2 FISIOLOGA. GRUPO M1
Neuronas espejo Trabajo de Psicologa Fisiolgica
18/12/2013
Ismael Arocha Gutirrez
Alejandro Jess Delgado Iglesias
M Lorena Lpez Pacheco
M ngeles Martin Prados
Denise Talatinian
Antonio Torres Gonzalez
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ndice
1 Introduccin...3
2 Descubrimiento en macacos y humanos..3
3 Bases neurobiolgicas...3
4 Funciones....6
5 Aplicaciones clnicas
a. Autismo.... 7 b. Rehabilitacin tras ataque de corazn.7
6 Referencias bibliogrficas.. 8
7 Bibliografa recomendada 9
3
1. Introduccin
Durante nuestras vidas, los seres humanos leemos el mundo. Son las neuronas espejo las
responsables de crear un reflejo en nuestra mente de lo que percibimos. Al ayudarnos a
reconocer las acciones de otros, tambin nos ayudan a reconocer y comprender las motivaciones
e intenciones que las generan.
La tendencia a imitar se considera una caracterstica intrnseca del ser humano, desde el
momento del nacimiento, que nunca declina. La imitacin es muy potente en la conformacin
del comportamiento humano. El cerebro infantil es excesivamente bueno en recoger
comportamientos de otras personas a travs de la imitacin y a medida que el nio crece, esas
formas de imitacin se vuelven mucho ms complejas1.
2. Descubrimiento en macacos y humanos
Las neuronas espejo forma parte de un sistema en desarrollo a lo largo de la evolucin, un
mecanismo de aprendizaje y adaptacin filogentica. No es extrao esperar que este sistema
neuronal se encuentre tambin en mamferos similares al ser humano3.
A comienzos de los aos noventa, en Parma, un grupo de neurofisilogos formado por Giacomo
Rizzolatti, Vittorio Gallese y Leonardo Fogassi buscaban la forma en la que el cerebro de los
mamferos planifica los movimientos, implantando unos electrodos en el rea F5 de la corteza
motora (asociada a los movimientos de la mano y la boca) en macacos, registrando la actividad
neuronal para ciertas acciones. Se hall de forma casual que un cierto tipo de neuronas se
excitaban tanto cuando el propio macaco ejecuta simples acciones motoras dirigidas a un fin,
como coger una fruta, como cuando el macaco observ a Fogassi coger esa misma fruta. De esta
forma, se observ que estas neuronas disparaban no slo con la propia accin, sino con la visin
de este. Se infiri que esto podra deberse a que intervenan en la comprensin de ese acto. Esto
se demostr cuando se realizaron experimentos en los que el macaco observaba acciones frente
a una pantalla opaca, obligndolo a realizar representaciones mentales de las acciones. Estas
representaciones, que constituyen el reflejo de la realidad que estas neuronas creaban en la
mente del macaco dieron lugar a su nombre: neuronas espejo.
Mediante mediciones de la corteza cerebral con la tomografa por emisin de positrones se
comprob que este sistema tambin estaba presente en humanos en una forma ms compleja4.
3. Bases neurobiolgicas
El sistema motor no es perifrico ni est aislado del resto de las actividades cerebrales, sino que
consiste ms bien en una compleja trama de zonas corticales diferenciadas en cuanto a su
localizacin y sus funciones , y capaces de contribuir de manera decisiva a realizar aquellas
transformaciones sensoriomotoras de las que dependen la individualizacin, la localizacin de
los objetos y la actuacin de los movimientos solicitados por la mayor parte de los actos que
construyen nuestra experiencia cotidiana1.
La informacin sensorial y la motora se combinan en un nico formato gracias a los circuitos
parietofrontrales. Las zonas motoras posteriores reciben un rico aporte de informacin sensorial
del lbulo parietal, que utilizan para la organizacin y control del movimiento. Las zonas
motoras anteriores las reciben de la corteza prefrontal y la corteza del cngulo.
