La fijación de carbono incluye dos reacciones principales
La solubilización CO2 (gas) → CO2 (acuoso) Y la hidratación CO2 (acuoso) + H2O →
H2CO3, K = 2 x 10–3.
ATP
Fijación inicial del carbono
12 Ácido 3-fosfoglicérico
+ 6 H2O
6 CO2
6 RuDP
12 Ácido 1,3-difosfoglicérico
12 ATP
12 NADPH
12 Pi
12 Gliceraldehido-3-fosfato
GLUCOSA
Ruta de las Pentosas
fosfato
6 ATP
6 Ribulosa 6-fosfato
REGENERACIÓN
12 ADP
FIJACIÓN
REDUCCIÓN
CARBOXILACIÓN
12 NADP+
6 ADP
Ciclo de las pentosas
Efecto de la temperatura sobre la solubilidad del CO2 y el O2
.
CLOROPLASTO
PEROXISOMA
MITOCONDRIA
2 Ribulosa 1,5-difosfato (5C)
Glicerato (3C)
2 2-fosfoglicolato (2C)
2 3-fosfoglicerato (3C)
2 Glicolato (2C)
2 H2O
2 Glicolato (2C)2Pi
ATP
ADP
2O2
Hidroxipiruvato (3C)
Serina (3C)
NADH
Glicerato (3C)
NAD+2 O2
2 Glioxilato (2C)
2 H2O2
2 Glutamato2 α-cetoglutarato
2 Glicina (2C)
Glicina (2C) Serina (3C)NAD+
NADH
CO2 NH3+
Glicina (2C)H2O +H4-folato
MetilenoH4-folato
Fotorrespiración o ciclo C2
3-fosfoclicerato (3C)+
Rubisco PEPcasa
Oxalacético
Málico
CLOROPLASTO
NADPH
NADP+
Málico
Pirúvico
NADP*
NADPHCO2
Ciclo deCalvin
CLOROP.
MITOCONDRIA
CLOROP.
Aspártico
Oxalacético
Glutamato
α−cetoglutarato
Aspártico
Oxalacético
Glutamato
α−cetoglutarato
NADH NAD+Málico
NADH
NAD+
Pirúvico
Pirúvico
Pirúvico CO2
CO2
CO2
Pi
PEP carboxilasa
ATP
AMP
PEP
CÉLULA LA VAINA DEL HAZ: CITOPLASMA
CÉLULA DEL MESÓFILO: CITOPLASMA
Plantas C4
Célula de lavaina del haz
Célula delmesófilo
Espacioaéreo
Oxalacetato
AMP + PPi
ATP + Pi
PEPPiruvato
Malato
NADPH
NADP+
Malato
Piruvato
NADPH
NADP+
CO2
PGARuBP
ALMIDÓNSACAROSA
Ciclo deCalvin
CO2
CO2
CO2
CO2CO2
CO2
CO2
CO2
CO2
CO2CO2
CO2
CO2
CO2
PEP carboxilasa
RuBisCO
Tipos metabólicos de plantas C4
Algunas características para recordar
C3 requiere de 8 ATP por molécula de glucosa
C4 requiere 30 ATP por mol de glucosa pero no tienen fotorespiración
Variantes del metabolismo C4:
El ácido transportado puede ser Malato, aspartato o alanina.
La enzima que cataliza la descarboxilación puede ser diferente. En Maíz y Caña de azúcar la enzima es la NADP-málica, en sorgo es NAD-málica y en Panicummaximum es PEP carboxykinase
OSCURIDAD (Noche)
CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2
CO2
CO2 CO2 CO2 CO2
CO2CO2
CO2
LUZ (Día)
Asimilación delCO2 atmosféricoa través de losestomas:acidificaciónoscura
Descarboxilacióndel malato; almacenado yrefijación del CO2:acidificacióndiurna
Los estomas abiertospermiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Los estomas cerradosimpiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O
Célulasepidérmicas
Célulasepidérmicas
Célula del mesófilo Célula del mesófilo
Vacuola VacuolaPlastos Plastos
HCO3–
PEP Oxalacetato
PiPEP carboxilasa
Almidón
Triosa Fosfato
NADH
Malato
NAD*
ÁcidoMálico
ÁcidoMálico
Malato
Piruvato
Almidón
CO2
Ciclo deCalvin
__
Las plantas CAM acumulan ácidos durante la noche
Curso diario de Acidez titulable en Aloe vera en Agosto
0
10
20
30
40
50
1 .0 0 2 .0 0 3 .0 0 4 .0 0 5 .0 0 6 .0 0 7 .0 0 8 .0 0 9 .0 0 1 0 .0 0 1 1 .0 0
Hora
mm
ola
cid
o.c
m2
sol
sombra
El metabolismo C34 y el CAM han evolucionado desde el cenozoico y han aparecido en mas de 18
oportunidades en la evolución y se considera convergente
Que dice la literatura sobre las plantas CAM
Eficiencia fotosintética
¿Cuales son las ventajas y desventajas de los tipos metabólicos?
