Evaluación del desempeño en terreno de seis procedencias de Embothrium coccineum (notro)
en dos condiciones de sitio contrastantes
Patrocinante: Sr. Oscar Thiers E. Co- patrocinante: Sra. Alejandra Zúñiga F.
Trabajo de Titulación presentado como parte
de los requisitos para optar al Título de Ingeniero Forestal
DIANELLA MARISSA CARRASCO CHACÓN
VALDIVIA 2012
i
Calificación del Comité de Titulación
Nota Patrocinante: Sr. Oscar Thiers E. 5,8
Co-patrocinante: Sra. Alejandra Zúñiga F. 6,1
Informante: Srta. Ángela Bustos S. 6,2
El Patrocinante acredita que el presente Trabajo de Titulación cumple con los requisitos de contenido y de forma contemplados en el Reglamento de Titulación de la Escuela. Del mismo modo, acredita que en el presente documento han sido consideradas las sugerencias y modificaciones propuestas por los demás integrantes del Comité de Titulación.
_____________________________________ Sr. Oscar Thiers E.
ii
AGRADECIMIENTOS
Quiero dar gracias a Dios por regalarme la vida y por crear la majestuosa naturaleza.
A mi mamá Eli, que desde el cielo me acompaña y me guía.
A mis amados padres Otto y Rosa, por su amor inmenso, apoyo y entrega incondicional, por acompañarme en este camino de la vida, por infundirme fe,
por quererme así, tal como soy.
A mi querido hermano Claudio, por creer en mí siempre, porque sin su ayuda no habría podido cumplir este sueño en mi vida,
por su comprensión y sacrificio, por su paciente espera.
A mis grandes amigos Alejandra y Jorge, por su invaluable amistad que perdura a través del tiempo y la distancia.
A mi querida madrina Patricia, por su presencia en mi vida,
por entregarme tanta paz a través de sus siempre tan sabias palabras.
A mi buena Sor Marieta, por todas sus oraciones y apoyo espiritual, por su admirable nobleza.
A mis profesores, Sra. Alejandra Z., Sr. Oscar T. y Srta. Ángela B. por su constante apoyo y preocupación por el mejoramiento de este trabajo, a través de sus valiosas sugerencias, por su gran paciencia conmigo durante este tiempo y por la noble intención de querer formarme más allá de lo
académico.
A Alejandra Portales, por su disposición y ayuda en la etapa final de este trabajo.
Al FONDECYT, por financiar este trabajo a través del proyecto N° 11080162..
iii
“Quien no conoce el bosque chileno, no conoce este planeta. De aquellas tierras, de aquel barro, de aquel silencio
he salido yo a andar, a cantar por el mundo” (Pablo Neruda)
A la memoria de mi madre
María Elizabeth
A mis amados padres Otto y Rosa
iv
Índice de materias Páginai Calificación del Comité de Titulación iii Agradecimientos iiiii Dedicatoria iiiiv Resumen iv1 INTRODUCCIÓN 12 ESTADO DEL ARTE 32.1 Conservación y recuperación del bosque nativo 32.2 Características ecológicas de Embothrium coccineum 42.3 Raíces proteoídeas y absorción de nutrientes 53 MÉTODOS 73.1 Características de los sitios de plantación 73.2 Actividades previas al período en evaluación 73.3 Estado inicial de plántulas de Embothrium coccineum 83.4 Metodología de evaluación del ensayo 104 RESULTADOS 134.1 Temperatura e intensidad lumínica en las plantaciones 134.2 Sobrevivencia 154.3 Crecimiento en altura 154.4 Crecimiento en biomasa total 174.5 Distribución de biomasa 184.6 Relaciones de crecimiento 194.7 Formación de raíces proteoídeas 204.8 Raíces proteoídeas y sobrevivencia 224.9 Fluorescencia del fotosistema II 235 DISCUSIÓN 265.1 Sobrevivencia y crecimiento 265.2 Desempeño fotoquímico del fotosistema II 306 CONCLUSIONES 327 REFERENCIAS 33 Anexos
1 Abstract and Key words 2 Área de distribución aproximada de Embothrium coccineum en Chile y Argentina 3 Aspecto de la plantación de San Pablo a los 14 meses desde el establecimiento (Septiembre 2011)
4 Aspecto de la plantación de Pichicolo a los 14 meses desde el establecimiento (Septiembre 2011)
v
5 Localización geográfica de los dos sitios de plantación de E. coccineum y de las seis procedencias en estudio (lugares de colecta de semillas)
6 Diseño de bloques al azar en plantaciones de E. coccineum de procedencias contrastantes, con tres repeticiones contínuas y cuatro madres por procedencia establecida en ambos sitios
7 Número y forma de distribución de los individuos en cada sitio 8 Matriz de correlación de Pearson correspondiente a variables morfológicas medidas a nueve meses desde el establecimiento en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes establecidas en San Pablo y Pichicolo
ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Características morfológicas de los individuos registradas previo al
establecimiento (junio 2010). Valores corresponden al promedio de ocho plántulas por procedencia
9
Cuadro 2. Parámetros de fluorescencia del fotosistema II, registrados en ocho plántulas por procedencia, previo al establecimiento (junio 2010)
10
Cuadro 3. Caracterización microclimática de sitios de San Pablo y Pichicolo, correspondiente al período de evaluación
14
Cuadro 4. Valores de altura total promedio y desviación estándar por procedencia, registrados en San Pablo y Pichicolo, nueve meses desde el establecimiento
16
Cuadro 5. Peso seco de raíces proteoídeas y raíz total. Valores promedio por procedencia para San Pablo y Pichicolo, durante medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011)
22
Cuadro 6. Matriz de correlación de Pearson establecida entre pares de variables morfológicas medidas a los individuos al inicio (junio 2010) y nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011)
23
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Raíces proteoídeas desarrolladas en individuos de Embothrium coccineum 6
Figura 2. Cronología de actividades efectuadas previo y posterior al establecimiento en plantaciones de E. coccineum
10
vi
Figura 3. Representación esquemática de los parámetros de fluorescencia, medidos en hojas previamente oscurecidas y posteriormente iluminadas utilizando la técnica de fluorescencia modulada del fotosistema II (PS II)
11
Figura 4. Valores promedio ± máxima y mínima diaria de temperatura e intensidad lumínica en plantación de San Pablo (a y b) y Pichicolo (c y d) en período de junio 2010-agosto 2011
14
Figura 5. Porcentaje promedio de sobrevivencia de plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes, registrada en San Pablo y Pichicolo, nueve meses posterior al establecimiento
15
Figura 6. Incremento relativo en altura en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes en San Pablo y Pichicolo, registrado entre medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011)
17
Figura 7. Valores promedio de biomasa total por procedencia en plántulas de E. coccineum correspondiente a medición inicial (junio 2010) y nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios
18
Figura 8. Razón [biomasa aérea/biomasa radicular (shoot/root)] promedio por procedencia, correspondiente a medición inicial (junio 2010) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios
19
Figura 9. Relaciones bivariadas entre diámetro altura de cuello (DAC) con altura total y con factor de producción. Se muestran las líneas de tendencia en cada relación y el correspondiente modelo de ajuste
20
Figura 10. Valores promedio por procedencia de número de raíces proteoídeas (a) y proporción raíz proteoídea/raíz total (b) en plántulas de E. coccineum correspondientes a medición inicial (junio 2010) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios
21
Figura 11. Valores promedio por procedencia de rendimiento cuántico máximo del PS II (Fv/Fm), apagamiento fotoquímico (qP), rendimiento cuántico efectivo del PS II (ΦPS II) y apagamiento no fotoquímico (NPQ), para las seis procedencias y en ambos sitios, registrados nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011). Valores corresponden al promedio de cuatro plántulas por procedencia
24
vii
RESUMEN EJECUTIVO Embothrium coccineum, notro (Proteaceae), es una especie colonizadora, pionera, con amplio rango de
distribución en Chile (35°- 56º). Presenta una adaptación a nivel radicular llamada raíces proteoídeas
(RP). Se ha postulado que podría ser una especie nodriza, ya que se sabe que estas raíces aumentan su
capacidad de obtener nutrientes, lo que favorecería su sobrevivencia. Además, E. coccineum permitiría
el posterior establecimiento de otras especies al mejorar la fertilidad del suelo, contribuyendo así a la
restauración de sitios degradados. En este estudio se evaluó sobrevivencia, crecimiento y desempeño
fotoquímico del fotosistema II (como indicador de vitalidad) en plantaciones experimentales de E.
coccineum, establecidas en dos sitios climáticamente contrastantes en la Cordillera de Los Andes y en
la Depresión Intermedia, ambas en la Región de Los Ríos. Las plantaciones se establecieron en agosto
2010 con plántulas generadas a partir de semillas de seis procedencias distintas, ubicadas entre
Loncoche (39°S) y Coyhaique (45°S). El diseño fue en bloques al azar, con tres repeticiones y 144
individuos en total. La evaluación se realizó a los nueve meses desde el establecimiento, también se
consideraron datos de una medición inicial en vivero, previa al establecimiento. El análisis estadístico
fue mediante ANDEVA de dos factores (sitio y procedencia) y una comparación a posteriori mediante
prueba de Tukey para determinar la existencia de diferencias significativas (P<0,05). La sobrevivencia
fue mayor en Pichicolo (94%) que en San Pablo (49%), con diferencias significativas entre
procedencias siendo Puerto Montt y Loncoche las de mayor sobrevivencia promedio, en ambos sitios.
El crecimiento (altura y biomasa total) presentó diferencias a nivel de sitio y entre procedencias, siendo
mayor en Pichicolo, donde se destacan las procedencias de Puerto Montt y Coyhaique con el mayor y
menor valor, respectivamente. En Pichicolo, las plántulas que presentaban inicialmente un mayor
número y/o proporción de raíces proteoídeas presentaron mayor sobrevivencia a los nueve meses desde
el establecimiento. Las condiciones microclimáticas incidieron tanto en la sobrevivencia como en
aspectos morfológicos y fisiológicos de las plántulas, en ambos sitios. Las procedencias de Puerto
Montt (PM) y Loncoche (Lon) pueden ser utilizadas como plántulas nodrizas tras resultados obtenidos
para sobrevivencia (>75%), incremento relativo en altura (>300%) y vitalidad evaluada con la
fluorescencia del fotosistema II (Fv/Fm).
Palabras clave: Embothrium coccineum, raíces proteoídeas, procedencias, sitio, restauración.