4
Figura 1: Circuitos parietofrontales en monos ( Zonas F5 y AIP, en cada extremo) 8.
- Anatoma del mono: En la corteza premotora ventral (PMV), hallamos una zona llamada F5,
que nombramos anteriormente y que tiene una estrecha relacin con la zona intraparietal
anterior (AIP) que se activa durante los movimientos. Por tanto el circuito AIP-F5 se halla
involucrado en las transformaciones visual-motoras necesarias para agarrar un objeto, sin el cual
se tendra un fuerte dficit en la preconfiguracin del movimiento (experimentos con
muscinina). Las neuronas sensoriomotoras de esta zona descargan de manera similar cuando el
macaco agarra un objeto y cuando simplemente lo observa, caracterstica definitoria de la
neurona espejo5 6
. De igual forma estas neuronas no codifican movimientos individuales, sino
ms bien actos motores, es decir, movimientos coordinados con un fin especfico1.
Por lo tanto, un proceso
motor tipo, como es el de
asir una taza de caf,
podramos describirlo del
siguiente modo: al
percibir un objeto, la
informacin visual
(procedente de corteza
parietal inferior, PIP) y
del significado (de la
corteza temporal inferior,
IT), activa la zona AIP,
que extrae los requisitos
visuales de ese objeto en
base a sus propiedades
para la interaccin. stos
a su vez activan actos motores potenciales en F5. Una vez aqu, para que esos actos potenciales
se transformen en ejecuciones, se exige la intervencin de las zonas mesiales, eligindose el
acto motor ms oportuno segn la situacin. Por tanto, para llevar a cabo un acto motor, es
necesario tener en cuenta no slo las propiedades geomtricas de los objetos a los que va
dirigido, sino tambin la intencionalidad que tenemos respecto a ste. En esto ltimo interviene
tambin el sistema AIP-F51.
- En humanos: Una serie de estudios con resonancia magntica funcional descubrieron que se
produca activacin en la zona de la corteza premotora (zona 44 de Brodmann, la cual se
considera homloga a la zona F5 del mono) cuando se presentaban objetos asibles en diferentes
situaciones1.
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Caractersticas de las neuronas espejo.
La principal propiedad del sistema espejo es la congruencia existente entre el acto motor
codificado y la respuesta motora observada. Pero sta puede suceder de dos formas. Hablamos,
por tanto, de congruencia en sentido estricto, en la que existe una idntica relacin entre la
accin observada y el acto motor realizado. Por otro lado, hallamos la congruencia en sentido
lato, en la que estas neuronas dispararn aunque la representacin que nosotros formamos de la
accin observada, no necesariamente deber coincidir con el acto motor consecuente, sino que
reaccionarn tambin aunque el acto motor final no sea idntico a lo esperado. Diramos por
tanto que las neuronas espejo en sentido lato, se activan de un modo mucho ms general,
mientras que las que poseen la propiedad de la congruencia en sentido estricto, reaccionan slo
cuando lo anticipado, coincide con la respuesta ejecutada1.
Otra de las propiedades de estas neuronas, es que se comportan especficamente segn un acto
motor concreto, dividindose segn su rango de actuacin, como neuronas espejo-agarrar,
neuronas espejo-colocar y otras sin embargo son menos selectivas, y descargan su accin
durante dos, o ms raramente, tres actos motores. La existencia de neuronas que responden a
distintos actos motores especficos, explica porque casi siempre actuamos con los objetos de la
misma manera1.
Tipos de neuronas visual-motoras:
La mayor parte de las neuronas de F5 se activan durante la ejecucin de planes motores
especficos. Dentro de este sistema, hallamos por tanto neuronas relacionadas con la
planificacin de actos motores, pero no todas pertenecen a la categora de neuronas espejo.
