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Plan de manejo y conservación de tres especies comerciales de bromelias epífitas en los valles centrales de Oaxaca
SIP111
Informe final
Enero 2007
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ÍNDICE
RESUMEN……………………………………………………………………………………… 3
INTRODUCCIÓN………………………………………………………………………………. 5
OBJETIVO GENERAL………………………………………………………………………… 6
METODOLOGÍA………………………………………………………………………………..7
RESULTADOS………………………………………………………………………………….16
DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………….30
CONCLUSIONES………………………………………………………………………………32
LITERATURA CITADA……………………………………………………………………….33
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RESUMEN
La explotación y comercialización de bromelias epífitas es una práctica común en muchas
regiones del estado de Oaxaca. Sin embargo, poco se sabe acerca del efecto de esta explotación
sobre las poblaciones naturales, ni que medidas deben tomarse para fomentar su manejo y
conservación. Con el fin de solventar dicho desconocimiento se desarrollo un estudio en el que se
generó el conocimiento básico necesario para el desarrollo de un plan de manejo y conservación
de Tillandsia macdougallii, T. macrochlamys y Catopsis berteroniana; tres bromelias sujetas a
recolección en el bosque de Ixtepeji. Para lo cual mediante entrevistas semi-estructuradas y
diferentes técnicas participativas se evaluó el uso tradicional y la percepción de este recurso por
parte de los comuneros; mientras que el comportamiento demográfico de las poblaciones de las
especies estudiadas se modelo mediante técnicas matriciales, para lo cual se marcaron y censaron
950 individuos de Catopsis berteroniana, 946 T. macroclamys y 1000 de T. magdougalli en
enero de 2005 y enero de 2006 y finalmente la diversidad genética de Catopsis berteroniana se
evaluó mediante la técnica de electroforesis. El estudio etnobotánico reveló que los usos que los
recolectores dan a las bromelias epífitas se clasificaron en cuatro categorías: misceláneo, forraje,
ornato y comercial, siendo ésta última la de mayor importancia para ellos. Las cronologías
registraron que desde hace más de 40 años utilizan este recurso, siendo las mujeres quienes más
utilizan este recurso. Catopsis berteroniana fue la especie con el máximo valor cultural (0.564)
mientras que Tillandsia quaquaflorífera fue la de menor valor (0.001). Tillandsia carlos-hankii
presentó el mayor valor práctico (0.146) seguida por C. berteroniana (0.061); la especie con el
menor valor fue T. prodigiosa (0.0001). Mediante el uso de matrices tipo Lefkovicht se
determino que la población de Tillandsia macrochlamys esta creciendo en aproximadamente un
8% anualmente (λ=1.085), mientras que Catopsis berteroniana presenta una tasa del 7%
(λ=1.069), Tillandsia macdougallii presentó los valores más altos con una tasa anual de
crecimiento del 13 % (λ=1.133). Los análisis elasticidad muestran que en las tres especies
evaluadas la permanencia de los adultos es muy importante para el mantenimiento de las
poblaciones, aunque también algunos estadios juveniles parecen tener un fuerte impacto en la
tasa intrínseca de crecimiento de estas poblaciones. Se analizaron un total de 17 enzimas en 3
sistemas distintos de corrimiento. El mejor revelado de enzimas se obtuvo con histidina-citrato
pH 5.7 (Cheliak y Pitel 1983) y tris citrato pH 8.3/ botato de litio pH 8.3 (Conkle et al .1982).
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De las 17 enzimas analizadas las que mostraron polimorfismo y que se convertirán en el objeto
del presente estudio genético son: G6PDH, 6PGD, PGM, CAP, PER, PGI, AAT, G3PDH-NAD y
G3PDH-NADP. Se reconocieron 2 poblaciones de C. berteroniana en la localidad de Sta.
Catarina. Los resultados genéticos obtenidos en 37 individuos muestran variación genética en
dichas poblaciones.
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INTRODUCCIÓN
Oaxaca es una de los estados de mayor diversidad biológica y cultural de México, contando
prácticamente con todos los grandes tipos de ecosistemas del país (Toledo 1988, 1994, Anónimo
1994). Sin embargo, a pesar de su riqueza, es uno de los estados más pobres del país
económicamente hablando, con un alto grado de desempleo y migración (INEGI 2000). Las
carencias económicas aunadas a tendencias sobre el manejo de las tierras (ganadería, agricultura
y silvicultura), han aumentado la presión sobre los ecosistemas naturales en busca de alternativos
y productos que les generen ingresos, lo que ha provocado que cerca del 50 % de la superficie de
la entidad sufra ya diversos grados de deterioro ecológico, poniendo en peligro la gran diversidad
del estado (Vovides 1981, Anónimo 1994, Anónimo 1998).
Una de las actividades que ha aumentado el deterioro ecológico del estado, es el saqueo selectivo
de individuos de poblaciones naturales, lo que ha puesto en peligro de extinción a varias especies
de animales y vegetales. Ejemplo de ello es la extracción de bromelias epífitas de los bosques
cercanos a la ciudad de Oaxaca, el cual se lleva acabo en el mes de diciembre con el fin de
venderlas como adorno para los tradicionales nacimientos (Rees 1976, Mondragón & Ramírez en
preparación).
Las autoridades locales han tratado de regular o prohibir su venta, sin embargo, esta actividad, se
practica desde hace aproximadamente 60 años, contribuye por un lado al mantenimiento de una
de las tradiciones más antiguas de México (la puesta de nacimientos) (Rees 1976, Mondragón &
Ramírez en preparación), y por otro representa una fuente de ingreso extra en una temporada
crítica en la economía familiar. Su prohibición podría afectar la economía de las familias en las
que dicha actividad se esta realizando, así como afectar la pérdida de tradiciones.
Es por ello que la generación de planes de manejo y conservación de este tipo de especies es de
primordial importancia no sólo para preservar dichas especies y la biodiversidad de los
ecosistemas en los que habitan, sino para generar alternativas de extracción y producción, las
cuales permitirían el ingreso de divisas a los poseedores de los recursos creando, una valoración
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de los bosques y por tanto un compromiso para su conservación (Peters 1996, Freese 1996, Wolf
& Konings 2001).
Es ampliamente reconocido que los programas de manejo y conservación de especies
amenazadas deben tomar en cuenta aspectos demográficos, genéticos y sociales (Lande 1988,
Oyama 1993, Nunney & Campbell 1993, Alvarez-buylla et al. 1996). Los estudios demográficos
nos permiten estudiar los cambios numéricos de las poblaciones a través del tiempo y cuales son
los factores bióticos y abióticos que están regulando dichos cambios (Begon & Mortimer 1981),
los estudios de genética de poblaciones nos permiten explicar la variabilidad genética de las
poblaciones, así como sus posibles causas y el efecto que dicha variabilidad tendría en la
capacidad de adaptación y persistencia de las especies y criterios de conservación basados en la
riqueza genética (Hartl 1988, Buza et al. 2000), mientras que los estudios etnobotánicos nos
permiten evaluar el conocimientos que las personas tienen de sus recursos, así como su
percepción de los mismos. La integración de estos estudios da la pauta para desarrollar planes de
manejo acorde con la ecología de las especies utilizadas, así como con la ideología de los
usuarios de dichos recursos.
