CURSO 2010/2011
Grado en Ciencias Ambientales. Biología I | Rosario Planelló
UNED PROCARIOTAS: DOMINIOS ARCHAEA Y
BACTERIA
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED BIOLOGÍA I
DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA
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ÍNDICE
1. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS
2. DOMINIO BACTERIA
3. ESTRATEGIAS METABÓLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS
4. TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS
5. IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD
GRADO EN CIENCIAS AMBIENTALES. UNED BIOLOGÍA I
DOMINIOS ARCHAEA Y BACTERIA
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1. DOMINIO ARCHAEA: ARCHAEOBACTERIAS
El dominio Archaea incluye los microorganismos procariotas menos evolucionados y más
primitivos.
Estructura
Estructuralmente carecen de núcleo y comparten con las bacterias algunas características y algunos
genes; también presentan genes que poseen los Eukarya, pero, además, muchos de sus genes son
exclusivos.
Los lípidos de sus membranas difieren de los que poseen las células eucariotas y las eubacterias.
No presentan fosfolípidos, sino ciertos compuestos lipídicos que se unen al glicerol por enlaces de tipo
éter, más fuertes que los enlaces tipo éster. En algunas especies la unidad de membrana está
constituida por una monocapa lipídica.
La composición de sus paredes celulares también es diferente; nunca existe mureína, sino proteínas
o un peptidoglucano modificado (pseudomureína) que no se encuentra en ningún otro ser vivo.
Muchos Archaea se encuentran adaptados a unas condiciones de vida extrema, letales para
cualquier otro ser vivo. Por dicho motivo a este grupo de microorganismos también se les denomina
extremófilos.
Estas especies de
Archaea viven en el calor
extremo en las
profundidades del mar. Son
especies termófilas
Principales grupos de extremófilos
Las arqueobacterias pueden vivir en medios muy diversos, y atendiendo a los factores extremos
que las rodean pueden clasificarse en uno de los siguientes grupos:
• Las termófilas se desarrollan a elevadas temperaturas, superiores a 45º, aunque
algunas son capaces de multiplicarse por encima de los 80º (hipertermófilas), como es el caso
de aquellas que se encuentran en aguas de géiseres extremadamente calientes y en los
alrededores canales de ventilación submarinos.
• Las psicrófilas son capaces de crecer a bajas temperaturas, encontrándose en los
lugares más fríos, como en los hielos del océano Antártico. Su temperatura óptima de
crecimiento es de 4ºC.
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• Las acidófilas viven en entornos ácidos, como fuentes hidrotermales, donde se
originan gases sulfurosos o en las montañas de residuos que se producen en las minas de
carbón.
• Las alcalófilas viven en suelos alcalinos ricos en carbonatos y en lagunas kársticas,
como las del valle de Rift en África.
• Las halófilas habitan ambientes salinos, preferentemente lagos salobres y los tanques
de evaporación de las salineras.
Extremófilos y extremoenzimas
¿Cómo pueden desenvolverse en estos ambientes tan duros si los enzimas de todos los seres vivos
dejan de funcionar en condiciones extremas?
Los enzimas de las arqueobacterias, denominados extremoenzimas, son funcionales cuando otros
no lo son y alcanzan su rendimiento óptimo a temperaturas elevadas o en amplios intervalos de
acidez o salinidad. Estas características han despertado gran interés comercial en distintos sectores de
la industria: en biomedicina, en la producción de edulcorantes y en el diagnóstico de enfermedades.
2. DOMINIO BACTERIA
La unidad mínima de vida en la Tierra es la célula bacteriana, una diminuta estructura rodeada por
una membrana, que fue la primera pobladora del planeta. Posiblemente sean las formas más pequeñas
de vida pero han dado pasos de gigante en la evolución, ya que algunos linajes bacterianos
evolucionaron y originaron muchas clases distintas de organismos, incluida la célula eucariota.
El dominio Bacteria (eubacterias o bacterias verdaderas) incluye un conjunto extraordinariamente
variado de microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamaño varía entre 0,3 y 10µm.
Están adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acuático, y presentan todas las formas de
nutrición conocidas. Esta diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos
indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecológico, ya que contribuyen al reciclaje de la
materia en la biosfera.
Morfología
Las bacterias adoptan formas características que, en muchas ocasiones, pueden verse influidas por
las condiciones del medio de cultivo. Generalmente son unicelulares, aunque en ocasiones se
mantienen unidas después de la división celular. Algunas bacterias forman colonias que se agrupan
en películas bacterianas, verdaderas películas vivientes formadas por bacterias inmersas en una
especie de baba pegajosa que ellas mismas segregan, que las protege de las agresiones externas y las
fija al sustrato en el que viven (la placa bacteriana dental es una película).
