Lección 22.- Los Gnatostomúlidos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio anatómico. Reproducción y desarrollo embrionario. Posición filogenética.
Phylum Gnathostomulida
Or. Filospermoidea
Haplognathia simplex Or. Bursovaginoidea
Gnathostomula jenneri
Los GNATOSTOMULIDOS, generalidades
1. Son animales con mandíbulas o piezas bucales
quitinosas en la faringe
2. Se conocen desde 1920, pero se habían
englobado dentro de los Turbelarios
3. AX en 1956 los clasificó dentro de un Filo aparte
4. Son marinos, pertenecen a la fauna intersticial,
viven en fondos lodosos con mucha materia
orgánica, son de pequeño tamaño: 300 µ - 2 mm
5. Viven en medios sin oxígeno y olor a sulfhídrico,
su metalismo es anaeróbico
6. Se conocen más de 100 especies englobadas en
18 géneros
7. Son hermafroditas, pueden existir especies de
sexos separados
MORFOLOGÍA EXTERNA
1. Cuerpo dividido en cabeza, cuello, tronco y cola
2. Cabeza con cerdas y fosetas ciliadas, misión
sensorial, y un ROSTRUM anterior a la boca.
3. El cuello separa cabeza de tronco.
4. Ventralmente tiene la boca, poro ♀ con entrada a
la Bursa y Prebursa. Hacia el final del cuerpo se
encuentra el poro ♂ con el estilete
Ganthostomula armata, mandíbula y estilete
PARED DEL CUERPO
• La epidermis es monociliar y carece de
cutícula. Cada células epitelial tiene un solo
cilio rodeado de un collar de
microvellosidades
• Los cilios se emplean para la locomoción, y
pueden batir hacia delante o hacia atrás
• Membrana basal, debajo está la musculatura
con estriación cruzada. Musculatura circular
y tres pares de paquetes longitudinales.
• Los Gnatostomúlidos carecen de tejido
conjuntivo y por lo tanto los músculos,
protonefridios y órganos reproductores se
encuentran entre la epidermis y el digestivo
Gnathostomúlidos
TUBO DIGESTIVO
1. Boca situada debajo del Rostrum, con un labio grueso
2. Faringe muscularizada, paredes gruesas, con piezas bucales o mandíbulas
3. Esófago, e intestino ciego
4. Las paredes del intestino están tapizadas con células glandulares y
absorbentes
5. Alimentación: diatomeas, cianofíceas, protozoos e hifas de hongos
Pterognathia
swedmarki
PIEZAS BUCALES o mandíbulas
1. Una pieza o placa basal, con movimiento
vaivén, rayendo.
2. Dos piezas laterales, con dientes en hileras.
Movimiento derecha-izquierda
3. Las mandíbulas son quitinosas de origen
epidérmico
4. Tienen músculos propios para el movimiento
Phylum Gnathostomulida
Pterognathia
swedmarki
Gnathostomaria
lutheri
Gnathostomula
paradoxa
Haplognathia gubbarnorum, individuo y madíbula
Rastrognathia macrostoma, individuo y mandíbula
Gnathostomula paradoxa, mandíbula e individuo
SISTEMA EXCRETOR 1. Existen de 2 a 10 pares de protonefridios desconectados 2. Están situados en el escaso parénquima que rodea a la
bursa femenina y al pene 3. El excretor abre al exterior por un poro, que puede
coincidir o no con el orificio genital
Existen de dos a diez pares de protonefridios, cada uno de los cuales presenta un conducto que se abre al exterior
SISTEMA NERVIOSO
1. Es intraepidérmico
2. Existe un plexo nervioso sub-epitelial
3. Aparecen concentraciones nerviosas formando
ganglios en:
Cabeza para formar el Cerebro
Alrededor de la boca, ganglio bucal
1 ó 3 pares de cordones longitudinales
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS
1. Hileras o grupos de células nerviosas en la
cabeza con un pelo o cerda
2. Estas cerdas reciben el nombre en función
donde se encuentren:
Apicalia
Frontalia
Ventralia
Lateralia
Dorsalia
Ocipitalia
3. Las cerdas son Tangorreceptores o tactiles
4. Pueden tener fosetas ciliadas que son
Quimiorreceptores
5. Receptores Ciliares espiralizados: función
desconocida
Cerdas sensoriales
(Or. Bursovaginoidea)
FIGURA 122. Órgano ciliado espiral de
Gnathostomula paradoxa. Arriba,
posición en el extremo anterior del
cuerpo (scr). Abajo, reconstrucción de
un órgano ciliado espiral; se trata de un
largo cilio con cuerpo basal y centriolo
accesorio, pero sin raíces ciliares, que
está enrollado en espiral en una cavidad
intracelular. Su función es desconocida.
(tomado de AX, 1996).
Receptores ciliares espirales
APARATO REPRODUCTOR
1. Son Hermafroditas
2. El aparato reproductor de los machos
• Tienen 2 testículos, globosos, tubulares,
foliáceos, ramificados
• Un órgano copulador
3. El aparato reproductor de las hembras
• Un ovario y una bursa copuladora o vagina
• La bursa copuladora tiene paredes
muscularizadas, almacena esperma, succiona
4. La fecundación es por cópula en la vagina o
impregnación hipodérmica
5. Los espermatozoides son de 3 tipos
• Largos y filiformes, con la cabeza con una tapa
en forma de rosca
• Piriformes o redondeados
• Cónicos en forma de seta
DESARROLLO EMBRIONARIO
1. Casi no se conoce, solo se sabe que el desarrollo es
directo, segmentación espiral
2. El ciclo biológico tiene fases sexuadas y asexuadas
3. En las fases asexuados no come y se degenera el
genital
4. En estuarios, cuando se seca el medio, se pueden
enquistar los Gnatostomúlidos
RUPPERT y BARNES (1995),
1. CAVALIER-SMITH (1998) los incluye, junto con gastrotricos, rotíferos y acantocéfalos, en
el filo Acanthognatha, que sitúa próximo al filo Plathelminthes, constituyendo ambos el
subreino Platyzoa dentro de los protostomados.
2. LITTLEWOOD et al. (1998), basándose en datos moleculares, los emparentan con
nematodos y quetognatos.
3. NIELSEN (2001) los incluye, junto con rotíferos, acantocéfalos y quetognatos, en el taxón
Gnathifera, dentro de los espirales, y se apoya:
• En las semejanzas existentes en la estructura de las mandíbulas de gnatostomúlidos y
rotíferos (a los acantocéfalos los considera rotíferos parásitos)
• En la presencia espinas quitinosas en torno a la boca de quetognatos
• En semejanzas en el sistema nervioso.
4. NIELSEN (2001) rechaza la relación de gnatostomúlidos con platelmintos
• Alegando que la ausencia de ano no es un carácter ancestral de los bilaterales tal
como mantiene AX en su hipótesis de los platelmintomorfos,
• Además considera que la estructura mandibular de los gnatostomúlidos y de las
mandíbulas presentes en algunos turbelarios tiene un significado muy diferente,
siendo cuticulares las de gnatostomúlidos y derivadas de las láminas basales las de
turbelarios
• La relación con gastrotricos la rechaza en función de la exocutícula lamelar que
recubre totalmente su ectodermo, incluidos los cilios superficiales, y que no existe en
gnatostomúlidos.
POSICIÓN FILOGENÉTICA DE LOS GNATOSTOMÚLIDOS