminal empieza a
crecer en primavera, las escamas que la
cubren se separan y caen, lo que deja un
anillo de cicatrices (fig. 12-14). Estas cica-
trices que señalan la posición del extremo
del tallo al final del periodo de crecimiento,
a veces siguen viéndose varios años, de
modo que puede conocerse la edad una
rama por las cicatrices de las yemas
terminales.
La forma total de un árbol o arbusto
depende de la posición, disposición y
actividad relativa de las yemas terminales
y axilares. En un árbol con yema terminal
muy activa, por ejemplo, un pino o un
álamo, el ramo que produce es mucho más
potente que los de las yemas laterales se
produce así un tronco principal recto,
y único. Las plantas con yemas laterales
potentes extienden gruesas ramas
horizontales y tienden a la forma de
parasol. Como factores adicionales que
influyen en la forma de un árbol hay la
dirección y fuerza de los vientos
dominantes y la presencia de otros árboles
en la vecindad.
Además de yemas terminales y axilares,
lenticelas y cicatrices de yemas, la
superficie de una rama puede revelar
cicatrices de hojas (fig. 12-14) (que se
producen cuando se rompe el tallo de una
hoja), y cicatrices de frutos, que
corresponden a la separación de éstos.
LA HOJA Y SUS FUNCIONES
Cada hoja es un órgano de nutrición
especializado, Cuyo papel es la
fotosíntesis, proceso que requiere un
suministro contínuo de agua, energía
radiante y bióxido de carbono. Por lo
general las hojas son anchas y planas,
para presentar la máxima superficie a la
luz solar y para que sirva de intercambio
de gases, oxígeno, bióxido de carbono y
vapor de agua.
Las monocotiledóneas y las dicotiledóneas
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
217
se distinguen por la estructura de sus
hojas. Las monocotiledóneas Liliopsida, en
forma típica tienen hojas simples y
paralelas; las dicotiledóneas,
Magnoliopsida,
típicamente tienen venas ramificadas. Las
hojas tienen dimensiones variables, desde
menos de un centímetro hasta 20 metros
en algunas de las grandes palmeras. El lirio
acuoso, victoria Regina, tiene hojas
enormes flotantes de dos metros o más de
diámetro.
Las hojas se originan como una sucesión
de excrecencias llamadas primordios
foliares, a partir del meristema apical al
extremo del tallo. En cada excrecencia hay
división celular, crecimiento y diferencia-
ción, hasta que aparece dentro de la yema
una hoja pequeña .pero perfectamente
formada. En la primavera las hojas crecen
rápidamente, rechazan las escamas de la
yema y, tras absorber agua, se despliegan
y ensanchan hasta alcanzar su tamaño
normal. Todas las hojas son
meristemáticas durante su desarrollo tem-
prano. Por ejemplo, las hojas amplias
tienen meristemas laterales que forman la
hoja. La mayor parte de hojas,
sin embargo, no tienen un meristema que
viva mucho tiempo, aunque sí lo poseen
las hojas de algunos helechos. La mayor
parte de hojas viven poco tiempo algunas
semanas en ciertas plantas desérticas,
algunos meses para casi todos los árboles
o de tres a cuatro años los árboles de
hojas permanentes fasciculares como el
pino.
La hoja de una planta dicotiledónea típica
presenta un tallo, el pecíolo, que se fija
sobre el tallo de la planta, y una lámina o
limbo, ancho, que puede ser único o
compuesto, de una o varias partes. El
pecíolo puede ser corto y en ciertas
especies falta por completo. Igual que en
el corte transversal del tallo, vemos en el
pecíolo haces vasculares que se
corresponden por un extremo con los
haces del tallo y por el otro con los de la
nervadura principal de la hoja. Dentro del
limbo, los haces vasculares se ramifican
repetidamente para formar venas.
Con la sección de una hoja observada al
microscopio (fig. 12-15) se pueden
distinguir varios tipos de células. Las
externas, tanto superiores como inferiores,
forman una epidermis incolora de
protección que secreta una cutina cérea.
Las células epidérmicas (finas, duras, de
pared firme y translúcida) están bien
adaptadas para proteger las células
subyacentes y disminuir las pérdidas de
agua, pero sin impedir el paso de la luz.
Sobre toda la superficie epidérmica hay
repartidos poros pequeños llamados
estomas, cada uno rodeado por dos
células de protección. Estas células, al
cambiar su forma, pueden modificar el
tamaño de la abertura y regular así la
salida de agua y el intercambio de gases. A
diferencia de otras células epidérmicas, las
células de protección contienen
cloroplastos. Hay de 50 a 500 estomas por
mm2 de hoja; son mucho más numerosos
en la superficie inferior, en las hojas de
casi todas las especies.
Las células de protección en forma de haba
poseen paredes más gruesas hacia el lado
del estoma que hacia los otros. En general,
los estomas se abren en presencia de luz y
se cierran en la obscuridad; la abertura y
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
218
cierre son regulados por cambios de la
presión de turgencia en el interior de las
células de protección (fig. 12-16). El
aumento de la presión de turgencia comba
las paredes externas, y curva las internas,
separando unas de otras y creando la
abertura del estoma entre ellas. Cuando
disminuye la presión de turgencia en las
células de protección, las paredes internas,
elásticas, recuperan su forma original y el
estoma se cierra.
El mecanismo que aumenta la presión de
turgencia es complejo, e implica en parte
la producción de glucosa y otras
substancias osmóticamente activas por
fotosíntesis en las propias células de
protección. La luz también inicia una serie
sucesiva de reacciones enzimáticas que
llevan a la transformación del almidón
almacenado en las células de protección
(las moléculas de almidón son
voluminosas, insolubles y osmóticamente
inactivas) en glucosa, molécula pequeña,
soluble y osmóticamente activa. Algunos
experimentos han puesto de manifesto que
la presión de turgencia en las células de
protección puede aumentar hasta tres
veces o más en presencia de luz.
A medida que la luz aumenta la fotosíntesis
se utiliza bióxido de carbono, con
disminución consecutiva de la
concentración del mismo en la hoja. Esto
eleva el pH del sistema, lo cual estimula a
la enzima fosforilasa para transformar el
almidón en glucosa-1-fosfato• Esta última
es convertida a glucosa, lo que aumenta la
concentración de este azúcar en la célula
de protección y la osmosis de agua en el
interior de la misma, con lo cual se
Fig. 12-15. Esquema de la estructura
microscópica de una hoja. A la derecha se
observa parte de una pequeña vena.
eleva la presión de turgencia en las células
de protección y se abre el estoma. En la
obscuridad el proceso es a la inversa.
El estoma abierto permite la entrada de
bióxido de carbono y capacita a la hoja
para la fotosíntesis. En ausencia de luz se
suspende la fotosíntesis tanto en las
células de protección como en las demás;
la presión de turgencia disminuye y el
estoma se cierra. En un día caluroso y
seco, si la cantidad de agua suministrada
por las raíces es insuficiente, las células de
protección no
pueden mantener su turgencia. y el
estoma se cierra; ésto permite retener más
agua.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
219
Casi todo el espacio entre las capas
superior e inferior de la epidermis de la
hoja está lleno de células de pared
delgada, llamadas de meóofilo, con
abundantes cloroplastos. La capa de
mesófilo cerca de la epidermis superior
suele corresponder a las células cilíndricas
llamadas células en empalizada, muy
próximas unas a otras dispuestas de modo
que sus ejes son perpendiculares a la
superficie epidérmica. El resto de las
células de mesó
Fig. 12-16. Esquemas de como las células
de protección regulan el tamaño del
estoma. A, estoma parcialmente cerrado.B
cuando se producen substancias
osmóticamente activas como glucosa,
entra agua a las células, aumenta su
presión de turgencia cambian de forma, de
suerte que aumenta el tamaño del estoma.
C, estoma abierto.
12-17. Sección transversal aumentada de
hoja mostrando su estructura. La difusión
de bióxido de carbono por los estomas
hacia el interior de la hoja y la difusión del
oxígeno procedente de las células
fotosintéticas a través de los estomas hacia
el exterior se indican por flechas.
Filo, menos apretadas, dejan entre sí
grandes espacios aéreos. Una hoja con
activa función de fotosíntesis tiene un
elevado índice de intercambio de gases por
los estomas con el medio ambiente.
Cuando en la fotosíntesis de una célula se
utiliza bióxido de carbono, su
concentración dentro de ella disminuye y el
bióxido de carbono se difunde por el
interior de la célula partiendo de la
película de agua que la rodea. Otras
moléculas de bióxido de carbono pasan
desde los espacios aéreos situados en el
interior de la hoja y se disuelven en la
película de agua. Y otras moléculas más de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
220
bióxido de carbono se difunden desde el
aire exterior a la hoja, por los estomas, y
penetran en los espacios aéreos del interior
de la hoja. Las moléculas de bióxido de
carbono se desplazan desde una región de
más alta concentración a otra de menor
concentración, impulsadas por las fuerzas
de difusión. El oxígeno producido dentro de
las células de la hoja pasa de la célula a la
película de agua y recto aéreo, y por los
estomas al exterior por difusión debido a
un gradiente químico (fig. 12-J7). Las
venas de la hoja se ramifican
repetidamente hasta formar una red muy
fina, de modo que ninguna célula de
mesófilo se encuentra muy alejada de una
vena. Cada vena contiene tanto tejido de
floema como de xilema. El xilema se
encuentra al lado superior de la vena y el
floema al inferior. En las venas más
pequeñas solo hay unos cuantos vasos de
xilema y traqueidas y uno que otro tubo
criboso de floema.
Las hojas de muchas plantas desérticas
son gruesas y carnosas, para el
almacenamiento de agua. Las hojas del
nenúfar y otras plantas acuáticas contienen
grandes espacios aéreos que les permiten
flotar. Algunas hojas, por ejemplo las de la
col, almacenan grandes cantidades de
alimento. Ya hemos hablado de la
posibilidad, para las hojas de plantas como
la sarracena y la atrapamoscas Venus, de
hacer lo que su nombre dice: atrapar
insectos.
En el otoño, la caída de las hojas se debe a
cambios en el lugar donde el pecíolo se fija
al tallo. Una capa especial llamada capa de
abscisión de células de pared delgada, con
unión poco firme, ocupa la base del pecíolo
y la debilita. La parte vecina del tallo sufre
una transformación que le da un aspecto
semejante al corcho, la que forma una
capa protectora que ha de quedar fija en
su sitio una vez desprendida la hoja.
Cuando se ha formado la capa de
abscisión, el pecíolo solamente está sujeto
por la epidermis y los haces vasculares
fáciles de romper; el viento algo fuerte
producirá, pues, la caída de la hoja. El
cambio de color de las hojas se debe en
parte a la descomposición de la clorofila
verde, la que deja expuestos la xantofila
amarilla y el caroteno anaranjado (antes
no se veían, dominados por el pigmento
verde), y en parte por formación de
pigmentos rojos y púrpura (antocianinas)
en la savia celular.
TRANSPIRACIÓN
Las hojas de la planta, normalmente
expuestas al aire, pierden agua por
evaporación, salvo si la atmósfera está
saturada de vapor. El color del Sol evapora
el agua de las superficies de las células del
mesófilo y el vapor de agua que resulta
escapa por los estomas. Ésta perdida de
agua, llamad a transpiración, ocurre en
todas las partes expuestas, pero el
fenómeno es mayor en las hojas. La
velocidad de transpiración es muy baja
durante la noche, en que los estomas
suelen estar cerrados, y la temperatura
más baja reduce la velocidad de vapora-
ción de agua de las células mesófilas. Los
estomas también tienden a cerrarse
durante la última parte de la tarde en un
día soleado caluroso. Esto reduce grande-
mente la velocidad de transpiración y
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
221
conserva el suministro de agua de la
planta. Si las plantas disponen de bastante
agua, los estomas siguen abiertos y
pueden eliminar cantidades sorprendentes.
Solo una pequeña fracción, 16 2 por 100,
de toda el agua absorbida por las raíces se
emplea en la fotosíntesis; el resto pasa a
través de los estomas como vapor de agua
en el proceso de transpiración. Si la planta
no tiene bastante agua, las células de
protección de sus estomas pierden
turgencia, los estomas se cierran y se
conserva el líquido.
Los numerosos y pequeños orificios de los
estomas proporcionan una vía
notablemente eficaz para la difusión de
vapor de agua, oxígeno y bióxido de
carbono. Aunque el área total de los poros
solamente es 1 a 3 por 100 del área total
de la hoja, la velocidad de difusión por los
estomas es de 50 a 75 por 100 de la
velocidad a través de una superficie abierta
igual al área de la hoja. A la luz solar, una
planta pierde como promedio unos 50 ml
de agua por ml de hoja por hora. Una
planta ordinaria de maíz gasta casi 200
litros de agua en su periodo de
crecimiento; un árbol de tamaño medio
pierde esa cantidad en un solo día. La
cantidad de agua perdida varía mucho
según la planta; por ejemplo, se calcula
que media hectárea de maíz pierde 1 400
000 litros de agua en su periodo de
crecimiento, en tanto la misma superficie,
para cactos del desierto de Arizona no
pierde arriba de 1 100 litros en todo el
año. La cantidad de agua evaporada de las
hojas de los árboles de una selva es
suficiente para influir bastante en la
precipitación, humedad y temperatura de
la región.
La transpiración facilita las funciones del
vegetal al desplazar hacia arriba el agua
por el tallo y concentrar en las hojas las
soluciones diluídas de minerales absorbidas
por las raíces, necesarias para la síntesis
de nuevos constituyentes celulares, y
enfriar las hojas, igual que la evaporación
del sudor en los animales. Aunque la hoja
absorbe casi el 75 por 100 de la luz solar
que le llega, solo se utiliza el 3 por 100 en
la fotosíntesis; el resto se transforma en
calor que debe eliminarse, su pena de que
mueran sus tejidos. Parte de este calor se
elimina por evaporación, pues se requieren
540 Kcal para transformar un litro de agua
en vapor. El resto del calor se pierde por
nueva radiación y por convección.
Al perderse agua por evaporación a partir
de la superficie de una célula de mesófilo,
aumenta la concentración de solutos en el
líquido celular y la célula se hace
ligeramente hipertónica. En esta forma el
agua tiende a abandonar las células
vecinas que la contienen en más cantidad a
favor de la célula "concentrada". A su vez,
las células vecinas la reciben de las
traqueidas y vasos de las venas. Durante
la transpiración parece que el agua pasa,
exclusivamente por fenómenos físicos de
osmosis, de los vasos de xilema a las
células inmediatas, luego a las de mesófilo
cerca de los espacios aéreos de la hoja,
finalmente se evapora. En realidad, la
corriente de agua es continua, del suelo al
sistema vascular de las raíces; lo largo del
tallo y del pecíolo y venas del limbo de la
hoja.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
222
MOVIMIENTO DEL AGUA
Se ha demostrado experimentalmente hace
muchos años que el agua y las sales
absorbidas por las raíces suben por el tallo
principalmente en las traqueidas y vasos
del xilema, y que los azúcares y otros
materiales orgánicos son transportados
principalmente en los tubos cribosos del
floema. Si se practica un corte rodeando
totalmente un tallo, a bastante profundidad
para penetrar en el floema y el cambium,
pero no en el xilema, las hojas permanecen
turgentes y en buen estado largo tiempo.
Deben obtener agua por el xilema, porque
el floema ha sido cortado completamente.
Mediante técnicas especiales es posible
cortar el xilema interior y dejar el floema
exterior relativamente intacto. Cuando se
hace esto, las hojas se marchitan mueren
casi inmediatamente, demostrando de
nuevo que el agua llega a ellas
principalmente por el xilema. Aunque la
ruta de transporte de agua se conoce
desde hace algún tiempo, el mecanismo
por el que se produce
Fig. 12-18. Gutación. Fotografía de una
hoja de planta de fresa mostrando las
gotas de agua exprimidas de las venas en
la punta de la hoja ejerciendo presión,
proceso denominado gutación. (Por
amabilidad de J. Arthur Herrick, Kent State
University, Kent, Ohio.)
Fig. 12-19. Experimento para medir la
velocidad de transpiración de un tallo. Al
transpirar las hojas y evaporar agua, ésta
es absorbida del recipiente de la derecha.
La velocidad de transpiración se mide por
el movimiento de la burbuja de aire por el
tubo graduado. El recipiente de la derecha
puede volverse a llenar por el agua del
recipiente de la izquierda y comienza una
nueva medición.
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223
todavía no está completamente claro.
Cualquier declaración aceptable debe
explicar las elevadas velocidades de
circulación del agua, como 75 a 100 ml por
minuto, observadas en algunas plantas, y
el hecho de que el agua puede ser elevada
a la parte superior de secoyas y pinos
Douglas que pueden medir 125 metros de
altura. Aunque una presión de 12
atmósferas sostendría una columna de
agua de 125 metros de altura, se
necesitaría mas presión para mover el
agua hacia arriba, venciendo la resistencia
de la fricción de los tubos pequeños. Esti-
maciones de la presión requerida para
elevar agua a la parte superior de un árbol
alto varían hasta 30 atmósferas. La presión
podría generarse en la base de la planta y
empujar el agua hacia arriba, o podría
generarse en lo alto de la planta y hacer
tracción del agua hacia arriba o el agua
podría moverse por éstas dos fuerzas
actuando al unísono.
Presión en la raíz. Si se corta el tallo de
una planta de tomate bien regada, fluirá
savia del tocón cierto tiempo si se une al
tocón un pedazo de tubo de vidrio con una
unión hermética, se elevará agua a una
altura de un
metro o más. Esto es prueba de una
presión positiva,
denominada presión radicular, en la
unión de la raíz y tallo, generada por
fuerzas que actúan en la raíz. Una planta
cultivada en suelo bien regado en
condiciones de alta humedad, de modo que
poca agua se pierda por
evaporación por las hojas, puede forzar el
agua a presión a salir por lo largo de los
bordes de éstas (figura 12-18). Este
fenómeno, conocido por gutación, es otra
prueba de que, en ciertas condiciones, la
savia del xilema puede estar sometida a
presión generada por las raíces.