Los modelos morfológicos más comunes que presentan las bacterias son:
• Cocos. Bacterias de forma casi esférica. Pueden aparecer aislados o en grupos de dos
(diplococos), formando cadenas arrosariadas (estreptococos), grupos arracimados
(estafilococos) o masas tridimensionales en forma de cubo (sarcinas).
• Bacilos. Bacterias de forma cilíndrica y alargada, como un bastoncillo. A veces, se
presentan en cadenas lineales o ramificadas.
• Espirilos. Bacterias con forma semejante a bacilos largos y curvados.
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• Vibrios. Bacterias cortas y curvadas, con forma de coma.
• Espiroquetas. Bacterias con forma de sacacorchos.
• Bacterias con apéndices. Poseen protuberancias celulares con forma de tubo largo o
tallo.
• Bacterias filamentosas. Son células alargadas y delgadas o cadenas de células.
Existen otros mecanismos que permiten clasificar a las bacterias, como es el de la coloración de
Gram. Este tipo de tinción es la más usada en bacteriología y debe su nombre a quién la describió en
1884. Es una coloración diferencial, dado que las bacterias pueden clasificarse según su respuesta en
Gram positivas o Gram negativas. Las primeras se tiñen de color azul violeta y las segundas
adquieren un color rosado o rojo. La diferente reacción de las bacterias a la coloración de Gram se
relaciona con diferencias fundamentales de la envoltura celular de estas dos clases de células, como se
verá más adelante.
Ultraestructura
La ultraestructura de las bacterias es más simple que la eucariota. Para su estudio se utiliza el
microscopio electrónico y las técnicas bioquímicas y citológicas adecuadas, como la
ultracentrifugación, los medios de cultivo diferenciales, las técnicas de marcaje, etc…
Los principales componentes estructurales de las bacterias son: la pared bacteriana, la membrana
celular, el citoplasma y los componentes externos a la pared celular: cápsula bacteriana, fimbrias, pili
sexuales y flagelos.
Esquema de la estructura de una
célula procariota (Bacteria)
Pared bacteriana
La pared bacteriana es la envoltura responsable de la forma y rigidez de la célula que, además, la
protege de una rotura osmótica en medios acuosos.
Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o mureínas, que forman
alrededor de la bacteria un retículo delgado y rígido encargado de protegerla de los cambios de la
presión osmótica.
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Además, según pertenezcan al grupo de las Gram negativas o al de las Gram positivas, contienen
otros elementos diferentes:
• En las bacterias Gram negativas el peptidoglucano, que constituye tan solo el 10% de
la pared, forma una red que se dispone en una única capa delgada, comprendida entre dos
membranas, una interna y otra externa, a la que se une covalentemente mediante un conjunto
de proteínas del espacio periplasmático o periplasma.
• En las bacterias Gram positivas el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared
y forma una red compleja que origina varias capas superpuestas, y que por la parte externa
enlaza con proteínas, polisacáridos y moléculas derivadas de los ácidos teicoicos.
Diagrama simplificado
de la envoltura celular de
bacterias Gram positivas
(arriba) y Gram negativas
(abajo)
Estructura de la pared celular de las bacterias Gram negativas
Las bacterias Gram negativas presentan un sistema de doble membrana (interna y externa) con
estructura y función diferentes.
• La membrana interna es similar a la membrana plasmática de las células eucariotas,
aunque en ocasiones se repliega hacia el citoplasma y origina unas estructuras membranosas
denominadas mesosomas. Tanto en la membrana interna como en los mesosomas se localizan
diversos sistemas enzimáticos responsables de importantes funciones celulares, como el
control del intercambio de sustancias (permeabilidad selectiva), el transporte de electrones
(mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria y de la fosfoliración
oxidativa) y la síntesis de ADN y de diferentes componentes de la membrana, la pared y
cápsula bacterianas.
• La membrana externa contiene moléculas de lipopolisacárido (LPS), compuesto que
no existe en ningún otro ser vivo y que es el responsable de la resistencia a varios agentes
bactericidas. Una de las funciones más importantes de la membrana externa es servir como
barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de antibióticos y otras sustancias tóxicas que
podrían matar o dañar la bacteria. La membrana externa es más permeable que la plasmática
y permite el pasaje de pequeñas moléculas como glucosa y otros monosacáridos. Dicho pasaje
se debe a la presencia de porinas, proteínas integrales o transmembrana que forman canales
estrechos por los cuales pasar moléculas menores de 600 a 700 dalton.