OBJETIVO GENERAL
Contribuir al manejo sustentable y la conservación de las bromelias epífitas utilizadas
comercialmente en los Valles Centrales de Oaxaca, a través de (a) un análisis de Viabilidad
Poblacional (AVP)de tres especies: Tillandsia macdougallii, T. macrochlamys y Catopsis
berteroniana y el diagnostico genético de las poblaciones de, Catopsis berteroniana los cuales
serán utilizados para desarrollar un plan de manejo y conservación para dichas especies, y (b) la
sensibilización y concienciación de los usuarios (comuneros) sobre la importancia de aplicar
dichos planes para la preservación y aprovechamiento de sus recursos naturales.
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METODOLOGÍA
Área de estudio:
Sta. Catarina Ixtepeji se localiza en la Sierra Norte o Sierra Juarez, en las coordenadas
geograficas 96º33´ longitud oeste y 17º16´ latitud norte. Presenta una precipitación anual que
oscila entre los 600 a los 1300 mm, mientras que el rango de temperatura media anual va de los
11 a los 16º C. La región cuenta principalmente con una vegetación clasificada como bosque de
pino-encino cuyas especies principales son Pinus oaxacana, P. teocote, P. ayacahuite, P.
leiophylla, P. oocarpa, P. rudis, P. hartweggi, Q acutifolia, Q. rugosa, Q. crassifolia, Q.
glabrescens, Q. laurina, Abies guatemalensis, A. oaxacana y Cupressus lindleyi. Los árboles
dominantes alcanzan alturas de 20-30m. (Flores y Manzanero 1999).
Especies:
Tillandsia macdougallii
Planta acaule de 20-25 cm de altura, hojas numerosas, de 15-20 cm de largo rosetadas; vainas
elípticas; láminas triangulares, caudado-acuminadas, escamosas de 15 mm de ancho en la base;
escapo corto, grueso, encorvado; brácteas del escapo elípticas, imbricadas, membranosa,
escamosa de color rosado; inflorescencia simple, elipsoide, de 12 cm de largo, densamente
escamosos; pétalo erguido, de 6 cm, de largo, violáceo; estambres exertos.
Esta especie es muy parecida a T. benthamiana KI y T. andrieuxii por sus brácteas agudas y
caudadas.
Usos: religiosos
Distribución: Bosques de montaña, generalmente de pino encino o encino 200-2800 msnm. Nay.,
Jal., Mich., Méx., Oax., Pue., Ver., Hgo.
Tillandsia macrochlamys Baker
Planta acaule de 30 a 40 cm de altura, hojas de aproximadamente 35 cm de largo; vainas elípticas
de 15 cm de largo, color café y violeta hacia el ápice, laminas muy delgadas, triangulares, 27
mm ancho; escapo ascendente, brácteas del escapo densamente imbricadas, subfoliaceas con
vainas de 3 cm de largo, rojas. Inflorescencia compuesta con ramas simples, densamente
elipsoides, subestrobiladas, 15-20 cm de largo; espigas sésiles, de 1 a 4 flores con brácteas
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estériles en la base, 4 cm de largo, 2 cm ancho, complanadas; brácteas florales ovado-elípticas,
agudas, 20-25 mm de largo; sépalos lanceo-ovados, agudos, coriaceos, glabros, los posteriores
carinados, cortamente conatos; pétalos tubulo-erectos, 35 mm de largo; estambres y pistilo
exertos.
Usos: religiosos
Distribución: México central
Catopsis berteroniana Mez.
Planta acaulescente de 35-60 cm. de altura, con muchas hojas de 20-36 de largo, con laminas
triangulares, mas o menos alrededor del ápice, las vainas elíptico-oblongo, 6 cm ancho,
generalmente más largas que las láminas, emergiendo imperceptiblemente de ellas;
Inflorescencias de 15-25 cm. largo, glabras, las ramas inferiores divergentes, con espigas 2-4
subfasciculadas; brácteas del escapo foliosas, erectas, densamente imbricadas; espigas con
estipite corto, cilíndricos, 3-5 mm largo, , con entrenudos de 1-5 mm largo; brácteas florales
anchamente ovadas, obtusas o agudos, delgados, marcadamente convexo-inflados en la base, 3.5-
5 mm largo y ancho, ligeramente mas cortos que los sépalos; flores perfectas, suberectas, sépalos
fuertemente asimétricos 5-7 mm largo; pétalos escasamente expertos, blancos; estambres
desiguales, estilo muy corto.
Usos: religiosos
Localización: Bosques de pino encino, 1400-200 msnm. Jal.,Gro.,Chis., Oax.
Etnobotánica:
Con la finalidad de lograr una participación más activa de los usuarios de los recursos, en este
caso, los recolectores de bromelias, en el sentido de reconocer y aprovechar el conocimiento que
ellos poseen acerca de su entorno y en específico de las bromelias epifitas, se aplicó una
metodología para obtener información que se conoce como evaluación participativa con la
asistencia y colaboración de los habitantes de las zonas rurales (Cunningham, 2003; Martin,
2001; Tuxill y Nabhan, 2001; Isidro, 1999; Alexiades, 1996).
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Presentación en la comunidad
Se estableció contacto con las autoridades locales, específicamente con el Comisariado de Bienes
Comunales y los agentes municipales de cada una de las comunidades que conforman el
municipio de Santa Catarina Ixtepeji, para hacer de su conocimiento en qué consistía el estudio.
Se les explicó el objetivo final que era desarrollar un plan de manejo y conservación de bromelias
epifitas en este lugar. También se presentó a los colaboradores del mismo.
Entrevistas informales.
A través de entrevistas informales, que fueron propiamente pláticas que se establecieron con
diferentes recolectores, se obtuvo un panorama general sobre diversos aspectos relacionados con
la recolección y comercialización de bromelias epifitas.
Talleres participativos.
Se realizaron tres talleres participativos con los recolectores de bromelias epifitas de las cuatro
comunidades que conforman el municipio de Santa Catarina Ixtepeji , donde se emplearon las
siguientes técnicas:
Mapas vernaculares.
Un mapa “vernacular” o también llamado mapa “congnoscitivo”, es hecho con base en la
percepción que una persona o un grupo de personas tiene de su localidad. Puede ser desde un
efímero mapa dibujado en la arena hasta uno trazado sobre imágenes obtenidas a través de
información satelital. Son especialmente importantes ya que pueden destacar características
culturales que no aparecen en mapas topográficos de origen oficial.