La savia en las raíces es hipertónica al
agua del suelo circundante; esto puede
explicar, por lo menos en parte, la
generación de presión radicular. El movi-
miento del agua desde el suelo, pasando
por la epidermis, la corteza, la endodermis
y el periciclo de la raíz, hasta el xilema, y
más allá de éste, hasta el tallo y la hoja, es
debido a un gradiente de concentración y
se produce, en parte por lo menos, por
difusión simple. Si se matan las raíces o se
les priva de oxígeno, la presión radicular
desciende a cero, indicando que se produce
cierto proceso activo que requiere energía.
Muchos fisiólogos del reino vegetal han
llegado a la conclusión de que las células
de la endodermis de la raíz secretan agua
por un activo proceso hacia adentro, hacia
la estela, y que a ello se debe gran parte
de la presión radicular.
Aunque las primeras mediciones de las
presiones radiculares indicaron que eran
pequeñas, nuevos métodos de cortar el
tallo y colocar una conexión hermética sin
lesionar el tocón han demostrado presiones
radiculares de 6 a 10 o más atmósferas
aún en plantas de tomate que elevan agua
a una altura menor de 1 metro.
En la primavera, antes de formarse las
hojas, la presión radicular es
probablemente la única fuerza que impulsa
la elevación de la savia. Los intentos de
medir las presiones radiculares en
coníferas han fracasado y quizá éstas
plantas no puedan generar ésta fuerza. Si
la presión radicular fuera la principal fuerza
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
224
que produce elevación de savia, podría
esperarse que ésta saliera bajo presión al
puncionar un vaso del xilema. En lugar de
eso, puede oírse el siseo del aire que
penetra cuando se punciona el vaso. Así, la
presión radical puede contribuir a la
elevación de la savia en algunas plantas en
determinadas condiciones, pero
probablemente no es la principal fuerza
que hace que el agua se eleve en el xilema
de la mayoría de las plantas la mayor parte
de las veces.
Teoría de la transpiración y la cohesión
La fuerza alternativa que podría elevar
agua en un tallo es una tracción desde
arriba, en vez de un empuje desde abajo.
El agua se pierde por transpiración o se
usa en la fotosíntesis por las hojas, y por
fotosíntesis se producen substancias
osmóticamente activas; éstos procesos
mantienen las células foliares hipertónicas
a la savia de las venas. Constantemente
extraen agua de los extremos superiores
de los vasos del xilema y la vierten en las
hojas del tallo, y esto tiende a elevar la
columna de savia hacia arriba en cada
conducto. Esta tracción desde arriba puede
demostrarse uniendo una rama cortada a
un tubo de vidrio lleno de agua por una
conexión hermética y colocando el otro
extremo del tubo en un recipiente para
agua (fig. 12-19). Si se introduce en el
Fig. 12-20. Modelo de fuerzas que operan e
transpiración. Un cilindro de arcilla poroso
izquierda) aspirará agua por un tubo de
vidrio al evaporarse agua de su superficie.
En forma similar el agua es aspirada por un
tallo cuando se evaporan moléculas de
agua de la hoja(centro). La medición la
presión en la raíz se ilustra en el diagrama
de la derecha.
tubo una pequeña burbuja de aire, la
velocidad de movimiento del agua puede
medirse por la velocidad con que se mueve
la burbuja.
Las columnas de agua de los vasos del
xilema, sometidas a tensión desde arriba,
se extienden ligeramente, pero las
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
225
moléculas de agua están unidas por
enlaces de hidrógeno y tienen una fuerte
tendencia a unirse. La delgada columna de
agua del vaso del xilema posee una
elevada tensión. La transpiración es el
principal proceso que hace tracción de la
parte superior de la columna. La tendencia
de Las moléculas de agua a unirse
transmite esta fuerza por toda la longitud
del tallo y las raíces, y eleva coda la
columna de savia. La idea de que el agua
se eleva en las plantas debido a una
tracción desde la parte superior producida
por transpiración fue expuesta por Stephen
Hales en el siglo XVIII. El concepto de que
las propiedades cohesivas de las moléculas
de agua desempeñan un papel en el
ascenso del agua por el xilema fué
formulado por Dixon Joly en 1914, quienes
predijeron que una columna de agua
tendría gran fuerza de tensión. Algunas
mediciones experimentales de ella han
dado valores considerablemente mayores
que las 30 atmósferas necesarias para
explicar la elevación del agua a lo alto de
una secoya. Si se evapora agua de un tubo
de arcilla porosa situado en lo alto de una
columna de agua
introducida en un recipiente con mercurio
(fig. 12-20 este puede ser elevado a una
altura de 100 cm o más mucho más que la
altura alcanzada por la presión
barométrica. Para una correcta
demostración, el agua debe hervirse
cuidadosamente primero para eliminar
gases disueltos que podrían formar
burbujas al someter; tensión la columna de
agua.
Esta teoría predice que el diámetro de un
árbol se reduciría al producirse
transpiración. Si el agua de los conductos
del xilema está sometida a tensión, habría
una tracción hacia adentro sobre la pared
de cada conducto. Las tracciones hacia
adentro ejercidas en las paredes de todos
los conductos en una banda de albura
deben ser bastante grandes para producir
una disminución perceptible de diámetro
de un árbol durante la transpiración activa.
Este resultado predicho fue obtenido por D.
T. MacDougal, quien demostró que el
diámetro del pino Monterey fluctúa
diariamente y es mínimo poco después de
mediodía, cuando la transpiración es
máxima.
Experimentos que analizan la absorción de
agua por enredaderas de selvas apoyan
también la hipótesis Dixon Joly. Algunas de
estas enredaderas se extienden 50 metros
o más por los árboles de la selva. Cuandoº
la base de la enredadera se corra y se
coloca en un vaso con agua ésta es
absorbida por la planta a gran velocidad. Si
se coloca el tallo en un recipiente cerrado
con agua en su absorbe de nuevo agua
rápidamente, aunque produce; un alto
vacío en el recipiente. Esta teoría de
transpiración-cohesión ha sido
ampliamente aceptada en la actualidad y
explica la mayor parte de la elevación de
agua por muchas plantas en la mayoría de
las condiciones. Entre los problemas
todavía no resueltos está el de cómo la
columna de agua se establece inicialmente.
Las plantas se han adaptado a los
ambientes cuyo contenido en agua varía
muchísimo; de acuerdo con su afinidad
para la misma, los botánicos las dividen en
hidrofitas, mesofitas y xerofitas. Las
plantas Hidrófilas viven en medios muy
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
226
húmedos; son completamente acuáticas o
sus raíces se extienden por el agua y el
lodo; sin embargo, tallos y hojas están por
encima del líquido. Como plantas
hidrofitas comunes se pueden citar
nenúfares, espadanas y vegetales del
género Potamogeton. Las plantas
ordinarias de tierra, pero en un clima de
humepromedio (arce, roble, cornejo y
abedul), son Mesófitas típicas. Las plantas
Xerofitas, como cactos o yucas se han
adaptado a suelos con escaso contenido en
agua.
Con menos estomas, tallos y hojas gruesos
para almacenar agua y superficies de
cutículas espesas, estas plantas pueden
vivir con poco líquido. Si lo pensamos un
momento, nos daremos cuenta de que las
plantas que viven en lagunas de agua
salada a lo largo de la costa son también
xerófitas; a pesar del agua en su medio, la
planta no puede aprovecharla. La
concentración de sales en el agua es
superior a la de los tejidos de la planta, por
lo que ésta no puede absorberla por
difusión.
TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE
PRODUCTOS ALIMENTICIO
A la luz solar, una planta verde puede
producir 20 veces más alimento del que
gasta por unidad de tiempo. En otros
momentos, durante la noche o el invierno,
consumen más alimento del que producen.
Cada planta acumula reservas de alimentos
para resistir los periodos en los cuales no
hay fotosíntesis. Tiene depósitos de
alimentos en hojas, tallos o raíces. Las
hojas son depósitos momentáneos de
alimentos, poco adecuados para los
periodos prolongados, pues se pierden
rápidamente. Los tallos de las plantas
perennes leñosas almacenan grandes
cantidades de alimentos; otras plantas
utilizan tallos subterráneos carnosos. Tal
vez los órganos de almacenamiento por
excelencia sean las raíces, pues en la
profundidad del suelo se encuentran
protegidas de los cambios de clima y de los
animales que buscan alimento.
Gran parte de la glucosa producida en un
día es convertida en almidón y almacenada
en las hojas. El almidón es hidrolizado
subsecuentemente de nuevo a glucosa, la
cual es translocada en el floema al tallo y
raíces. Si va a ser depositada en la raíz,
sale del floema de ésta, atraviesa el
periciclo y el endodermo y llega al
parénquima cortical donde es transformada
nuevamente en almidón y almacenada. El
flujo de líquido en el floema, aunque no tan
voluminoso ni tan rápido como en el
xilema, es, sin embargo, adecuado
desplazándose a unos 1 000 cm por hora.
El movimiento de las substancias
alimenticias en el floema depende de la
actividad metabólica de las células de
floema, y disminuye cuando se abate el
metabolismo, por descenso de la
temperatura, por falta de oxígeno o por la
acción de venenos celulares. Nutrientes
disueltos, azúcares y aminoácidos son
transportados hacia arriba y hacia abajo en
el floema; en realidad, dos substancias
pueden ser transportadas en direcciones
opuestas simultáneamente. Se produce
muy poca o ninguna translocación de
solutos en cualquier sistema distinto del
floema. Aunque es pequeña la cantidad
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
227
total de tubos cribosos del floema que son
funcionales en el tronco de un árbol
grande, una variedad de pruebas
experimentales demuestra que el floema
es el único sistema que participa en el
transporte de azúcar y que hace esto a una
velocidad notable. No todos los materiales
orgánicos son sintetizados en las hojas. Por
ejemplo, los nitratos absorbidos por las
raíces se convierten en grupos amino y se
incorporan a ácidos amino y otros
compuestos nitrogenados.
El transporte del floema es por medio de
células vivas y activas, que, sin embargo,
se modifican mucho a consecuencia de
algunos cambios irreversibles, incluyendo
la pérdida del núcleo y la desintegración de
las vacuolas. En contraste con el transporte
en el xilema, que se hace por tubos, restos
muertos de paredes celulares sin cito-
plasma. Los tubos cribosos del floema
contienen citoplasma y están unidos
extremo a extremo por filamentos
citoplásmicos que penetran en los
pequeños poros (placas cribosas) de las
paredes celulares.
Según una hipótesis, los materiales
penetran en un extremo de un tubo criboso
atravesando la placa cribosa y son
recogidos por el citoplasma, que forma una
corriente ascendente en un lado del tubo y
descendente en el otro (fig. 12-21). En el
otro extremo del tubo criboso, el material
atraviesa la placa perforada hasta el
siguiente tubo adyacente por difusión
física, por difusión facilitada o por
transporte activo. La ciclosis o corriente
citoplásmica dentro de células sucesivas, y
la difusión o transporte activo entre
células, podría mover azúcares y otros
materiales largas distancias. El sistema
podría explicar el transporte simultáneo de
dos substancias en sentidos opuestos.
Otra teoría ampliamente compartida,
denominada teoría de "flujo a presión",
sugiere que el agua que contiene los
solutos fluye por el floema a presión con
un gradiente de turgencia o presión
osmótica. Las células del floema de la hoja
contienen una alta concentración de
azúcares y otros productos de fotosíntesis
y agua, tendiendo así a introducirlos en
ellas desde los conductos del xilema (fig.
12-22). Esto aumenta la presión dentro de
las células del floema y tiende a empujar
líquido de una célula a la adyacente, hacia
abajo, por el tubo de floema. Cuando el
líquido baja hasta el tallo y la raíz, se
eliminan azúcares y se almacenan como
almidón, que es insoluble y no ejerce
efecto osmótico. Esta retirada de solutos
reduce la presión osmótica en el floema,
sale agua de el y baja la presión de
turgencia. La diferencia en la presión de
turgencia se cree que provoca la corriente
del contenido de los tubos cribosos de una
región de alta presión de turgencia como
las hojas cuando se produce fotosíntesis a
regiones de presión de turgencia más baja
como el tallo o la raíz donde se almacenan
o usan los materiales. Esta teoría predice
que el contenido de los tubos cribosos debe
estar sometido a presión, y esto puede
demostrarse experimentalmente que es
cierto.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
228
IMPORTANCIA ECONÓMICA DE LOS
VEGETALES
Dependemos por completo de los
vegetales, tanto directamente para
alimentarnos, como indirectamente Para
alimentar a los animales que luego
comemos. El Hombre obtiene alimentos,
condimentos, bebidas y productos muy
variados de todas las partes de las platas
raíces (rábanos, zarzaparrillas, batatas,
zanahorias,); tallos (caña de azúcar,
patata); hojas (lechuga, espinacas, col);
flores (alcachofa); semillas (maíz, nueces,
Cacao, café, nuez moscada, mostaza), y
frutos (bayas, calabazas, manzanas,
naranjas, berenjenas).
Es copiosa la lista de los productos no
alimenticios obtenidos de las plantas y
utilizados por el ser humano: maderas,
pinturas, caucho, jabón, corcho, algodón,
resinas, derivados de amplia variedad de
órganos y secreciones vegetales.
PREGUNTAS
1. Dibuje el esquema de un embrión de
planta. ¿Cómo se establece la polaridad del
embrión en desarrollo?
2. Trace un esquema en tres dimensiones
de una raíz. ¿Cuáles son las funciones de la
raíz? ¿Cuáles son las Funciones de las
raíces adventicias?
3. Describa los fenómenos de absorción de
agua y sales por una raíz a partir del suelo
en que se encuentra.
4. ¿Cuáles son los componentes de una
buena tierra de cultivo? ¿Cuál es la
aplicación de cada uno de estos
componentes en la nutrición de la planta?
¿Qué medias pueden tomarse para evitar
la pérdida de la capa superficial de tierra?
5. Describa la estructura de un tallo leñoso
en tres dimensiones. ¿Cuáles son las
funciones de los tallos? ¿Qué diferencia se
supone entre tallos y raíces? ¿Qué com-
ponentes son exclusivos de unos y otras?
Diga la diferencia entre plantas herbáceas
y leñosas, anuales y perennes. Cite
ejemplos.
7. ¿Cuál es el ciclo vital característico de
las plantas anuales, bienales y perennes?
8. ¿Cuáles son las características que
distinguen las plantas dicotiledóneas de las
monocotiledóneas?
9. Mencione las funciones de: a) cambium;
b) estomas; c) duramen o modera maciza;
d) lenticelas; e) capa de abscisión; f)
cutina; g) meristema, y h) estría de Caspa-
rio.
10. Describa un experimento para
demostrar que en el tallo el agua circula
exclusivamente por el xilema.
11. Explique el mecanismo por el cual las
células de protección regulan el tamaño del
estoma.
12. ¿Cuáles son las funciones de las
hojas?,¿Cuál es el papel de la evaporación
en la planta? , ¿De qué factores depende la
intensidad de la evaporación?
13. ¿En qué consiste la adaptación especial
de las hojas a la fabricación de substancias
alimenticias?
14. ¿Qué procesos de la planta provocan el
fenómeno de la gutación?
15. ¿Qué experimentos podrían idearse
para probar la "teoría de la cohesión" sobre
el transporte de agua en las plantas?
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
229
LECTURAS RECOMENDADAS
La estructura y función de las plantas de
semilla se expone con más detalle en
Biology of Plants, pot P. Raven y H. Curtis,
en Growth and Organization in Plants, por
F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
W. Galston, y enAnatomy of Seed Plants,
de K. Esau. Tres buenas obras sobre
desarrollo de las plantas son Development
in Flowering Plants, de J. G. Torrey, y
Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
y Patterns in Plant Development, de T. A.
Stures e I. M. Sussex.
Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
moderno texto general con una admirable
exposición del movimiento del agua y la
translocación. Translocation in Plants, de
Richardson, ofrece un excelente estudio de
las actuales teorías sobre los mecanismos
que intervienen en el transporte de
nutrientes y agua en las plantas.
Fig. 12-21. Corriente citoplásmica en un
tubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citoplás-
mica podría explicar el transporte
simultáneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.
como un áfido perfora un tubo del floema
con su estilete, la savia fluye hacia el
insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del
insecto pero se deja en su lugar el estilete,
continuará exudando savia el estilete por
espacio de días. Aunque ésta teoría goza
del favor de algunos botánicos, no explica
fácilmente el transporte simultáneo de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
230
materiales en ambas direcciones en el
floema. Además, como se basa en
fenómenos físicos, debe quedar
relativamente sin afectar por cambios en el
índice de metabolismo de los tubos
cribosos del floema, pero la translocación
está notablemente afectada por cambios
en el índice metabólico.
La evolución de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila está sujeta a
considerable pérdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no sólo como materia prima para
la fotosíntesis sino para substituir al agua
perdida por transpiración. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las raíces y
tallos, a su vez necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y tener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y
la raíz, y en viaje de retorno cuando se
requiera.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoño debe conservar en el tallo o raíces
bastante alimento para resistir todo el
invierno y suministrar energía en la
primavera para el crecimiento de nuevas
hojas. El alimento almacenado debe estar
en forma de substancia insoluble para que
no escape por difusion; habitualmente, el
elemento de elección es el almidón. Las
plantas también poseen grandes depósitos
de alimentos en sus semillas, con energías
para el desarrollo del embrión hasta que
tenga raíz, tallo y hojas funcionales. Estas
semillas, con muchas proteínas, grasas y
almidones, fuente importante de
alimentación para el hombre y otros
animales.
Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la
teoría del transporte líquido por corriente a
presión en las plantas.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
231
EL REINO ANIMAL INVERTEBRADOS
INFERIORES
a división tradicional del reino
animal en animales con columna
vertebral -los vertebrados- y los que
carecen de ésta estructura -los
invertebrados- es artificial y difícil de
justificar. Los invertebrados son un
conjunto diverso, increíblemente
heterogéneo, de animales, y excepto por la
ausencia de columna vertebral, no hay un
solo caracter morfológico o de desarrollo
común a todos. En ciertos aspectos,
algunos animales invertebrados están más
estrechamente relacionados con los
vertebrados que con otros grupos de
invertebrados.