Destacamos en este sentido, las neuronas cannicas, que aunque tambin son visual-motoras,
revelando una relacin entre la selectividad visual respecto al objeto con el que interactuamos, y
el acto motor que ejercemos, stas no disparan ante la mera observacin de actos motores, lo
cual las distingue del sistema espejo., situadas sobre todo en la convexidad cortical de F51 (y por
descubrimientos recientes tambin en el rea suplementaria motora y partes del lbulo temporal
medial, frontal inferior, parietal inferior, corteza premotora y occipital)7.
Una gran parte, 85% de estas neuronas, corresponde a funciones digestivas, es decir, que se
activan acompaadas de actos como morder, chupar, coger comida con la boca. De este modo,
son similares en cierto sentido tambin a las manuales ya que reaccionan cuando existe una
relacin entre un efector y un objeto. En un estudio se descubrieron neuronas espejo que
responden a la observacin de gestos con la boca y a las acciones comunicativas, en ausencia de
objetos5. Estas se conocen como neuronas comunicativas, las cuales disparan al observar un
acto comunicativo, pero tambin al realizar un acto anlogo ingestivo. El hecho de que estos dos
tipos de neuronas estn relacionadas viene a sugerir que existe una evolucin a partir de un
repertorio de movimientos originalmente asociados. El rea F5 tambin incluye las neuronas
espejo auditivas, que responden no slo a la vista, sino tambin con el sonido de las acciones
que son acompaadas de ruidos tpicos1.
Diferencias y semejanzas en monos y humanos.
El sistema de neuronas espejo del hombre posee propiedades que no tiene el sistema del mono 3
1. Ambos podemos codificar actos transitivos, es decir, aquellos en los que la interaccin con el
objeto presente es necesaria para comprender la finalidad de la accin, los monos son incapaces
de codificar los actos intransitivos, como saludar, cuyo significado queda recogido en la sola
6
accin de un modo simblico, sin necesidad de interacciones con objetos. Por otro lado existen
una serie de semejanzas, como en el hecho de que la comprensin de actos concretos no activa
estas neuronas, sino que lo hacen cadenas completas de ejecuciones motoras1.
4. Funciones
El sistema de neuronas espejo en el hombre tienen mltiples funciones. Intervienen en la
imitacin, la comprensin de las acciones, sus metas e intenciones, y en el lenguaje8 9
.
Codificacin de las acciones: las neuronas espejo tienen caractersticas visual-motoras:
muestran una clara congruencia entre
propiedades motoras (tipo de
movimiento) y la selectividad visual
(tamao, forma y orientacin del objeto).
Adems, las neuronas espejo codifican
los aspectos temporales de cada uno de
los movimientos que componen un acto
motor1.
Atribucin del a intencin de la
accin: las neuronas espejo son capaces
de codificar no solo el acto observado,
sino tambin la intencin con la que ste
se lleva a cabo, ya que el observador
anticipa los actos que tendrn lugar. Por otro lado, se han realizado estudios que
demuestran que las neuronas espejo tambin responden a la observacin de
movimientos sin un objetivo evidente8. Se realiz un estudio en individuos aplsicos,
nacidos sin brazos, en el que se les mostraba un video en que aparecan diferentes
movimientos con las manos, mientras que se les realizaba una resonancia magntica.
Los resultados demostraron que durante esta observacin se produjo la activacin en las
reas del mecanismo espejo, aunque estas acciones nunca han sido realizadas por los
sujetos8.
Reconfiguracin de actos nuevos: el aprendizaje tambin est influenciado por las
neuronas espejo, pues aunque se activan cuando observamos una conducta acorde con
nuestro vocabulario de actos, monitorizan y configuran los actos que no estn en
nuestro repertorio, cuando las anticipaciones motoras que ocurren estn equivocadas o
no son acordes a la realidad1.
Retroalimentacin visual de representaciones motoras: desde la infancia se genera una
asociacin entre la direccin de la mirada y el objetivo de la accin (sabemos que la
mejor manera de alcanzar un objeto es mirar en direccin al mismo). Esto juega un
papel importante en la observacin de los actos de los dems, ya que reconoceremos el
aspecto atencional de los movimientos observados y comprendemos el tipo de accin1.