1
1. INTRODUCCIÓN En nuestro país la superficie de suelos degradados durante los últimos años ha experimentado un
aumento considerable, ello debido a causas, tanto antropogénicas como naturales. En el año 2008 fue
promulgada la ley de Bosque Nativo, cuyos objetivos principales son: proteger, restaurar y mejorar
bosques nativos, también conservar la biodiversidad, prevenir el deterioro del suelo y preservar la
calidad del agua. La generación de opciones exitosas de plantaciones forestales con especies nativas es
una oportunidad para forestar o restaurar terrenos fuertemente alterados o degradados, entregándole de
esta manera un mayor valor a estos sitios (Donoso et al., 2007a). No obstante, el establecimiento de
plantaciones nativas hasta el momento es escaso, a causa de diversos factores, tales como poca
información acerca del tipo de especies disponibles, falta de técnicas de establecimiento apropiadas,
lento crecimiento inicial de los individuos, escasos conocimientos relacionados con el genotipo,
procedencia, interacción con el sitio, calidad de la planta y técnicas de manejo intensivo en terreno
(Donoso et al., 2007b). Considerando lo anterior, una posible estrategia sería apoyar el establecimiento
con otra especie que actúe como planta nodriza, ella capaz de resistir condiciones extremas de estrés
hídrico, desarrollarse en suelos de baja fertilidad y de esta forma actuar como facilitadora de procesos
de sucesión ecológica. De acuerdo a su autoecología, Embothrium coccineum (R. et J. FORST) (notro)
reúne las características para ser utilizada como planta nodriza, ello debido a su amplia distribución
(35-56°), ser una especie pionera capaz de colonizar rápidamente sitios degradados, presentar una alta
capacidad germinativa y de producción de semillas y, tener la capacidad de formar raíces proteoídeas
(RP). Las RP corresponden a conglomerados de raicillas laterales, adaptaciones que darían ventaja a las
plántulas que las poseen al aumentar la superficie de absorción, permitiendo obtener mayor cantidad de
agua y nutrientes del suelo, especialmente elementos como el fósforo. Las RP exudan ácidos orgánicos
que les facilita la adquisición de fósforo, principalmente en suelos donde no se encuentra disponible y,
limita la exposición de las raíces al aluminio intercambiable (elemento tóxico para las plantas) muy
abundante en suelos volcánicos del sur de Chile. La presencia de estas raíces en E. coccineum
promovería una mayor sobrevivencia de las plántulas en terreno (Reyes- Diaz et al., 2007). Este trabajo
por tanto, plantea la hipótesis de que plántulas con mayor desarrollo inicial de raíces proteoídeas
presentarían mayores tasas de sobrevivencia y crecimiento durante la fase de establecimiento de la
plantación. El objetivo general es evaluar el establecimiento y desempeño fotoquímico de plantaciones
experimentales de Embothrium coccineum en dos sitios climáticamente contrastantes, utilizando
plántulas de distintas procedencias (39-45°).
2
En tanto, los objetivos específicos son:
a) Estudiar la sobrevivencia y crecimiento de procedencias contrastantes de E. coccineum para ambos
sitios de plantación,
b) Estudiar la posible relación entre presencia y/o proporción de raíces proteoídeas inicial y
sobrevivencia,
c) Estudiar la posible relación entre el desempeño fotoquímico de procedencias contrastantes de E.
coccineum y la sobrevivencia en ambos sitios de plantación.
3
2. ESTADO DEL ARTE 2.1 Conservación y recuperación del bosque nativo En Chile, existen cerca de tres millones de hectáreas susceptibles de ser plantadas, para recuperar
bosques degradados, proteger paisajes o con fines netamente productivos (Caracciolo, 2009). Entre los
años 1990 y 2005, la superficie de bosque en nuestro país aumentó en 858.000 hectáreas (Mujica et al.,
2008) sin embargo, la superficie de bosque nativo ha disminuido, puesto que el aumento registrado en
ese período se debe al incremento de plantaciones con especies exóticas con fines productivos
madereros (FAO 2005). Durante el año 2008 fue aprobada la Ley de Bosque Nativo, la cual reúne las
preocupaciones de la comunidad sobre la conservación y desarrollo de plantaciones forestales nativas.
El propósito de esta ley es proteger para recuperar y mejorar los bosques nativos, garantizando su
sostenibilidad promoviendo su adecuado manejo y preservación. Las plantaciones con especies nativas
son escasas, destacando por su rápido crecimiento las del género Nothofagus, de las que sólo existe una
pequeña superficie de plantaciones cercana a las 4.000 hectáreas (Soto et al., 2009). En general, hasta
el momento la reforestación con especies nativas no ha presentado los resultados esperados, teniendo
como limitantes la aún escasa información de antecedentes sobre aspectos como: el tipo de planta a
utilizar, técnicas de establecimiento adecuadas y crecimiento inicial de las plantaciones (Donoso et al.,
2007b). De esta manera, resulta imprescindible la implementación de una estrategia que facilite el éxito
del establecimiento de especies nativas para la recuperación de suelos y bosques nativos degradados, o
también para plantaciones con fines productivos, considerando el enorme potencial desde el punto de
vista maderero y pulpable de algunas especies (Donoso et al., 2007a). Para ello, una opción válida es
considerar el establecimiento de una especie que actúe como planta nodriza, capaz de generar un tipo
de interacción positiva donde una especie (nodriza) proporciona condiciones microclimáticas que
facilitan el establecimiento de otra especie (beneficiaria) (Franco y Nobel, 1988; Acuña-Rodríguez et
al., 2006). Debido a la gran vulnerabilidad de las plantas a condiciones de estrés, la especie protectora
puede facilitar el establecimiento de otras plantas a través de la disminución del estrés, que puede ser
entendido como el mejoramiento de las condiciones ambientales experimentadas por las plántulas. Esta
mejora se puede lograr mediante la interacción de dos mecanismos: la atenuación de algunos de los
factores ambientales negativos tales como: herbivoría, temperaturas extremas, alta irradiación solar y
así obtener un aumento de la disponibilidad de recursos bajo la especie nodriza (Gómez-Aparicio et al.,
2004). Embothrium coccineum es una especie nativa que de acuerdo a sus características
autoecológicas puede ser considerada como planta nodriza, dado que es capaz de colonizar diferentes
tipos de sitios y bajo condiciones extremas (estrés hídrico y suelos de baja fertilidad), teniendo así un
4
alto valor en restauración ecológica ya que facilita los procesos de sucesión ecológica al propiciar un
ambiente adecuado para el establecimiento posterior de otras especies y, de esta manera aumentar la
probabilidad de éxito en los planes de reforestación (Rovere, 2008). De acuerdo a Baeza y Piper (2010)
E. coccineum podría incluso mejorar la nutrición de especies vecinas como Acaena integerrima al
aumentar los niveles de fósforo foliar en esta especie.
2.2 Características ecológicas de Embothrium coccineum
Embothrium coccineum o “notro” es una especie que pertenece a un género monotípico dentro de la
familia Proteaceae. Es endémica de los bosques templados australes de Sudamérica (Donoso, 2006). Se
caracteriza por presentar un tipo especial de raíz denominada proteoídea o proteiforme, que es una
adaptación a nivel radicular que moviliza el fósforo no disponible del suelo mediante exudación de
ácidos orgánicos (Gilbert et al., 1999; Watt y Evans, 1999). Es una especie heliófita (sombra
intolerante), de rápido crecimiento, siempreverde, tropófita facultativa, es decir, tiene la habilidad de
eliminar sus hojas en períodos desfavorables, como durante heladas, pero ello sólo en estado adulto
(Alberdi y Donoso, 2004). Se adapta bien a los regímenes de disturbios tanto de origen antrópico como
natural (Smith-Ramirez et al., 2007; Souto y Premoli, 2007). Si bien crece en diversos biotopos, no
llega a formar bosques puros (Alberdi y Donoso, 2004) pudiendo subsistir en paisajes fragmentados,
tanto como árboles aislados o en los bordes de fragmentos remanentes (Smith-Ramirez et al., 2007). Es
una de las especies arbóreas más ampliamente distribuída de los bosques templados junto con lenga
(Nothofagus pumilio), ñirre (Nothofagus antárctica), ciprés de las Guaitecas (Pilgerodendron uviferum)
y coigüe (Nothofagus dombeyi) (Rovere y Chalcoff, 2010). En Chile, presenta un amplio rango de
distribución, creciendo desde Curicó- Linares (alrededor 35° S) hasta Tierra del Fuego (Isla Hoste),
cerca de los 56° (Donoso, 2006) (anexo 2) y desde el nivel del mar hasta los 1.200 m snm,
desarrollándose preferentemente en la región situada al sur del lago Llanquihue y Chiloé (Rodríguez et
al., 1983). Se extiende dentro de un rango de temperatura media anual que va desde 15° C en el norte, a
5° C en las poblaciones más australes. Pueden crecer en áreas con una precipitación anual mayor a
4.500 mm, por ejemplo en sectores andinos en el sur de Chile, hasta áreas de estepa en Patagonia
argentina con una precipitación anual menor a 400 mm. Debido a esta enorme variabilidad de hábitats
en que se desarrolla, la especie experimenta una amplia variación fenotípica (Donoso, 2006). Esta
especie requiere cierto nivel de humedad suficiente para sobrevivir, así en la región mediterránea se
establece sobre los 500 m snm y cerca de lagunas y ríos, en tanto, al sur de los 41° S las condiciones de
humedad son suficientes en los diferentes ambientes (Donoso, 2006). En general, crece en suelos
5
arenosos, livianos y húmedos (Rodríguez et al.,1983). También puede desarrollarse sobre escoria
volcánica en Los Andes; teniendo el rol de especie pionera (capacidad de establecerse en suelos
denudados por acción natural o antrópica). Es también característica su presencia en los ñadis (tipo
especial de suelos con mal drenaje). También crece habitualmente en mallines, formaciones vegetales
en donde pueden producirse condiciones desfavorables de bajas temperaturas, heladas, nieve invernal e
inversiones térmicas en primavera e incluso en verano (Alberdi y Donoso, 2004). Actúa como
colonizadora, por ejemplo, en sitios donde han ocurrido eventos catastróficos (naturales) o disturbios
(antropogénicos). En estas áreas no existe competencia por parte de otras especies y, E. coccineum
crece muy rápido formando matorrales densos, actuando así como “facilitadora” ya que su presencia
permite el establecimiento de otras especies sombra tolerantes, las que irán reemplazándola
paulatinamente. Tras la realización de un ensayo anual, utilizando plántulas de E. coccineum se
concluyó que a mayor número inicial de raíces proteoídeas (RP) en los individuos, mayor era la
sobrevivencia y el crecimiento de éstos, por lo cual, se infiere que las RP tendrían un importante rol en
la mitigación del estrés por sequía (Castro 2011; Montenegro, 2006). E. coccineum disminuye su
crecimiento bajo estrés hídrico, sin embargo bajo condiciones de sequía o anegamiento mantiene una
alta tasa de crecimiento relativo, llegando a valores de 500% de crecimiento relativo en altura
(condición de sequía)1, alcanzando valores aún más altos que los observados para Nothofagus dombeyi,
especie considerada como resistente a la sequía (Olivares, 2005).