Con el objetivo de identificar las zonas de recolección de bromelias epifitas, cuáles son las
especies características de cada zona y si existen zonas prohibidas para la recolección se
realizaron mapas vernaculares de cada localidad. Durante el taller, el grupo de recolectores se
dividió en cuatro de acuerdo a su comunidad. A cada grupo o comunidad se les entregaron
marcadores de agua de diferentes colores y pliegos de papel bond blanco, material necesario para
la realización de los mapas.
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Se pidió a los recolectores que dibujaran toda su localidad y que ubicaran los lugares de
recolección y las especies colectadas ahí, y que señalaran si existía algún sitio en el cual estuviera
prohibida la recolección.
Matriz de uso y preferencia.
Una matriz es una herramienta de gran utilidad para ordenar y hacer comparaciones respecto a la
importancia relativa de algunas especies en relación a otras. Una matriz se realiza estableciendo
una tabla con ítems que se quieren estudiar y haciendo que los usuarios de los recursos anoten en
cada cuadro de la tabla la importancia relativa de cada ítem. En un lado o “eje” de la tabla matriz
se anotan los productos, beneficios o usos de las plantas y en el otro eje se anotan los nombres de
las especies en estudio. Posteriormente en cada casilla se colocan fichas más o fichas menos para
indicar la importancia relativa de cada especie.
Tuxill y Nabhan (2001) proponen la realización de matrices de usos y de preferencia por
separado, en nuestro caso se realizó una sola matriz con la cual se pudo obtener información
sobre los dos aspectos. Se realizó una matriz por cada comunidad.
Se separó a los recolectores por comunidad. Se les entregaron marcadores de agua de diferentes
colores y pliegos de papel bond cuadriculado. Con la ayuda de un pizarrón se explicó a los
recolectores la forma de realizar una matriz. Cada grupo trazó su tabla matriz, se les pidió que en
la primera columna anotaran los nombres de las bromelias que ellos conocían, mientras que en la
primera fila anotarían los usos que les daban. Posteriormente se procedió a la “calificación” de
cada especie de bromelia de acuerdo con los diferentes usos, para lo que se les pidió que en la
casilla de intersección de la especie 1 con el uso 1, indicaran con puntos, palomitas o taches la
calificación, y así sucesivamente con las demás especies y usos.
De esta forma obtuvimos información acerca de los usos que le dan a cada especie y la
preferencia de esa especie para un uso determinado en relación con las demás especies (Tabla 1).
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Tabla 1. Ejemplo de una matriz de uso y preferencia.
Cronologías.
Una cronología sirve para investigar los patrones temporales e históricos de las condiciones
ambientales de una comunidad. Para saber cuándo comenzó a relizarse la recolección y venta de
bromelias epifitas y cómo han ido influido estas actividades en el entorno, se empleó la técnica de
la cronología con los recolectores de Ixtepeji.
De la misma forma que los ejercicios anteriores se pidió a los recolectores que nos platicaran
acerca del comienzo de la recolección de estas plantas. Se plantearon preguntas tales como
cuándo?, dónde?, quién?. Fue de vital importancia contar con la participación de ancianos, ya que
sus recuerdos y opiniones eran imprescindibles al aplicar esta técnica. Todos los datos
proporcionados por los recolectores fueron anotados en un pliego de papel bond y en una libreta
de campo.
Observación participativa
También conocida como observación participante, es un método muy empleado por
antropólogos, sociólogos y etnobiológos. Consiste en participar directamente en los
acontecimientos locales, entre ellos la recolección de recursos naturales. Esto permite hacer
observaciones detalladas y mantener conversaciones informales sobre el asunto de la
investigación
Uso
Especie Medicinal Forraje Comercial Ornato
Maguey agachado
X XXX XXX
Maguey rojo
XX
Jarrita
XXX XXX
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Se participó en las actividades de recolección y comercialización de bromelias epifitas, tomando
nota detalladamente de la forma en que se realiza la recolección, los instrumentos empleados, el
manejo post-cosecha de la planta y su comercialización.
Entrevistas estructuradas
Las entrevistas individuales suelen ser estudios de caso en los que el investigador adquiere un
panorama más o menos general de acuerdo con el tipo de entrevista a aplicar; sin embargo, por
medio de ellas se puede obtener información más particular y precisa acerca las relaciones
persona-planta.
Para este estudio se visitó a cada recolector en su casa y se le hizo una entrevista semi-
estructurada, no obstante que algunas preguntas eran de tipo estructurado debido a que ya se
contaba con cierta información obtenida mediante la aplicación de las técnicas anteriores. Se
planteó a los recolectores, una serie de preguntas relacionadas con los tópicos de importancia,
uso, conservación, recolección y comercialización de las bromelias epifitas, además de datos
generales y socieconómicos del informante. Es necesario mencionar que como apoyo a la
aplicación de entrevistas, se colectaron ejemplares de cada especie, y se formó un catalogo con
fotografías de las mismas, que fueron mostrados a cada recolector al momento de realizar la
entrevista.
Demografía:
Mediante técnicas matriciales se modelara la dinámica poblacional de T. macrochlamys, T.
macdougallii y C. berteroniana. Los análisis matriciales han sido una herramienta muy
importante en el modelaje de la dinámica poblacional de especies animales y vegetales, dado que
con ellos es posible estimar tres componentes demográficos de una población: la tasa intrínseca
de crecimiento de la población (λ), la estructura estable de tamaños y el valor reproductivo de sus
miembros. Un complemento básico a este tipo de estudio son los análisis de perturbación
(elasticidad y sensibilidad) que nos permiten estimar el cambio en λ dado el cambio en las tasas
vitales (Van Groenendael et al. 1988, Caswell 1989).
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Ambos estudios han sido ampliamente utilizados para el desarrollo de planes de manejo y
conservación de especies (Peters 1991, Pinard & Putz 1992, Oyama 1993, Martínez & Alvarez-
Buylla 1995, Silvertown et al. 1996, Caswell 2000, Benton & Grant 2000), ya que a través de
este tipo de estudios es posible responder a dos de las preguntas básicas para su desarrollo que
son: ¿Cuál es la tasa de crecimiento de la población? y ¿Cuál o cuáles son los estadios más
vulnerables en el ciclo de vida de la especie?. (Schemske et al. 1994).
Dada la distribución agregada de los árboles con epífitas, se elegirán aleatoriamente un parche
con alta densidades de cada una de las especies analizadas (parcela). En cada parcela se elegirán
al azar n número de árboles utilizados como hospederos por la epífitas. En cada árbol se
considerara como individuo cada una de las rosetas, las cuales serán etiquetadas y numeradas. A
fin de tener acceso a las rosetas, se utilizará escalera y equipo para escalar árboles. La marcación
se realizará colocando una etiqueta de dymo en una de las hojas más exteriores de la roseta, o en
la rama en que se sostienen cuando los individuos sean muy pequeños.