Se crean representaciones motoras automticas, las cuales se retroalimentan por la
informacin visual. Por tanto, se ha generado un gran inters por estudiar el patrn de
movimiento de los ojos durante la observacin de una accin para conocer la actividad
de las neuronas espejo10
.
7
Reconocimiento de emociones: los seres humanos somos capaces de reconocer
expresiones faciales, de forma que podemos saber a qu emocin van ligadas. Estudios
de neuroimagen demuestran que cuando un individuo siente u observa emociones de
los dems, se produce una activacin en 2 estructuras: la corteza cingulada y la nsula.
Es decir, la funcin de sentir y reconocer emociones la realiza el mismo sustrato
neural8.
Imitacin de gestos y acciones: las neuronas espejo se encargan de recopilar la accin
observada y transformarla en una accin motora11
. Cuando se produce algn tipo de
imitacin, se activa la parte posterior del giro frontal inferior izquierdo, y otra en la
regin del surco temporal superior derecho, segn el tipo de imitacin al que nos
refiramos. Para que exista imitacin, es indispensable que se ejerza un sistema de
control facilitador e inhibidor sobre las neuronas espejo. Esta imitacin tiene mltiples
funciones adaptativas relacionadas con el aprendizaje. Cuando los pacientes sufren una
lesin en el lbulo frontal se suele sufrir ecopraxia, es decir, la tendencia compulsiva y
automtica a imitar los gestos de los dems, aunque sean extraos o poco funcionales.
Esto es debido a que se ha visto afectado el sistema inhibidor de las neuronas espejo,
imitando as muchos actos que se perciben sin control alguno1.
5. Aplicaciones clnicas.
Autismo
El trastorno del espectro autista se caracteriza por deterioro en la interaccin social y
comunicacin. Afecta a una variedad de estructuras nerviosas de la corteza cerebral, del
cerebelo y del tronco cerebral. Hay una teora que defiende que el conjunto de dficits propios
del autismo se deben a un deterioro de las neuronas espejo, conocida como teora del espejo
roto, cada vez ms reconocida.
Mediante el anlisis de los resultados de los distintos estudios se observ que los nios con
autismo fueron capaces de reconocer el acto motor, pero no fueron capaces de reconocer por
qu se produce ese acto. Este hallazgo indica que los nios con autismo interpretan el
comportamiento de los otros sobre la base de la utilizacin estndar de objetos, no el
comportamiento real de una persona que realiza la tarea, para lo cual, habra que tener en cuenta
el contexto del mismo. Por tanto, parecen carecer de la capacidad de leer las intenciones de los
dems sobre la base de la conducta12
. Este hecho tambin explica que tengan dificultades en el
reconocimiento de emociones y aspectos de la cognicin social6.
Rehabilitacin tras ataque de corazn
Un ataque al corazn puede ocasionar daos irreversibles a funciones cognitivas perceptivas
visuales y emocionales del cerebro, manifestadas a veces en parlisis motora aprendida. Para la
rehabilitacin motora ltimamente se est empleando la llamada tcnica espejo, que consiste en
usar un espejo que refleja la accin de la actividad sana ocultando la afectada. De este modo se
recompone la imagen del cuerpo en el crtex sensoriomotor, y reactiva las neuronas motoras
corticales, gracias a un posible control del cuerpo mediante su rea cerebral contra lateral.
Diversos estudios han demostrado una mejora funcional en estos pacientes, y aunque algunas
reas del cerebro no se activan con esta terapia, en general se han obtenido muy buenos
resultados hasta ahora 7 13
.
8
6. Referencias bibliogrficas
Libros:
1. Rizzolatti, G. Sinigaglia, C. Las neuronas espejo. Los mecanismos de la empata emocional.
Miln: Paids Transiciones. (2006).