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Los componentes estructurales
de las envolturas celulares de las
bacterias Gram negativas.
Estructura de la pared celular de las bacterias Gram positivas
Las bacterias Gram positivas carecen de membrana externa y, por tanto, son más vulnerables al
ataque de determinadas sustancias químicas. La gruesa pared celular de las bacterias Gram positivas
está constituida principalmente por peptidoglicano. Ésta gruesa capa de peptidoglicano se considera
determinante para que estas bacterias retengan el cristal violeta de la coloración de Gram.
Los componentes estructurales de
las envolturas celulares de las bacterias
Gram positivas.
Sin embargo, estas células contienen también una gran cantidad de ácido teicoico: poli- sacáridos
que se unen al ácido N-acetilmurámico o a los lípidos de la membrana plasmática. En este último caso
se denomina ácido lipoteicoico. Tanto los ácidos teicoicos como los lipoteicoicos, tienen la función de
estabilizar la pared celular. Además los ácidos teicoicos tienen un rol en la virulencia de estos
microorganismos, porque actúan como antígenos de superficie que se unen a receptores específicos en
las células del huésped.
La superficie externa del peptidoglicano de las bacterias Gram positivas está generalmente
cubierta de proteínas. Los diferentes grupos de bacterias Gram positivas y las diferentes es- pecies
difieren en la composición de sus proteínas y de ácidos teicoicos; ésto es útil para la clasificación
serológica y la identificación bacteriana.
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Membrana
Es una estructura vital para la bacteria, ya que representa una barrera que separa el interior del
exterior celular. La membrana de las bacterias es una fina estructura de 8nm de espesor que rodea la
célula, separándola del entorno y actuando como una barrera selectiva que permite la concentración
de ciertos metabolitos en el interior de la célula y la excreción de sustancias de desecho.
Consiste en una bicapa lipídica similar a otras membranas biológicas, compuesta por fosfolípidos
anfipáticos; no posee esteroles a diferencia de las eucariotas (con la excepción de los micoplasmas). La
membrana se encuentra estabilizada por puentes de hidrógeno, interacciones hidrofóbicas y cationes
como el calcio y el magnesio, que se combinan con los fosfolípidos car- gados negativamente. Insertas
en ella se encuentran múltiples proteínas transmembrana, que facilitan el transporte de sustancias
hidrofílicas a través de ésta. Como las bacterias no poseen membranas internas, todos los sistemas de
fosforilación, oxidación y transporte de electrones (citocromos) para la producción de energía se
encuentran a nivel de la membrana celular.
La membrana celular cumple la función de barrera osmótica, tiene permeabilidad selectiva y
permite el paso de nutrientes y la salida de desechos por mecanismos de transporte activo y pasivo.
En ella se encuentran los sistemas de fosforilación oxidativa y el transporte de electrones para la
producción de energía; además tiene las enzimas necesarias para la síntesis de lípidos, de la pared
celular (por ejemplo, el bactoprenol), de la cápsula, etc. Finalmente la membrana contiene moléculas
receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias químicas del
medio externo.
Citoplasma
El citoplasma o matriz citoplasmática es la sustancia englobada por la membrana plasmática,
compuesta fundamentalmente de agua (70%), proteínas y ácidos nucleicos, en la que tienen lugar la
mayor parte de las reacciones vitales de la célula. Carece de citoesqueleto pero contiene ribosomas,
región nuclear o nucleoide e inclusiones.
Los ribosomas son pequeños corpúsculos semejantes a los de los eucariotas, aunque de menor
tamaño (ribosomas 70S), compuestos por una subunidad pequeña de 30S y otra mayor de 50S. Se
encuentran dispersos en el citoplasma bacteriano, aislados o asociados a cadenas de ARNm formando
polirribosomas. Son los encargados de la síntesis de proteínas.
Las inclusiones son una gran variedad de granulaciones que, generalmente, constituyen un
depósito de sustancias de reserva, como por ejemplo, granos de volutina (acúmulos de polifosfato),
gotas lipídicas (triglicéridos) y polisacáridos (almidón y glucógeno). Inusualmente, algunas bacterias
acuáticas producen magnetosomas que contiene de 5 a 40 partículas cristalinas de magnetita (Fe3O4),
lo que les permite orientarse en los campos magnéticos. Estos organismos presentan un movimiento
dirigido según las líneas del campo magnético que se denomina magnetotaxis.