2.3 Raíces proteoídeas y absorción de nutrientes
Embothrium coccineum al igual que la mayoría de los miembros pertenecientes a la familia de las
Proteáceas, presenta una adaptación denominada raíces proteoídeas (figura 1), que corresponden a
densos grupos de raicillas (por lo menos 10 por centímetro de longitud) en raíces laterales
(Purnell,1960). Estas estructuras ramificadas facilitan la captación de nutrientes por la planta cuando
los niveles disponibles en el suelo son reducidos o aumentando la superficie de absorción y
modificando la química de la rizósfera a través de la liberación de grandes cantidades de ácidos
orgánicos, compuestos fenólicos, enzimas y agua. Esta característica permite la solubilización y la
absorción de fosfatos quelados disponibles con: Al, Ca, Fe, ello le permite poder establecerse tanto en
suelos con alta como con baja cantidad de nutrientes (Gilbert et al., 1999). Las raíces proteoídeas en
Proteáceas se han estudiado principalmente en los géneros Banksia (Jeschke y Pate, 1995; Lambers et
al., 2002) y Hakea (Lamont 1972; Shane et al., 2003). Se ha observado la presencia de raíces
1 Zúñiga-Feest, A. Universidad Austral de Chile. Valdivia. Comunicación personal.
6
proteoídeas (RP) en algunas especies que crecen en zonas del suroeste de Australia y sur de África
(Lamont 2003; Lambers et al., 2006) bajo suelos considerados entre los más empobrecidos
nutricionalmente en el mundo (Specht y Specht, 1999), lo que sugiere que la presencia de raíces
proteoídeas en estas especies les permite desarrollarse bajo estas condiciones. En nuestro país, los
suelos de la zona sur, que en general, son de origen volcánico si bien son ricos en nutrientes, éstos se
encuentran retenidos en el suelo y por lo tanto, no están disponibles para la mayoría de las plantas
(Borie y Rubio, 2003). Aunque los factores que controlan la formación de raíces proteoídeas en E.
coccineum aún no han sido completamente comprendidos (Zúñiga-Feest et al., 2010; Donoso-
Ñanculao, 2009) se ha observado que uno de los principales factores que favorece la formación de
raíces proteoídeas en esta especie es una baja disponibilidad de fósforo (P) en el suelo (Zúñiga et al.,
2010; Baeza y Piper, 2010; Ochoa, 2010) disminuyendo la formación de éstas cuando la disponibilidad
de P en las raíces aumenta (Zúñiga- Feest et al., 2010). Según Reyes- Diaz et al. (2007) el crecimiento
y la sobrevivencia en E. coccineum es altamente dependiente de la formación de raíces proteoídeas,
ello tras realizar un ensayo utilizando esta especie, sometida a diferentes intensidades de luz, en que
sólo sobrevivieron aquellos individuos de E. coccineum que presentaban este tipo de raíces, y en estos,
la sobrevivencia (50%) fue mayor en ambiente a plena luz. El área de distribución de E. coccineum se
encuentra principalmente en la zona sur de Chile (35°-56°), en donde los suelos están formados
principalmente de ceniza volcánica presentando como principales limitantes, entre otros, alta acidez,
baja disponibilidad de fósforo y alto nivel de aluminio activo (Schlatter et al., 2003). La adquisición de
P por las raíces puede favorecerse a través del aumento de la superficie de sistema radicular o de la
velocidad a la que P llega a la superficie de la raíz (Gardner et al., 1982). Una combinación de ambas
estrategias permite a las especies que forman raíces proteoídeas adquirir más P de los suelos que son
deficientes en este nutriente, en comparación con las especies que no presentan este tipo de raíces
(Shane y Lambers, 2005). De hecho, las raíces proteoídeas adquieren diez veces más P desde el suelo
que las raíces que no poseen estas estructuras (Jeschke y Pate, 1995).
Figura 1. Raíces proteoídeas desarrolladas en individuos de Embothrium coccineum (Zúñiga-Feest et al., 2010)
7
3. MÉTODOS
3.1 Características de los sitios de plantación
El área de estudio comprende dos sitios ubicados en la región de Los Ríos. Uno de ellos, en la
Cordillera de Los Andes, a 30 km de la ciudad de Panguipulli, en un sector del predio San Pablo de
Tregua (San Pablo), perteneciente a la Universidad Austral de Chile. El segundo se ubica en la
Depresión Intermedia, a 20 km de Los Lagos, en el sector de Folilco (Pichicolo), propiedad de un
particular. El predio San Pablo de Tregua se ubica entre los paralelos 39º 30`y 39º 38´ S, su elevación
va desde los 550 a los 1.600 m snm (Lara et al., 2002). Esta zona presenta clima oceánico costero con
una suave influencia mediterránea, caracterizado por una alta precipitación anual (4.000-5.000 mm),
temperatura media anual de 11°C, la temperatura mínima promedio del mes más frio (agosto) es de 5°
C, la máxima promedio del mes más cálido (febrero) es de 20° C, y un número total anual de heladas
entre 30 y 50 días (Álvarez, 2006). Existen periodos en que la plantación ubicada en este sitio
experimenta precipitaciones no sólo de agua sino también en forma de nieve. El sitio de plantación de
San Pablo presenta cobertura de tipo abierta (anexo 3). Por su parte, el sitio de Pichicolo, ubicado en la
comuna de Los Lagos (39° 51 S- 72° 48’ O) a 300 m snm presenta clima templado lluvioso, con
influencia mediterránea, caracterizado por precipitaciones promedio que varían entre 2.300 y 3.500 mm
anuales las que se concentran principalmente en los meses de invierno. La temperatura media anual es
cercana a 11° C. Este sitio presenta una cobertura arbórea (anexo 4) compuesta principalmente por
individuos de Nothofagus obliqua (roble), Laurelia sempervirens (laurel) y Eucryphia cordifolia
(ulmo). Los suelos en ambos sitios provienen de cenizas volcánicas. En San Pablo, el suelo pertenece a
la serie Liquiñe, es profundo, de textura franca, densidad aparente baja (<0,6 g cm3), muy alta
capacidad de agua aprovechable (> 250 mm en 1 metro de profundidad) y de estructura subpolíedrica a
masiva en profundidad (CIREN, 1999). En Pichicolo el suelo corresponde a ñadis, con bajo contenido
de fósforo y alto contenido de aluminio (Zúñiga-Feest et al., 2009).
3.2 Actividades previas al período en evaluación
Para la realización de este trabajo, se utilizó un ensayo previamente establecido en los sitios en estudio,
con plántulas de seis procedencias distintas, originadas a partir de semillas germinadas en septiembre
de 2009, las que tras ser cultivadas en condiciones de jardín común, presentaron respuestas
contrastantes. Se tomaron 72 individuos, correspondientes a aquellas procedencias que soportaron
mayormente la sequía considerando su desempeño fotosintético, representadas por cuatro madres
diferentes por procedencia. Estas plántulas fueron manejadas durante 10 meses bajo condiciones de
8
invernadero, y posteriormente, se mantuvieron totalmente expuestas a luz, en aclimatación en vivero
durante 15 días, previo al establecimiento en terreno. Con objeto de incluir individuos que representen
las diferentes variaciones fenotípicas que experimenta la especie a lo largo de su amplio rango de
distribución, se consideraron las siguientes seis procedencias: Loncoche (Lon), Los Lagos (LL),
Curiñanco (Cu), Puerto Montt (PM), Chiloé (Ch) y Coyhaique (Coy) (Anexo 5). La plantación fue
realizada de forma manual, en tazas de aproximadamente 20 cm de diámetro, con una superficie de
plantación de 66 m2 por sitio, distribuidos en 11 m de largo por 6 metros de ancho. Cada sitio presentó
un ensayo con diseño de bloques al azar, con tres repeticiones continuas que contienen las seis
procedencias antes mencionadas (Anexo 6). Los individuos fueron plantados con una separación de 50
cm entre ellos.
3.3 Estado inicial de plántulas de Embothrium coccineum
Previo al establecimiento en terreno y luego del período de aclimatación en vivero, se realizó una
medición inicial (junio 2010) en la que se seleccionaron ocho plántulas al azar por procedencia,
registrando valores promedio de variables morfológicas (cuadro 1) y fisiológicas (cuadro 2). Dentro de
las variables morfológicas se determinó el peso seco de: hojas (PS Hojas), tallo (PS Tallo), raíz
proteoídea (PS RP) y raíz normal (PS RN). Además, el número de raíces proteoídeas (N° RP),
proporción entre: raíz proteoídea y raíz total (RP/RT), razón biomasa aérea y biomasa radicular
(shoot/root), y finalmente, la biomasa total a través de la suma del peso seco de hojas, tallo y raíz total
(Biomasa total). Estas variables fueron obtenidas siguiendo el procedimiento correspondiente (ver
sección 3.4). En esta medición, se destaca la procedencia de Puerto Montt que a nivel general presentó
los mayores valores en: altura total (12,5 cm), número de raíces proteoídeas (18 RP planta-1), shoot/root
(2), RP/RT (0,6) y biomasa total (0,9 g planta-1). Estos valores mostraron diferencias significativas,
con la procedencia de Coyhaique, la cual presentó los menores valores para estas variables (cuadro 1).
Considerando la totalidad de las procedencias se puede señalar que se observó una importante
proporción de biomasa radicular correspondiente a raíz proteoídea que varió entre el 40 y 70 % de la
biomasa total del sistema radicular.
9
Cuadro 1. Características morfológicas de los individuos registradas previo al establecimiento en terreno (junio 2010).