Al estudiar y comparar los numerosos
grupos de animales, es conveniente usar
términos como "primitivo" y "avanzado", o
"inferior" y "superior", o "simple" y
"especializado". Los términos "avanzado",
"superior" o "especializado" no implican
que estos animales son mejores o más
perfectos que otros; estos términos se
usan mejor en un sentido comparativo
para describir las relaciones evolutivas de
miembros de tan grupo particular de
animales. Los términos "superior" e
"inferior" usualmente se refieren al nivel en
que un grupo particular ha divergido de
ciertas líneas principales de evolución. Es
costumbre, por ejemplo, referirse a las
esponjas y celenterados como
invertebrados "inferiores" porque se cree
que se han originado cerca de la base del
árbol filogenético del reino animal. Ni las
esponjas ni los celenterados son primitivos
en todas las características morfológicas o
fisiológicas. Cada uno se ha especializado
en ciertos trabajos en el curso de la
evolución. Además, los términos "inferior"
y "superior" no suponen forzosamente que
los grupos superiores se hayan originado
directamente de los grupos inferiores.
Dos filos, los cnidarios y los ctenóforos, son
radialmente simétricos y forman parte de
los radiados. Todos los demás animales
son bilateralmente simétricos y pueden
llamarse colectivamente bilaterios. Algunos
animales superiores, como los
equinodermos, han llegado a ser de modo
secundario radialmente simétricos cuando
adultos, pero sus embriones son bilateral-
mente simétricos y se han clasificado, por
consiguiente, como bilaterios.
Comparaciones de los patrones de
desarrollo embrionario proporcionan
pruebas que apoyan la división de los
animales bilaterales en dos líneas
principales de evolución. En la primera
línea figuran platelmintos, anélidos,
moluscos y artrópodos, así como algunos
grupos menores, y se denominan
protostomos. La segunda línea, los
deuterostomos, comprende los
equinodermos, los cordados y varios filos
menores. Los deuterostomos parece que
han divergido de la línea principal de
protostomos en un punto de la evolución
considerablemente posterior a los
platelmintos. Los protóstomos tienen un
plan básico de desarrollo característico y
distinto del de los deuterostomos.
Para poder sobrevivir, todos los animales
han tenido que hallar soluciones por
evolución a los mismos problemas
biológicos básicos; deben obtener alimento
y oxígeno, eliminar desechos metabólicos,
L
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
232
mantener el equilibrio de agua, descubrir
los cambios en su medio ambiente y
responder apropiadamente a ellos, y
reproducir su especie. Se deduce que hay
una unidad básica de vida y que un
descubrimiento sobre una forma puede
tener aplicación amplia, aún universal.
Parece obvio que las ratas, los conejos y
los cobayos son bastante similares al
hombre para que los experimentos sobre
sus aparatos digestivo, circulatorio y
excretorio contribuyan a nuestra
comprensión de los correspondientes
sistemas humanos. Pero no es tan evidente
que muchos de nuestros conocimientos de
la función de los nervios puedan provenir,
y provengan, de experimentos con los
nervios del calamar y el gusano de tierra,
que experimentos con el corazón del
cangrejo herradura pueden darnos
información sobre el corazón del hombre, y
que observaciones del riñón del sapo son
útiles para obtener conocimientos del
sistema excretorio humano.
BASES PARA CLASIFICACIÓN DE LOS
ANIMALES
Al determinar relaciones, los biológos
procuran distinguir entre estructuras
homólogas y estructuras análogas.
Estructuras homólogas son aquellas que
surgen de rudimentos embrionarios
similares, son análogas en plan y
desarrollo estructurales básicos y, por
tanto, reflejan una dotación genética
común y una relación evolucionaria. En
contraste, estructuras análogas solo son
superficialmente similares y sirven para
una función similiar, pero tienen patrones
de estructuras y desarrollo básicos muy
diferentes. La presencia de estructuras
análogas no implica una relación evolutiva
en los animales las poseen. Por ejemplo, el
brazo de un hombre, el ala de un ave y el
pectoral o aleta delantera de una ballena
son homólogos, con patrones básicamente
similares de huesos, músculos, nervios y
vasos sanguíneos, y orígenes embrionarios
similares, aunque funciones muy diferentes
(fig. 13-1). El ala de un ave y el ala de una
mariposa, en contraste, son simplemente
análogas; ambas permiten a sus
poseedores volar, pero no tienen procesos
de desarrollo comunes. Las alas de las
aves y las alas de los murcélagos tienen un
plan y un desarrollo estructurales similares
y son anatómicamente homólogas; sin
embargo, evolucionaron
independientemente como adaptación para
el vuelo y son, pues, análogas en términos
de sus funciones. Al aprenderse más de la
estructura molecular de los constituyentes
celulares, se ha visto claro que estos
términos pueden ser aplicados a dicho
nivel. La hemoglobina de los diferentes
animales, las c del citocromo presentes en
diferentes vertebrados o las
deshidrogenasas lácticas presentes en aves
y mamíferos pueden denominarse
proteínas homólogas. Las hemoglobinas de
diferentes especies, por ejemplo, poseen
series de aminoácidos muy similares;
reflejan también un patrón genético y una
relación evolutiva común. En contraste, la
hemoglobina y la hemocianina pueden
considerarse moléculas análogas, porque
desempeñan funciones similares
(transporte de oxígeno), pero con
estructuras moleculares muy diferentes.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
233
Fig. 13-1. Huesos de miembros anteriode
rana, lagartija, ave, hombre, gato, ballena
y murciélago, con la disposición de los
huesos homólogos en estas estructuras
aparentemente distintas.
El nematoquiste tiene forma de pelota con
un cuello tubular largo que se observa muy
enrollado en el interior de la cavidad de la
pelota. Cada célula punzante tiene un
pequeño gatillo que se proyecta sobre su
superficie externa y responde al tacto o a
productos químicos disueltos en el agua
("gusto") y hace que el nematoquiste
descargue su filamento. Un nematocisto
sólo puede emplearse una vez; al ser des-
cargado se inutiliza y debe substituirse por
otro nuevo producido por células
especiales. Los tentáculos rodean a la
presa y la introducen por la boca hasta la
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
234
cavidad gastrovascular, donde comienza la
digestión. Los fragmentos parcialmente
digeridos son atrapados por seudópodos de
las células gastrodérmicas; la digestión ter-
mina en vacuolas alimenticias en estas
células.
La respiración y excreción se hacen por
difusión, pues el cuerpo de la hidra es
bastante pequeño para que ninguna célula
se encuentre lejos de la superficie; los
movimientos del cuerpo cuando se alarga y
acorta hacen circular el contenido de la
cavidad gastrovascular; algunas células
gastrodérmicas llevan flagelos cuyos
movimientos ayudan a la circulación. La
hidra no tiene otro sistema circulatorio.
En los cnidarios encontramos las primeras
células nerviosas verdaderas del reino
animal. En estos animales se distribuyen
muchas células nerviosas en red irregular
que une las células sensitivas de la pared
del cuerpo con las musculares y
glandulares. La coordinación es de las más
sencillas; no hay agregación de células
nerviosas para formar un "cerebro" o
médula, así que un impulso despertado en
alguna parte del cuerpo se difunde
aproximadamente igual en todas
direcciones.
La hidra se reproduce asexualmente por
gemación durante los periodos de mejores
condiciones del am-
Fig. 13-5. Micrografía electrónica de un
nematocisto de hidra descargado (corte
sagital). (Por amabilidad de G. B.
Chapman, Cornell University Medical
College. Segun Lenhoff, H. M. y Loomis, W.
F. [eds.]: The Biology of Hydra, editado
por University of Miami Press, 1961.)
biente; cuando el agua del medio se
estanca, representa un estímulo para la
aparición de formas sexuales, masculinas y
femeninas. W. L. Loomis demostró que el
estímulo necesario para la aparición de
formas sexuales era el aumento de la
tensión de bióxido de carbono en el agua.
También demostró el mismo autor que las
yemas procedentes del macho formaban
siempre otros machos, y las de la hembra,
hembras.
Physalia (" fragata portuguesa", fig. 13-6),
que a primera vista parece una medusa, es
en realidad una colonia de hidroides y
medusas. Los largos tentáculos de este
animal poseen cápsulas vesicantes que
pueden paralizar hasta a un pez grande y
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
235
lastimar seriamente al hombre. La colonia
está sostenida por un flotador lleno de gas,
de intenso color verde irisado.
Esquifozoarios. Además de la hidra y
organismos semejantes, el filo de los
cnidarios comprende formas
aparentemente distintas de la mencionada,
como son la medusa (fig. 13-6), corales y
anémonas de mar, entre sus 10 000
especies. Tanto la medusa como los hidroi-
des son de cuerpo formado de una
epidermis externa y una gastrodermis
interna, entre las cuales hay una jalea
(mesoglea) sin características vitales. En la
hidra, la capa de mesoglea es delgada,
pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo
que da cierta firmeza al cuerpo. La seme
janza fundamental de éstos dos animales
queda de manifiesto en la figura 13-7. La
medusa puede considerarse como una
hidra al revés y con cantidad mayor de
mesoglea. Por lo tanto, las hidras y
medusas son ramificaciones del mismo
plan fundamental, el primero adaptado a
una vida fija y el segundo a la libre dentro
del agua.
Algunos cnidarios marinos son notables por
presentar alternancia de generaciones
sexuales y asexuales, igual que ciertos
vegetales. Muchas especies de medusas se
reproducen sexualmente para originar
larvas llamadas plánulas, las cuales se
transforman en animales
sésiles, en forma de saco, parecidos a
hidras (pólipos), los cuales, a su vez, se
reproducen asexualmente para formar
nuevas medusas de vida natatoria libre,
con forma de copa o cuenco invertido (fig.
13-8). Esta alternancia de generaciones
difiere de la que hemos visto en las plantas
porque, tanto las formas sexuales como las
asexuales son diploides; solo son haploides
los espermatozoides y los óvulos. Muchos
cnidarios marinos forman colonias de
cientos o miles de individuos. Una colonia
comienza por un individuo que se
reproduce por gemación; en lugar de
separarse las yemas del organismo inicial
siguen unidas a el y a su vez producen
nuevas yemas. En la misma colonia pueden
encontrarse varios tipos de individuos,
algunos especializados para la nutrición,
otros para la reproducción.
La medusa mayor, Cyanea, puede tener
hasta cuatro metros de diámetro y
tentáculos de 30 metros de largo. Estos
monstruos azules y anaranjados, que se
hallan entre los mayores invertebrados
existentes, constituyen un verdadero
peligro para los nadadores del norte del
Atlántico.
Antozoarios. Las anémonas de mar y
corales no pasan por la etapa de medusas
que nadan libremente, y los pólipos pueden
vivir sueltos o formando colonias. Difieren
de las hidras por estar dividida su cavidad
gastrovascular en varias cámaras mediante
tabiques verticales, además, el ectodermo
superficial, que se invierte a nivel de la
boca, reviste una cavidad a modo de
esófago (fig., 13-7). Las divisiones de la
cavidad gastrovascular aumentan la
superficie digestiva, de modo que una
anémona puede digerir un cangrejo o pez
tan grande como ella.
En los mares calientes y poco profundos,
prácticamente todo el fondo está cubierto
de corales y anémonas, de colores
brillantes casi siempre. Los célebres
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
236
,arrecifes y atolones de los mares del sur
son restos de,
Fig. 13-6. Algunos ejemplares comunes de
las tres clases del filo de las Cnidaria
(celentereos).
muchos millones de animales
microscópicos en forma de copa,
segregados en remotas épocas geológicas
por colonias de corales o plantas
coralíferas. Solo se encuentran colonias
vivas en su parte superior, donde añaden a
la masa total sus propias secreciones.
CTENOPHORA
Los ctenoforos, o gelatinas pectiniformes,
son similares en muchos aspectos a los
celenterados, aunque el centenar de
especies del grupo se colocan general
Fig. 13-7. Comparación entre una hidra,
una medusa invertida y una anémona de
mar para insistir sobre la semejanza de su
estructura general.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
237
Fig. 13-8. Ciclo vital de Obelia, que
muestra la estructura de la colonia
hidroide. (Según Barnes, R. D.,
Invertebrate Zoology, 3r Ed. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1974.)
mente en otro filo. Pueden ser tan
pequeños como un guisante o tan grandes
como un tomate, y están formados por dos
capas de células que encierran una masa
de gelatina. La superficie exterior está
cubierta de ocho filas de cilios, que
semejan peines. El batir coordinado de los
cilios de estos peines mueve al animal por
el agua (fig. 13-9). En el polo superior del
cuerpo se encuentra un órgano sensitivo
con un asa de particulas calcáreas,, en
equilibrio sobre cuatro grupos de cilios
unidos a células sensitivas. Cuando el
cuerpo gira, estas particulas ejercen
presión sobre los cilios que se encuentran
debajo; así estimulan a las células
sensitivas, con lo que los cilios modifican
su pulsación para llevar al cuerpo de nuevo
a su posición normal. El latido está bajo la
regula-
Fig. 13-9. Un ctenóforo, Pleura-, brachia.
A, vista lateral. B, vista superior. (Segun
Hunter, G. W. Y Hunter, F. R.: College
Zoology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1949.)
Ción de fibras nerviosas que van del
órgano sensitivo a los cilios; si éstos se
cortan, pierde regularidad el movimiento
por debajo de la sección. Los ctenóforos
difieren de los celentéreos en varios
aspectos: son simétricamente birradiales,
tienen dos tentáculos, en vez de muchos.
La inmensa mayoría de los ctenóforos son
luminiscentes.
Tanto celentéreos como ctenóforos son
notables por su poder de regeneración; con
menos de la cuarta parte del animal, es
posible para este transformarse en uno
entero. También tienen la notable facultad
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
238
de componer los órganos perturbados,
como es el caso de la hidra, la cual se
puede invertir con paso de todo su cuerpo
por la boca, a la manera como se invierte
una media; aunque el animal no sepa
volver a su posición original, las relaciones
normales entre epidermis y
gastroepidermis se establecen mediante
migración de las células específicas. Una
pregunta fascinante es, ¿cómo sabe cada
célula a dónde debe ir?
GUSANOS PLANOS
Los gusanos planos, miembros del filo
platelmintos, viven en aguas dulces o
saladas, o pueden ser terrestres,
arrastrándose sobre rocas, hojas y otros
desperdicios.
Igual que la hidra, los gusanos planos
están provistos de una cavidad
gastrovascular única (figura 19-11), a
veces con muchas ramificaciones, pero
comunicada al exterior por una sola boca a
la mitad de la superficie ventral.
Además del ectodermo y el endodermo, en
el gusano plano hay una capa media, el
mesodermo, que representa casi todo el
cuerpo y forma muchos de sus órganos.
Los platelmintos son de los animales más
simples, provistos de órganos bien
desarrollados, o sea unidades funcionales
formadas por varios tejidos. Se conocen en
los varios órganos simples: una faringe
muscular para la ingestión de alimentos,
manchas oculares y otros órganos
sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral
y un par de cuerdas nerviosas conectadas
entre sí en plano ventral, además de
órganos reproductores. Al igual que los
animales superiores, y en contraste con los
cnida los gusanos planos tienen simetría
bilateral y extremo anterior y posterior
definidos .El desarrollo de un extremo
anterior distinto con una concentracion de
tejido nervioso, proceso denominado
cefalización, es típico de los animales con
simetría bilateral móviles de vida libre. Los
gusanos planos siempre tienen hacia abajo
la superficie ventral, hacia el substrato,
cuando reptan. La locomoción la hacen en
parte por medio de cilios situados en su
superficie ventral y en parte por
contracciones musculares ondulatorias
similares a las de la lombriz de tierra. El
movimiento es facilitado por una
substancia viscosa secretada por células
glandulares situadas en la epidermis
ventral.
Los platelmintos de vida libre más
comunes son las planarias, propias de las
charcas y riachuelos tranquilos de todo el
mundo .La planaria americana común es
Dugesia de unos 15 mm de largo y órganos
parecidos a Ojos biscos y grandes orejas
(fig. 13-10). Las planarias son carnívoras y
se alimentan de animales pequeños vivos o
muertos (figura 13-11). Los platelmintos
pueden vivir durante meses sin alimento,
pues digieren lentamente sus propios
tejidos, con lo que disminuyen de tamaño.
Igual que en los cnidarios, la respiración es
por difusión. Para secretar productos de
desecho, el
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239
Fig. 13-10. Planaria americana
común,,Dugesia. (Según ViIlee, C. A.,
Walker, W. F. Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)
gusano plano tiene una red ramificada de
unos tubos que se abren en la superficie
por poros, y terminan en ramas conocidas
como células flamigeras o protonefridios
(fig. 21-9). Cada una es una célula hueca
que contiene un grupo de cilios cuyo latir
recuerda la oscila-
FIG, 13-11.
Caza de presas y alimentación en dugesia.
un pequeño crustáceo(daphnia)es
capturado y comido, que dando el
exosqueleto de consistencia dura como una
cascaravacía.(según villee,c,A
.,Walker,W,F,Jr y Barnes,R.D,:General
zoology,4th Ed.Philadelphia, W.B.Saunders
Co.,1973.)
ción de una llama. El movimiento de estos
cilios expulsa el líquido secretado por los
tubos y lo hace salir por los poros. Las
planarias de agua dulce deben resolver el
mismo problema de eliminación del exceso
de agua como los protozoarios de agua
dulce. Las células flamigeras, como la
vacuola contractil, la disuelven. Algunos
gusanos planos confiscan nematocistos
intactos de las hidras que comen, los
incorporan a su epidermis y los usan para
defensa, descargándolos cuando son
apropiadamente estimulados.
Tenías y duelas. Aparte los gusanos planos
de vida libre como Dugesia, que representa
la clase Turbellaria, hay dos clases de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
240
platelmintos parásitos: los Trematoda, o
duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos des-
provistos de una epidermis ciliada.
La estructura de las duelas es semejante a
la de los gusanos planos de vida libre, pero
se fijan al huésped por una o varias
ventosas; cuentan, así mismo, con una
capa externa gruesa, la cutícula, que
substituye a los cilios. Los órganos de
digestión, excreción y coordinación son
semejantes a los de los otros gusanos
planos, pero la boca es anterior, en vez de
ventral. Los órganos de reproducción son
sumamente complejos. Las duelas
parásitas del hombre son las sanguíneas,
frecuentes en China, Japón y Egipto, y las
hepáticas, principalmente en los dos
primeros países y Corea. Ambos parásitos
pasan por ciclos vitales complicados con
formas distintas, alternancia de
generaciones sexuales y asexuales y
parasitismo sobre uno o varios huéspedes
intermedios como caracoles y peces (fig.