La región nuclear o nucleoide es una región concreta de la matriz citoplasmática, de forma
irregular y menos densa que el citoplasma circundante, que contiene el cromosoma bacteriano, y
frecuentemente, unidades de replicación autónomas denominadas plásmidos.
Los plásmidos constituyen el material genético extracromosómico. Están constituidos por
secuencias cortas de ADN circular bicatenario, que pueden replicarse independientemente del ADN
cromosómico y transmitirse de generación en generación tras la división celular. Aunque no son
esenciales para la vida de la bacteria, generalmente proveen a ésta una ventaja selectiva, como
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resistencia a los antibióticos, nuevas capacidades metabólicas, patogénicas (cuando codifican para
factores de virulencia como toxinas, etc.) u otras numerosas propiedades. Pueden transferirse de
bacteria a bacteria mediante un proceso denominado conjugación.
Los plásmidos se clasifican en diferentes tipos en función de su forma de existencia y diseminación:
• Episomas. Son plásmidos capaces de integrarse reversiblemente en el cromosoma
bacteriano y, en esta situación, replicarse junto a él.
• Plásmidos conjugativos. Son plásmidos que tienen genes que codifican pili sexuales
que les permiten transferir copias de sí mismos a otras bacterias durante la conjugación.
Algunos son capaces de transferirse entre especies y géneros muy diversos por lo que también
reciben el nombre de plásmidos promiscuos. Hay muchos tipos de plásmidos conjugativos, si
bien los más conocidos son el factor R y el factor F. El factor R es un plásmido conjugativo que
confiere a las bacterias que lo contiene resistencia a los antibióticos. Lleva genes que codifican
enzimas capaces de destruir antibióticos como la sulfamida, la ampicilina, la estreptomicina y
el cloranfenicol.
Algunos plásmidos conjugativos son también episomas, como el factor F o factor de
fertilidad, que es un episoma que desempeña un importante papel en la conjugación de E. coli,
pues contiene los genes responsables de la unión celular y de la transferencia de plásmidos
entre las bacterias durante el proceso de conjugación.
• Plásmidos no conjugativos. No pueden ser transferidos por conjugación.
Especializaciones de la envoltura externa (cápsula, fimbrias, pili, flagelos)
Las bacterias muestran una serie de estructuras fuera de la pared celular que sirven para proteger a
la célula, permitir su desplazamiento o fijarla a sustratos.
Cápsula bacteriana o glucocálix.
Cuando existe está ubicada por fuera de la pared celular. Las bacterias producen material capsular
que, cuando se asocia íntimamente a la superficie celular recibe el nombre de cápsula. Si su adherencia
es débil y de grosor variable, se conoce como limo.
La cápsula bacteriana o glucocálix es una capa viscosa y pegajosa que se forma en la parte externa
de la pared de la mayoría de las bacterias, ya sean Gram positivas o Gram negativas.
Está compuesta por sustancias glucídicas, entre las que destacan diversos ácidos urónicos, N-
acetilglucosamina, manosa, fucosa y otros azúcares menos habituales (a excepción de la cápsula del
Bacillus anthracis que es peptídica).
Esta envoltura, que puede ser gruesa o delgada, protege de la desecación, del ataque de los
anticuerpos del hospedador y, debido a su naturaleza resbaladiza, de la fagocitosis por leucocitos, lo
que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. No es una estructura vital para la célula, su
pérdida no se relaciona con la pérdida de viabilidad celular, pero sí con cambios de la morfología
colonial y con la pérdida de la viru- lencia bacteriana.
La virulencia de algunos patógenos se correlaciona con la presencia de cápsula, como por ejemplo,
Streptococcus pneumoniae y Haemophilus influenzae. La cápsula protege a la bacteria de la fagocitosis,
principal mecanismo de defensa que pone en juego el huésped ante la presencia de bacterias
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capsuladas. Una respuesta efectiva para defenderse de este tipo de bacterias implica la producción de
anticuerpos que se unan específicamente a la cápsula facilitando la opsonización y la fagocitosis.
Fimbrias, pili sexuales y flagelos
Algunas bacterias poseen prolongaciones o apéndices en la superficie celular.
Las fimbrias son filamentos huecos, delgados, rectos y generalmente cortos. Están compuestos por
una molécula de naturaleza proteica denominada fimbrina y su función está relacionada con la
adherencia de las bacterias a sustratos inertes o vivos y a los tejidos huéspedes. Estas estructuras se
diferencian de los flagelos por su diámetro (menor a 8 nm), por no poseer estructura helicoidal y
porque no cumplen funciones de movilidad. Son estructuras variables, no vitales para las bacterias
que las poseen.