Algunos rasgos característicos
Características que permiten distinguir los tipos metabólicos
Factores externos
Factores internos
Cinética de la Fijación de carbono en Aloe vera
Figura Intercambio de CO2 en Aloe vera . Cultivada en baja Intensidad de Luz Con y sin Riego.
El experimento se llevó a cabo con un régimen de temperatura 35 oC en el día y 25 oC en la noche y con una intensidad de Luz de 1200 ℵmol fotones m2.s.
Intercambio de CO2 en Aloe vera (BI+Agua)
-12
-10
-8
-6
-4
-2
0
2
4
8:3
0
10:0
0
11:3
0
13:0
0
14:3
0
16:0
0
17:3
0
19:0
0
20:3
0
22:0
0
23:3
0
1:0
0
2:3
0
4:0
0
5:3
0
7:0
0
Hora
CO 2 (°m
ol.m
-2 .s
-1)
CO2 umol
Intercambio de CO2 en Aloe vera (BI -Agua)
-30
-25
-20
-15
-10
-5
0
5
10
8:3
0
10:0
0
11:3
0
13:0
0
14:3
0
16:0
0
17:3
0
19:0
0
20:3
0
22:0
0
23:3
0
1:0
0
2:3
0
4:0
0
5:3
0
7:0
0
Hora
CO 2 (°m
ol.
m-2.s
-1 )
CO2 umol
Curso diario de Acidez titulable en Aloe vera en Agosto
0
10
20
30
40
50
1 .0 0 2 .0 0 3 .0 0 4 .0 0 5 .0 0 6 .0 0 7 .0 0 8 .0 0 9 .0 0 1 0 .0 0 1 1 .0 0
Hora
mm
olac
ido.
cm2
sol
sombra
Curso diario de acidez titulable en Aloe vera en Enero
0
5
10
15
20
25
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Hora
Mm
olac
ido.
cm2
Figura Fijación de carbono en las superficies adaxial y abaxial de hojas de Aloe vera con riego,durante las cuatro fases del CAM. Se presentan los valores totales por superficie y para la planta.
Figura Producción de oxigeno en las superficies adaxial y abaxial de hojas de Aloe vera en altaintensidad de luz (AI) y baja intensidad de luz (BI) con riego (CR) y sin riego (SR). Se presentanlos valores por superficie y totales para la planta.
Fijación de carbono en Aloe vera durante las cuatro fases del CAM
-10
20
50
80
110
140
170
I II III IV Total superficie
Fases del CAM
CO 2
(m
mo
l c
m-
2 )Adaxial
Abaxial
Producción de oxigeno en plantas de Aloe vera
0
20
40
60
80
100
120
140
160
Adaxial Abaxial Total planta
Superficies y tratamientos
Ox
ige
no
(m
mo
l c
m-
2 )
BIL CR
BIL SR
AIL CR
AIL SR
Observaciones en condiciones naturales
Ob se r va t io n in t h e fie ld ?Alo e ve r a e co lo gica l p la st ic it y r e ga r d in g ligh t , wa t e r a n dt e m p e r a t u r e r a n ge s. In t h e se m i a r id t r o p ics e xt r e m e To t a l Bio m a ss Sh o o t / Ro o t Yie ld
Ge l Acib a r(gDW) (g)
Sh a d e 6 0 8 6 .7 2 6 0 3 .5 Exp o se d 3 9 0 6 .1 9 2 2 .4
Ganancia neta de carbono en Aloe vera
TREATMENT TOTAL CO2FIXED(µmol)
TOTAL CO2RELEASED
(µmol)
TOTAL H20
(µmol)
INTEGRATEDWUE
P
(m g/ g)
N
(m g/ g)
H+
(µmol/g )
HL-W 74.1 0 1.05 1524 9 208. 75 0.17 10.9 1 114. 01HL+W 329. 60 1.72 6175 8 188. 36 0.10 15.3 0 134. 48LL-W 177. 00 0.24 2754 0 155. 80 0.20 15.6 0 68.8 8LL+W 630. 80 12.0 0 1307 45 211. 29 0.20 15.7 4 92.7 7
Figure 1 Aloe vera L. plants grown under high PFD (1700-2000µmoles/m2.s) with daily irrigation (A) and without irrigation (B) and in
plants grown under low PFD (200-300 µmoles/m2.s) with daily irrigation(C ) ( and without irrigation (D) under laboratory
Total CO2 WUE
(umol/m2.S)
HL-W 74 188
HL+W 329 208
LL-W 177 155
LL+W 630 211
Water stress accounts for 70-80% of depletion of Photosynthesis. The rest?