13-12).
Las tenias son animales largos, planos y
acintados. Algunas especies viven, en
estado adulto, en los intestinos de casi
todos los vertebrados, incluso el hombre.
El extremo cefálico de una tenia (figura 13-
13) carece de ojos, pero está provisto de
ventosas y algunas especies poseen un
círculo de ganchos mediante los cuales se
fijan a la mucosa del intestino del huésped.
Detrás de la cabeza se extiende la región
de crecimiento que produce
constantemente nuevas secciones,
llamadas proglótides, por gemación. El
resto del cuerpo comprende gran cantidad
de segmentos de este tipo, cuyo contenido
es casi completamente un juego completo
de órganos reproductores. Cada proglótide
se aparea consigo misma o con una
proglotide adyacente, se llena de óvulos
fecundados (cada uno en su propia
cápsula), se rompe y los pasa al cuerpo del
huésped. El óvulo fecun
Fig. 13-12. Ciclo vital de un trematodo. El
miracidio penetra en un caracol, donde se
redondea y transforma en esporocisto.
Dentro del esporocisco los embriones se
transforman en otra forma llamada redia,
que escapa del esporocisto y se alimenta
de los tejidos del molusco huésped. El
tejido reproductor dentro de la redia se
transforma en embriones, que dan lugar a
redias o cercarias, las cuales salen de la
redia bajo forma de duelas miniatura,
incluso con cola. La cercaria abandona el
huésped y busca al siguiente (pez, almeja,
camarón), penetra en él, se rodea de un
quiste y se transforma en metacercaria.
Cuando el huésped final ingiere la
metacercaria, ésta se transforma en la
duela adulta que emigra al hígado o a los
pulmones del huésped. Ahí pone huevos
que son fertilizados y deja salir la forma
larvaria ciliada, el miracidio, con el cual se
completa el ciclo. (Segun Villee, C. A.,
Walker W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)
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241
Fig. 13-15. El gusano redondo Trichinella
spiralil,.,
que causa la triquinosis. Si se come un
trozo de carne de cerdo infestada con este
Parásito, las larvas se desprenden y llegan
rápidamente a la madurez en el intestino.
Después de la fecundación las hembras
desprenden larvas minúsculas que excavan
su paso hasta un vaso sanguíneo; esta
corriente las lleva hasta un músculo, donde
se enquistan (como se ve en el círculo,
arriba a la derecha).
de una punta dura, y además de glándulas
venosas en la base de la misma. La
probóscide se expulsa por presión de las
paredes musculares sobre el líquido que
llena un compartimiento; la retracción de
éste órgano se debe a un músculo.
Los progresos importantes de los
nemertinos son estos, en primer lugar, un
tubo digestivo completo, con boca en un
extremo, para ingerir alimentos, y ano en
el otro para eliminar productos de desecho.
En lugares intermedios se encuentran
esófago e intestino. Esta organización
difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos
alimentos y desperdicios circulan por el
mismo orificio. En los gusanos con trompa
el agua y productos del metabolismo se
eliminan mediante células flamígeras
(protonefridios), igual que en los gusanos
planos.
Otro perfeccionamiento de los nemertinos
es la separación de las funciones digestiva
y circulatoria. Estos animales son los
primeros organismos con sistema cir-
culatorio separado; aunque rudimentario,
consta de tres tubos musculares (los vasos
sanguíneos) que recorren todo el cuerpo,
unidos por vasos transversales. Es
sorprendente que estas formas primitivas
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242
tengan glóbulos rojos con hemoglobina,
el mismo pigmento rojo que acarrea el
oxígeno en la sangre humana. Los nemer-
tinos carecen de corazón, de modo que la
sangre circula por el cuerpo a merced a
movimientos del cuerpo y contracciones de
vasos sanguíneos musculares. No hay ca-
pilares. El sistema nervioso está más
evolucionado que en el gusano plano; hay
un "cerebro"* en el extremo
* La palabra "cerebro" es aplicada sin
exactitud a un conjunto de células
nerviosas en el extremo anterior del cordón
nervioso, que actúa como centro reflejo.
No debe suponerse que puedan
presentarse en los animales inferiores
funciones semejantes a las del
pensamiento superior.
anterior del cuerpo, formado por dos
grupos de células nerviosas (ganglios)
unidos por un anillo nervioso que, rodea la
vaina de la probóscide; del cerebro nacen
dos cordones nerviosos de dirección hacia
atrás.
Nematodos. El filo de los nematodos o
gusanos redondos tiene cerca de 10 000
especies, todas semejantes en disposición
general. Algunos viven en el mar otros en
agua dulce, otros en la tierra o en otros
animales o plantas como parásitos. Hay 50
especies de nematodos que parasitan al
hombre, incluyendo la uncinaria triquina
(fig. 13-15), el gusano ascaris (fig. 13-16),
gusano filaria y el gusano Guinea. El
examen microscópico de unos puñados de
tierra de casi cualquier lugar del planeta
revela extremada cantidad de pequeños
gusanos blancos que se retuercen. Sus
cuerpos largos cilíndricos, de aspecto
filamentoso, puntiagudos en ambos
extremos, están cubiertos de una cutícula
dura. Constituye característica anatómica
del nematodo presencia de una cavidad
corporal primitiva, el seudoceloma, entre
la pared del cuerpo y la del intestino.
Deriva del blasto cele embrionario y se
encuentra entre el mesodermo y el
endodermo. Un verdadero celoma en una
cavidad corporal situada dentro de los
tejidos dan origen mesodérmico y
revestida de un epitelio simple de origen
mesodérmico. A diferencia de los nemerti-
nos, cuyos epitelios externo y digestivo
están cubierto de cilios, las cubiertas son
lisas en el nematodo. Los nematodos sin
anillos musculares circulares solo disponen
de fibras longitudinales. Pueden doblarse
pero nadan mal, a pesar de sus
movimientos enérgicos.
Su sistema digestivo completo, sistema
circulatorio separado, y sistema nervioso
formado por "cerebro" cordones nerviosos,
como en el caso de los gusanos con
trompa, significa la condición de las
características principales de los animales
superiores. Se cree que el gusano Con
trompa se parece a los animales que
podrían ser los antecesores de los animales
superiores y de él mismo.
La evolución más allá de este punto se ha
ramificado en direcciones muy diversas, y
los animales más avanzados no pueden
disponerse en una sola serie de formas
cada vez progresivamente más elevadas y
complejas. Una rama principal de la
evolución llegó a los vertebrados, otra a los
artrópodos, y otra a la almeja, el calamar y
demás moluscos.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
243
Rotíferos. Algunos de los invertebrados
menos conocidos forman el filo de los
rotíferos, animales "que quedan". Estos
gusanos acuáticos microscópicos, aunque
un poco mayores que algunos protozoarios,
son
Fig. 13-16. Esquema de la anatomía de un
nematodo parásito típico, Ascaris
lunsbricoidet. A, corte transversal con la
posición de los órganos internos. B, gusano
hembra abierto' longitudinalmente para
destacar los órganos reproductores C,
extremo posterior del macho, abierto para
dejar ver también los órganos
reproductores.
Fig. 13-17. Esquema con detalles
anatómicos de un rotífero;
vista lateral.
pluricelulares, con tubo digestivo completo,
incluyendo un mástax, órgano muscular
para moler los alimentos; un seudoceloma;
sistema excretor de células flamígeras,
vejiga, sistema nervioso con "cerebro" y
órganos de los sentidos, y una corona
característica de cilios en el extremo
cefálico que les da el aspecto de una rueda
giratoria (figura 13-17).
Los rotíferos y los gastrotricos son
animales de "células constantes". Cada
miembro de cierta especie está formado
exactamente por la misma cantidad,
inclusive cada parte esta formada por un
número preciso de células, dispuestas en
forma característica. La división celular
cesa con el desarrollo embrionario, de
modo que luego no es posible la mitosis;
así son imposibles el crecimiento y la
reparación. Uno de los problema que no se
dividen y las células que se dividen de
otros animales. ¿Es que los rotíferos nunca
desarrollan cáncer?
Gastrotricos. Trátase de otro filo de
gusanos acuáticos microscópicos, muy
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244
parecidos a los rotíferos en muchos
aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos
gastrotricos de agua dulce se caracterizan
por estar formados exclusivamente por
hembras que se reproducen por
partenogénesis; no se han descubierto los
machos.
Briozoos. Los briozoos, o animales
musgos, comprenden dos filos de animales
coloniales, Entoprocta, y Ectoprocta, que
superficialmente se parecen a hidroides
coloniales (fig. 13-18). Las colonias de
unas especies, muy ramificadas y
hermosas, se confunden a veces con las
algas; otras especies forman colonias como
incrustaciones finas sobre las rocas,
parecidas a encajes. Cada animal secreta a
su alrededor una capa protectora de
carbonato de calcio o de una substancia
proteínica córnea, dentro de la cual puede
retraerse en caso de peligro. Dicha
cubierta puede tener forma de vasija, caja
o tubo. Alrededor de la boca del animal se
encuentra una cresta circular o en forma
de herradura llamada lofóforo, provista de
tentáculos ciliados. Una de las
adaptaciones a esta vida dentro de un
"anfora" es la forma en U del tubo
digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se
halla dentro del anillo de tentáculos, y la
cavidad corporal es un seudoceloma. En
otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano
reside fuera del anillo de tentáculos y la
cavidad corporal es un celoma verdadero.
En ambos filos, nuevos miembros de la
colonia proceden por gemación a partir de
formas más antiguas; las nuevas colonias
se deben a reproducción sexual durante
algunas estaciones.
Fig. 13-18. A, briozoario de ectoprocto de
colonia, Bugula B, esquema de un animal
abierto longitudinalmente para revelar la
estructura interna.
En la colonia de briozoarios ectoproctos se
encuentran miembros especializados
llamados avicularia, por su parecido
superficial a la cabeza de un ave. Estos
organismos están en movimiento
constante, durante el cual un órgano
peculiar en forma de pico de ave, fre-
cuentemente se abre y cierra por
contracción muscular. La finalidad de la
avicularia no es captar alimentos (pues
ésta función corresponde a otros
miembros), sino impedir que se depositen
sobre la colonia animales pequeños. Las
relaciones en plan de evolución entre ecto-
proctos y endoproctos, no están aclaradas.
Braquiopodos. Este es otro filo con
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
245
lofóforo. Son animales, que se conocen
comúnmente como "lámparas de mar", se
parecen superficialmente a la almeja. Los
braquiópodos tienen dos conchas
semejantes a las de las almejas, por lo
general calcíreas, que pueden abrirse y
cerrarse por acción muscular. A diferencia
de la almeja, en la cual las dos valvas de la
concha se encuentran a derecha e
izquierda del cuerpo, las del braquiópodo
están arriba y abajo del animal; la inferior
se fija a una roca u otro objeto mediante
un fuerte tallo muscular. Todos los
braquiópodos viven en el mar. Aunque solo
persisten en la actualidad unas 200
especies de este antiquísimo filo, en otra
epoca llegaron a pulular más de 3 000. por
su gran antiguedad y la buena
conservación de su concha dura, los
braquiópodos fósiles son útiles para los
geólogos en la precisión de la edad de las
rocas. Los fósiles obtenidos de rocas de
más de 500 millones de años son
prácticamente iguales a los braquiópodos
de la actualidad. El género Lingula tiene
representantes fósiles y vivientes; es el
género más antiguo que se conoce de
animales ahora vivos.
Algunos invertebrados menos conocidos
(braquiópodos y foronidios) igual que los
acabados de presentar se caracterizan por
una cavidad corporal o celoma en la pared
del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad
aparece durante el desarrollo embrionario,
a partir una hendidura de la capa
mesodérmica; por lo tanto está revestida
de mesodermo. El desarrollo del celoma
que liberó el tubo digestivo de la pared del
cuerpo permitió que las dos capas
musculares (la externa Y la intestinal) se
contrajeran independientemente,
representó un paso importante del
desarrollo de los animales superiores.
PREGUNTAS
1. Diga las diferencias entre órganos
homólogos y análogos. ¿Por qué es posible
utilizar en las clasificaciones órganos
análogos, pero no los homólogos?
2. ¿Cómo obtienen las esponjas alimento y
agua?
3. Compare la estructura de una medusa y
la de una hidra Señale cómo se adaptaron
a su modo de vida.
4. Compare la alternancia de generaciones
de Obtlia musgo.
5. ¿cómo se puede distinguir un organismo
pluricelular de una colonia de organismos?
¿Supone usted que los segmentos de una
tenia representan un solo individuo o una
colonia como la de los celentereos?.
6. ¿Qué son células flamígeras? ¿Cuál es su
misión y cómo funcionan?.
7. ¿En qué se parecen una planaria y una
hidra? ¿En qué difieren?
8. Si hablamos de un animal pluricelular,
sin sistema digestivo, y en cuyo organismo
están dispuestos muchos poros, ¿qué es?
9. Compare la mesoglea y el mesodermo
¿En qué tipos de organismos se encuentran
una y otro?
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246
10. Diga en qué sentido es importante la
difusión física para la supervivencia de los
celentereos.
11. Nombre las características distintivas
de las clases del filo platelmintos.
12. Defina los términos celoma,
seudoceloma, cnidoblasto, coanocito.
LECTURAS RECOMENDADAS
Son libros fundamentales para encontrar
detalles de la es de los invertebrados: The
Invertebrates, en varios volúmenes, de
Libbie Hyman e Invertebrate zoology, en
tres volúmenes, de A. Kaestner. El texto
universitario modelo, y una excelente obra
general de consulta, es Invertebrate
Zoology, de Robert Barnes; otro es
Invertebrate zoology, de P. A. Meglistch.
La obra de Ralph Buchsbaum, Animals
Without Backbones, es un libro de texto
bien escrito, con ilustraciones notables. Un
libro popular sobre animales es Parade of
the Animal Kingdom, de R. W. Hegner. En
Parasitology de Noble y Noble pueden
encontrarse más detalles sobre gusanos
pianos, redondos y tenias. De muchos
animales invertebrados marinos se encon-
trarán descripciones de sus modos de vida
en Between Pacific Tides, de E. F. Ricketts
y J. Calvin; They Live in the Sea, de
Douglas P. Wilson, y Natural History of
Marine Animals, de G. E. MacGinitie. En
cambio, en The Sea Around Us, de Rachel
Carson y A Year on the Great Barrier Reef,
de C. M. Yonge, encontramos descripciones
más sencillas de la vida en el mar. El libro
de W. F. 'Loomis, The Sex Gas of Hydra,
describe el descubrimiento del mecanismo
químico que produce huevos y
espermatozoides en este invertebrado
inferior.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
247
INVERTEBRADOS SUPERIORES
os invertebrados "superiores", o
sean anélidos artrópodos, moluscos
y equinodermos, tienen boca y ano
separados, intestino musculoso, sistema
circulatorio bien desarrollado y celoma
verdadero o cavidad dentro del mesodermo
revestida de peritoneo. El celoma se forma
durante el crecimiento, como hendidura
dentro de masas de mesodermo
inicialmente sólidas (esquizoceloma,
disposición típica en moluscos, anélidos y
artrópodos) o a partir de bolsas que se
forman de la cavidad intestinal
(enteroceloma, disposición propia de
equinodermos y cordados), con
excepciones importantes a estas reglas
generales.
De estos cuatro filos, sólo los artrópodos se
han adaptado bien a la vida terrestre.
Cierto que la lombriz de tierra es animal
terrestre, pero la mayor parte de anélidos
vive en el mar; hay algunos caracoles en la
tierra, pero el resto de los moluscos es
principalmente marino, como todos los
equinodermos. De las cinco clases de
artrópodos, los crustáceos (cangrejos,
langostas, etc.), incluyen ante todo formas
marinas, pero las otras cuatro: insectos,
arácnidos (arañas, ícaros, etc.), quilópodos
(centípedos) y diplópodos (nulípedos)
viven en la tierra. La arqueología nos
enseña que los primeros animales
terrestres con facultad de respirar aire eran
arácnidos parecidos a los actuales
escorpiones, los que emergieron del mar
en el silúrico, hace unos 410 millones de
años. Los primeros vertebrados terrestres,
llamados anfibios, sólo aparecieron en la
última parte del Devónico, o sea unos 60
millones de años más tarde.
ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE
Durante su evolución para adaptarse a la
vida terrestre, los animales, igual que las
plantas (cap. 9) tuvieron que resolver
algunos problemas para sobrevivir alejados
del medio líquido, especialmente evitar la
desecación. La reproducción fue otro pues
las formal acuáticas pueden depositar sus
gametos en el agua, lugar de la
fertilización y donde los delicados
embriones quedarán protegidos por el agua
que los rodea en las primeras fases de su
desarrollo. Las plantas terrestres, mediante
la polinización, lograron llevar los núcleos
del espermatozoo a los óvulos en ausencia
de medio líquido; así el embrión en
desarrollo queda protegido por los tejidos
del gametofito materno o por las cubiertas
de la semilla. Algunos animales terrestres
(sobre todo los anfibios) vuelven al agua
para reproducirse y permanecer en este
medio las formas jóvenes (larvas o
renacuajos). En cambio, los gusanos de
tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y
mamíferos, llevan directamente los
espermatozoides del macho a la hembra
mediante copulación, con los
espermatozoides rodeados por el medio
acuoso del semen. El huevo fertilizado
queda cubierto por algún tipo de cáscara
protectora muy resistente, secretada a su
alrededor por la hembra, o se desarrolla e
cuerpo de la madre. El problema de
soportar una estructura corporal contra la
gravedad, en ausencia '1 efecto de
flotación del agua, no es muy grave para
L
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248
los animales pequeños como gusanos, que
viven bajo tierra. Pero para animales
grandes, que viven sobre ellos impone
algún tipo de esqueleto, los artrópodos y
moluscos crearon un esqueleto al exterior
(exosqueleto) en tanto los vertebrados lo
tienen dentro (endosqueleto). Las formas
terrestres sufren variaciones de
temperatura mucho mayores que los
organismos de mar, y han de efectuar
adaptaciones apropiadas para sobrevivir. El
océano es un gran baño de temperatura
casi constante, ya que la de las aguas
profundas varía sólo unos cuantos grados
del verano al invierno; aun en un lago
pequeño, los cambios de temperatura son
considerablemente menores que en el aire.