E. coli con fimbrias
Los pili comunes cumplen funciones de adherencia a receptores específicos y superficiales, lo cual
es importante en las especies de relevancia clínica porque son los responsables de la adherencia de
muchas bacterias a determinados epitelios, jugando un papel fundamental en la colonización.
Los pili sexuales son semejantes a las fimbrias, pero generalmente más largos y anchos. Participan
en el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugación. De forma resumida, en este proceso
se transfiere material genético de una célula donadora (que posee un plásmido F que codifica el pili
sexual) a una receptora. En general el material transferido es un plásmido o una porción de
cromosoma movilizada por un plásmido. Una vez unidas las bacterias los pilis sexuales se retraen,
permitiendo que las células se unan y pase el ADN de la donadora a la receptora, formándose una
verdadera unión (puente) entre las membranas de las células para el paso del ADN. La célula
receptora está estrechamente emparentada con la donadora y posee un receptor específico para los
pilis sexuales.
Los flagelos son apéndices largos y finos de mayor longitud que la bacteria, que se encuentran
unidos a la célula por uno de sus extremos y libres por el otro. Se trata de estructuras especiales que
permiten a las bacterias desplazarse libremente en el medio y alcanzar distintas zonas de su reducido
entorno. Sin embargo, los flagelos no son necesarios para la vida bacteriana. Su síntesis está regulada
por las necesidades nutricionales o el estado energético.
Están formados por fibrillas proteicas compuestas por subunidades de una proteína llamada
flagelina; cada flagelo posee entre 3 y 11 fibrillas trenzadas helicoidalmente, como en una cuerda, que
forman la parte denominada filamento.
En la base del flagelo existe una región más ancha, el codo o gancho, que se une a su vez al
corpúsculo basal, que es la parte motora y la que ensambla al flagelo en el citoplasma por debajo de la
membrana plasmática.
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Bacilo E. coli –procarionte con
múltiples flagelos
Los flagelos pueden variar en número, desde uno a cientos. Las especies bacterianas difieren por
sus modelos de distribución de flagelos. Las monótricas (trichous: pelo) tienen un solo flagelo que si
se sitúa en un extremo de la bacteria y se denomina polar. Las bacterias anfítricas (amphi: en ambos
lados) tienen un flagelo en cada polo bacteriano. En cambio, las lofótricas (lopho: mechón) poseen un
grupo o penacho de flagelos en uno o ambos extremos. Por último, en las bacterias perítricas (peri:
alrededor), los flagelos se distribuyen uniformemente en toda la superficie bacteriana. Los modelos de
distribución de los flagelos son útiles para identificar a las bacterias.
Las cianobacterias: su papel en la historia de la vida
Las cianobacterias comprenden un grupo heterogéneo de microorganismos procariotas autótrofos
que tiene casi la misma forma y tamaño que las algas unicelulares y son, igual que ellos, fotótrofos
oxigénicos. En términos evolutivos, su importancia radica en que fueron los primeros organismos en
realizar la fotosíntesis oxigénica. La vida como la conocemos hoy no se habría desarrollado si las
cianobacterias no hubiesen comenzado a producir oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis
hace unos 2700 millones de años.
Estructura
Presentan una membrana externa y una fina pared compuesta por peptidoglucanos, como las
bacterias Gram negativas. Muchas cianobacterias producen envueltas mucilaginosas o vainas que
permiten la formación de colonias.
Internamente poseen un sistema complejo y multilaminar de membranas que contiene los
pigmentos y los enzimas necesarios para la fotosíntesis. Llevan a cabo la fotosíntesis oxigénica por
medio de un aparato fotosintético similar al de las eucariotas. Todas las cianobacterias poseen el
fotosistema I, el fotosistema II, clorofila a y ficobilinas, como las ficocianinas de color azul. Algunas
también contienen ficoeritrina, una ficobilina de color rojo que confiere a las cianobacterias una
coloración rojiza.
Otras son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico en unas células especializadas incoloras y
redondeadas, denominadas heterocistes.
Biología
La nutrición de las cianobacterias es muy sencilla. Por ser fotosintéticas, utilizan para su nutrición
materia inorgánica y la energía de la luz solar. Utilizan nitrato o amoniaco como fuente de nitrógeno.
Muchas especies son fijadoras de nitrógeno atmosférico.
Las cianobacterias no presentan movimiento, ya que no poseen flagelos, pero algunas especies se
deslizan lentamente cuando están en contacto con una superficie sólida o flotan en el agua gracias a la
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presencia de vesículas de gas en su citoplasma, los que les permite permanecer en las zonas de
máxima iluminación.