Valores corresponden al promedio de ocho plántulas por procedencia. Donde: PS Hojas: Peso seco hojas; PS Tallo: Peso
seco tallo; PS RN: Peso seco raíz normal; PS RP: Peso seco raíz proteoídea; PS RT: Peso seco raíz total; N°RP : Número de
raíces proteoídeas; RP/RT: Proporción raíz proteoídea/raíz total; shoot/root: Razón biomasa aérea/biomasa radicular;
biomasa total: ∑ peso seco( hojas, tallo, raíz total)
Además, para determinar el estado fisiológico de las plantas se indujo la emisión de fluorescencia de la
clorofila a del fotosistema II (PS II) registrando los parámetros asociados a ello (ver sección 3.4) tales
como la eficiencia cuántica máxima (Fv/Fm) que indica la eficiencia fotoquímica evaluando la
actividad y vitalidad de las plántulas (Bustos, 2010). Es un método no intrusivo, sensible, de fácil
aplicación, que permite estimar los procesos fotoquímicos de la fotosíntesis y la vitalidad de las
plántulas (Montenegro, 2006). Se basa en el principio de que la energía lumínica absorbida por las
moléculas de clorofila en la hoja puede ser ocupada en tres procesos: ser usada para llevar a cabo la
fotosíntesis (fotoquímica), ser disipada como calor o ser re-emitida como fluorescencia. Estos procesos
compiten entre si, de manera que cualquier aumento en la eficiencia de uno de ellos deriva en la
disminución del rendimiento de los otros dos. Así, la medida del rendimiento de la fluorescencia da
información sobre los cambios en la eficiencia de los procesos fotoquímicos y la disipación de calor
(Maxwell y Johnson, 2000; Zúñiga et al., 2006). De esta manera, para Fv/Fm (fluorescencia
variable/fluorescencia máxima) los valores no presentaron diferencias significativas entre las
procedencias, y se encuentran en promedio en el valor considerado como óptimo para esta variable
(0,83). La procedencia Coyhaique presentó el valor más alto (2,94) de disipación térmica (NPQ). En
tanto, la mayor eficiencia efectiva del PS II (φPSII) se registró en plántulas de Loncoche (0,51).
Finalmente, para el parámetro que mide la energía destinada hacia la vía fotoquímica se observaron
valores similares entre las procedencias (cuadro 2).
Procedencia Altura N° RP PS Hojas PS Tallo PS RN PS RP PS RT RP/RT Shoot/Root Biomasa totalcm g planta-1 g planta-1
Lon 4,4 15,3 0,3 0,1 0,1 0,4 0,4 0,7 1,2 0,8LL 6,5 16,8 0,3 0,1 0,1 0,3 0,4 0,6 1,2 0,8Cu 7,4 16,5 0,3 0,1 0,1 0,2 0,3 0,6 1,4 0,7PM 12,5 18,0 0,4 0,2 0,1 0,2 0,3 0,6 2,0 0,9Ch 6,4 14,5 0,3 0,1 0,1 0,4 0,6 0,7 0,9 1,0Coy 4,0 12,9 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,4 0,9 0,3
Promedio 6,9 ± 3,1 5,7 ± 1,8 0,3 ± 0,1 0,1 ± 0,0 0,1 ± 0,0 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1 0,6 ± 0,1 1,3 ± 0,4 0,8 ± 0,2
10
Cuadro 2. Parámetros de fluorescencia del fotosistema II registrados previo al establecimiento (junio 2010).Donde: Fv/Fm:
Fluorescencia variable/fluorescencia máxima; NPQ :Coeficiente de apagamiento no fotoquímico; qP: Coeficiente de
apagamiento fotoquímico; φPSII : Rendimiento cuántico efectivo del fotosistema II.
3.4 Metodología de evaluación del ensayo
En la figura 2 se señalan las diferentes actividades y períodos de tiempo asociados a éstas, que fueron
necesarias para el establecimiento en terreno de las plantaciones y para la obtención de la información
utilizada para el desarrollo del presente trabajo.
Figura 2: Cronología de actividades efectuadas previo y posterior al establecimiento de ambas plantaciones de E.
coccineum.
Durante el período que se enmarca en la ejecución de este trabajo se realizó una medición en el mes de
abril 2011, a los nueve meses desde el establecimiento de las plántulas en terreno. Se midieron
variables de tipo morfológicas y fisiológicas. También, para medir la temperatura e intensidad lumínica
en las plantaciones, se utilizó la información registrada por un sensor HOBO instalado en cada sitio
desde el establecimiento de las plantas en terreno. Para la obtención de las variables morfológicas se
consideraron dos mediciones, que corresponden a la medición inicial o previa al establecimiento (junio
2010) y medición de abril 2011. Las variables consideradas fueron las siguientes:
- Sobrevivencia: Se contabilizaron todos los individuos (vivos y muertos), para calcular el
porcentaje de sobrevivencia en cada sitio.
- Altura total: Se midió a todas las plantas, a través de una regla graduada. Esta variable es
relevante para estudiar el crecimiento de los individuos. Su unidad es en centímetros.
Procedencia Fv/Fm NPQ qP φPSIILon 0,83 1,96 1,06 0,51 LL 0,83 2,02 1,02 0,47 Cu 0,83 2,55 1,08 0,40 PM 0,83 2,02 1,02 0,47 Ch 0,83 2,40 1,16 0,43
Coy 0,85 2,94 1,11 0,42 Promedio 0,83±0,0 2,32±0,4 1,08±0,1 0,45±0,0
P
m
h
p
i
F
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G
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12
Los parámetros obtenidos luego de la inducción de fluorescencia del PS II fueron:
- Eficiencia fotoquímica máxima o potencial (Fv/Fm): Este parámetro estima la eficiencia
fotoquímica máxima o potencial del PS II cuando los centros de reacción están abiertos. En
condiciones normales las plantas superiores poseen un valor óptimo de Fv/Fm cercano a 0,83
oscilando entre 0,70 a 0,85 (Maxwell y Johnson, 2000). Una disminución de este coeficiente se
ha relacionado con la caída del rendimiento óptimo de la fotosíntesis (Krause y Weis, 1991).
- Rendimiento cuántico efectivo del PS II (φPSII): Mide la proporción de luz utilizada en
transporte de electrones, con respecto a la luz absorbida.
- Coeficiente de apagamiento fotoquímico o “quenching fotoquímico” (qP): Indica la proporción
de centros abiertos del PS II, señala la energía transferida a la via fotoquímica.
- Coeficiente de apagamiento no fotoquímico o “quenching no fotoquímico” (NPQ): Señala la
energía disipada en forma de calor midiendo la razón de cambio de la fluorescencia máxima
inicial con la final.
Se realizó un análisis estadístico de los datos, para las variables en estudio utilizando para ello
ANDEVA de dos vías, y posteriormente, Test de Tukey para determinar la existencia de diferencias
significativas (P<0,05) ya sea entre procedencias para un mismo sitio y entre los dos sitios. Se
utilizaron dos programas estadísticos: SigmaStat 3.5 y SigmaPlot 11.0 para la confección de gráficos.
Además, se realizó un análisis utilizando el coeficiente de correlación de Pearson, con objeto de
determinar la posible relación entre pares de variables a nivel morfológico.
13
4. RESULTADOS
4.1 Temperatura e intensidad lumínica en las plantaciones
En la Figura 3 se observan los valores de temperatura promedio diaria (°C) e intensidad lumínica (Lux)
registrados durante el período comprendido entre junio 2010 y agosto 2011. A nivel general, la
temperatura media diaria registrada es levemente menor en San Pablo (8,5 °C) con respecto a Pichicolo
(10,7 °C). No obstante, San Pablo fue el sitio que presentó un mayor rango de variación entre mínima
(-10,5° C en agosto 2011) y máxima (55 °C en diciembre 2010), registrándose para este sitio
temperaturas superiores a 50° C en dos oportunidades (diciembre 2010 - febrero 2011). Por su parte, se
observaron mínimas bajo 0° C (en la totalidad de los registros en el período de medición) y valores
extremos entre -5 y -10° C que fueron registradas en un 80% de las mediciones durante los quince
meses analizados.
En Pichicolo, las temperaturas mínima y máxima variaron entre -5° C (julio 2010) y 46,5° C
(diciembre 2010), respectivamente. Las temperaturas mínimas bajo 0°C ocurrieron en cinco
oportunidades y máximas sobre 45° C registradas sólo en dos ocasiones.
Los valores de intensidad lumínica registrados muestran valores muy diferentes entre los sitios, siendo
considerablemente mayores en San Pablo. El valor medio registrado para este sitio (27.430 Lux) fue
seis veces mayor al obtenido en Pichicolo (4.570 Lux), en tanto, el valor máximo en San Pablo fue
20% mayor al registrado en Pichicolo, tal como se observa en el cuadro 3, que resume los datos de
registro ambiental de ambos sitios.
14
Figura 4. Valores promedio ± máxima y mínima diaria de temperatura (°C) e intensidad lumínica (Lux) en plantación de
San Pablo (a y b) y Pichicolo (c y d) durante el período comprendido entre junio 2010-agosto 2011 en que se evaluó el
establecimiento de E. coccineum
Cuadro 3. Caracterización microclimática de sitios San Pablo y Pichicolo correspondiente al período de evaluación.
Sitio Intensidad Lumínica (Lux) Promedio Mínima Máxima Promedio
MáximaSan Pablo 8,5± 5,3 -10,5 55,0 27.430
330.000 Pichicolo 10,7± 3,8 -6,0 47,5 4.570 275.000
Temperatura (°C)
ba
dc
15
4.2 Sobrevivencia
La sobrevivencia presentó diferencias entre los dos sitios, registrándose en Pichicolo un valor promedio
de 94 %, en tanto, en San Pablo alcanzó un 49 % (figura 5). A nivel de procedencias para ambos sitios,
se observaron diferencias significativas para algunas procedencias como Curiñanco (Pichicolo 96% -
San Pablo 17%); Chiloé (Pichicolo 100% - San Pablo 42%) y Coyhaique (Pichicolo 79% - San Pablo
29%). Para los valores de sobrevivencia comparados entre las procedencias dentro de un mismo sitio,
se observaron diferencias significativas principalmente en San Pablo. Aquí, las procedencias de Puerto
Montt, Loncoche y Los Lagos presentaron las mayores sobrevivencias (58-79%), muy por sobre los
valores alcanzados por las procedencias restantes (Chiloé, Coyhaique y Curiñanco) con niveles
menores a 45%. En San Pablo, las procedencias con mayor y menor sobrevivencia fueron Puerto Montt
(79%) y Curiñanco (17%). En tanto, en Pichicolo fueron Puerto Montt y Chiloé las que presentaron los
mayores valores (100%), y Coyhaique fue la de menor valor (79%).