En vista de estas desventajas, parece
increible que hubiera formas terrestres. Sin
embargo, una de las principales tendencias
de la evolución es que los organismos se
diversifiquen y extiendan a nuevos medios
ambientes. En cuanto sean compatibles
con la vida, acaba apareciendo ésta, forma
adaptada para la supervivencia. El medio
terrestre, a pesar de todo, tiene sus
ventajas después de la aparición de las
plantas terrestres, los primeros animales
encontraron en la tierra un medio con gran
cantidad de alimento, sin rapaces y que
estaba escasa de competencia.
El exosqueleto durísimo que apareció en
artrópodo: moluscos desempeña varios
fines: da resistencia al organismo, permite
que el cuerpo se sostenga contra la acción
de la gravedad, sirve como punto de
inserción de los músculos, protege contra
la desecación y representa un manto o
armadura que pone al animal al abrigo de
rapaces.
En esta forma la aparición de exosqueleto
resolvió muchos problemas de la
supervivencia en la Tierra.
MOLUSCOS
Este filo, con sus 128 000 especies
vivientes y 35 000 fósiles es el segundo,
por su volumen, de todos los filos
animales. Comprende ostras, almejas,
pulpos, caracoles, babosas y el mayor de
los invertebrados, el calamar gigante que
alcanza 16 metros de largo, seis de circun-
ferencia y puede pesar varias toneladas.
Plan corporal del molusco. La estructura
del cuerpo adulto de éstos animales es
totalmente diferente a la que se hallan en
otros grupos de invertebrados; los más
primitivos tienen una forma larvaria
característica, llamada trocófora,
semejante a la de algunos anélidos
marinos. Esto sugiere que moluscos y
anélidos proceden de un tipo arcaico
común; sin embargo, los gusanos crearon
un cuerpo segmentado, en tanto los
moluscos quedaron con un cuerpo único
sin segmentación. El animal marino
llamado quitón (fig. 14-1), miembro de la
clase Ampbineura, se alimenta de las
algas que desprende de las rocas
costeñas. Sus características estructurales
relativamente sencillas proporcionan clara
ilustración respecto a las cualidades
básicas de los moluscos: ancho pie
musculoso para desplazarse sobre las
rocas ; por encima de este, una masa
visceral que contiene casi todos los
órganos del cuerpo; un manto, o pliegue
tisular que cubre la masa visceral y los
bordes del pie, y una concha calcárea
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249
dura secretada por la superficie superior
del manto bajo forma de ocho placas
separadas. Igual que la cubierta externa de
los artrópodos, esta concha protege al
animal, pero con la desventaja de
dificultar la locomoción.
El aparato digestivo de los moluscos es un
tubo único, a veces enrollado, formado de
boca, esófago, estómago, intestino y ano.
La faringe contiene una estructura en
forma de lezna o lima, llamada rádula
que, por acción De varios músculos, puede
perforar la concha de otro Animal o
arrancar fragmentos de vegetal. Los
bivalvos Son los únicos moluscos que
carecen de rádula; obtienen su alimento
filtrando el agua de mar. El sistema circula
torio, bien desarrollado, comprende un
órgan de impulsión que hace circular la
sangre por un sistema de vasos
ramificados y espacios abiertos donde
estan los órganos. Dos "riñones"
(metanefridios) debajo del corazón,
extraen de la sangre los restos
metabólicos, a los que eliminan por poros
situados cerca del ano. El sistema
nervioso está formado por dos pares de
cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro
hacia el manto. Los ganglios
correspondientes están unidos alrededor
del esófago, en el extremo anterior del
cuerpo, por un anillo de tejido nervioso,
formándose así el "cerebro". Muchos
moluscos carecen de órganos sensoriales
bien desarrollados; los caracoles tienen un
par de ojos sencillos localizados
generalmente en tallos procedentes de la
cabeza, y los calamares y pulpos poseen
ojos bien desarrollados.
Se parte de la idea de que los caracoles
tienen concha en espiral; muchos la tienen,
en efecto, pero, sin embargo otros
miembros de la misma clase, Gastropoda
(gasterópodos) (por ejemplo, lapas y
orejas marinas abulones), tienen conchas
en forma de corazas aplanadas, en tanto
otros, como las babosas y ciertos caracoles
marinos, nudibranquios, no tienen
protección alguna.
En una cierta fase del desarrollo de cada
gasterópodo se produce una torsión
brusca, única y permanente de cuerpo, de
modo que el ano describe un círculo
completo y se sitúa por encima de la
cabeza (fig. 14-2). crecimiento sucesivo se
hace a expensas de la parte dorsal,
generalmente a lo largo de una espira. El
giro limita el espacio del cuerpo, de mode
que la branquia corazón, riñón y gónada de
uno de los lados faltan por completo. Las
vísceras de las babosas, desprovistas de
concha, y de los nudibranquios
experimentan la misma torsión durante el
desarrollo.
Otra clase de moluscos, Pelecypoda
(pelecípodos) (que significa pie en forma
de hacha), llamados comúnmente bivalvos,
poseen dos conchas articuladas por un lado
y abiertas por el otro. Ésta disposición
permite la salida del pie en forma de
hacha, que sirve para la locomoción y de
un largo sifón musculoso con dos tubos
para la absorción y expulsión de agua.
Algunos bivalvos como las ostras siempre
permanecen unidos a substrato, otros,
como las almejas, hacen excavaciones en
la arena o lodo mediante su pie. Un tercer
tipo perfora la roca o la madera en busca
de guaridas más profundas (la taraza o
gusano de los barcos, Teredo, que
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
250
ocasiona daños en los pilotes de los
muelles y otras instalaciones marinas, solo
anda en busca de una casa) Finalmente,
algunos bivalvos como las conchas (Pecten,
nadan con velocidad increíble mediante
movimiento de cierre y abertura de sus
valvas, debidos a contracción de un gran
músculo aductor (la única parte comestible
del molusco).
Las almejas (fig. 14-3) y las ostras
alcanzan su alimento por filtración del agua
de mar ingerida por el sifón y a la que
manda sobre sus branquias. El movimiento
de los cilios de la superficie branquial
mantiene la corriente y así las partículas de
alimento fijadas por el moco que secretan
las branquias son llevadas a la boca En
promedio, cada ostra moviliza cerca de
tres litros de agua de mar en una hora.
La capa nacarada interna de la concha del
bivalvo formada por carbonato de calcio
(madreperla) es secretada en finísimas
láminas por las células epiteliales de
manto. Si se introduce un trozo de materia
extraña entre la concha y el epitelio, las
células epiteliales, secretan capas
concéntricas de esta substancia alrededor
de la partícula externa y forma así una
perla.
A diferencia de otros moluscos, los
calambres (figure 14-1), nautilos y pulpos,
que forman la clase Cephalo., poda
(cefalópodos), son animales muy activos y
capaces. Han logrado un conjunto
especializado complejo, de cabeza y pie
con gran "cerebro" bien desarrollado y dos
enormes ojos. Es notable el parecido entre
el ojo del cefalópodo y el del vertebrado,
pero el desarrollo de ambos difieren
totalmente, pues en lugar de proceder del
cerebro, el ojo de éstos moluscos deriva de
un pliegue cutáneo. Este tipo de evolución
independiente de es-
Fig. 14-1. Variaciones de la estructura
general del cuerpo en quitones, caracoles,
almejas y calamares. Nótese el cambio de
posición del pie (1), la concha (2) y tubo
digestivo (3) en la evolución de las
distintas clases.
tructuras similares, destinadas a la misma
función en dos animales diferentes, sin
relación entre sí recibe el nombre de
evolución convergente. En el calamar y
en el pulpo, el pie se divide en tentáculos
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
251
largos (ocho para éste, 10 para aquel),
cubiertos de ventosas, para atrapar y
sujetar la presa. Además de sus rádulas,
estos animales poseen (en la boca) dos
fuertes picos córneos con los que matan a
su presa y la fragmentan. El manto es
grueso, musculoso y con un embudo. Al
llenar la cavidad del manto con agua y
expulsarla por este embudo, los animales
logran una propulsión o retroimpulso muy
rápido, en dirección opuesta a la del
embudo.
Los cefalópodos están equipados con una
bolsa de tinta que produce un líquido
negro espeso. Este se libera cuando el
calamar o el octopus sufre alarma. La
mancha distrae al perseguidor (quizá una
anguila morena); MacGinitie ha
comprobado que la tinta del octopus
paraliza los quimiorreceptores de los
animales que los persiguen.
La concha del nautilo es una formación
plana helicoidal, formada por muchas
cámaras, cuya construcción es persistente;
cada año el animal vive en la última de
estas cámaras, entonces la mayor. En las
otras hay un gas de composición vecina a
la del aire, con lo cual el nautilo puede
flotar. La concha del calamar se reduce a
una mera "pluma" o "hueso" en el manto,
en tanto el pulpo no tiene ninguna.
Los pulpos pequeños, que viven bien en los
acuarios, se les ha comprobado inteligencia
sorprendente. Pueden asociar estímulos y,
en general, adaptar la conducta, lo que
recuerda mucho más las características del
vertebrado que las estereotipadas de otros
invertebrados. Los pulpos se alimentan de
cangrejos y otros artrópodos a los que
atrapan y matan mediante secreción pon-
zoñosa de sus glándulas salivales. Viven en
las rocas y se refugian en pequeñas
cuevas. Sus movimientos, muy, ligeros, no
permiten sospechar la gran fuerza de sus
ocho tentáculos. Generalmente se
esconden durante el día y salen al
anochecer en busca de alimento.
Las similitudes sorprendentes en el
desarrollo de moluscos y anélidos el
proceso de segmentación espiral y la
aparición de larvas trocóforas, hicieron
pensar en posibles relaciones de estos dos
filos en cuanto a origen evolutivo, y en la
posibilidad de un antepasado común,
provisto de celoma. Recibió apoyo este
punto de vista a descubrirse, a partir de
1952, muestras de un molusco primitivo,
Neopilina, en material dragado de" una
trinchera profunda en el Pacífico, a la
altura de, Costa Rica. Estos animales de
2.5 cm de longitud tienen algunas
características comúnes con gasterópodos
y anfineuros. Su rasgo más notable es sin
duda la disposición segmentaria de
algunos órganos internos; poseen cinco,
pares de músculos retractores, seis pares
de nefridios y cinco pares de branquias.
Semejante estructura ha si de interpretada
por algunos zoólogos como prueba del
carácter segmentario de sus antepasados,
y de que los moluscos, como los anélidos,
poseen una organización básicamente
metamérica.
ANÉLIDOS
Plan corporal del anélido. Entre los
invertebrados, más conocidos están las
lombrices de tierra, miembros del filo de
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
252
los anélidos. (figs. 14-4 y 21-10). Esta
palabra, que a todas luces se refiere a la
existencia de "anillos" nos dice que el
cuerpo del gusano está formado por dichos
anillos o segmentos. Tanto los órganos
internos como la pared del cuerpo se
encuentran segmentados. El cuerpo es un
tubo bilateralmente simétrico compuesto
de aproximadamente un centenar de
unidades
Figura 14-2. Torsión embrionaria en el
gasterópodo Acmaea (una lapa). (Según
Boutan, 1899.)
semejantes, cada una con un par de
órganos de cada sistema. Los segmentos
están separados entre sí por piques
transversales llamados septos. El principal
adelanto evolutivo de las lombrices de
tierra respecto a las formas inferiores es
precisamente esta segmentación, pues
cada segmento representa una unidad
subordinada del cuerpo que puede
especializarse para determinadas
funciones. La división del cuerpo en
segmentos es semejante, en mayor escala,
a la división del cuerpo animal en células
que permitió la especialización local. En el
gusano de tierra, los segmentos son casi
todos iguales; pero en otros animales
segmentados (artrópodos y cordados) la
especialización de los diferentes segmentos
llega a tal grado que la misma
segmentación pasa a segundo plano.
En El gusano de tierra queda protegido de
la desecación por una cutícula fina y
transparente secretada por las células de la
epidermis o capa externa de la pared
corporal. Las células glandulares de la
epidermis que secretan moco forman otra
capa protectora sobre la piel. La pared del
cuerpo contiene una capa externa de
músculos circulares y otra interna de
músculos longitudinales. cada segmento,
con excepción del primero, posee cuatro
pares de cerdas o quetos, provistas de
pequeños músculos que pueden mover las
cerdas y cambiar el ángulo que forman con
el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia
adelante por la contracción de sus
músculos circulares para alargar el cuerpo,
fijándose al suelo o las paredes de las
galerías en que vive con sus cerdas y
luego, con sus músculos longitudinales en
contracción acerca el extremo posterior al
anterior; la locomoción es así un fenómeno
ondulatorio.
El celoma o cavidad del cuerpo de los
anélidos es grande y bien desarrollado;
todo ese cuerpo consiste
fundamentalmente en dos tubos, uno
dentro del otro. El externo es la pared del
cuerpo, en tanto el interno es la del tubo
digestivo. El celoma contiene un líquido
que baña los órganos internos y representa
el intermediario entre las células del
sistema circulatorio y las del organismo en
cuanto a transporte de gases, alimentos y
productos de desecho.
En el sistema digestivo de la lombriz deben
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
253
considerarse varios adelantos respecto al
de los gusanos de trompa: hay en ellos
una faringe musculosa para deglutir, un
esófago y un estómago dividido en dos
partes (estómago anterior de pared
delgada, donde se almacena el alimento y
estómago posterior de pared gruesa,
donde es fragmentado; el equivalente del
buche y molleja de las aves). El resto del
aparato digestivo es un tubo largo y recto,
donde ocurren la digestión y absorción;
termina en el ano, que se abre al exterior a
nivel del extremo posterior.
El sistema circulatorio también presenta
progresos, en cuanto a complejidad y
eficacia, respecto al de los gusanos de
trompa más primitivos. En la lombriz
encontramos dos vasos principales: uno
encima del tubo digestivo que recoge la
sangre de varios vasos segmentados,
contráctil y que impulsa la sangre hacia
adelante, en
fig.14-3.corte longitudinal de almeja de
mar Mercenaria mercenaria, con los
principales sistemas.
Fig. 14-4. Corte longitudinal esquemático
de la porción ante
rior de una lombriz, con sus estructuras
internas.
tanto el otro, por el cual la sangre circula
hacia atrás, está colocado por debajo del
tubo digestivo y manda la sangre a los
distintos órganos. En la región del esófago
los vasos dorsal y ventral (posterior y
anterior) están unidos por cinco pares de
tubos musculosos llamados “corazones",
los que mandan la sangre al vaso ventral.
También hay vasos de distribución
menores, laterales y ventrales, así como
capilares en todos los órganos y en la
pared corporal.
El sistema excretor se compone de órganos
pares que se repiten en casi cada
segmento del cuerpo. Cada órgano
individual, llamado metanefridio,
comprende un embudo ciliado que se abre
a la cavidad celómica anterior del vientre y
comunica por un tubo con el exterior del
cuerpo (fig. 21-10). Los residuos se elimi-
nan por la cavidad celómica, en parte por
el ondular de los cilios y en parte por
corrientes provocadas por la contracción de
los músculos de la pared del cuerpo. El
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
254
tubo del órgano excretor está rodeado de
una red capilar, de modo que los productos
de desecho son eliminados tanto de la
corriente sanguínea como de la cavidad
celómica. Los metanefridios, abiertos en
ambos extremos, son muy diferentes de
los protonefridios de los invertebrados
inferiores, que son túbulos ciegos que solo
se abren al exterior. Los adultos de
invertebrados superiores típicamente
tienen metanefridios, pero las formas
larvales generalmente tienen protonefridios
como órganos excretores éstos típicamente
tienen un solo flagelo largo, en vez de un
penacho de cilio. Esto es compatible con el
concepto de que los invertebrados
superiores proceden, por evolución, de
formas similares a los invertebrados
inferiores.
Sistema reproductor. Las lombrices (y
todos los gusanos oligoquetos) son
bermafroditas; cada individuo lleva
órganos reproductores masculinos y
femeninos. Los segmentos 10 y 11
contienen cada uno un par de testículos
situados en cavidades celómicas aisladas,
los reservorios de esperma. Allí
encontramos tres pares de bolsas laterales
bien desarrolladas llamadas vesículas
seminales (fig. 14-4), que abarcan los
segmentos 9, 10 11. Los espermatozoides
producidos en los testículos se almacenan
en los reservorios y vesículas. Dos pares
de embudos espermáticos recogen los
espermatozoides d los reservorios y los
llevan, a través de dos conductos
espermiáticos, a los poros masculinos,
en la cara ventral del segmento 15.
En el segmento 13 un solo par de ovarios
pequeño descarga sus huevos en la
cavidad celómica. Estos son recogidos por
un par de embudos ovulares que lo
llevan a cortos oviductos, los cuales se
abren en la cara ventral del segmento 14 a
través de poros femeninos. En los
segmentos 9 y 10, dos pares de
receptáculo seminales almacenan los
espermatozoides recibido durante la
cópula.
Para este último proceso, dos gusanos,
colocados en sentido opuesto, ponen en
contacto sus superficies ventrales (fig. 14-
5); quedan unidos por secreciones
mucosas
Fig. 14-5. Copulación de dos lombrices.
(Fotografía de animales vivos, lograda
durante la noche.) (Por amabilidad de
General Biological Supply, House, Chicago,
III.)
espesas del clitelo, región engrosada de la
epidermis en los segmentos 32 a 37. El
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
255
espermatozoide de un gusano se dirige
hacia atrás, hasta el clitelo, que se
encuentra frente a los receptáculos
seminales del otro gusano. Allí queda
depositado. Luego los gusanos se separan
y el clitelo secreta un capullo membranoso
que contiene un líquido albuminoideo.
Según el capullo se desliza sobre la cabeza
del gusano, caen huevos dentro de el
procedentes de los poros femeninos, así
como espermatozoides de los receptáculos
seminales. El capullo se desprende de la
cabeza, su abertura se cierra y se forma
una cápsula en forma de huso dentro de la
cual los huevos se transforman en
diminutos gusanos. Este tipo de
reproducción complejo es una adaptación a
la vida terrestre.