Las tasas demográficas (natalidad, mortalidad y crecimiento) serán calculadas a partir de censos
semestrales, a fin de detectar eventos estacionales en los individuos marcados. Durante cada
censo a cada uno de los individuos marcados, se les medirá la altura de las rosetas (desde su base
hasta la punta de la hoja más alta), el largo de la hoja más grande, se contarán los frutos e hijuelos
que hayan producido y se reportará si han muerto o se han caído. Dada la naturaleza monocárpica
de las rosetas se les considerará demográficamente muertas una vez que hayan florecido.
Los individuos serán clasificados con base a su tamaño y a sus probabilidades de reproducción.
Dado que se esperan diferentes tasas de crecimiento, reproducción y mortalidad de individuos
provenientes de semillas en comparación con aquellos originados asexualmente, se harán
categorías paralelas para los individuos de diferente origen.
Las tasas vitales anuales (crecimiento, fecundidad y mortalidad) serán calculadas a partir del
conjunto de datos obtenidos de los individuos censados. El ciclo de vida de las especies
evaluadas se elaborará a partir de las categorías establecidas y las tasas vitales calculadas.
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La dinámica será modelada mediante la utilización de matrices de transición tipo Lefkovicht, las
cuales serán llenadas con los valores de las tasa vitales. Las matrices serán iteradas utilizando el
MATLAB, para estimar la tasa de crecimiento de la población (λ), la estructura estable, el valor
reproductivo y las matrices de elasticidad.
Dado que la suma de las entradas de la matriz de elasticidad es uno, Silvertown et al. (1996)
postulan que es posible sumar diferentes regiones de la matriz de elasticidades, las cuales
representen diferentes procesos demográficos del ciclo de vida (crecimiento, supervivencia,
reproducción y propagación), o estadios, con el fin de determinar la importancia de estos
procesos y/o estadios sobre el comportamiento de la tasa finita de incremento. Para ello, se
procedió a sumar el valor de elasticidad por estadio y por proceso a fin de determinar cuál es el
estadio que mayor influencia tiene en el comportamiento de lambda, así como cuál es el proceso
que funge como el más importante.
Genética
La sobrevivencia a largo plazo de las poblaciones esta ligada en cierto grado con su diversidad
genética, la cual determina su capacidad evolutiva (Nunney & Campbell 1993). De las especies
consideradas en este protocolo se estudiara a C. berteroniana en los aspectos genéticos de
población, por ser la especie que consideramos con mayor riesgo de extinción al ser de las más
explotada comercialmente. Con ayuda de las autoridades municipales y gente de la región se
escogerán poblaciones que presenten regímenes contrastantes de explotación incluidas en los
muestreos demográficos. En cada población se seleccionara aleatoriamente un mínimo de 15 –
20 plantas hospederas, previamente posicionados en un mapa. En cada árbol se colectarán hojas
tiernas de diferentes plantas que se conservarán en hielo hasta su extracción, esta se hará el
mismo día de la colecta. Así, el muestreo será estratificado de manera que se incluyan plantas
dentro del mismo hospedero, entre hospederos y entre poblaciones. Un estudio electroforético
preliminar realizado en esta planta mostró que las hojas tiernas podrían producir resultados
satisfactorios, lo cual también se ha probado de manera exitosa en otras bromelias (e.g.,
González de la Cruz 2004). Se realizará un estudio piloto para probar diferentes buffers de
extracción. Los homogenados se impregnaran en pajillas de papel de filtro (wicks) por duplicado
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uno de los cuales se usará inmediatamente para el corrimiento de los geles y otro se almacenará
en un ultracongelador a –70 C a fin de contar con material para verificación de los
procedimientos y resolver dudas en la lectura de los geles en caso de que las hubiera. Se
probarán las siguientes enzimas: aconitasa, fosfatasa ácida, aldolasa, catalasa, estearasas,
glutamato deshidrogenasa, superóxido dismutasa, transaminasa glutámico-oxaloacética, glucosa
6-fosfato deshidrogenasa, isocítrico deshidrogenasa, leucina aminopeptidasa, malato
deshidrogenasa, enzima málica, 6-fosfogluconato deshidrogenasa, fosfoglucosa isomerasa,
fosfoglucomutasa, peroxidasa, y shikimato deshidrogenasa. Se analizaran los siguientes
componentes de la diversidad genética: porcentaje de loci polimórficos, número medio de alelos
por locus a lo largo de todos los loci, heterocigocidad esperada bajo el modelo Hardy- Weinberg.
La estructura genética poblacional se examinará con modelos log-lineares para datos discretos
(Bishop et al. 1975), con las recomendaciones de Weir (1996), en el sentido de analizar genotipos
como datos de entrada y con los ajustes de Bonferroni para pruebas estadísticas múltiples.
También se usará la estadística F de Wright, usando el enfoque de análisis de varianza de Weir &
Cockerham (1984). Este último se analizará bajo tres niveles de jerarquía: poblaciones,
hospederos dentro de la misma población e individuos dentro del mismo hospedero. Así, pares
de genes pueden ser relacionados por encontrarse en el mismo individuo, entre individuos dentro
del mismo hospedero, o dentro de la misma población. Siguiendo a Weir (1996), el grado de
relación será estimado por los estadísticos F, θh y θp, que proporcionarán una medida de la
diferenciación entre individuos dentro de hospederos, individuos entre hospederos e individuos
entre poblaciones, respectivamente. La diferenciación ente poblaciones y hospederos se analizará
por medio de índice de identidad genética de Nei (1978). La diferenciación entre poblaciones
también se comparará por medio de análisis de χ2 este tipo de análisis se usará para barreras en el
flujo genético en caso de que estas existieran. Estas barreras son importantes desde el punto de
vista de conservación porque son factores pueden favorecer la endogamia, aumentar la magnitud
de la deriva genética sobre la selección y con el tiempo una disminución en la aptitud dela
población.
Se determinará si la dispersión de esta especie es restringida a partir de estimaciones de
Fst por pares de subpoblaciones (hospederos), conociendo la distancia entre ellos y la relación
Fst ∼ 1/(4Nem + 1), donde m es la proporción de individuos en cada subpoblación que son
migrantes y Ne es el tamaño efectivo de la población. Esta relación funciona adecuadamente
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para una población idealizada que se comporta como el modelo de islas infinito, lo cual no es
común en poblaciones reales (Whitlock y McCauley 1999). Sin embargo, Slatkin (1993) mostró
que cuando el valor de Fst se aplica para pares de subpoblaciones, ⊂, que es el valor de Nem
obtenido de la ecuación anterior pero aplicado a cada par presenta una correlación negativa con la
distancia, en escala log-log. Estadísticamente, estas correlaciones pueden presentarse aun
cuando las poblaciones no se encuentran en equilibro migración-deriva génica, y, por lo tanto
pueden aplicarse para poblaciones reales. ⊂ no es una medida de migrantes por generación sino
de la diferenciación genética y proporciona información acerca de la dispersión, un atributo útil
también para estudios demográficos (Raybould et al. 2002).