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
Sobr
eviv
enci
a (%
)
0
20
40
60
80
100San PabloPichicolo
a
a
a
b
aaa a
ba
ab
b
Figura 5. Porcentaje promedio de sobrevivencia en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes registrada
en San Pablo y Pichicolo nueve meses posterior al establecimiento. Letras minúsculas distintas indican variaciones
significativas entre las procedencias para un mismo sitio (P< 0,05).
4.3 Crecimiento en altura
La altura total medida en las plántulas previo al establecimiento en terreno presentó valores con
diferencias significativas entre las procedencias, registrándose el mayor valor para Puerto Montt (12,5
cm) siendo tres veces mayor que Coyhaique (4 cm). En tanto, la altura total promedio considerando la
totalidad de las procedencias alcanzó los 6,9 cm (cuadro 1). A los nueve meses desde el
establecimiento (cuadro 4), todas las procedencias presentaron diferencias significativas entre sitios.
16
Las plántulas de Pichicolo (31,8 cm) presentaron mayores valores de altura total promedio que las de
San Pablo (12,9 cm), superándolas en más de un 240% (cuadro 4). A nivel de procedencias entre los
dos sitios, se observaron diferencias significativas siendo mayores las alturas totales para todas las
procedencias en el sitio de Pichicolo. El valor de altura total promedio fue superior en más de un 200%
a la registrada en San Pablo. Se destacaron las diferencias entre sitios para las procedencias de Los
Lagos (Pichicolo 40,8 cm - San Pablo 15,0 cm-) y Puerto Montt (Pichicolo 43,5 cm - San Pablo 15,8
cm). En tanto, para los valores de crecimiento en altura comparados entre las procedencias dentro de un
mismo sitio, se observaron diferencias significativas en ambos sitios. De esta manera, fueron Loncoche
(20,5 cm) y Los Lagos (40,8 cm) las procedencias de mayor altura en San Pablo y Pichicolo,
respectivamente, en tanto, Coyhaique resultó ser la procedencia que presentaba las plántulas de menor
tamaño.
Cuadro 4. Valores de altura total (cm) promedio y desviación estándar por procedencia, registrados en San Pablo y
Pichicolo a nueve meses desde el establecimiento. Letras minúsculas distintas indican variaciones significativas entre las
procedencias para un mismo sitio (P<0,05). Letras mayúsculas distintas indican variaciones significativas para la
procedencia entre los dos sitios (P<0,05).
El incremento relativo en altura (figura 6) alcanzó valores promedio superiores al 100 % en ambos
sitios. En Pichicolo (383%) se registró un valor medio tres veces mayor al observado en los individuos
de San Pablo (112%). A nivel de procedencias entre los dos sitios, se observaron algunas diferencias
significativas, destacándose las procedencias de Los Lagos y Chiloé, que presentaron un incremento
relativo en altura cinco veces mayor para los individuos del sitio de Pichicolo. Se registraron
diferencias significativas entre las procedencias dentro de un mismo sitio, coincidiendo para ambos las
procedencias de Loncoche (378% en San Pablo y 554% en Pichicolo) y Coyhaique (30% en San Pablo
y 162 % en Pichicolo) como las de mayor y menor incremento relativo en altura luego de nueve meses.
Procedencia San Pablo Pichicolo
Lon 20,5 ± 7,5 B a 28,3 ±12,0 A b LL 15,0 ± 6,1 B ab 40,8 ± 2,6 A abCu 13,0 ± 5,7 B ab 32,4 ± 7,5 A bPM 15,8 ± 3,9 B ab
43,5 ± 2,5 A aCh 10,8 ± 4,3 B b
35,3 ± 6,4 A abCoy 2,0 ± 0,6 B c 10,5 ± 0,6 A cPromedio 12,9 ± 6,2 B 31,8 ± 11,8 A
Altura Total (cm)
17
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
Incr
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lativ
o en
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)
0
200
400
600
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San Pablo Pichicolo
a
a
b
ab
bc
b
c
b
bc
ab
c
c
Figura 6. Incremento relativo en altura (%) en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes en San Pablo y
Pichicolo, registrado entre medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011). Letras minúsculas distintas indican
variaciones significativas entre las procedencias para un mismo sitio (P< 0,05). Líneas sobre las columnas muestran el error
estándar.
4.4 Crecimiento en biomasa total
En ambos sitios hubo un aumento de la biomasa total promedio por planta, desde la medición inicial
(0,8 g planta-1) hasta la registrada nueve meses posterior al establecimiento. Para la medición de abril
2011 se registraron diferencias significativas entre sitios y entre procedencias. Los individuos de
Pichicolo (4 g planta-1) superaron en más de un 200% el valor promedio de biomasa total planta-1
observado en San Pablo (1,6 g planta-1) durante los nueve meses en evaluación (figura 7). En los dos
sitios se observaron diferencias significativas entre las procedencias. En San Pablo fueron Curiñanco
(0,5 g planta-1) y Loncoche (3,6 g planta-1) las procedencias de menor y mayor valor, en tanto, para
Pichicolo estos valores fueron registrados en las procedencias de Coyhaique (0,7 g planta-1) y Puerto
Montt (8,3 g planta-1). El incremento relativo de esta variable a los nueve meses desde el
establecimiento fue mayor para las procedencias establecidas en el sitio de Pichicolo, a excepción de
las procedencias de Loncoche y Coyhaique, que presentaron mayor incremento en San Pablo. Se
destaca el aumento promedio de biomasa total experimentado por la procedencia Puerto Montt en el
sitio de Pichicolo, que incrementó en más de 800% su biomasa inicial variando desde 0,9 a 8,3 g
planta-1 durante este período.
18
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
Biom
asa
tota
l (g)
0
2
4
6
8
10
12
inicialSan Pablo (abril)Pichicolo(abril)
ab ab ba a
c
a
b
c
b bbc
a
ab
bb
c
c
Figura 7. Valores promedio de biomasa total (g planta-1) por procedencia en plántulas correspondiente a medición inicial de
junio 2010 (barras achuradas) y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios.
Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas (P < 0,05) entre procedencias para un mismo sitio y período de
medición. Líneas sobre las columnas indican el error estándar.
4.5 Distribución de biomasa
A nivel general, el valor promedio inicial obtenido para la razón [biomasa aérea/biomasa radicular]
(shoot/root) del total de procedencias (1,3) aumenta a 2,5 en San Pablo y a 4,5 en el sitio de Pichicolo
de acuerdo a lo registrado nueve meses posterior al establecimiento, con un aumento de esta variable
en la totalidad de las procedencias evaluadas. En ambos sitios se observaron diferencias significativas
entre las procedencias y en ambas plantaciones las procedencias con menor y mayor valor fueron
Coyhaique y Puerto Montt, respectivamente. De acuerdo a lo anterior, Puerto Montt registró valores
más de dos veces mayores en los individuos del sitio de Pichicolo, en tanto, la procedencia Coyhaique
no presentó mayor variación entre sitios. La procedencia Chiloé fue la que registró el mayor
incremento en esta variable, aumentando en más de cinco veces su valor, variando de 0,9 (shoot/root
medido previo al establecimiento) a 5,9 (luego de nueve meses) (figura 8).
19
ProcedenciasLon LL Cu PM Ch Coy
Shoo
t/Roo
t
0
2
4
6
8
10
inicial San Pablo (abril) Pichicolo (abril)
abab
a
b bab
aa a
c
b
b
aa
a
c
ab
Figura 8. Razón biomasa aérea/biomasa radicular (shoot/root) promedio por procedencia correspondiente a medición inicial
de junio 2010 y a nueve meses desde el establecimiento (abril 2011), con evaluación para ambos sitios. Letras minúsculas
distintas indican diferencias significativas (P<0,05) entre procedencias para un mismo sitio y período de medición. Líneas
sobre las columnas indican el error estándar.
4.6 Relaciones de crecimiento
Para determinar las posibles asociaciones entre las variables morfológicas relacionadas con el
crecimiento de las plántulas, se establecieron relaciones bivariadas (anexo 8). Entre las asociaciones
establecidas, destacan las relaciones entre el diámetro de cuello (DAC) tanto con altura total como con
el factor de producción, presentando asociaciones de tipo lineal y potencial, respectivamente (figura 9).
Para ello se consideraron la totalidad de los valores correspondientes a estas variables, medidos a los
individuos en San Pablo y Pichicolo a los nueve meses desde el establecimiento en terreno. En ambos
sitios evaluados la relación DAC-altura total se ajusta a un modelo lineal (y= a+bx) en tanto, es un
ajuste potencial (y= axb) el que se observa para la relación entre DAC y factor de producción. Se
registraron valores de coeficiente de determinación (R2) de 41% (San Pablo) y 56% (Pichicolo) para la
relación DAC-altura total y de 80% (San Pablo) y 90% (Pichicolo) para DAC-factor de producción.
20
Figura 9. Relaciones bivariadas entre diámetro altura de cuello (DAC) (mm) con altura total (cm) (izquierda) y con factor
de producción (cm3) (derecha). Se muestran las líneas de tendencia en cada relación y el correspondiente modelo de ajuste.
4.7 Formación de Raíces Proteoídeas (RP)
De acuerdo a lo registrado durante la medición previa al establecimiento, la totalidad de las
procedencias presentaba RP. El número medio de RP registrado en las plántulas de las seis
procedencias al inicio fue de 16 RP planta-1, siendo Puerto Montt (18 RP planta-1) y Coyhaique (13 RP
planta-1) las procedencias con mayor y menor valor, respectivamente. En tanto, nueve meses posterior
al establecimiento, se registraron valores menores a los iniciales, ello para la totalidad de las
procedencias y en ambos sitios de plantación, alcanzando un valor promedio entre 9,0 y 10,0 RP por
planta para Pichicolo y San Pablo, respectivamente (figura 10a). A nivel de procedencias, el mayor
número promedio de RP para ambos sitios fue observado en la procedencia de Puerto Montt (15 RP
planta-1 en San Pablo y 13 RP planta-1 en Pichicolo). En tanto, las procedencias con menor valor fueron
Curiñanco (3,0 RP planta-1) en Pichicolo y Los Lagos (6,0 RP planta-1) en San Pablo.
La proporción RP/RT en la medición inicial de las seis procedencias tuvo un valor promedio de 0,6 con
valores similares entre las procedencias, a excepción de Coyhaique (0,4) que presentó un valor
levemente menor (figura 10b). A los nueve meses de plantación esta proporción disminuye a valores
cercanos a cero, en ambos sitios y en todas las procedencias. debido a la disminución del peso seco de
RP en las plántulas, observándose a nivel general un aspecto senescente de las RP extraídas a los
individuos en este período.