La Edad del Tejido afecta la capacidad de acumulación de ácidos
Edad del tejido y Capacidad CAM en Aloe vera
0
5
10
15
20
25
30
35
Base Media Apice Base Media Apice
Localizacion en la hoja
D a
cid
ez (
mm
ol.
cm2)
Mo r p h o lo gica l ch a n ge sCh a n ge s in le a f o r ie n t a t io nRo llin g o f le a ve s
Qa Fo Fv/ Fm
LL+W u p p e r 0 .0 9 3 3 1 0 .7 2 8lo we r 0 .1 1 9 3 0 0 .8 1 8
LL-W u p p e r 0 .0 7 7 4 1 0 .7 6 7lo we r 0 .0 7 6 4 6 0 .6 8 7
HL+W u p p e r 0 .0 9 5 3 3 0 .8 2 8lo we r 0 .1 1 1 3 9 0 .8 2 9
HL-W u p p e r 0 .0 7 5 5 6 0 .7 7 8 lo we r 0 .0 5 9 4 8 0 .6 6 7
Acumulación de pigmentos Protectores?
Rhodoxantina HL - W LL-W 19.9 g 4.1Zeaxantina 12 0.0
Eficiencia cuántica
Maximum Quantum Yield of PSII in Agave cocui in Exposed and Shaded habitats .Efffects of irrigation
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
7:00 8:00 9:00 10:00 11:00 12:00 13:00 14:00 16:00 18:00
Exposed NIP
Shaded NI
Shaded I
Exposed I
Exposed NI
Fv'/Fm"
Time (h)
Carbon fixation in Agave cocui in exposed and shaded habitats. Effects of irrigatio n
-20
0
20
40
60
80
100
120
Time
exposed NI
Shaded NI
Shaded I
Conclusiones de los estudios en zábila
• La alta intensidad de luz inhibe el proceso de fotosíntesis
• La planta tiene una alta plasticidad, acumula pigmentos protectores de la clorofila como un mecanismo de evadir el daño al aparato fotosintético y cambia su morfología
• Cuando la sequía se junta al déficit hídrico se deshidrata, pierde agua, se enrolla, es capas de continuar su fijación de carbono en la superficie fotosintética mas protegida
• Responde al riego pero se torna mas C3 y por lo tanto acumula menos metabolitos secundarios, mejor para del
Conclusiones de los estudios…
• La intensidad de la luz optimas es alrededor de 1200 Umol de RFA ya que puede crecer mas, aun tiene algo de stress y por tanto se puede cosechar tanto para gel como para pasta
• Es altamente compatible con otras especies compañeras como el Agave cocui y los árboles de zonas áridas
• La planta tiene una baja demanda por el fósforo y el nitrógeno, debido a su carácter suculento
• En suelos alcalinos Responde mejor a la fertilización orgánica que a la química
• La sombra parcial disminuye la necesidad hídrica, por tanto la distancia de riego aumenta.
• En caso de ser necesario el riego se puede aplicar cada 15 días en sombra y una vez por semana en sol
Ejemplos de
• Como podemos aplicar todo estos conocimientos para los sistemas de producción
Los árboles actúan como sombreros u
o umbráculos, pero donde no hay arboles existen otras
posibilidades
Sistemas Agroforestales propuestos fundamentados en investigación
en árboles y plantas suculentas nativas
Sistemas con Aloe vera o Agave
La asociación con zábila y árboles redunda en mayor crecimiento
Islas Canarias-Tenerife
Umbráculos o casas de malla dominan el paisaje
En el mundo se están cambiando los paradigmas
En la Producción de plántulas
Los Umbráculos en plantas C3 son comunes y antiguos (Tomate)
Nuevas Tecnologías aplican el conocimiento generado por la fisiología vegetal
Plátanos cultivados a orillas del mar en casas sombra
Como se aplican estos conceptos
Instalaciones sencillas.