Se analizará el desequilibrio entre loci pues las técnicas estadísticas de análisis genéticos suponen
que los diferentes loci se compartan de manera independiente. Las pruebas de significancia de
desequilibrio también se ajustaran con el procedimiento de Bonferroni. En caso de la existencia
de pares de loci en estado de desequilibrio se harán análisis en los que se elimine uno de los
locus para evaluar la robustez de las conclusiones.
RESULTADOS
a) Matrices de uso
A través de un taller participativo al que asistieron recolectores de las comunidades Yuvila, El
Punto, Santa Catarina Ixtepeji y Tierra Colorada, se desarrollaron matrices de uso de las especies
de bromelias que son colectadas. Se realizó una matriz por comunidad. La información
proporcionada durante este evento mostró que en las cuatro localidades son utilizadas seis
especies de las cuales destacaron cuatro por su mayor frecuencia de colecta. El principal uso es la
comercialización; sin embargo, en las localidades de El Punto y de Yuvila tres de las especies
también son utilizadas como forraje para el ganado. En Ixtepeji sólo se mencionó a una de ellas y
en Tierra Colorada no se considera a ninguna de estas especies como útil para este fin.
b) Cronologías de tiempo
Durante el taller participativo, se obtuvo información sobre el uso histórico de este tipo de plantas
que data aproximadamente de 60 años. Dos personas afirmaron que su madre fue la primera en
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recolectar las bromelias epífitas, y las vendía en la ciudad de Oaxaca. Debido a que la casa de
esta mujer se encontraba localizada a la orilla de la carretera Oaxaca-Ixtlán, ella veía pasar a
diferentes personas con bromelias que probablemente venían de otras comunidades ubicadas más
adentro de la sierra y se trasladaban a la ciudad de Oaxaca a comercializar.
c) Recolección por género y edad
Con base en las entrevistas semi-estructuradas dirigidas a 102 recolectores (80%), se determinó
que las edades de los mismos fluctúan entre los 17 y 79 años (figuras 1 y 2).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
% P
ORC
ENTA
JE
EL PUNTO YUVILA T. COLORADA IXTEPEJI
Figura 1. Porcentaje de recolectores por comunidad.
0
5
10
15
20
25
30
POR
CENT
AJE
%
15-23 24-32 33-41 42-50 51-59 60-68 69-77 78-86
Figura 2. Edades de los recolectores de bromelias epífitas
18
En cuanto a género se precisó que en la mayoría de los casos, la mujer es quien realiza la
recolección y comercialización de las bromelias (figura 3). Sin embargo, en el 35% de los casos,
estas actividades son llevadas a cabo por el hombre y la mujer juntos. Sólo en un 14 % es el
hombre el principal encargado de recolectar. Cabe destacar que cuando asisten hijos, padres o
hermanos a recolectar, es debido a que en la mayoría de los casos, suelen acompañar a la madre
de familia. El 10% de los entrevistados afirmaron que se organizan con otros recolectores para
salir juntos. Para la comercialización de las bromelias, también es la mujer quien asiste a
mercados y otros lugares a ofrecer en venta estas plantas.
01020304050607080
% P
ORC
ENTA
JE
H MAmbo
sHijo
s
Familia
res
O. rec
olecto
res
RecolecciónVenta
Figura 3. Porcentaje de recolección y venta por género de los habitantes
d) Uso histórico de las bromelias epífitas.
El mayor número de personas comenzaron a recolectar hace aproximadamente 40 años, a partir
de entonces ha sido una tradición anual. Sin embargo, hace 4 años que se prohibieron algunas
especies, y debido a que se estableció una cuota por la recolección de estos productos, ha
disminuido esta actividad. También un gran número de recolectores mencionaron que algunos
factores como la pérdida de tradiciones y la adopción de nuevas religiones han ocasionado que la
venta de bromelias ya no sea redituable.
19
e) Especies útiles y usos de las bromelias epifitas.
Existen 14 especies que son recolectadas en las cuatro comunidades (Tabla 2).
Tabla 2. Bromelias epífitas utilizadas en Santa Catarina Ixtepeji.
Para cada una de ellas se determinó el porcentaje de uso (figura 4), el valor cultural, valor
económico y valor práctico. Los usos que los recolectores dan a las bromelias epífitas se limitan a
cuatro de las categorías planteadas por Bennet (en Benzing, 2000): misceláneo, forraje, ornato y
comercial, siendo ésta última la de mayor importancia para ellos. Dentro de la categoría de
misceláneo, se mencionan los siguientes usos: como abono y como recipiente natural recolector
de agua de lluvia que beben las personas cuando están trabajando en el campo.
La mayoría de ellas son potencialmente comerciales en virtud de sus características ornamentales.
El valor cultural fue definido como el nivel de conocimiento de una especie en particular por
parte de los recolectores, con base en su hábitat y estado de conservación. El valor práctico se
No. Especie
1 Catopsis berteroniana (Schult. & Schult. f.) Mez
2 Tillandsia achyrostachys E. Morren ex Baker
3 Tillandsia calothyrsus Mez
4 Tillandsia carlos-hankii Matuda
5 Tillandsia bourgaei Baker
6 Tillandsia gymnobotrya Baker
7 Tillandsia macdougallii L.B. Sm.
8 Tillandsia macrochlamys Baker
9 Tillandsia magnusiana Wittm.
10 Tillandsia oaxacana L.B. Sm.
11 Tillandsia prodigiosa (Lem.) Baker
12 Tillandsia quaquaflorifera Matuda
13 Tillandsia usneoides (L.) L.
14 Viridantha plumosa (Baker) Espejo
20
consideró como aquella especie con el mayor número de usos relacionado con la cantidad
recolectada y, el valor económico se definió como la especie comercializada al mejor precio.
Catopsis berteroniana fue la especie con el máximo valor cultural (0.564) mientras que
Tillandsia quaquaflorífera fue la de menor valor (0.001). Tillandsia carlos-hankii presentó el
mayor valor práctico (0.146) seguida por C. berteroniana (0.061); la especie con el menor valor
fue T. prodigiosa (0.0001).
0102030405060708090
100
C . berte ron iana
T. achyrostachys
T. bourgae i
T. ca lo thyrsus
T. carlos-hankii
T. gymnobotrya
T. macdouga lli
T. macroch lam
ys
T. magnusiana
T. oaxacana
T. p rod igiosa
T. quaquaflo rifera
T. usneo ides
V. plumosa
COMERCIOORNATOFORRAJE
Figura 4. Porcentaje de uso de cada especie por categoría de uso.
f) Comercialización.