21
N°
Raí
ces
Prot
eoíd
eas
5
10
15
20
25
Inicial San Pablo (abril) Pichicolo (abril)
a
ab
b
a
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a
a
b
ab
a
bab
b
a
c
a
a
ab
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
Prop
orci
ón R
PT/R
T
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
ba
ab ab ab
a
c
b bca ab c
abab
a a ab a
Figura 10. Valores promedio por procedencia de número de raíces proteoídeas (a) y proporción raíz proteoídea/raíz total (b)
en plántulas correspondientes a medición inicial de junio 2010 y a los nueve meses desde el establecimiento con evaluación
para ambos sitios. Letras minúsculas distintas indican diferencias significativas entre procedencias (P<0,05) para un mismo
sitio y período de medición. Líneas sobre las columnas indican el error estándar.
Durante la medición inicial, el valor medio del peso seco de raíz total fue de 0,4 g planta-1, del cual 0,3
g planta-1, es decir, el 75% de ese valor correspondía a peso seco de RP. Las procedencias de Chiloé
(0,56 g planta-1) y Coyhaique (0,16 g planta-1) presentaron el mayor y menor valor, respectivamente.
En la medición efectuada nueve meses posterior al establecimiento, el peso seco de raíz total promedio
fue de 0,5 g planta-1 en San Pablo y 0,6 g planta-1 en Pichicolo, presentando un aumento de 0,1 g planta-
1 en San Pablo y 0,2 g planta-1 en Pichicolo, con respecto al valor medio inicial. La mayoría de las
procedencias aumentaron levemente el valor de esta variable durante este período, a excepción de las
22
procedencias de Chiloé en San Pablo y Loncoche en Pichicolo, que mostraron una disminución del
valor medio de peso seco de raíz total con respecto al valor inicial. El mayor incremento de peso seco
de raíz total se registró para la procedencia de Puerto Montt en Pichicolo incrementando su valor en
más de un 200% con respecto al valor medido al comienzo. El peso seco correspondiente a raíces
proteoídeas registrado previo al establecimiento presentó diferencias significativas entre las
procedencias, siendo Chiloé (0,45 g planta-1) y Coyhaique (0,07 g planta-1) las procedencias con mayor
y menor valor, respectivamente (cuadro 5). En la medición a los nueve meses el peso seco de raíces
proteoídeas disminuyó significativamente con respecto al valor inicial, presentando valores cercanos a
cero, situación común para la totalidad de las procedencias y en ambos sitios de plantación.
Cuadro 5. Peso seco (g) de raíces proteoídeas y de raiz total. Valores promedio por procedencia para San Pablo y Pichicolo
durante medición inicial (junio 2010) y medición final (abril 2011).
4.8 Raíces proteoídeas y sobrevivencia
Se observó correlación positiva y significativa entre sobrevivencia en el sitio de Pichicolo tanto con
número de raíces proteoídeas inicial (r: 0,50; p:0,01) así como con la proporción RP/RT inicial (r:0,45;
p: 0,03) (cuadro 6), por lo que en este sitio, las plántulas con mayor número y/o proporción de RP
inicial sobreviven más luego de nueve meses. Esta correlación sólo se presentó en el sitio de Pichicolo,
no observándose correlación positiva para estas variables en las plántulas establecidas en San Pablo.
Por otra parte, se presentó correlación negativa y significativa entre RP/RT registrada en abril en el
sitio de Pichicolo tanto con el número de RP inicial como con la sobrevivencia presentada en este sitio.
Finalmente, se observó una correlación negativa y altamente significativa entre los valores de RP/RT
inicial y de San Pablo, así como también, entre RP/RT de San Pablo con la sobrevivencia registrada en
Pichicolo.
Procedencias
Proteoídeas Total Proteoídeas Total Proteoídeas Total
Lon 0,36 0,5 0,01 0,9 0,00 0,3LL 0,26 0,4 0,02 0,4 0,01 0,8Cu 0,22 0,3 ‐ ‐ 0,00 0,6PM 0,21 0,3 0,01 0,5 0,01 1,1Ch 0,45 0,6 0,02 0,4 0,01 0,7
Coy 0,07 0,2 0,01 0,3 0,00 0,3Promedio 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1 0,0 ± 0,0 0,5 ± 0,2 0,0 ± 0,0 0,6 ± 0,3
San Pablo Pichicolo
(g planta-1)
Inicial FinalPeso raíces
C
i
4
E
i
p
E
l
p
Cuadro 6. Mat
inicio (junio 20
4.9 Fluoresc
En la medic
(figura 11) l
seis procede
(cuadro 2).E
incremento
sitios, la tot
San Pablo,
procedencia
significativa
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entre 0,65 (L
El valor med
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al establecim
procedencia
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S%_SP_abril
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RP/RT abril S
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010) y nueve m
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rp
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Pich rp
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N° RP0,200,36
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II
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0,160,45
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0,500,01
0,310,14
%_Pich_abril
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0,00
0,19
-0,410,08
-0,68
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-0,00,8
-0,40,0
-0,10,5
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0484
4403
1554
23
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70) y un
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colo. En
o sólo la
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posterior
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. En San
-0,640,00
-0,080,71
RT inicial
0,380,07
0,03
0,140,51
0,110,61
0,45
24
Pablo las procedencias de Loncoche, Los Lagos, Curiñanco y Puerto Montt registraron valores menores
a cero por lo cual no fueron incorporados en el gráfico correspondiente a esta variable. En este sitio se
registraron diferencias significativas entre las procedencias, presentando éstas en general, valores
menores a 0,5. Se destaca el valor de qP observado en la procedencia de Coyhaique establecida en San
pablo, ya que presenta un valor significativamente mayor a todas las procedencias de ambos sitios.
(figura 11B).
Fv/F
m
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
San PabloPichicolo
b b b a b b
bab
b
ba
a A
qP
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
c c b a a b
b
a
B
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
PS II
0,0
0,1
0,2
0,3
b
c
ab
c
ab
b
ab
a
a
a
a
c
C
Procedencias
Lon LL Cu PM Ch Coy
NPQ
0
1
2
3
4
ab
ab
ab
b
ab
ab
aba
a
ab
ab
a
D
Figura 11. Valores promedio de rendimiento cuántico máximo del PS II (Fv/Fm), apagamiento fotoquímico (qP),
rendimiento cuántico efectivo del PS II (ΦPS II) y apagamiento no fotoquímico (NPQ), para las seis procedencias y en
ambos sitios, registrados nueve meses posterior al establecimiento (abril 2011). Valores corresponden al promedio de cuatro
plántulas por procedencia. Letras minúsculas distintas indican variaciones significativas para las procedencias dentro de un
mismo sitio (P<0,05). Líneas sobre las columnas indican el error estándar.
25
En tanto, el valor medio del rendimiento cuántico efectivo del fotosistema II (φPSII) medido en las
procedencias inicialmente (0,5) (cuadro 2) presentó una disminución significativa en ambos sitios
durante este período, viéndose reducido en un 60 y 80% en San Pablo y Pichicolo, respectivamente
(figura 11C). A nivel de procedencias, se presentaron diferencias significativas tanto en San Pablo
como en Pichicolo. En la plantación de San Pablo, Coyhaique (0,23) y Loncoche (0,13) mostraron el
mayor y menor valor, en tanto, para Pichicolo fueron Chiloé y Loncoche, con 0,11 y 0,07,
respectivamente.
Los valores correspondientes al coeficiente no fotoquímico (NPQ) medido en las procedencias
inicialmente (2,3) (cuadro 2) experimentó un incremento en su valor medio tras nueve meses de
establecimiento, tanto en Pichicolo (2,7) como en las plántulas del sitio de San Pablo (3,0). En San
Pablo sólo se observó diferencia significativa con el mayor valor para esta variable en la procedencia
de Chiloé (3,37). Para Pichicolo las procedencias con mayor y menor valor fueron Coyhaique (3,0) y
Chiloé (2,4), respectivamente (figura 11D).
Finalmente, considerando las plántulas en ambos sitios, es relevante señalar de acuerdo a los
parámetros fotoquímicos que los individuos sobrevivientes en San Pablo se encontraban en general en
estado vigoroso. Aunque la procedencia de Coyhaique presenta una mayor cantidad de energía
destinada a la vía fotoquímica, ello no se ve traducido en un mayor crecimiento de estas plántulas.
26
5. DISCUSIÓN
5.1 Sobrevivencia y crecimiento
Los valores obtenidos para sobrevivencia nueve meses posterior al establecimiento, muestran
diferencias significativas tanto para el sitio como para las procedencias. A nivel de sitio, Pichicolo
presenta una sobrevivencia de 94% significativamente superior al 49% obtenido en plántulas del sitio
de San Pablo. Este notablemente menor valor de sobrevivencia de E. coccineum, obtenido para San
Pablo se podría asociar a los continuos episodios de bajas temperaturas (< 0° C) que se presentan en el
sitio durante todo el período de evaluación de la plantación (figura 4). Existe también la presencia de
nieve en varias oportunidades, observaciones similares a las registradas por Álvarez (2006) que señala
una frecuencia de heladas entre 30-50 días al año. De acuerdo a lo anterior, en el sitio de San Pablo
existe un efecto de las condiciones del sitio (bajas temperaturas) que inciden directamente en la
sobrevivencia de las plántulas, afectando más severamente a procedencias costeras como Curiñanco,
que presentó una sobrevivencia de sólo 17%. A nivel general, este porcentaje de sobrevivencia
promedio obtenido para las seis procedencias en estudio observado en este sitio es significativamente
menor al registrado para otras especies nativas establecidas en el sector, como los resultados obtenidos
por Caracciolo (2009) en una plantación de Nothofagus dombeyi (coigüe) y Nothofagus nervosa (raulí)
al segundo año, donde registró una sobrevivencia de 83% y 68%, respectivamente. Asimismo, presenta
una menor sobrevivencia que la obtenida para N. nervosa en una plantación de tres años, donde los
valores de sobrevivencia fueron 82 y 70 % al primer y segundo año, respectivamente (Donoso et al.,
2009). También es levemente menor a los valores obtenidos por Donoso et al. (2007) para una
plantación de N. dombeyi en donde el porcentaje de sobrevivencia variaba entre 50 y 80%, siendo
menor a los valores anteriormente señalados para esta especie en San Pablo debido a un evento de
helada (-3 °C a nivel de suelo) repentino en medio de un período de altas temperaturas (Donoso et al.,
2007b). Dentro de los mayores valores de sobrevivencia registrados en San Pablo para una plantación
de N. dombeyi se encuentran los obtenidos por Álvarez (2006) con una sobrevivencia mayor a 90% en
una plantación dispuesta en fajas, es decir, bajo condiciones de protección. Sin embargo, destaca el
desempeño de plántulas de las procedencias Puerto Montt y Loncoche, cuya sobrevivencia alcanzó un
alto porcentaje registrado en San Pablo (> 70%), presentándose además interacción entre las
procedencias y los sitios. De acuerdo a lo anterior, se infiere que futuros ensayos en San Pablo podrían
utilizar individuos de las procedencias Puerto Montt y Loncoche como nodrizas en plantaciones
distribuidas en terreno en forma de fajas. Se debe señalar además que en la realización del presente
estudio no se incluyeron plántulas de procedencia San Pablo, lo que probablemente habría resultado en
27
un mayor valor de sobrevivencia promedio derivado de una mayor adaptación de estos individuos al
sitio que se caracteriza por la alta frecuencia de temperaturas extremas. También la sobrevivencia de
las plántulas de E. coccineum en San Pablo pudo verse afectada por las temperaturas extremas en
período estival, las que de acuerdo a los registros, en dos oportunidades superaron los 50° C, ello
sumado al tipo de cobertura abierta del sitio de plantación pueden generar condiciones de sequía
(déficit hídrico), lo que de acuerdo a Donoso 2006, no le entregaría a la especie el cierto nivel de
humedad suficiente que ésta requiere para sobrevivir, a pesar de que sí se ha observado cierta
resistencia a la sequía en otros estudios (Castro, 2011).