Sistema nervioso. También el sistema
nervioso está más desarrollado que en los
gusanos de trompa; comprende un gran
conjunto bilobulado de células nerviosas
(llamado cerebro) inmediatamente encima
de la faringe, en el tercer segmento, y otro
ganglia subfaringeo debajo de la faringe
en el cuarto. Los dos ganglios están unidos
por un anillo nervioso alrededor de la
faringe. Del ganglio inferior nace un cordón
nervioso (en realidad dos cordones muy
vecinos) que recorre todo el cuerpo por
debajo del tubo digestivo. En cada
segmento este cordón nervioso presenta
un engrosamiento, el ganglio segmentario,
del que parten lateralmente, hasta los
músculos y órganos del segmento
correspondiente, una sucesión de nervios.
Los ganglios segmentarios coordinan la
contracción de los músculos del cuerpo, de
modo que el gusano puede así avanzar. El
cordón nervioso tiene unos cuantos
axones gigantes que transmiten los
impulsos nerviosos más rápidamente que
las fibras nerviosas ordinarias. Cuando
amenaza un peligro, estos axones
estimulan a los músculos, los que se
contraen y retraen el gusano a su galería.
Los axones gigantes de anélidos,
calamares y algunos artrópodos se han
utilizado para el estudio de los mecanismos
de la conducción nerviosa (pág. 423).
Las actividades de la lombriz están bajo la
regulación de los dos ganglios cerebral y
subfaríngeo. La extirpación del cerebro
aumenta las actividades del cuerpo; la
extirpación del ganglio subfaríngeo suprime
todos los "movimientos espontáneos. Esta
prueba revela la especialización funcional
del sistema nervioso; el cerebro el cerebro
representa en parte un centro inhibidor y
el ganglio, subfaríngeo un centro
estimulador. Puesto que llevan una vida
subterránea, las lombrices no tienen muy
desarrollados los órganos de los sentidos,
pero algunos gusanos de mar, por
ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos
y órganos sensibles al tacto y a las
substancias químicas.
Clase de anélidos. El filo Annelida
contiene unas 10'000 especies divididas en
cuatro clases: Polychaeta, Oligochaeta,
Archiannelida e Hirudinea. Polychaeta
(“poliquetos'") (de muchas cerdas),
gusanos marinos
que nadan libremente, se esconden en la
arena y el lodo cerca de la orilla o viven en
tubos formados por las secreciones de la
pared de su cuerpo. Cada segmento de
éste posee un par de remos cubiertos de
cerdas (parapodios), los que se extienden
hacia los lados (fig. 14-6). El extremo
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
256
anterior del cuerpo está constituido por
una cabeza bien desarrollada oprostomio,
con ojos, antenas-y un par de palpos
laterales. Casi todos los poliquetos son
rapaces y todos tienen sexos separados.
Fig. 14-6. Clases del filo de los anélidos.
Poliquetos: Nerci. virens, a veces llamado
gusano almeja. Oligoquetos: Lumbricuj
terrestris, o lombriz común Hirudineos:
Hirudo medicinalis, c sanguijuela
medicinal. (De Villee, C. A., Walker, W. F.,
Jr., Smith, F. E.: General Zoology, 3rd
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1968.)
Los óvulos y espermatozoides de los
poliquetos son arrojados al agua de mar
donde ocurre la fertilización. En muchos
casos hay comportamientos que aumentan
la probabilidad de fertilización; al
responder a ciertas variaciones rítmicas del
medio, casi todos los machos y hembras de
una cierta especie sueltan sus gametos al
mismo tiempo. Hay ciclos estacionales,
con variaciones de temperatura, duración
del día y cantidad de alimentos; ciclos
lunares, con variaciones de la altura de
las mareas, ímpetu de las corrientes,
relación entre la hora solar y el momento
en que se produce la marea, luminosidad
durante la noche, y ciclos diurnos con
grandes variaciones de luz, entre día y
noche. Coordinados por los efectos
combinados de estos acontecimiencos
cíclicos del medio ambiente, más del 90
por 100 de los individuos de una población
de gusanos Palolo, especie de poliquetos
que viven sobre los arrecifes de coral del
Pacífico del Sur, expelen sus óvulos y
espermatozoides en un periodo de dos
horas en una determinada noche. En este
caso, el periodo estacional limita el periodo
reproductivo al mes de noviembre; el ritmo
lunar, a un cierto día durante la última fase
de la luna, cuando la marea es
excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a
unas cuantas horas después de la obscu-
ridad completar la mitad posterior del
gusano Palolo, que contiene gran cantidad
de gametos, se separa del resto del
cuerpo, nada hacia atrás hasta llegar a la
superficie y se abre, lo que pone en
libertad los óvulos o espermatozoides, de
modo que sea posible la fertilización.
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257
Las 2 000 especies de la clase Oligocbaeta
(oligoquetos) (la lombriz es uno de ellos)
se caracterizan por tener muy pocas cerdas
en cada segmento. Se encuentran casi
exclusivamente en el agua dulce y en
lugares terrestres húmedos.
Archiannelida (arquianelidos) forman un
grupo reducido de gusanos marinos
simples, sin segmentación externa ni
cerdas.
La cuarta clase de anélidos Hirudinea
(hirudineos), comprende únicamente la
sanguijuela (fig. 14-6). Estos gusanos
poseen poderosas ventosas musculares en
los extremos anterior y posterior, con las
cuales se fijan a sus presas. Difieren de
otros anélidos por carecer, tanto de cerdas
como de apéndices de otro tipo. La mayor
parte de sanguijuelas se alimentan de
sangre de vertebrados; se fijan con sus
ventosas, perforan la piel del huésped y
aspiran cierta cantidad de sangre que se
almacena en bolsas del tubo digestivo. En
su estómago anterior la sanguijuela tiene
glándulas que secretan un anticoagulante
(hirudina), lo que le permite ingerir
mucha sangre. Las "comidas" pueden ser
raras, pero cada una contiene suficiente
alimento para la nutrición del gusano
durante un largo periodo. La llamada "san-
guijuela medicinal" es un gusano de agua
dulce de unos 10 centímetros, que los
médicos utilizaban para sangrar a los
enfermos cuando estaba en boga la teoría
humoral de la enfermedad.
Los arquianelidos y los poliquetos parecen
representar una rama de la evolución de
los anélidos, en tanto los oligoquetos y la
sanguijuela forman otra. El desarrollo de
los poliquetos y los arquianélidos se
caracteriza por una forma larvaria llamada
trocófora (fig. 14-7). La notable semejanza
de la trocoóora y la larva de los moluscos
es una de las bases de la teoría de que los
anélidos y los moluscos surgieron de un
antecesor común.
ONICÓFOROS
Se supone en general que los anélidos y
artrópodos proceden de un antecesor
segmentado común; ésta teoría se funda
en parte en la existencia de un animal
curioso llamado peripatus (fig. 14-8), de
las selvas tropicales húmedas de África,
Australia, Asia y América
del Sur. Este animal parecido a una oruga,
de unos 5 a 8 v centímetros, podría ser un
eslabón entre los dos filos. Sin embargo,
no parece ser el antecesor de los
artrópodos actuales, sino descendiente
poco alterado del original de anélidos y
artrópodos, pues su anatomía es una
mezcla de las características de ambos.
Está provista de muchos pares de patas,
cada una con un par de ganchos' en el
extremo. Sus sistemas reproductor,
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258
excretor y nervioso son semejantes al de
los anélidos, pero su sistema circulatorio es
igual al de los artrópodos, así como su
sistema respiratorio, formado por tubos
aéreos (tubos traqueales). Ciertos zoólogos
clasifican al peripato como filo separado
(onicóforos); otros lo colocan; con los
anélidos y, por último, no falta quien lo
considera artrópodo.
El peripato proporciona un posible eslabón
entre los anélidos y los artrópodos
terrestres, pero es bastante improbable
entre los anélidos y los trilobites (fig. 14-
9).-' En 1930, se encontraron 11 fósiles
bien conservados de' depósitos cámbricos;
estos animales marinos, denominados
Aysheaia, se parecían al peripato en
muchos aspectos. Quizá el peripato y
Aysheaia sean dos representantes de un
antiguo grupo variado y generalizado que
adquirió muchas características semejantes
a las de los artrópodos antes de que
aparecieran éstos últimos.
ARTRÓPODOS
Los animales que forman este filo son sin
duda los; que lograron el mejor resultado
biológico; en efecto, son los más
numerosos (se conocen alrededor de un
millón de especies, de las cuales unas 800
000 son insectos); se les encuentra en la
mayor diversiad de hábitat ecológicos y
pueden ingerir una variedad de alimento
mayor que los miembros de cualquier o
filo.
El término "artrópodo" indica los pares de
apéndices pareados únidos característicos
de estos animales. Estos funcionan: como
remos para la natación, patas para andar,
partes bucales u órganos reproductores o
accesorios para transportar
espermatozoides. Un factor importante en
el éxito que han tenido los artrópodos
durante la evolución es el exosqueleto
duro, quitinoso a modo de armadura o
cutícula, que cubre todo el cuerpo
segmentado y sus prolongaciones. La
cutícula tiene una capa cérea impermeable
exterior, la epicutícula, compuesta de
proteínas y lípidos, una exocutícula media
rígida y una endocutícula flexible interior.
El principal constituyente de las dos capas
anteriores es quitina, polisacárido
compuesto de unidades acetil-glucosamina.
La capa rígida se adelgaza en algunas
regiones, por ejemplo en las articulaciones
de las patas, entre los segmentos del
cuerpo; esto permite que la cutícula en
conjunto se pueda doblar. Este exosqueleto
protege al cuerpo contra una desecación
excesiva y de ataque de los enemigos,
además brinda sostén a,
tejidos blandos subyacentes. Pero también
tiene desventajas: los movimientos del
cuerpo son relativemente restringidos, y,
para crecer, el artrópodo de perder
periódicamente su capa externa y elaborar
o mayor; en este periodo el animal es
vulnerable artrópodos tienen haces
musculares distintos unidos a la superficie
interna del exosqueleto. Actúan sobre
sistema de palancas que permiten la
extensión y flexión' de las partes a nivel de
las articulaciones.
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259
Fig 14-8 Peripatus, miembro del filo de los
onicóforos, "eslabón perdido" entre
anélidos y artrópodos. (Por amabilidad del
Ward's Natural Science Establishment.)
Plan corporal del artrópodo. El cuerpo de
la mayor parte de los artrópodos está
dividido en tres regiones: cabeza,
compuesta siempre de seis segmentos
exactamente, tórax y abdomen, ambos
formados por un número variable de
segmentos. A diferencia de casi todos los
anélidos, cada artrópodo posee un número
fijo de segmentos que permanece
constante durante toda su vida. El número
increíble de variaciones en el plan corporal
y en la forma de los apéndices en las
muchas especies hacen imposible su
descripción. El sistema nervioso de los
artrópodos más primitivos es idéntico al de
los anélidos, es decir, un cordón nervioso
ventral que une los ganglios de los diversos
segmentos; ahora bien, en los artrópodos
más superiores suelen fusionarse los
ganglios sucesivos. Los artrópodos poseen
órganos de los sentidos bien desarrollados,
ojos de gran complejidad, como los
compuestos de los insectos; órganos
localizados en las antenas, sensibles al
tacto y a los agentes químicos; órganos de
audición, y células táctiles en la superficie
del cuerpo.
El celoma verdadero es pequeño y formado
principalmente por las cavidades del
sistema reproductor; la gran cavidad
corporal no es un celoma, sino un
hemoceloma, una cavidad sanguínea-
parte del sistema circula
Fig. 14-9. lzquierda, vista dorsal, y
derecha, vista ventral de un trilobite del
periodo Ordovícico, Triartrus eatoni. (De
Stormer, L., en Grassi, P. (ed.): Traitf de
Zoologie. Paris, Masson et Cie., 1949.)
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260
Fig. 14-10. A, centípedo, miembro de la
clase de los quilópodos. Los ciempiés
tienen un par de apéndices en cada seg-
mento; B, milípedo, miembro de la clase
de los diplópodos. Tienen dos pares de
apéndices en cada segmento. (Según
Hunter, G. W. y Hunter, F. R.: College
Zoology, Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1949.)
torio, pues este incluye, además de los
vasos, espacios abiertos en cada la
extensión del cuerpo que actúan como
baño para los órganos. En la parte dorsal
del cuerpo hay un órgano de bombeo o
"corazón" que moviliza la sangre alrededor
de estos espacios. La mayor parte de los
artrópodos acuáticos poseen un sistema de
branquias para la respiración externa,
mientras las formas terrestres están
provistas de tráqueas o tubos aéreos finos
ramificados que llevan el aire a los órganos
internos. El aparato digestivo es, en forma
típica, un simple tubo como el de la lombriz
de tierra revestido parcialmente con una
cutícula similar a la cubierta externa del
cuerpo. En los insectos y algunas otras
formas, el sistema excretor consta de
túbulos que desaguan en el tubo digestivo.
Estos residuos metabólicos abandonan el
cuerpo con las heces por el ano.
CLASES DE ARTROPODOS
Los trilobites. Los artrópodos más
primitivos, miembros del subfilo
Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya
desaparecido de artrópodos marinos que
abundó en la Era Paleozoica. A partir de
restos fósiles se han llegado a descubrir
unas 3 900 especies de trilobites; casi
todos vivieron en el fondo del mar
desplazindose sobre la arena y el lodo o
labrando galerías en el suelo. Su longitud
fluctuaba entre un milímetro y cerca de un
metro, si bien en su mayor número tenían
de 3 a 10 centímetros. Su cuerpo
aplanado, de forma oval, se dividía en tres
partes (fig. 14-9), una anterior o cabeza
con cuatro segmentos fusionados,
portadora de un par de antenas y un par
de ojos compuestos; un órax, formado de
un número variable de segmentos, y una
parte posterior opigidio integrada por
varios segmentos fusionados. El cuerpo
estaba además dividido en un lóbulo medio
y dos lóbulos laterales por dos surcos que
se extendían del extremo anterior al
posterior del animal. Cada segmento
corporal tenía un par de apéndices
segmentados de dos ramas. Cada apéndice
constaba de una pata interior para la
locomoción (telopodita) y una rama
exterior (preepipodita) que contiene
branquias.
Es digno de notar que la observación de los
fósiles ha brindado información no solo
respecto a la estructura del individuo
adulto, sino también respecto a las etapas
del desarrollo de los trilobites. Sabemos
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
261
hoy que pasaban por tres estados larvarios
durante cada uno de los cuales las larvas
experimentaban varias mudas. A medida
que se producían estas mudas en sucesión
se añadían al cuerpo segmentos
adicionales, haciéndose más y más
compleja su estructura. Los trilobites
tienen una serie de características
comunes con los crustáceos, y otras con
los arácnidos y límulos; quizá hayan sido,
antecesores de ambos grupos, aunque
desconocemos las relaciones evolutivas
exactas entre los tres.
Los mandibulados. Los crustáceos,
insectos, ciempiés, milípedos y centípedos,
todos tienen un par de mandíbulas, a modo
de maxilares, como primer apéndice
después de la boca, y se clasifican en el
subflo Mandibulata. Los centípedos,
quióopodos, y los milípedos, dipópodos, se
parecen por tener una cabeza y un tronco
alargado con muchos segmentos, cada uno
de ellos provisto de patas (fig. 14-10). Son
todos terrestres; se encuentran siempre
debajo de piedras o maderas o en el suelo
en regiones tropicales y templadas. Los
centípedos tienen un par de patas en cada
segmento situado detrás de la cabeza. La
mayor parte de los centípedos tienen
menos de un centenar de patas
generalmente alrededor de 30- si bien hay
algunas especies; siempre en minoría, con
patas suficientes para merecer el nombre
de "centípedos". Las extremidades de estos
animales son largas y les permiten
desplazarse a buena velocidad. Los
centípedos son carnívoros, se alimentaa''
de otros animales, principalmente insectos,
aunque los de gran tamaño es bien sabido
que comen serpientes, ratones y ranas.
Capturan y matan su presa valiéndose de
las garras venenosas situadas
inmediatamente detrás, de la cabeza sobre
el primer segmento del tronco. En la base
de las garras se encuentra un par de
glándulas-, venenosas que desaguan en
conductos cuya abertura está en la garra
puntiaguda en forma de colmillo. Respiran
los centípedos por medio de una serie de
tubos aéreos o tráqueas que comunican al
exterior por pequeñas aberturas llamadas
espiráculos.
Los milípedos o "milpiés" son también
animales secretores que viven debajo de
las hojas, piedras y leños. El rasgo
distintivo de ésta clase lo constituye la
presencia de segmentos dobles en el
tronco resultantes de fusión de dos somitas
originales. Cada segmento doble posee dos
pares de patas y dos pares de ganglios.
Los tres más anteriores de los cuatro
segmentos solo tienen' un par de patas. El
cuerpo de los milípedos tiende a ser
cilíndrico, a diferencia del de los centípedos
que es más bien aplanado. Los diplópodos
no son tan ágiles como los quilópodos, y la
mayor parte de las especies se desplazan
muy lentamente sobre el suelo; son
generalmente herbívoros alimentándose de
vegetales vivos en descomposición;
respiran por tráqueas que se abren a
través de espiráculos. En quilópodos y
diplópodos pueden faltar los ojos o poseer
ojos simples (ocelos). Unas cuantas
especies de centípedos tienen ojos
parecidos a los compuestos de los insectos,
formados por un grupo de hasta 100
unidades ópticas en cada lado de la
cabeza.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
262
Crustáceos. Se diferencian de los otros
atrópodos por tener dos pares de antenas
o tentáculos sensitivos, un par de
mandíbulas, y dos pares de maxilares
sobre sus cabezas; sus ojos son
generalmente compuestos. Las
'Fig. 14-11. Corte longitudinal esquemático
del macho del camarón de agua dulce
semejante a la langosta.