La planta se oferta en estado natural, solamente se limpia con agua para quitarle la tierra y les
quitan las hojas u inflorescencias que estén secas. Esto es respecto a las bromelias de tipo tanque.
En cuanto a T. usneoides comúnmente conocida como ‘pasle’, se limpia de tierra y hojarasca, se
desenreda para obtenga una apariencia más abundante. El pasle es colocado por montoncitos
sobre el piso y las demás bromelias se colocan en cajas de cartón, de polietileno, huacales o
costales.
21
En pocas ocasiones, las bromelias son adornadas con pasle o musgo enrollado en la base de la
planta. En el caso de Catopsis berteroniana, está es adornada con inflorescencias de siempreviva,
las cuales son de color amarillo y las hace más atractivas a la vista. También diversas bromelias
forman parte de los jacalitos de madera que se venden para representar el mesón donde, de
acuerdo a la tradición, nació Jesucristo.
La mayoría de los recolectores venden las bromelias directamente a los usuarios finales. No
obstante, algunos de los recolectores solo se dedican a entregar el producto a personas del mismo
municipio o de otros lugares. De la misma forma hay vendedores que son originarios del
municipio de Santa Catarina Ixtepeji, pero no son recolectores sino revendedores o “regatones”
como suele nombrárseles.
La Central de Abastos de la ciudad de Oaxaca es el punto de concentración del 54% de los
recolectores de Santa Catarina Ixtepeji y el resto se distribuye en sus mismas comunidades, en
mercados menores o en comunidades de los Valles Centrales.
Demografía:
A partir de los dos censos demográficos que se han llevado acabo, se procedió a realizar los
siguientes análisis matriciales.
Tillandsia macrochlamys
Se clasificó a los individuos de acuerdo a la altura de la roseta, creando seis estadios;
Plántulas (p): 0.1-1 cm.
Infantil uno (i1): 1.1-2.5 cm.
Infantil dos (i2): 2.6-5 cm.
Juvenil uno (j1): 5.1-15 cm.
Juvenil dos (j2): 15.1-32 cm.
Adulto (a): + 32 cm.
22
A partir de las transiciones observadas a lo largo del año de estudio, se construyó la matriz de
transición tipo Lefkovicht (Tabla 3), la cual fue iterada hasta alcanzar la estructura estable de
estadios (w).
Tabla 3. Matriz de transición de T. macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de
individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo.
p i1 i2 j1 j2 a w v
0.167 0.000 0.000 0.000 0.000 0.226 0.022 0.025
0.750 0.600 0.063 0.000 0.000 0.000 0.047 0.030
0.000 0.300 0.695 0.045 0.000 0.000 0.102 0.049
0.000 0.000 0.219 0.860 0.049 1.097 0.571 0.078
0.000 0.000 0.000 0.066 0.830 0.065 0.170 0.231
0.000 0.000 0.000 0.000 0.093 0.903 0.088 0.587
n 12 30 128 335 182 62
qx 0.083 0.100 0.023 0.030 0.027 0.032
Como se puede observar en la Tabla 3, las tasas de mortalidad en todos los estadios de la
población son bajas. La principal causa de muerte fue daño al meristemo, causado por la larva de
un coleóptero de la familia Curculionidae. Aproximadamente el 50 % de los individuos adultos
presentó daños por herviboría principalmente en la inflorescencia, asumimos que el daño fue
causado por las ardillas.
La estructura estable de estadios esta compuesta principalmente por individuos juveniles y pocos
individuos adultos y plántulas. Los mayores valores reproductivos se encuentran en los
individuos adultos.
La tasa intrínseca de crecimiento de la población (l) fue de 1.083, lo que nos indica que la
población se encuentra creciendo, a una tasa de 8 % anual.
23
La matriz de elasticidad que la transición con mayor impacto sobre lambda es la permanencia de
los adultos (Tabla 4). La importancia de este estadio en el comportamiento poblacional se ve
reforzada cuando se suman los valores de elasticidad por estadio (Figura 5), en donde los adultos
presentan el valor más alto seguido por los estadios juveniles.
Tabla 4. Matriz de elasticidad de T. macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.
p i1 i2 j1 j2 a
0.001 0.000 0.000 0.000 0.000 0.003
0.003 0.006 0.001 0.000 0.000 0.000
0.000 0.004 0.022 0.008 0.000 0.000
0.000 0.000 0.011 0.247 0.004 0.049
0.000 0.000 0.000 0.056 0.212 0.009
0.000 0.000 0.000 0.000 0.060 0.303
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
0.35
0.40
p i1 i2 j1 j2 a
Estadio
Ela
stic
idad
Figura 5. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de T.
macrochlamys (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.
24
Tillandsia macdougallii:
Se crearon siete estadios en función del origen de los individuos (clonal o por semilla) así como
por la altura de las rosetas de los individuos, los cuales fueron:
Individuos originados por semilla:
Plántulas (p): 0.1- 0.7 cm.
Infantil (i): 0.8-2.5 cm.
Juvenil (j): 2.6-8.9 cm.
Adulto (a): + 9 cm.
Individuos originados por propagación vegetativa:
Infantil clonal (ic): 0.1-4 cm.
Juvenil clonal (jc): 4.1-8.9 cm.
Adulto clonal (ac): + 9 cm.
Al iterar la matriz de transición tipo Lefkovicht (Tabla 5), se observó que la tasa intrínseca de la
población era de 1.133, es decir, que la población se encuentra creciendo a una tasa del 13%
anualmente.
Las tasas de mortalidad más altas se registraron para el estadio de adultos clónales (14%),
mientras que la tasa más baja la registraron los individuos juveniles clónales (1%). En esta
especie fue la caída de individuos la principal causa de muerte.
La estructura estable nos muestra que poco más de la mitad de la población son individuos
adultos originados clonalmente (0.516), quienes poseen los valores reproductivos más altos
(0.345).
25
Tabla 5. Matriz de transición de T. macdougallii (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de
individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo
P i j a ic jc ac w v
0.138 0.000 0.000 0.032 0.000 0.000 0.107 0.056 0.009
0.759 0.716 0.103 0.000 0.000 0.000 0.000 0.116 0.012
0.000 0.169 0.767 0.069 0.000 0.000 0.000 0.057 0.030
0.000 0.000 0.086 0.827 0.000 0.000 0.000 0.016 0.103
0.000 0.000 0.003 0.113 0.000 0.000 0.386 0.177 0.260
0.000 0.000 0.000 0.000 0.111 0.333 0.057 0.062 0.240
0.000 0.000 0.000 0.000 0.778 0.556 0.800 0.516 0.345
n 29 201 301 231 9 18 70
qx 0.103 0.114 0.043 0.104 0.111 0.001 0.143
El comportamiento de lambda (λ) se encuentra fuertemente influenciado por la permanencia de
los adultos clonales (0.515) su producción de hijuelos (0.187) (Tabla 6). Cuando los valores de
elasticidad fueron sumados por estadios se observa que el comportamiento de los estadios de
individuos originados por propagación vegetativa son los que más impactan sobre λ (Figura 6).