En tanto, en el sitio de Pichicolo las temperaturas mínimas y máximas son menos extremas que las
observadas en San Pablo, además no experimenta períodos de nieve ni heladas primaverales. A
diferencia de San Pablo, este sitio presenta cobertura arbórea (N. obliqua, L. sempervirens, E.
cordifolia) que incidiría en balance hídrico positivo para la plantación, entendido éste como la
evaluación de las entradas, las salidas y la variación del contenido de agua interno de un ecosistema
(Almizry, 1997). De esta manera, y de acuerdo a lo señalado por Echeverría et al. (2007), a nivel
superficial sitios con cobertura abierta (como San Pablo) experimentan una mayor variación del
contenido de humedad del suelo entre los meses de invierno y verano, que aquellos con cobertura
arbórea (como Pichicolo) donde el bosque tiene un papel de regulador del agua en el suelo,
restituyendo menos agua pero de manera más regular, lo que resulta muy relevante en los meses de
verano. En términos generales, las condiciones de sitio en la Depresión Intermedia son más bien
mésicas a diferencia de lo que ocurre en la Cordillera de Los Andes, en donde los ambientes son más
restrictivos para el establecimiento y crecimiento arbóreo (heladas, sequías, acumulación de nieve,
etc.). De acuerdo a lo señalado anteriormente, se ha observado que en la Cordillera de Los Andes sobre
los 500 m snm (por ej. San Pablo), existe un efecto positivo en la sobrevivencia de individuos de N.
dombeyi cuando existe una cobertura o vegetación acompañante que protege a las plántulas frente a la
alta frecuencia de heladas en esta zona (Donoso et al., 2007b). Otra experiencia también muestra que
plantaciones con protección superior o lateral tienen un mejor desarrollo que plantaciones a campo
abierto en altitudes mayores a 600 m (Álvarez, 2006).
El valor medio en altura total registrado a las procedencias previo al establecimiento y que señala a las
procedencias de Puerto Montt (12,5 cm) y Coyhaique (4,0 cm) como las de mayor y menor valor, son
similares a los obtenidos por estas procedencias en otros experimentos (Bustos 2011;Castro 2011). El
patrón de comportamiento de las procedencias durante la medición previa podría ser asociado a la
28
distribución geográfica de la especie, ya que Puerto Montt (mayor valor) es la localidad más cercana al
centro del área de distribución de E. coccineum, en tanto, los menores valores fueron registrados en las
procedencias más extremas (Loncoche y Coyhaique).
El incremento relativo para la altura total observado en E. coccineum a los nueve meses desde su
establecimiento, muestra valores promedio destacables para ambos sitios, siendo superiores al 100%
con respecto al valor de altura medida previo al establecimiento. Plántulas establecidas en Pichicolo
(383% incremento medio en altura) presentan un valor significativamente superior al observado para
otras especies nativas. De acuerdo a resultados obtenidos por Donoso et al. (2009) en un experimento
realizado en San Pablo con plántulas de N. nervosa evaluadas al primer año, se presentan valores
promedio de incremento en altura cercanos al 80%, similar resultado se obtuvo en otro estudio (Donoso
et al., 2007a) realizado en una zona cercana a la Depresión Intermedia en la provincia de Valdivia (400
m snm) para la misma especie, pero utilizando distintas procedencias que alcanzaron un 82%. Este
estudio mostró además antecedentes promedio de incremento relativo en altura para N. dombeyi
(143%) y N. obliqua (110 %). Considerando estos antecedentes, resultan evidentes los mejores
resultados obtenidos para esta variable en terreno por plántulas de E. coccineum, y dentro de las
procedencias en estudio, Loncoche muestra incrementos significativos para ambos sitios (>350%),
resultados que permiten considerar a esta procedencia como factible de ser utilizada como especie
nodriza. Sumado a estos resultados, es relevante señalar el incremento en biomasa total presentado por
esta procedencia en el sitio de San Pablo, ya que geográficamente corresponde al fenotipo procedente
del sitio más cercano a esta plantación, donde aumentó su biomasa total inicial en más de un 400 %,
desde 0,79 g planta-1 a 3,6 g planta-1 durante este período de medición.
A nueve meses posterior al establecimiento, la diferencia significativa del valor medio de shoot/root
entre ambos sitios, en que el valor de esta variable es un 180% mayor en Pichicolo, podría deberse a
que las plántulas establecidas en este sitio experimentan menores niveles de intensidad lumínica que las
de San Pablo (figura 4) debido principalmente a la cobertura arbórea que se ubica junto a la plantación.
Esta cobertura generaría un efecto de sombra sobre los individuos durante parte del día, debido a lo
cual y de acuerdo a lo señalado por Bustos (2011), los individuos bajo condiciones de restricción
lumínica promueven mayormente la formación de biomasa aérea en desmedro de la biomasa radicular.
Además, para esta plantación durante este periodo el shoot/root registra un gradiente norte-sur desde
las procedencias de Loncoche a Chiloé, lo que coincide con lo señalado por Bustos (2011), que señala
29
que procedencias más septentrionales promueven el mayor desarrollo de la parte subterránea en
desmedro de la biomasa aérea.
Las existencia de relaciones bivariadas, incluso de dependencia de crecimiento para ambas
plantaciones, refuerzan la idea de que, más que la procedencia, son las condiciones de sitio, y más
específicamente, las condiciones microclimáticas de éste, las que juegan un papel clave en el
establecimiento y posterior crecimiento de la especie.
Con respecto a la formación de raíces proteoídeas a los nueve meses, se registró una disminución en los
valores medios con respecto a la medición previa, tanto en San Pablo (10 RP planta-1) como en
Pichicolo (9,0 RP planta-1). Esta diferencia se podría asociar al recambio en las raíces proteoídeas
durante el crecimiento de las plántulas, ya que éstas adaptaciones requieren de un tiempo cercano a 60
días para llegar a constituirse como raíz proteoídea madura (Gonzalez et al.,2006) período tras el cual
senescen, esto es lo que habría sucedido con las raíces proteoídeas que presentaban las plántulas
inicialmente. Además, se sabe que éstas adaptaciones, en general, no se formarían antes de abril
(período de evaluación) siendo más probable una mayor formación de éstas durante el segundo año
posterior al establecimiento. En tanto, aumenta la formación de raíces “no proteoídeas” (raíz normal)
en mayor proporción, ello es lo que normalmente ocurre cuando se inicia el establecimiento en un
nuevo lugar.
El valor promedio inicial de las procedencias para la proporción RP/RT (0,6) experimenta una
significativa disminución en la medición realizada nueve meses después del establecimiento y en
ambos sitios de plantación, lo que estaría asociado a lo señalado anteriormente con respecto a la vida
media de las RP y a la no formación de nuevas RP. Aunque la mayoría de las procedencias
experimenta un aumento del peso seco de su raíz total durante este período, tanto la procedencia de
Loncoche en Pichicolo como Chiloé en el sitio de San Pablo, presentan una leve disminución en esta
variable debido a que inicialmente estas procedencias presentaban el mayor peso seco de raíces
proteoídeas, y al disminuir severamente este valor, se vieron más afectadas.
Se infiere que plántulas con mayor número de raíces proteoídeas y/o mayor proporción de éstas con
respecto a la raíz total de la plántula, en el periodo previo al establecimiento en terreno, presentan
mayor sobrevivencia transcurridos nueve meses de plantación. De acuerdo a los resultados obtenidos
en este estudio, se correlacionan positivamente tanto el número de raíces proteoídeas iniciales, como la
30
proporción inicial de RP/RT con la sobrevivencia (luego de nueve meses) solamente para plántulas
establecidas en Pichicolo. Lo anterior, se debería a los menores valores de sobrevivencia obtenidos en
San Pablo, producto del efecto sitio que incide negativamente en esta variable, por lo cual,
independientemente que las plántulas presenten mayor número de RP y/o mayor proporción RP/RT
inicial, la sobrevivencia se ve influenciada en mayor medida por estas condiciones de sitio. Los
resultados de este estudio obtenidos en las plántulas de Pichicolo coincidirían con lo señalado por
Reyes-Díaz et al. (2007) con respecto a que las raíces proteoídeas en E. coccineum promueven una
mayor sobrevivencia de los individuos en terreno, registrándose para el presente estudio valores de
sobrevivencia promedio (94% en Pichicolo) mayores que los registrados por estos autores (44%
sombra-50% luz) en un experimento realizado en Parque Katalapi, región de Los Lagos. Con los
resultados obtenidos, se puede señalar que se cumple la hipótesis planteada inicialmente en el presente
trabajo que señala que plántulas con mayor número de raíces proteoídeas y/o aquellas con alto
porcentaje de raíz proteoídea con respecto a la raíz total en la medición inicial presentan mayor
porcentaje de sobrevivencia a los nueve meses desde el establecimiento en terreno. No obstante, se
presentaron correlaciones negativas que involucran a la variable RP/RT de ambos sitios con diferentes
variables (sobrevivencia en Pichicolo, n° de RP inicial, RP/RT inicial) lo que se asociaría a los valores
significativamente bajos presentados por esta variable a nueve meses de establecimiento, situación
común para ambos sitios.