2. Iacoboni, M. Las neuronas espejo. Empata, neuropoltica, autismo, imitacin o de cmo
entendemos a los otros. Katz Editores. Primera edicin. (2009).
Artculos cientficos:
3. Catmur, C. Sensorimotor learning and the ontogeny of the mirror neuron
system. Neuroscience Letters. (2013). 540 21 27.
4. Rizzolatti, G. et al. Neuronas Espejo. Investigacin y Ciencia. (2007). 14-21.
5. Cook, R. Bird, G. Do mirror neurons really mirror and do they really code for action
goals? Cortex. (2013). 49. 2944-2945.
6. Hamilton, A. Reflecting on the mirror neuron system in autism: A systematic review of
current theories. Developmental Cognitive Neuroscience. (2013). 3 91 105
7. Carvalho, D. et al. The mirror neuron system in post-stroke rehabilitation. International
Archives of Medicine. (2013). 17. 6:41 1-7
8. Rizzolatti, G. Fabri-Destro, M. Cattaneo, L. Mirror neurons and their clinical
relevance. Nature Clinical Practica Neurology. (2009). 5 24-34.
9. Oztop, E. Kawato, M. Arbib, M. Mirror neurons: Functions, mechanisms and
models. Neuroscience Letters. (2013). 540 43 55
10. Maranesi, M. Serventi, F. Bruni, S. Bimbi, M. Fogassi, L. Bonini, L. Monkey gaze
behaviour during action observation and its relationship to mirror neuron activity. European
Journal of Neuroscience. (2013). 18 3721-3730
11. Canevari, C. Badin, L. Ausilio, A. Fadiga, L. Metta, G. Modeling speech imitation and
ecological learning of auditory-motor maps. Frontiers in Psychology. (2013). 4 364 1-12.
12. Cattaneo, L. Rizzolatti, G. The mirror neuron system. Archives of Neurology. (2009). 66 5
557-560.
9
13. Small, S. Buccino, G. Solodkin, A. The mirror neuron system and treatment of
stroke. Developmental Psychobiology. (2012). 54 293 310.
7. Bibliografa complementaria
Revisiones:
- Liebel, K. Call, J. The origins of non-human primates manual gestures. The royal
sociaty. (2012). 367 118-128.
- Vogt, S. Rienzo, F. Collet, C. Collins, A. Guillot, A. Multiple roles of motor imageryuring
action observation. Froniters in Human Neuroscience. (2013). 7 807 1-13.
- Vanderwart, R. Fox, N. Ferrari, P. The mirror mechanism and mu rythm in social
development. Neuroscience Letter. (2013). 540 15-20.
- Hickok, G. Do mirror neurons subserve action understanding? Neuroscience Letters. (2013).
540 56 58.
- Sinigaglia, C. What type of action understanding is subserved by mirror
neurons? Neuroscience Letters. (2013). 540 59 61.
Artculos cientficos:
- Franceschini, M. Agosti, M. Cantagallo, A. Sale, P. Mancuso, M. Buccino, G. Mirror
neurons: action observation treatment as a tool in stroke rehabilitation. European Journal of
Phsysical and Rehabilitation Medicine. (2010). 46 517-23.
- Cattaneo, L. Barchiesi, G. Tabarelli, D. Arfeller, C. Sato, M. & Glenberg, AM. Ones motor
performance predictably modulates the understanding of others actions through adaptation of
premotor visuo-motor neurons. SCAN. (2011). 6 301-310.
- Iacoboni, M. Imitation, Empathy, and Mirror Neurons. Annual Review of Psychology. (2009).
60 65370.
- Burgess, J. Arnold, S. Fitzgibbon, B. Fitzgerald, P. Enticott, P. A transcranial magnetic
simulation study of the effect of visual orientation on the putative human mirror nueron
system. Frontiers in Human Neuroscience. (2013). 7 679 1-6.
- Triesch, J. Imitation learning based on an intrinsic motivation mechanism for efficient
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