Tabla 6. Matriz de elasticidad de T. macdougallii (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.
p i j a ic jc ac
0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.002
0.002 0.004 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.002 0.005 0.000 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000 0.002 0.005 0.000 0.000 0.000
0.000 0.000 0.000 0.002 0.000 0.000 0.187
0.000 0.000 0.000 0.000 0.017 0.018 0.026
0.000 0.000 0.000 0.000 0.172 0.043 0.515
26
0.000
0.100
0.200
0.300
0.400
0.500
0.600
0.700
0.800
p i j a ic jc ac
Estadios
Elas
ticid
ad
Figura 6. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de T. macdougallii
(2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.
Catopsis berteroniana
Se establecieron cinco estadios de crecimiento para esta especies, utilizando al igual que en las
otras dos especies la altura como parámetro de referencia. Dado que C. berteroniana es una
especie dioica, la fecundidad por estadio se calculo con base a los individuos hembras.
Plántulas (p): 0.1- 1cm
Infantil (i): 1.1-2.5 cm
Juvenil uno (j1): 2.6-8 cm
Juvenil dos (j2): 8.1-16 cm
Adulto (a): + 16 cm
Las tasas de mortalidad más elevadas la presentaron los individuos infantiles (13%), seguido por
los individuos juveniles dos (12%) Tabla 7. La principal causa de muerte fue la caída de
individuos.
El valor reproductivo más alto lo presentaron los individuos adultos (0.576), mientras que el más
bajo, como era de esperarse, fue el de las plántulas.
27
La tasa intrínseca de crecimiento nos indica que la población se encuentra arriba del equilibrio
(1.069), presentando una tasa de crecimiento anual del 7%.
Tabla 7. Matriz de transición de C. berteroniana (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. Estadios como texto, qx=tasa de mortalidad, n= número de
individuos/estadio, w= estructura estable de estadios, v=valor reproductivo.
p i j1 j2 a
0.167 0.000 0.000 0.000 2.350 0.195 0.037
0.750 0.622 0.081 0.000 0.000 0.380 0.045
0.000 0.250 0.721 0.137 0.012 0.297 0.080
0.000 0.000 0.093 0.510 0.033 0.054 0.262
0.000 0.000 0.000 0.235 0.900 0.075 0.576
n 12 148 258 51 30
qx 0.083 0.128 0.105 0.118 0.067
Los valores de elasticidad (Tabla 8) nos muestran que nuevamente es la permanencia de los
adultos quien más esta determinando el comportamiento de l, mientras que el crecimiento tanto
de los individuos infantiles como de los juveniles también son importantes para el
comportamiento de estas poblaciones, lo cual queda reforzado cuando se suman los valores de
elasticidades por estadios (Figura 7).
28
Tabla 8. Matriz de elasticidad de C. berteroniana (2005-2006), en el bosque de Pino encino, en
Santa Catarina Ixtepeji. En negritas los tres valores de elasticidad más altos.
p i i2 j a
0.011 0.000 0.000 0.000 0.058
0.058 0.094 0.010 0.000 0.000
0.000 0.068 0.153 0.005 0.001
0.000 0.000 0.064 0.064 0.006
0.000 0.000 0.000 0.065 0.344
0.0000.0500.1000.1500.2000.2500.3000.3500.4000.450
p i j1 j2 a
Estadio
Elas
ticid
ad
Figura 7. Suma de los valores de elasticidades de los estadios del ciclo de vida de C. berteroniana
(2005-2006), en el bosque de Pino encino, en Santa Catarina Ixtepeji.
Genética
Para el análisis de la diversidad genética de C. berteroniana se colectaron hojas del interior de la
roseta de 25 individuos en dos poblaciones localizadas en Sta. Catarina Ixtepeji, en el distrito de
Ixtlán, Oaxaca. Este tipo de tejido resulta ideal para el estudio electroforético de las enzimas ya
que se presume que por el tipo de crecimiento de las bromelias, este tejido presenta una elevada
actividad enzimática, lo cual fue corroborado en los análisis aloenzimáticos
29
Las localidades de estudio fueron:
1. El Cerezal
La zona presenta vegetación del tipo: 1) Pino- encino; 2) encino-pino; 3) pino- encino en un
rango de altitud de 2000-2240m. Se observaron algunas orquídeas terrestres, además de
orquídeas epifitas. Otras especies vegetales que se pudieron observar fueron: Pinus
pseudostrobus oaxacana, Pinus teocote, Arctostaphylus pungens, Quercus spp., Opuntia
laciacantha, Tillandsia prodigiosa, Tillansia recurvata, T. carlos- hankii, Viridantha plumosa.
2. Latuvi
La vegetación es de Quercus, en una altitud que va de 2000-2240 m con algunas especies de
Arctostaphylus pungens, orquídeas epifitas y terrestres. Se han encontrado las siguientes especies
vegetales: Dodonaea viscosa, Acacia sp., Cilindropuntia sp., Opuntia sp., Agave afinis
marmorata, Ferocactus macrodiscus, Tillandsia recurvata, T. usneoides, otras Tillandsias y
líquenes.
Se probaron 2 buffers de extracción de proteínas: Uno de Wendel y Weeden (1989) y otro de
Soltis (1983). Con éste último se obtuvo los mejores resultados.
Debido a la carencia de trabajos aloenzimaticos anteriores en Catopsis berteroniana,, con base
en una revisión bibliográfica se seleccionaron las enzimas estudiadas electroforeticamente en
otros géneros de bromelias epifitas como Tillandsia ionantha y T. recurvata (Soltis et al. 1987),
Aechmea mexicana, A. lueddemanniana, A. macvaughii y A. tuitensis (Izquierdo y Piñero 1998),
T. elongata y T. brachycaulos (González. 2004) y T. achyrostachis (González-Astorga et al.,
2004).
Un total de 17 enzimas fueron estudiadas en la fase de estandarización con tres sistemas de
corrimiento diferentes: 1) Sistema continuo de Histidina - Citrato pH 5.7 (Cheliak y Pitel 1983),
2) Sistema discontinuo de Tris Citrato pH 8.3/ Borato de Litio pH 8.3 (Conkle et al .1982) y 3)
Sistema continuo de Citrato Morfolina pH 7.5 (Conkle et al. 1982). Se obtuvo mejor revelado de
las enzimas con los dos primeros sistemas de corrimiento.