Se reproducen por fisión binaria, gemación, fragmentación y por fisión múltiple.
Ecología
Viven aisladas o formando colonias globulares o filamentosas y se encuentran en casi todos los
ambientes: en los suelos, flotando en el agua de los lagos, los arroyos y los océanos; debido a su gran
resistencia a la desecación y a las elevadas temperaturas, también se pueden encontrar en la superficie
de las rocas, en las aguas contaminadas, en las aguas termales y en ambientes muy salinos.
Algunas viven en simbiosis con las plantas, de modo que la cianobacteria fija el nitrógeno y la
planta le proporciona un ambiente protegido. Este hecho tiene una gran importancia para la
agricultura: en los campos de arroz, cuando las plantas son aún pequeñas, se añade el helecho flotante
Azolla con su cianobacteria simbiótica Anabaena azolla que fija el nitrógeno y permite el desarrollo de la
cosecha.
Ciertas especies pueden producir toxinas que causan cáncer de hígado en las personas. Otras,
como el género Spirulina, se utilizan como fuente de alimento.
3. ESTRATEGIAS METABÓLICAS DE ORGANISMOS PROCARIOTAS Las bacterias poseen una amplia variedad de procesos metabólicos, responsable de una adaptación
asombrosa a todos los ambientes del planeta, incluso de los más extremos. Gracias a este gran abanico
de opciones metabólicas, pueden obtener energía del medio que les rodea. En función de la fuente de
energía que utilizan se pueden distinguir:
• Fotótrofas. Utilizan la luz como fuente de energía.
• Quimiótrofas. Oxidan compuestos químicos. Pueden ser de tipo orgánico
(quimiorganótrofas) o inorgánico (quimiolitótrofas).
En función de la fuente de carbono que utilizan se pueden distinguir:
• Autótrofas. Son capaces de crecer en ausencia de materia orgánica, utilizando como
fuente el CO2. Pertenecen a este grupo las bacterias fotótrofas y quimiolitótrofas.
• Heterótrofas. Son todas las bacterias quimiorganótrofas, y requieren carbono
orgánico. Son bacterias adaptadas a un modo de vida saprófito, simbionte o parásito.
Bacterias autótrofas
• Fotótrofas o fotosintéticas. Incluye las bacterias rojas y verdes, capaces de realizar la
fotosíntesis. Para ello disponen de unos corpúsculos, los cromatóforos, que contienen un
pigmento especial, la bacterioclorofila, asociada a unos pigmentos presentes en el fotosistema
I, el único que presentan este tipo de bacterias. En este tipo de fotosíntesis los electrones no
proceden de la fotolisis del agua, por lo que no se desprende O2.
• Quimiolitótrofas o quimiosintéticas. Obtienen la energía de la oxidación de
compuestos inorgánicos que se comportan como donadores de electrones. En este grupo se
incluyen las bacterias del cuelo, que desempeñan un importante papel en la biosfera,
reciclando la materia orgánica de los ecosistemas dentro de los ciclos biogeoquímicos.
Destacan las bacterias del hidrógeno y del metano, las del azufre y las bacterias nitrificantes
(oxidan el amoniaco procedente de cadáveres).
La oxidación de los sustratos inorgánicos produce energía que las bacterias utilizan para la síntesis
de ATP y NADPH, que luego emplearán para reducir el carbono o el nitrógeno, inorgánicos.
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Bacterias heterótrofas
Este tipo de bacterias se alimenta a base de compuestos orgánicos, previamente elaborados por
otros organismos, que descomponen mediante la acción de enzimas hidrolíticas. Este tipo de bacterias
se alimenta del sustrato sobre el que vive, pudiendo optar por uno de las siguientes estrategias:
• Saprofitismo. Descomponen la materia orgánica mediante fermentaciones y
putrefacciones, en ocasiones de gran interés ecológico o industrial.
• Parasitismo. Si se desarrollan en el medio interno de los organismos hospedadores, a
los que causan prejuicio. Se trata de bacterias patógenas, responsables de muchas
enfermedades.
• Simbiosis. Las simbiosis mutualistas, es decir, en las que ambos individuos
implicados obtienen beneficios, son frecuentes entre las bacterias y algunos animales y
plantas.