26 000 especies de crustáceos incluyen
algunos bien conocidos como cangrejos de
mar, camarones, langostas y cangrejos de
río (fig. 14-11) y miles de especies de
observación menos frecuente. Hay
miríadas de crustáceos diminutos que
viven en mares, lagos y charcas que
ocupan posición fundamental en las
cadenas de alimentos acuáticos. El
principal alimento de algunas de las más
grandes ballenas es el llamado "krill",
crustáceo marino de menos de 25 mm de
longitud. Los crustáceos son la única clase
de artrópodos primariamente acuáticos;
casi todos son marinos, pero algunos viven
en agua dulce. Hay incluso algunas
especies -el cangrejo ermitaño de las islas
del Caribe, por ejemplo- que sobreviven
durante largos periodos en la tierra, en
ambiente húmedo. Son carnívoros, se
alimentan de carroña, bien actúan como
filtradores de alimentos. Estos últimos
poseen ciertos apéndices provistos de
pelos finos (setas) que funcionan como un
filtro para acumular pequeñas partículas de
alimento, las cuales son eliminadas de
estos pelos mediante otras cerdas y
transportados a la boca.
Uno de los crustáceos más conocidos es la
langosta, decápodo, asi llamado por tener
10 patas. Los seis segmentos de su cabeza
y los ocho del tórax se unen para constituir
un cefalotórax cubierto por su parte de
arriba y lados por un escudo, el
caparazón, formado de quitina
impregnada de sales de calcio. Los dos
pares de antenas son los lugares de los
órganos sensoriales quimiorreceptores y
táctiles, el segundo par de antenas es
especialmente largo. Las mandíbulas son
cortas y pesa das con superficies opuestas
para morder y triturar. Detrás de las
mandíbulas se encuentran dos apéndices
alimenticios accesorios, la primera y
segunda maxila.
Los apéndices de los tres primeros
segmentos del tórax son maxilípedos y
ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo
a la boca. El cuarto segmento del tórax
posee un par de pinzas o quelípodos de
gran tamaño, y los segmentos del 5 al 8
están provistos de patas que les sirven a
desplazarse. Los apéndices del primer
segmento abdominal forman parte del
sistema reproductor y funcionan en el
macho como estructuras de transporte de
esperma. En los cuatro segmentos
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
263
siguientes del abdomen se advierten varios
pares de apéndices natatorios, parecidos
a remos y usados para nadar por algunos
decápodos, y por las hembras de codas las
especies para almacenar huevos. Los dos
últimos segmentos son portadores de los
urópodos y del telson o cola en forma de
abanico que utiliza el animal para nadar
hacia atrás.
La respiración en los crustáceos suele
efectuarse por branquias generalmente
adheridas al segmento proximal de la
mayor parte de los apéndices. Poseen
estos animales un sistema circulatorio
abierto, con un corazón que late, y arterias
que terminan en el hemoceloma, grandes
espacios llenos de sangre que se ramifican
por casi todas las partes del cuerpo. La
sangre de la langosta posee un pigmento
azulado, llamado hemocianina, para
transporte de oxígeno.
El orden Decapoda (decápodos) es el más
grande entre los crustáceos, integrado por
unas 8 500 especies de langostas,
cangrejos de mar y de río y camarones.
Casi todos los decápodos son marinos,
aunque algunos, como ciertas variedades
de cangrejos y camarones viven en agua
dulce. Los crustáceos en general, y los
decápodos en particular muestran en
forma sorprendente la especialización y
diferenciación de partes en las diversas
regiones del animal. Los trilobites y quizá
los crustáceos primitivos tenían segmentos
provistos de apéndices casi idénticos. En la
langosta, ninguno de los 19 pares de
apéndices son iguales, y los correspondien-
tes a las diferentes partes del cuerpo son
completamente distintos en forma y
función.
Aunque las langostas, cangrejos y
camarones son los más conocidos de los
crustáceos, no son en modo alguno los
más importantes en la economía global de
la naturaleza. Hay incontables miles de
millones de crustáceos microscópicos que
pululan en el océano y que sirven de
alimento a muchos peces y a otras formas
marinas como las ballenas. Branchiopoda
(branquiopodos) incluyen una serie de
pequeñas formas parecidas a camarones -
camarones duendes, renacuajo enano,
pulgas de agua- que se encuentran sobre
todo en agua dulce (fig. 14-12). La
subclase Ostracoda (ostricodos, o
camarones enanos), son otros crustáceos
diminutos que se encuentran en mar y en
agua dulce; se caracterizan por dos
conchas o cáscaras protectoras,
redondeadas o elípticas, además de la
cutícula usual, pareciendo a la vista
almejas en miniatura cuyo caparazón está
impregnado de carbonato de calcio.
Fig. 14-12. Daphnia, pulga acuática Vista
lateral (izquierda) con un lado del
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
264
caparazón quitado para mostrar los
órganos corporales encerrados. Vista
ventral (derecha) omitiéndose los
apéndices troncales. (De Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: General
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B,'
Saunders Co., 1968)
Otro grupo de crustáceos muy pequeños,
Copepoda (copépodos) habitan en el mar
o en agua dulce (figura 14-13), y muchas
de sus especies son parásitas de otros
animales marinos o fluviales. Los
copépodos son importantes también como
alimento de ballenas y peces; los que viven
libremente tienen cuerpos cortos y cilíndri-
cos.
Cirripedia (cirrípedos) o percebes forman
el único grupo sésil de los crustáceos. Su
anatomía externa difiere por completo de
la observada en otros crustáceos y fue
hasta 1830, año en que se investigaron
etapas larvarias, que se llegaron a conocer
las relaciones entre estos animales y otros
crustáceos. Son estos cirrípedos exclu-
sivamente marinos y secretan cúpulas
calcáreas complejas en cuyo interior se
encuentra el animal. Las larvas nadan
libremente y después de mudas sucesivas
se hacen sésiles convirtiéndose en adultos.
Hace muchos años Louis Agassiz los
describió como "pequeños animales
parecidos a camarones parados sobre su
cabeza en una casa calcárea, y triturando
alimento dentro de su boca".
Forman dos grupos de crustáceos,
importantes por su número, una serie de
pequeños animales parecidos chinches que
viven en el mar, agua dulce y lugar
terrestres húmedos. Miembros de los
órdenes Isopoda y Amphipoda (isópodos
y anfípodos) se denominan vulgarmente
"piojos de la madera", "pulgas de playa;
"cochinillas de tierra". Aunque a primera
vista parece insectos, son crustáceos. Los
cuerpos de los isópodos están aplanados
de arriba a abajo, y los de los anfípodos
lateralmente.
Muda. Los cangrejos, langostas de mar,
camarones: otros crustáceos mudan varias
veces durante su crecimiento. Los
animales, al nacer, pasan en mudas
seguidas
Fig. 14-13. Otros órdenes de pequeños
crustáceos. A, orden Copepods. B, orden
Ostracoda, con un caparazón abisagrado
que encierra la cabeza y el cuerpo. C,
orden Cirripedia, los percebes, adheridos
por una enorme primera antena, con el
cuerpo encerrado en placas calcáreas.
(Segbn Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y
Smith,
F. E.: General Zoology, 3rd Ed. Phila-
delphia, W. B. Saunders Co., 1968.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
265
Fig 14-14. Algunos representantes de los
órdenes más
importantes de insectos.
Por una sucesión de fases larvarias, hasta
alcanzar finalmente la forma del adulto.
Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas
durante el primer verano; cada vez se hace
mayor y más parecida al adulto. Cuando
alcanza la Fase de adulto pequeño, las
mudas siguientes le permiten crecer. Antes
de una muda las glándulas de la epidermis
secretan un líquido de muda que
contiene enzimas Que le permiten digerir
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
266
la quitina y las proteínas De la capa interna
de la cutícula. Se forma otra blanda y
flexible debajo. de la primera plegada para
permitir el crecimiento sucesivo. Los restos
digeridos de la cutícula vieja son
absorbidos por el cuerpo. Algunas substan-
cias por ejemplo las sales de calcio, se
almacenan para.
Volverse a usar después. El animal puede
tragar agua o aire para hincharse con
mucho más rapidez y desprenden.
La cutícula vieja. Se extrae ésta, se hincha
para distender la cuticula nueva y luego la
epidermis secreta Enzimas que endurecen
dicha cutícula al oxidar alguno de sus
compuestos y añadir carbonato de calcio a
la quitina. Más adelante se secretan otras
capas de cutícula.
Más tarde nos ocuparemos de la regulación
endocrina de la muda y la metamorfosis
(pág. 478).
Insectos. La clase lnsecta es la más
amplia, próspera y variada del reino
animal. Son primariamente organismos
terrestres; algunas especies viven en agua
dulce, y una minoría de ellas se adaptaron
a vivir en las costas entre las mareas. A
diferencia de los crustáceos, la cabeza de
los insectos, compuesta de seis segmentos
completamente fusionados, está
claramente separada del tórax, y éste del
abdomen. Los apéndices de uno de los
segmentos cefílicos forman las antenas
sensitivas, y los otros apéndices integran
las partes bucales complejas. Algunas
especies se han adaptado para picar, suc-
cionar o taladrar. El tórax consta de tres
segmentos fusionados, cada uno con un
par de patas (de ahi el total de seis patas
característico de los insectos). Los insectos
suelen llevar sobre los dos últimos
segmentos dos pares de alas. El abdomen
se compone de 11 segmentos,
generalmente sin apéndices. La respiración
se hace por aberturas traqueales que
comunican a! exterior por espiráculos; el
sistema circulatorio es abierto, sin
capilares ni venas. Poseen los insectos una
serie de órganos sensoriales que incluyen
ojos simples y compuestos, receptores
para ondas sonoras y para identificación de
com-
Fig. 14-15. Primitivos insectos apteros
(Apterygota), mos
trando un lepisma(izquierda) y un
colembolo (derecha). (Segun Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)
puestos químicos. Se clasifican en 20 a 25
órdenes, cada uno de los cuales constituye
exponente de adaptación a una gama cada
vez más amplia de hábitat y ambientes
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
267
(fig. 14-14). Hay cuatro órdenes de
insectos apteros primitivos colocados en
una categoría diferente de la clase Insecta,
o en una clase diferente por algunos taxo-
nomistas. Estos Apterygota (fig. 14-15),
como el lepisma y el colémbolo, tienen
pequeños apéndices sus segmentos
abdominales, pero poseen ojos compuestos
similares a los de los insectos alados.
El grupo mayor de insectos alados,
Pterygota, divide en Paleoptera y
Neoptera. En los primeros las alas están
permanentemente perpendiculares al
cuerpo. El grupo incluye varios órdenes de
insectos extintos, más caballitos del diablo,
señoritas y efemerópteros. (fig. 14-16).
Neoptera incluye insectos con alas que
pueden plegarse encima del cuerpo cuando
no están en uso. Estos, a su vez, se
subdividen en Exopterygota, (figura 14-
17), que tienen yemas externas para las
alas metamorfosis incompleta y
Endopterygota (fig. 14-17) que tienen
yemas externas para las alas y
metamorfosis incompleta.
Vuelo de los insectos. Los insectos son los
únicos invertebrados con alas (aunque no
todos las tienen), pero sólo son homólogas
y no análogas a las de los vertebrados. Las
alas de los insectos generalmente aparecen
dos pares; las moscas y otros dípteros
tienen un par de alas más un par de
alerones (halterios) que se han
desarrollado a partir del segundo par de
alas. Los halterios baten hacia arriba y
abajo rápidamente durante el vuelo y
evidentemente actúan de tiroscopios. En
casi todos los insectos ambos pares de alas
sirven para volar pero en los saltamontes y
escarabajos el par anterior solo es una
estructura resistente que protege al
posterior.
A diferencia de las aves, los insectos
suelen carecer de músculos unidos a las
alas, las que se fijan a la pared del cuerpo
y a un punto de apoyo, de tal manera que
por ligeros que sean los cambios de forma
del tórax desplazan las alas en sentido
vertical (fig. 14-19). La contracción del
músculo hace bajar el tergo, placa situada
sobre la superficie superior del tórax y que
eleva la parte de las alas situadas más allá
del punto de apoyo. La contracción de los
músculos longitudinales produce el
levantamiento
Fig. 14-16. Paleopteras vivientes. Ordenes
Odonata (izgxierda) y Ephemeroptera
(derecha). Adultos arriba, y ninfas abajo.
(Según Villee, C. A., Walker,-W. F., Jr. y
Sinith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
268
Fig. 14-17. Órdenes representativos de
Exopterygota. A, Orthoptera (saltamontes).
B) hemiptera (homóptero áfido). Los
hemípteros poseen partes bucales
chupadoras (C). Las formas apodas de
cada orden abarcan la chinche (D) y el
grillo camello (E). Otros Odenes
comprenden Blattaria (cucaracha) e
Isóptera (termite). (Segun Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: 'tGtneral
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1968.)
del tergo, con lo que las alas descienden.
Los movimientos de la pared del cuerpo
apenas se perciben, pero la longitud del
brazo de palanca es muy considerable y la
distancia recorrida por los extremos de las
alas es centenares de veces mayor que el
propio desplazamiento torácico. Para volar
las alas deben moverse hacia adelante y
atrás, asi como, arriba y abajo. Otros mús-
culos producen el movimiento
anteroposterior, y cambian el ángulo de las
alas para permitir el impulso elevándose y
bajando.
En muchos insectos (mariposas y polillas,
por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene
relación con la frecuencia de los impulsos
nerviosos que llegan a los músculos
mencionados. Los impulsos a los dos tipos
de músculos (verticales y longitudinales)
son de un ritmo igual del movimiento de
las alas. La frecuencia del aleteo va de
unos ocho movimientos por segundo, en
las mariposas grandes, a unos 75 en
algunos insectos pequeños. En otros
insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el
aleteo no guarda relación con el número de
impulsos nerviosos. Al llegar los impulsos
nerviosos con frecuencia mayor a cierto
umbral mínimo, las alas suben y bajan,
pero a frecuencia mayor. La frecuencia la
fijan los músculos mismos y es una función
de la tensión existente en los dos
conjuntos de músculos opuestos. Puede
alcanzar varios centenares de batidos por
segundo.
Insectos sociales. En algunas especies de
insectos (abejas, hormigas y termites) el
grupo no está formado por un solo tipo de
individuos, sino por colonial o sociedades
que comprenden varios sujetos diferentes,
adaptados a una función particular. En este
sentido pueden compararse a una colonia
de celentereos o briozoarios, de la que
difieren por no presentar la unión
anatómica característica de estas formas
inferiores; trátase de una colonia social.
En una colonia de termites (fig. 14-20),
por ejemplo, hay "reproductores" (el rey y
la reina), que dan origen a los demás
miembros de la comunidad;
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
269
Fig. 14-18. Principales órdenes de
Endopterygota. Los coleópteros
(escarabajos) tienen las alas delanteras
rígidas y gruesas. Los lepidópteros
(mariposas y polillas tienen escamas en las
alas y partes bucales chupadoras. Los
himenópteros (abejas, hormigas, etc.)
poseen alas membranosas con pocas
venas. Los dípteros moscas) tienen dos
alas, reduciéndose las posteriores a
órganos del equilibrio. (Según Villee, C.
Walker, W. F., Jr. y Smith, F.General
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co.,(1968.)
Fig. 14-19. Diagrama de la disposición de
los músculos de un insecto que intervienen
en el vuelo. La contracción de los músculos
longitudinales impulsa el tergo hacia abajo
y las alas hacia arriba.
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
270
Fig. 14-20. Modelo de una celda real de
Constrictoternces cavifrons, termite de
Guayana. La reina, con abdomen abultado
ocupa el centro de la samara, con la
cabeza dirigida a la derecha. El rey se
encuentra abajo hacia la izquierda. Casi
todos los individuos son obreros. A la
izquierda pueden verse algunos soldados
con cabeza en " jeringa” y mandíbulas
reducidas. (Por amabilidad Buffalo Society
of Natural Sciences.)
“soldados", con fuertes mandíbulas y
pesada coraza que protegen a la colonia
contra sus enemigos, y "obreros", que
acoplan alimentos, construyen el nido y
cuidan de las crías. Tanto soldados come,
obreros son estériles y por otro lado, los
reproductores y soldados no saben
alimentarse. Por lo tanto, cada miembro de
la colonia depende en absoluto de los
demás. Cada año aparecen en una colonia
nueva reproductora, individuos alados que
abandonan el grupo, se unen y dan lugar a
una nueva colonia. Una termite reina
puede poner unos 6000 huevos al día
durante varios años. Es solo una máquina
especializada en poner huevos, a la que
alimentan y cuidan los obreros.
La colonia de abejas se gobierna por una
sola reina, algunos centenares de abejorros
o machos y miles de hembras obreras
estériles. La reina, que solo se acopla una
vez durante su "vuelo nupcial", almacena
los espermatozoides en una bolsa especial
en su cuerpo. Durante la cópula los
órganos reproductores del macho
“explotan" dentro de la hembra, y el
animal muere. La reina de vuelta a la
colmena, puede poner, bien sean huevos
no fertilizados que dan lugar por
partenogénesis abejorros machos
haploides, o huevos fertilizados que forman
en hembras diploides. Si las larvas hem-
bras se alimentan de "jalea real" durante
unos seis días, se transforman en reinas; si
solo reciben este alimento tres días y
luego una mezcla de néctar y polen
durante tres días más, serán obreras. Las
obreras adultas jóvenes son "abejas
nodrizas", que alimentan a las larvas y
preparan celdas para la crianza. Los demás
adultos son “abejas domésticas" que
custodian la colmena, reciben y almacenan
el néctar y el polen, secretan cera
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
271
4-21. Tres clases de danzas de
comunicación representadas por abejas
melíferas. A, danza giratoria. B, danza
falciforme C, danza en meneo. (Según von
Frisch, K y LinEn McGill, T. (ed.): Readings
on Animal Behavior. -otk, Holt, Rinehart
and Winston, Inc., 1965.)
Fig. 14-22. Indicación de dirección por la
danza de meneo. (Según Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Barnes R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Company, 1973.)
para edificar nuevas celdas y aseguran la,
limpieza. Los adultos más viejos son
"abejas de campo" que salen de la colmena
en busca de agua, polen y néctar.
Comunicación de los insectos. Los
miembros de la colonia comunican entre sí
por "bailes" y por feromonas (pág. 500).
Cuando una abeja obrera ha encontrado
una fuente de alimento, recoge una
muestra y vuela de regreso a la colmena.