30
Las enzimas analizadas fueron: glucosa 6 fosfato deshidrogenasa (G6PDH) E.C. 1.1.1.49 , 6
fosfogluconato deshidrogenasa (6PGD) E.C. 1.1.1.44, fosfatasa ácida (ACP) E.C: 3.1.3.2,
malato deshidrogenasa (MDH) E.C. 1.1.1.37, fosfoglucomutasa (PGM) E.C. 2.7.5.1, alkalin
fosfatasa (ALP) E.C:3.1.3.1, esterasa (EST) E.C. 3.1.1, diaforasa (DIA) 1.6.4.3, citosol
aminopeptidase (CAP) E. C. 3.4.11.1, peroxidase (PER) E.C. 1.11.1.7, fosfoglucoisomerasa
(PGI) E.C. 5.3.1.9, glutamato deshiddrogenasa (GDH) E.C. 1.4.1.2, alcohol deshidrogenasa
(ADH) E:C: 1.1.1.1, aspartato aminotransferasa (AAT) 2.6.1.1, isocitrato isomerasa (IDH) E.C.
1.1.1.42, glicerol 3 fosfato deshidrogenasa dependiente de NAD (G3PDH-NAD) y G3PDH-
glicerol 3 fosfato deshidrogenasa dependiente de NADP (G3PDH-NADP).
De todas las enzimas arriba mencionadas y analizadas para Catopsis berteroniana, solo
resultaron polimórficas G6PDH, 6PGD, PGM, CAP, PER, PGI, AAT, G3PDH-NAD y G3PDH-
NADP.
DISCUSIÓN
Las bromelias han sido ampliamente utilizadas por el hombre desde tiempos antiguos (Bennet,
2000), siendo empleadas como alimento, fibras, forrajes, combustible, medicinas, ornamentales y
en rituales (Rees, 1976; Bennett et al. 1999, Wolf & Konings, 2001). En nuestro caso, el uso
estuvo restringido básicamente como ornamentales y a la época navideña, esta limitación de usos
con respecto a lo reportado por los otros autores, esta ligada por una parte al hecho de que ellos
en sus estudios incluyen un mayor número de especies, tanto con hábitos terrestres como epífitos,
con diferentes caracteres morfológicos, lo que permite un mayor rango de usos potenciales como
por ejemplo alimento (piña y la piñuela) o fibra como el caso de la pita y por otra a las
características de las especies presentes en la zona de estudio (frutos no carnosos, hojas pequeñas,
etc) que al parecer no favorecen otro tipo de usos.
El comportamiento demográfico que presentaron las tres especies analizadas coincide con lo
reportado para especies epífitas es decir: bajas tasas de crecimiento (Benzing 1981), una elevada
capacidad reproductiva expresada a través de la producción de semillas vágiles y la generación de
nuevos individuos a través de la propagación vegetativa (Benzing 1981, bajas tasas de
31
germinación en campo (Benzing 1981, Hernández-Apolinar 1992), carencia de banco de semillas
(Benzing 2000), una alta mortalidad en los estadios infantiles y una tasa de mortalidad
relativamente constante una vez superados dichos estadios (Benzing 1981, Tremblay 1997, Hiezt
1997, Zozt 1998), altas tasas de mortalidad relacionadas con la caída de individuos y poca
mortalidad relacionada con daño foliar generado por herbivoría (Benzing 1981, Hiezt y Hiezt
1995, Zozt 1998). Al igual que en las parámetros demográficos, nuestras especies presentaron
valores de lambda (λ) similares a lo reportado en otras epífitas vasculares ej: Tremblay (1997)
reporta para dos poblaciones de Lepanthes caritensis valores de 0.995 y 0.99, mientras que
Hernández-Apolinar (1992) reporta una λ de 1.17 para Laelia speciosa. Estos valores de λ son
semejantes a los reportados para especies longevas donde, en términos generales, el valor de λ es
cercano a la unidad, contrario a lo reportado para las especies herbáceas, las cuales generalmente
muestran valores de λ superiores a uno (Silvertown et al. 1993).
Los estudios de Murawski y Hamrick (1990), Sarthou et al. (2001), Soltis et al. (1987), Sun
(1997) concuerdan con el número de sistemas encontrados en Catopsis berteroniana para las
siguientes enzimas: AAT, PGM, G3PDHNADP y PGI. Soltis et al. (1987) encontraron tres
sistemas para la enzima PGM en T. recurvata, tal y como se observó para Catopsis berteroniana.
No obstante, Gottlieb (1981) menciona dos sistemas diferentes para plantas diploides aunque
puede variar de especie a especie. González-Astorga et al. (2004), detectaron porcentajes de
polimorfismo (P=59.375) similares al obtenido (P=56.25), en Tillandsia achyrostachys,
aparentemente una bromelia con sistema de cruzamiento alógamo. Por otro lado, Soltis et al.
(1987) encontraron niveles de P inferiores al de Catopsis berteroniana para dos bromelias con
sistemas de cruzamiento aparentemente alógamo (T. ionantha) y autógamo (T. recurvata).
De nuestros resultados podemos concluir que existe una presión de recolección por parte de los
pobladores de Santa Catarina Ixtepeji, sobre las poblaciones naturales de las bromelias epífitas.
32
CONCLUSIONES
La diversidad de usos de las bromelias es baja, siendo utilizadas principalmente para su
venta como plantas de ornato
Las mujeres son las principales recolectoras y vendedoras de este recurso no maderable
Se recolectan principalmente individuos juveniles y adultos, para su venta.
Las poblaciones de T. macdougallii, T. macrochlamys y C. berteroniana se encuentran
ligeramente creciendo.
Dado que los individuos adultos son los que más peso tienen en el mantenimiento de las
poblaciones de estas especies, se recomienda enfocar la recolecta en individuos juveniles,
principalmente los cuales presentan bajos valores de elasticidad.
Al parecer la extracción de individuos no ha mermado la diversidad genética de las
poblaciones de C. berteroniana.
Sin embargo a pesar de que al parecer los niveles de recolección no están afectando la
permanencia de las poblaciones ni su salud genética, sería conveniente la implementación
de técnicas para la propagación y el cultivo de este tipo de plantas, con el fin de disminuir
la presión de recolección a las cuales se ven expuestas.
IMPACTO
El proyecto establece las bases científicas necesarias el aprovechamiento sostenible de
tres de las especies que son colectadas en la comunidad de Santa Catarina.
Sensibilizo, mediante un taller infantil, a los niños de Santa Catarina de la importancia de
las bromelias epífitas para el funcionamiento de los bosques.
33
LITERATURA CITADA
Alexiades, M. N., 1996. Collecting ethnobotanical data: an introduction to basic concepts and techniques. Pp 54-94. In M. N. Alexiades, ed. Selected guidelines for ethnobotanical research: a field manual. New York, U.S.A.
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