Los rumiantes, por ejemplo, no son capaces de digerir la celulosa presente en los vegetales
de los que se alimentan. Para poder hacerlo se ayudan de bacterias y otros microorganismos
presentes en el estómago. Las bacterias pertenecen a diversos géneros como Fibrobacter,
Clostridium, Streptococcus y Metanobrevibacter. En la especie humana también existen bacterias
en el tracto digestivo, que realizan procesos fermentativos para completar la digestión y
sintetizan algunas vitaminas necesarias. Por ejemplo, E. coli produce vitamina K y vitaminas
del grupo B y habita en nuestro intestino grueso. Esta flora bacteriana actua además como
barrera defensiva contra infecciones externas.
Respecto a la relación simbiótica con vegetales, existen algunas de gran importancia en la
agricultura. Es el caso de las asociaciones de las bacterias del género Rhizobium y las raices de
las leguminosas. Estas asociaciones se manifiestan en forma de nódulos radicales donde se
produce la fijación del nitrógeno de la atmósfera. Por otro lado, son muchas las especies de
plantas que establecen relaciones simbióticas con cianobacterias del género Nostoc y
Anabaena. Estas bacterias fijan el nitrógeno necesario para el desarrollo de las plantas, que
proporcionan un ambiente de protección a las bacterias.
Esquema de la
división celular de
bacterias
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4. TRANSFERENCIA DE GENES EN ORGANISMOS PROCARIOTAS
Fisión binaria
Es el mecanismo más general por el cual se reproduccen las bacterias. Tras la replicación del
material genético (cromosoma bacteriano), la pared bacteriana crece hasta formar un tabique que
separa totalmente las dos nuevas células.
Transferencia horizontal de genes
Frente a la transferencia vertical de información genética que se produce normalmente en plantas y
metazoos, en la que los genes se transmiten a la descendencia (a la siguiente generación), las bacterias
pueden intercambiar genes, y adquirir nuevos genes cedidos por células de su misma generación. De
esta forma pueden incorporar nuevos rasgos heredables, sin tener que esperar a la siguiente
generación para manifestarlos. Los mecanismos de tranferencia horizontal de genes son los siguientes:
Transformación
Es el intercambio genético producido cuando una bacteria (receptora) adquiere e incorpora a su
información genética un fragmento de ADN que se encuentra en el medio donde habita. La nueva
molécula de ADN es incorporada dentro del cromosoma de forma que la información que contiene se
transmmite a la siguiente generación pero también se manifiesta en la propia bacteria receptora. Los
fragmentos de ADN desnudo suelen proceden de otras bacterias lisadas, y permanecen cierto tiempo
en el medio que les rodea, por lo que pueden ser transformados e incorporados por otras bacterias.
Fases de
la
transformación
bacteriana:
Transducción
Consiste en la transferencia de material genético entre dos bacetrias por medio de un virus
bacteriófago, que actua como un vector intermediario entra ambas. Esto se produce porque durante el
ciclo lítico de un virus, las enzimas que empaquetan el ADN vírico en el bacteriófago incorporan en
ocasiones, de forma accidental, ADN baceriano. Si esto ocurre el virus recibe el nombre de fago
transductor, y es liberado junto con otros virus “normales” cuando la bacteria infectada lisa. Si este
virus transductor infecta otra bacteria, puede integrar el ADN bacteriano que porta en la bacteria
hospedadora, pudiéndose integrar en su cromosoma bacteriano complatándose de este modo la
transferencia.
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Fases de la transducción:
1) fijación del fago a la bacteria; 2)
respuesta lítica; 3) transducción del
fragmento de ADN a otra bacteria; 4)
integración del ADN en el genoma.
Conjugación
Es un mecanismo de intercambio genético en el que una célula donadora transmite, a través de
unas estructuras especiales (pili), un fragmento de su ADN a una bacteria receptora.
Las bacterias donadoras deben poseer, ademas del cromosoma bacteriano, un plásmido
conjugativo, como el factor F de fertilidad o el factor R.
E. coli (bacilo procariote) cepas llevandoa cabo la
conjugación. Una cepa tiene fimbrias
Conjugación. (Herveg y Barcia-Macay, 2005)
5. IMPACTO DE LOS ORGANISMOS PROCARIOTAS EN LA SOCIEDAD
Portadores de enfermedades
Las relaciones que las bacterias mantienen con otros organismos no siempre son beneficiosas. Así,
muchas bacterias practican un modo de vida parásito provocando daños en los organismos
hospedadores. Entre las enfermedades provocadas en el ser humano por bacterias patógenas destacan
la difteria, meningitis, neumonía, tuberculosis, legionelosis,, cólera, salmonelosis, gonorrea, sífilis,
gangrena, tétanos, peste y lepra.