5.2 Desempeño fotoquímico del fotosistema II (PS II)
Se determinó los mecanismos de utilización y disipación energética de E. coccineum utilizando como
método la emisión de fluorescencia de la clorofila a. Este ha sido aplicado en diversos estudios, por
ejemplo, como una forma de medir el comportamiento fotosintético de plantas adultas y juveniles en
distintas estaciones para evaluar la capacidad de aclimatación al frío de N. dombeyi y N. nítida (Reyes-
Diaz et al., 2005). También, se ha utilizado con éxito en un estudio del rol del apagamiento
fotoquímico y antioxidantes en la fotoprotección de Dechampsia antartica, una de las dos plantas
vasculares adaptadas naturalmente al clima frío marítimo de la Antártica (Pérez-Torres et al., 2004).
Además, de acuerdo a lo señalado por González-Moreno et al. (2008) a través del análisis de la
fluorescencia modulada podemos conocer si un determinado factor ambiental tuvo efectos en la
fotoquímica del PS II y en la disipación no fotoquímica como calor. Dado que es un método no
destructivo, sensible, y de fácil aplicación (Montenegro, 2006; Bustos,2010) puede ser utilizado en
pruebas de productividad agrícola/forestal en función de tratamientos con fertilizantes, pesticidas,
31
herbicidas, etc., también en experimentos sobre respuesta a factores como cantidad, calidad de luz y
temperatura (González-Moreno et al.,2008), además de su utilización para determinar vitalidad.
En este estudio y de acuerdo a los resultados obtenidos para la funcionalidad del aparato fotosintético
estudiada a través de los parámetros de fluorescencia medida inicialmente, se observa que la totalidad
de las procedencias presenta valores establecidos teóricamente como óptimos (0,83) (Steubing et al.,
2002) en eficiencia fotoquímica máxima o potencial (Fv/Fm) presentándose valores similares a los
obtenidos para esta especie por Montenegro (2006) y Bustos (2011). Estos valores indicarían un buen
estado inicial de la actividad y vitalidad de los cloroplastos en los individuos. A los nueve meses este
valor se mantiene en las plántulas de Pichicolo, no obstante, en San Pablo disminuye a un promedio de
0,70, valor aún considerado dentro del rango normal para árboles (Castro, 2011). Esta disminución de
Fv/Fm habitualmente está dada por un aumento del valor de NPQ situación que ocurriría en San Pablo.
Los valores registrados para el quenching fotoquímico (qP) señalan una disminución del valor inicial
(1,1) en ambos sitios, estos bajos valores promedio estarían dados por la reducción o cierre de los
centros de reacción como resultado de una saturación lumínica que experimentan los individuos en el
sitio, debido a los altos niveles de luminosidad registrados durante los nueve meses. No obstante, hay
distintas respuestas en las procedencias, por ejemplo, Coyhaique sigue manteniendo un alto valor de qP
posiblemente asociado a que esta procedencia sería la menos estresada por las bajas temperaturas
observadas en San Pablo.
El valor medio del rendimiento cuántico efectivo del PS II inicial (0,5) disminuye en un 60% en las
procedencias de San Pablo y en un 80% para las de Pichicolo en la medición a los nueve meses. Esta
disminución en los valores de esta variable, además de la disminución de qP y al aumento del NPQ
indica una rápida saturación de los centros de reacción.
Finalmente, el parámetro no fotoquímico (NPQ) y que señala la cantidad de energía disipada en forma
de calor aumentó su valor inicial en ambos sitios, es mayor el aumento en San Pablo asociado
probablemente a la excesiva luminosidad que experimentan los individuos y de manera directa
producto de la cobertura abierta del sitio, en relación a la condición de cobertura (protección), presente
en el sitio de Pichicolo.
32
6. CONCLUSIONES
Plántulas con mayor número y/o proporción de raíces proteoídeas iniciales presentan mayor
sobrevivencia a los nueve meses de plantación, por lo que en futuros ensayos, individuos de
Embothrium coccineum procedentes de Puerto Montt y Loncoche pueden ser utilizados como especie
nodriza tras los positivos resultados de sobrevivencia (> 70%), incremento relativo en altura (> 300%)
y vitalidad de las plántulas, medida a través de la fluorescencia del fotosistema II (> 0,83), obtenidos en
este estudio.
Las condiciones ambientales, especialmente asociadas al factor microclimático, generan un “efecto
sitio”, tanto en San Pablo (bajas temperaturas y alta luminosidad) como en Pichicolo (cobertura
arbórea), las que influyen notablemente en la sobrevivencia y en algunos aspectos de la morfología y
fisiología de las plántulas.
Para futuros estudios en San Pablo resultaría conveniente considerar la inclusión de una muestra de
individuos de esa procedencia (local), ya que están adaptados a las condiciones de temperatura y
luminosidad que presenta este sitio. Del mismo modo, se deberían incluir condiciones con variaciones
en la cobertura presente en este lugar.
33
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ANEXOS
Anexo 1. Abstract and Key words Embothrium coccineum (R.et J. FORST) is a pioneer specie, with a wide range of distribution in Chile
(35 - 56°). Presents an adaptation to the root level called clusters roots (CR). It has been postulated that
it might be a nurse specie and that these roots are know to increase their ability to obtain nutrients wich
favor their survival. Also, notro allow the establishment of the other species to improve soil fertility,
thus contributing to the restoration of degraded sites. In this study was evaluate the survival, growth
and physiological performance of photosystem II (as vitality indicator) in experimental plantations of
E. coccineum established in two climatically contrasting sites, in the Cordillera de Los Andes and other
in Depresión Intermedia, both in Región de Los Ríos. The plantations were established in august 2010
with plants from six different locations located between: Loncoche (39°S) and Coyhaique (45°S). Each
essay was designed in randomized blocks with three replicates and 144 individuals in total. The
evaluation was performed at nine months since the establishment (april 2011), also were used data from
the initial performance (june 2010). The statistical analysis was done to sitio level and locations, using
ANDEVA and a Tukey´s test (P< 0,05). The survival was higher in Pichicolo (94%) than in San Pablo
(49%), with significant differences among provenances, being Puerto Montt and Loncoche the highest
average survival at both sites. The growth (height and total biomass) has differences at sites level and
between locations, being higher in Pichicolo, with the locations of PM (higher) and Coyhaique (less).
In Pichicolo, the seedlings with higher number and/or proportion of clusters roots (CR) in the initial
measurement have higher survival to nine months from the establishment. Microclimatic conditions
influenced both the survival and morphological and physiological aspects of the seedlings, in both
sites.The locations of Puerto Montt (PM) and Loncoche (Lon) may be used as nurse seedlings after the
results obtened in survival (>70%), relative increment height (>300%) and vitality assessed by the
fluorescence of photosystem II(>0,83)
Key words: Embothrium coccineum, cluster roots, locations, site, restoration
Anexo 2. Área de distribución aproximada de Embothrium coccineum en Chile y Argentina (Mathiasen et al., 2005).
Anexo 3. Aspecto de la plantación de San Pablo a los 14 meses desde el establecimiento (septiembre 2011)
Anexo 4. Aspecto de la plantación de Pichicolo a los 14 meses desde el establecimiento (septiembre 2011)
Anexo 5. Localización geográfica de los dos sitios de plantación de E. coccineum y de las seis procedencias (lugares de colecta de semillas).
Acd
A
Anexo 6. Dcontrastantede San Pablo
Anexo 7. Nú
Diseño de bes, con tres reo y Pichicolo
úmero y form
bloques al aepeticiones co
ma de distri
azar en plancontínuas y
ibución de lo
ntaciones decuatro madr
os individuos
e Embothriures por proce
s en cada pla
um coccineuedencia estab
antación.
um de proceblecidas en l
edencias los sitios
Anexo 8. Matriz de correlación de Pearson correspondiente a variables morfológicas medidas a los nueve meses desde el establecimiento en plántulas de E. coccineum de seis procedencias contrastantes establecidas en San Pablo (a) y Pichicolo (b). Donde: DAC_: Diámetro altura de cuello; ALT_: altura total; FP_: Factor de producción ; N°_hoj_: número de hojas;An_ul_hj_exp_: Ancho última hoja expandida; La_ul_hj_ex_: Largo última hoja expandida; AxL_ul_hj_exp_: Área última hoja expandida a) San Pablo
b) Pichicolo
Variables ALT_SP FP_SP N°_hoj_SP An_ul_hj_exp_SP La_ul_hj_ex_SP AxL_ul_hj_exp_SP
DAC_SP r 0,61 0,8 0,70 0,39 0,55 0,55
p 9,0E‐08 1,44E‐15 1,19E‐10 0,001 0,000 0,000
ALT_SP r 0,88 0,7 0,44 0,62 0,62
p 2,53E‐22 6,36E‐11 0,000 2,95E‐08 3,61E‐08
FP_SP r 0,74 0,41 0,62 0,62
p 2,02E‐12 0,001 4,43E‐08 3,93E‐08
N°_hoj_SP r 0,32 0,47 0,45
p 0,010 0,000 0,000
An_ul_hj_exp_SP r 0,51 0,842
p 0,000 1,58E‐18
La_ul_hj_ex_SP r 0,87
p 7,11E‐21
AxL_ul_hj_exp_SP r
p
ALT_PICH FP_PICH N°_hoj_PICH An_ul_hj_exp_PICH La_ul_hj_ex_PICH AxL_ul_hj_exp_PICH
DAC_PICH r 0,77 0,91 0,51 0,43 0,54 0,43
p 2,18E‐11 5,02E‐20 0,000 0,002 0,000 0,002
ALT_PICH r 0,82 0,72 0,49 0,65 0,58
p 2,21E‐13 3,39E‐09 0,000 0,000 0,000
FP_PICH r 0,54 0,32 0,45 0,37
p 0,000 0,025 0,001 0,008
N°_hoj_PICH r 0,23 0,39 0,3
p 0,109 0,004 0,035
An_ul_hj_exp_PICH r 0,78 0,905
p 1,24E‐11 8,98E‐20
La_ul_hj_ex_PICH r 0,92
p 1,48E‐21
AxL_ul_hj_exp_PICH r
p
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