Transmite información a otros miembros
de la colonia por la clase de "danza" que
representa en una superficie vertical de la
colmena. Si el alimento está cerca de esta,
la abeja traza círculos primero en una
dirección y luego en la otra en una "danza
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
272
giratoria" (fig. 14-21). Las otras abejas
obreras salen volando y buscan en todas
direcciones cerca de la colmena. Si el
alimento está situado a una mayor
distancia de la colmena, la abeja describe
un semicírculo, luego se mueve en línea
recta, haciendo oscilar su abdomen de un
lado a otro, y finalmente se desplaza en
semicírculo en la otra dirección. Durante la
parte recta de la danza, la abeja produce
una serie de sonidos. El ángulo que forma
la parte recta de la danza con la vertical es
igual al ángulo de vuelo hacia el alimento
con relación al sol (figura 14-22).
Información sobre la distancia que, ha de
recorrerse en dicha dirección es
transmitida también por el patrón de la
"danza tambaleante". Hay una correlación
entre el número de danzas tambaleantes
ejecutadas en un tiempo dado y la
distancia de la colmena al alimento. Pero
existe una correlación aún más estrecha
entre la distancia y las puntuaciones
sonoras que produce la abeja danzante.
Las abejas pueden percibir las vibraciones
del substrato, y el sonido parecería una
buena forma de comunicación en la poca
claridad existente en el interior de la
colmena.
Fig. 14-23. Clases representativas del
subfilo Chelicerata. Se representan dos
órdenes de arácnidos. Una tercera clase
(Merostomata) se representa en la figura
14-24. (Según Villee, C. A., Walker, WF.,
Jr. y Smith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
Philadelp ' W. B. Saunders Co., 1968.
La distancia que debe recorrerse es
"calculada"por la abeja basándose en el
vuelo a la fuente de alimento, y no en el
viaje de retorno. Además, las instrucciones
incluyen correcciones por el viento y
obstáculos grandes. La abeja danzante
indica también la riqueza de la fuente de
alimento por la duración y vigor con que
repite la danza. Otras abejas obtienen más
información sobre la fuente de alimento
por el olfato de las fibres que la abeja ha
visitado recientemente. Las abejas de
sociedades más primitivas, las desprovistas
de aguijón, dejan una huella olorosa, una
serie de marcas químicas, pasta la fuente
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
273
de alimento; además, la abeja recogedora
guía a otros individuos por la ruta.
Las hormigas rojas comunican información
sobre fuentes de alimentos por una
feromona producida en una glándula
especial, la glándula de Dufor, situada en
el abdomen de la hormiga obrera. Cuando
una hormiga ha descubierto una fuente
alimenticia, carga con lo que puede y
regresa al hormiguero. En su recorrido,
periódicamente extiende su aguijón y
coloca una pequeña cantidad de feromona
en el substrato. Cuando otra hormiga roja
sigue esta ruta de indicadores químicos se
vuelve muy activa, sigue el rastro y es
conducida a la fuente alimenticia.
Los insectos pueden afectar la vida
humana en diversas formas, de manera
positiva polinando nuestras plantas
domésticas, o en forma negativa
destruyendo plantas y cosechas. Las
picaduras de mosquitos, moscas, chinches
y similares pueden contribuir directamente
a las tragedias humanas. Algunos insectos
sirven como vectores de enfermedades
humanas o trastornos de los animales
domésticos. Los mosquitos pueden
transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre
amarilla. La mosca tsetse transmite la
enfermedad del sueño, el piojo transmite el
tifus, las pulgas transmiten la peste bubó-
nica, y la mosca casera puede transmitir la
tifoidea y la disentería. Cada año se
pierden mucho dinero y esfuerzos para
controlar los insectos que disminuyen
considerablemente los logros de la
agricultura, tan necesaria para sostener el
crecimiento de la población humana.
Sin embargo, el empleo excesivamente
entusiasta, insecticidas puede crear otros
problemas ambientales Los quelicerados.
Otro grupo amplio e importante de
artrópodos lo forman los quelicerados
(subfilo Chelicerata) miembros de la
claseArachnida y Merostota. Su cuerpo
consta de un cefalotórax fusionado y
abdomen. El primer par de apéndices
cefálicos son los quelíceros, pinzas que los
merostomas utilizan para asir o agarrar, y
que en las arañas consisten en típicos
ganchos susceptibles de inyectar veneno.
Los arácnidos, tienen cuatro pares de patas
para desplazarse y los merostomas cinco.
La clase Arachnida incluye arañas,
escorpiones, ácaros y garrapatas (fig. 14-
23). Si exceptuamos unos cuantos grupos
que son acuáticos secundariamente
arácnidos son quelicerados terrestres. Se
cree den de los escorpiones de agua, el
segundo grupo de Merostomata,
actualmente desaparecido. Los arácnidos
poseen, además de los quelíceros, un par
de pedipalpos cuatro pares de patas, pero
no antenas. Casi todos ellos son
carnívoros, haciendo presa en insectos y
otros trópodos pequeños. Respiran ya por
pulmones forma de bolsa que contiene en
su interior muchas hojillas apretadas como
las hojas de un libro, por tráqueas, o por
ambos métodos. Los pulmones en libro
son internos formando un par en el lado
ventral abdomen; un arácnido puede tener
hasta cuatro pares. Los ojos son más bien
sencillos que compuestos; poseen además
pelos con sensibilidad táctil y órganos -
hendidura que pueden servir como
quimiorreceptores
Los límulos o cangrejos bayoneta (fig. 14-
24), vestigio de una clase en un tiempo
numerosa, Merostoma son fósiles vivientes
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274
claramente relacionados con arácnidos, si
bien superficialmente parecidos a los
cangrejos. Las especies actuales de límulos
han sobrevivido esencialmente sin cambios
durante 350 millones años o más. Otros
quelicerados fósiles, los euripteridos -
abundaron en el Paleozoico y comprendían
algunas especies hasta de tres metros de
longitud. Estos escorpiones acuáticos
gigantescos tenían ojos compuestos.
Un erizo de mar, en el cual se observa el
esqueleto espinoso y los delicados pies
ambulacrales, característicos de los
equinodermos. (Biophoto Associates)
Esta langosta muestra las características
del grupo, incluído su esqueleto externo y
patas articuladas. (Biophoto
Asosociates.N.HP.A)
Un cnidario: anémona marina. Obsérvese
que los tentáculos están situados alrededor
de la boca y que el blando cuerpo muscular
está fijo a las rocas en este grupo en
particular. (Biophoto Associates )
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
275
Una esponja. El agua penetra por los poros
que cubren la superficie y sale del animal a
través de un orificio central.
(Steven Webster)
Los seres vivos se desarrollan. Este
embrión de pez lija o tiburón perro, que
yace encima del saco vitelino que le
proporciona alimento se desarrollará para
dar origen a uno de los tiburones más
pequeños. (Biophoto Associates)
LAS PLANTAS TRANSGENICAS_________________________________________
276
LAS PLANTAS TRANSGÉNICAS forman par-
te del grupo de los llamados organismos
modificados genéticamente y son el resul-
tado del avance de las técnicas de la bio-
logía experimental, así como de la
búsqueda de soluciones a diversos proble-
mas de la producción agroindustrial. Mu-
chos de los conceptos y procedimientos
necesarios para obtenerlas se desarrollaron
durante los últimos veinte años; sin
embargo, sus aplicaciones comerciales sólo
pudieron ser financiadas por las grandes
compañías que hoy dominan el mercado de
la agrobiotecnología.
Lo que distingue a las plantas transgénicas
es que poseen una o más características
que no fueron heredadas de sus
antecesores. En cada una de sus células
llevan genes "afladidos" artificialmente, es
decir, fragmentos adicionales de ácido
desoxirribonucléico (ADN) provenientes de
otra especie de planta, un virus, una
bacteria o un hongo; estos genes contri-
buyen a producir nuevas sustancias, a
modificar el ritmo del desarrollo de la
planta o, bien, a aumentar su capacidad.,
de defensa contra factores adversos.
El interés en el desarrollo de plantas
transgénicas es el de mejorar la calidad y
productividad de los cultivos; además,
estas plantas constituyen una poderosa
herramienta de investigación
LA ENSALADA TRANSGENICA
El aspecto de una planta transgénica no es,
en general, sorprendente; no se trata de
calabazas gigantes, ni de limones con
formas extrañas, ni papas que saben a
jitomate. A, primera vista, una planta
transgénica es semejante a las que no han
sido transformadas. El cambio lo llevan en
su interior y éste sí es asombroso: ya es
posible adquirir semillas para cultivar
plantas de varias especies que producen un
bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha
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277
reducido significativamente la aplicación de
pesticidas químicos; otras plantas son
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
permite que el combate de malezas o "ma-
las yerbas" sea más efectivo pues los cul-
tivos no resultan dañados. En particular,
destaca una variedad de jitomate diseñada
para tener una maduración retrasada en
sus frutos que hace posible que estos per-
manezcan más tiempo fresco en color,
textura y sabor. En algunos países existen
ya en el mercado productos derivados de
plantas transgénicas de soya, algodón,
papa, maíz y jitomate, principalmente. Y
quizá pronto se sumen otros a la lista; ac-
tualmente se realizan pruebas de campo y
de tipo sanitario de variedades de ca-
labacita que pueden evitar el ataque de
ciertos virus, de oleaginosas como la colza
(canola), que contienen una proporción
más saludable para el consumidor de acei-
tes en sus semillas, y también de papayas
y otros frutales que pueden tolerar el
aluminio tóxico de suelos ácidos y
absorben mejor el fósforo disponible. Se
investiga, además, la posibilidad de
desarrollar plantas que puedan ser ve-
hículos de vacunación: se trata de que la
propia planta produzca la vacuna y ésta
sea administrada con el alimento mismo,
digamos un plátano; otras posibilidades
son plantas que produzcan anticuerpos,
diversos fármacos e incluso plásticos
biodegradables.
Una muestra del potencial comercial de las
plantas transgénicas es el hecho de que en
los Estados Unidos se estén probando
actualmente cultivos de este tipo usando
casi 100 genes distintos, introducidos en
por lo menos 35 especies vegetales
diferentes.
LA MODIFICACIÓN GENÉTICA
¿De dónde surge una planta transgénica?
Para conocer la respuesta es preciso re-
cordar que los genes son partes o regiones
definidas del ADN, esa larga molécula
informativa que poseemos todos los seres
vivos -nuestro genoma- y que está for-
mada por combinaciones enormes de cua-
tro "tetras" moleculares denominadas
bases nitrogenadas. Cada gene contiene
una instrucción específica para la
fabricación de una proteína, la cual se
"dobla" en una forma característica para
funcionar ya sea como enzima, fibra
muscular, hormona o toxina. Así, cada
proteína participa en alguna parte de las
numerosas estructuras y actividades de la
célula. Normalmente conocemos la función
de los genes a través de la proteína que
codifican (y viceversa). En años recientes,
ha crecido el interés por conocer mejor
cuáles son los genes importantes para el
crecimiento, la nutrición y aquellos rela-
cionados con la susceptibilidad a
las enfermedades o la resistencia a los
parásitos, para poder incidir en los factores
que hacen que las plantas que cultivamos
sean productivas, saludables y más re-
sistentes, o que aumenten su valor
nutricional.
La idea central de la modificación genética,
en este caso de la creación de plantas
transgénicas, es que si un gene tiene
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278
influencia directa en alguna propiedad de
un organismo determinado, es muy posible
que el mismo gene afecte esa propiedad en
otros organismos. Y esto se ha
comprobado: la adición de genes
específicos en varios organismos produce -
gracias a la proteína que estos genes
originan- algunos cambios significativos,
heredables y frecuentemente útiles.
En el caso particular de las plantas, corno
se pueden regenerar plantas completas a
partir de células individuales o grupos de
ellas, una célula a la que se le ha insertado
un gene de otro organismo puede dar
origen a plantas completas con copias del
gene adicional en el tallo, las hojas, la raíz,
las flores o el fruto.
La ingeniería genética de plantas para usos
agrícolas se nutre también de estrategias
basadas en el conocimiento del modo en
que varios organismos aprovechan su
medio ambiente. Se sabe que diversos
patógenos tienen formas de evitar la
acción de sus propias toxinas o que mu-
chos insectos tiene enemigos que los ata-
can de modo muy específico. Como existen
genes involucrados en este tipo de
capacidades, su inserción en el ADN - de
las plantas puede darle a estas formas
especiales de tolerancia o defensa ante
plagas y enfermedades. Por ejemplo,
existe un grupo de bacterias del suelo
(Bacillus thuringensis), que produce una-
proteína insecticida que no es tóxica a
muchas especies útiles. Durante casi dos
décadas, extractos de este organismo se
han rociado en los cultivos para
protegerlos, pero hace cuatro o cinco años
se logró introducir en diversas especies de
plantas el gene bacteriano responsable de
la toxina, de modo que ahora ellas mismas
producen el insecticida.
LOS RIESGOS Y LA POLÉMICA
En la aplicación comercial de las plantas
transgénicas se han considerado varios
riesgos potenciales que pudieran reducir su
efectividad o, lo que es peor, que generen
problemas de salud, agronómicos o
ecológicos en el futuro.
En primer lugar, la posibilidad de que los
procesos de transformación y regeneración
de las plantas produzcan en ellas
alteraciones no deseadas (por ejemplo en
su tamaño, coloración o rendimiento) se
descarta por medio de pruebas que se rea-
lizan en invernaderos y en el campo. Sin
embargo, es posible que se presenten
efectos en el ambiente en una extensión o
en un plazo más largos. Al reproducirse las
plantas transgénicas, su polen puede con-
tribuir a que los transgenes sean disemi-
nados en otras plantas compatibles (de la
misma especie pero de distinta variedad),
en las especies silvestres (que a veces son
malezas) o en especies ancestrales de las
formas cultivadas, generando problemas
ecológicos, comerciales y legales. Este es
todavía un aspecto que debe evaluarse,
considerando el tipo de reproducción de
las especies en cuestión. En México existe
preocupación por el maíz y otros cultivos
(jitomate, chile, calabaza), ya que nuestro
país es fuente primordial de riquezas en
biodiversidad de tales especies.
Se considera también que las variedades
transgénicas diseñadas para producir
nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
el algodón Bt) podrían tener efectos
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279
nocivos en organismos benéficos como
abejas y catarinas, o bien, que esas toxi-
nas se acumulen en las cadenas alimenti-
cias e incluso promuevan la resistencia de
las plagas. Se han planteado ya diversas
estrategias para el manejo agrícola y una
reglamentación que disminuyan algunos de
éstos riesgos. Una de esas estrategias, por
ejemplo, es destinar una parte del terreno
de cultivo a la siembra de plantas no
transgénicas, a fin de conservar el equi-
librio en la población de plagas y evitar que
aquellas que desarrollen resistencia a la
toxina se multipliquen.
Otra preocupación importante se refiere a
la posibilidad de un impacto negativo en la
nutrición y la salud humanas; este riesgo
es muy bajo dadas las pruebas y controles
sanitarios a los que se somete cualquier
producto nuevo destinado al consumo
humano. Un punto mas de la discusión es
el derecho, tanto de los consumidores
como de cada nación, a comprar o no
productos transgénicos; para ejercer este
derecho es preciso que los productos se
comercialicen por separado, no mezclados
junto con los convencionales, y que sean
fácilmente identificables. En este sentido,
hay posturas encontradas entre los Estados
Unidos, que se oponen a etiquetar sus
productos, y sus socios de la Unión
Europea, que exigen el etiquetado.
La situación se ha complicado, además, por
la necesidad de que la regulación de
diversos aspectos sobre el uso de los
productos derivados de plantas
transgénicas a nivel mundial sea compa-
tible con los acuerdos internacionales de
comercio.
Hasta el momento prevalece una falta de
consenso entre los países sobre como
Herramientas de Investigación
En el Instituto de Biotecnología de la UNAM
se realizan investigaciones sobre la
localización, estructura y función de varios
genes vegetales. Para ello se utilizan
frecuentemente plantas transgénicas como
una herramienta experimental que permite
estudiar más directamente la acción de
algunos genes. Entre otros, aquellos que
inciden en la capacidad de asociación con
otros organismos, la tolerancia a la sequía,
el desarrollo de raíces, la síntesis de
pigmentos y las respuestas a los daños que
sufre la planta. Normalmente se utilizan
especies de fácil transformación y
regeneración como el tabaco, la
leguminosa Lotus o bien, una plantita de la
familia de las crucíferas llamada
Arabidopsis thaliana. Estas plantas deben
cultivarse en condiciones controladas, es
decir, cámaras de crecimiento donde se
determina de antemano la temperatura, la
cantidad de luz y la duración del ciclo
iluminación oscuridad. Otras plantas como
el frijol o el maíz, por su tamaño, se
cultivan en invernaderos, donde están
sujetas a cambios más parecidos a los que
tendrían en el campo. En cualquier caso,
ésto permite desarrollar muchas de alas de
manera aislada, hasta que producen flores
y semillas;
También se busca localizar y etiquetar
otros genes con efectos en el metabolismo,
el desarrollo y la interacción con, El medio
ambiente utilizando técnicas de"barrido
genómico" (genome scanning); Ésta labor
puede contribuir a conocer y preservar
mejor nuestra diversidad biológica y, a
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generar variedades de diversos cultivos
adaptados a nuestros recursos y
necesidades,
regular la producción, distribución y venta
no sólo de plantas transgénicas y sus
derivados, también de otros organismos
modificados genéticamente. Un esfuerzo
importante pero que no resolvió la cuestión
fue la reunión mundial celebrada el pasado
mes de febrero en Cartagena de Indias,
Colombia, convocada para aprobar el
llamado Protocolo de Bioseguridad.
Desde el punto de vista sanitario, se ha
constatado que las variedades transgénicas
ya comercializadas no son distintas de las
convencionales; Éstas están todavía
pendientes de aprobación. Con respecto a
los efectos en el ambiente, hay cierto
acuerdo en que es necesaria más
investigación tanto de las empresas de
agrobiotecnología como de instituciones
académicas y organismos públicos
De cualquier manera, la prespectiva de una
agricultura complementa con el cultivo de
plantas transgénicas es aún muy
promisorias y una de nuestra mejores
opciones para satisfacer la demanda de
alimentos de una población humana en
contínuo crecimiento.
Jaime Padilla es biólogo e investigador
docente, trabaja en el instituto de
biotecnología de la UNAM Y coordina el
área de bioquímica y biología molecular en
la facultad de ciencias de la Universidad
Autónoma de México.
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