La virulencia de las bacterias patógenas depende de los mecanismos que utilizan para provocar el
daño:
• Poder invasor, que se manifiesta por la capacidad de un pa´togeno de proliferar en los
tejidos hospedadores.
• Capacidad de producir toxinas, que bien pueden favorecer la supervivencia o
proliferación de las bacterias patógenas, o bien provocar lesiones o destruir células
infectadas, etc. Algunas toxinas permanecen unidas a la bacteria patógena (endotoxina) y
otras son secretadas al medio extracelular para ejercen su acción (exotoxinas). Dentro de las
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exotoxinas destacan las producidas por la Salmonella, enterotoxinas que provocan
infecciones alimentarias. Dentro de las endotoxinas se encuentran por ejemplo, los
polisacáridos producidos por el género Brucella, causante de la brucelosis.
Uso industrial u aplicaciones en biotecnología
En la sociedad actual se cultivan grandes cantidades de bacterias y otros microrganismos para
realizar importantes transformaciones químicas o para obtener productos comerciales de gran valor.
Dentro de las bacterias con importancia a nivel industrial se encuentran Actinomicetos (bacterias
heterótrofas aerobias) y otras bacterias no fotosintéticas. Los procesos llevados a cabo por estos
grupos, que permiten realizar transformaciones de sustancias y obtener productos de gran
importancia comercial, son las fermentaciones. La fabricación de productos lácteos, por ejemplo,
implica el uso de bacterias del ácido láctico, que se encuentran de forma natural en la leche. Bacterias
como Streptococcus cremoris o Streptococcus lactis son responsables de la transformación de la leche en
cuajada. Estas bacterias consumen lactosa y generan ácido láctico, lo que provoca una variación del
pH y como consecuencia, la coagulación de las proteínas de la leche.
Sin embargo, la aplicación industrial más importante de las bacterias, tanto desde un punto de
vista industrial como clínico, es la producción de antibióticos. Los antibióticos son sustancias
químicas alaboradas por microrganismos (no sólo bacterias, sino también hongos) que inhiben el
crecimiento de otros microoganismos patógenos. La eficacia tóxica de estos compuetos radica en su
capacidad para inhibir o ralentizar reacciones metabólicas esenciales para la supervivencia de los
microrganismos patógenos. Así, algunos afectan de forma directa la síntesis del peptidoglucano de la
pared celular bacteriana, la traducción ribosómica, etc.
Biorremediación
Las bacterias (y otros microrganismos) juegan un papel fundamental en el reciclado de la materia,
dentro de los ciclos biogeoquímicos. Las bacterias son capaces de llevar a cabo lo que se conoce como
biodegradación. Este proceso se basa en las transformaciones destructivas que los microrganismos
producen sobre la materia, e incluye procesos como la deshalogenación (pequeñas transformaciones
en las moléculas), fragmentación de las moléculas o mineralización. La importancia de la
biodegradación que las bacterias pueden producir en el agua y el suelo, radica principalmente en que
son capaces de degradar sustancias contaminantes y tóxicas tanto para los ecosistemas como para la
salud pública. Hidrocarburos, disolventes, pesticidas, derivados de plásticos y resinas ampliamente
utlizadas en la industria, pueden ser parcial o totalmente degradadas por algunas especies de
bacteraias, que están siendo utilizadas para combatir la contaminación en un contexto conocido como
biorremediación.
La biorremediación puede ser de dos tipos: intrínseca o dirigida.
• Intrínseca, cuando en la degradación de los contaminantes están involucradas
colonias de bacterias presentes de forma natural en la zona afectada.
• Dirigida, cuando es necesaria la utilización de microorganismos externos a la zona
afectada para solucionar el problema de contaminación ambiental. En este caso pueden ser
introducidas por el ser humano, estar además genéticamente modificadas, etc. Además se
ueden añadir nutrientes, oxígeno o cualuier sustancia que facilite la labor de estos
microrganismos.
Por último, las aplicaciones de la biorremediación son muy numerosas, destacando las
siguientes:
• Eliminación de hidrocarburos tanto del suelo como del agua. Así se eliminan grandes
manchas de petróleo procedentes de vertidos accidentales en el mar.
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• Tratamiento de residuos industriales muy contaminantes.
• Degradación de pesticidas, de origen xenobiótico,, que pueden ingresar en las
cadenas tróficas a través de animales y plantas expuestos suponiendo un peligro para los
ecosistemas y los organismos que habitan en ellos.
• Eliminación de metales pesados, como el cadmio, el cobre, el mercurio, etc,
procedentes fundamentalmente de la minería y la industria.
• Tratamiento de aguas residuales en distintas etapas de la depuración.