UNIDAD 3. Nutrición microbiana
METABOLISMO MICROBIANO
n 3.1 Grupos nutricionales de los microorganismos.
n 3.2 Obtención de energía: reacciones red-ox, fosforilación oxidativa, fosforilación a nivel de sustrato y fotofosforilación.
n 3.3 Asimilación y uso del carbono.
Metabolismo Microbiano El metabolismo se refiere a la suma de reacciones bioquímicas requeridas para la generación de energía y el uso de la energía para sintetizar material celular a partir de moléculas del medio ambiente. El metabolismo se divide en: § Catabolismo. Reacciones de generación
de energía. § Anabolismo. Reacciones de síntesis que
requieren de energía. Las reacciones catabólicas producen energía como ATP, el cual es utilizado en las reacciones anabólicas para sintetizar el material celular a partir de nutrientes.
Metabolismo
Fuente de energía
Productos metabólicos
ATP
ADP
Catabolismo Generación de energía
Anabolismo Reacciones biosintéticas
Nutrientes
Precursores intracelulares
Intermediarios biosintéticos
Biopolímeros
Estructuras
CONSIDERACIONES INICIALES…
Enzimas
Catalizadores biológicos de naturaleza protéica. Reducen la energía de activación de una reacción química. Son específicos para un sustrato.
Sustrato
Enzima Complejo Enzima-Sustrato
Enzima
Productos
Grupo prostético
Son moléculas no proteicas (orgánicas o inorgánicas), que se encuentran unidos a la proteína y a diferencia de las coenzimas no se disocian después de que se cataliza la reacción. Ejemplo: el grupo prostético con núcleo de Fe de los citocromos.
Cofactores y coenzimas
+
Apoenzima (porción proteica)
Cofactor o coenzima
Holoenzima (toda la enzima)
Moléculas no proteicas que pueden ser orgánicas o inorgánicas, se unen a la enzima y dan afinidad al sustrato con la enzima para catalizar la reacción.
Cofactores Sustrato
Enzima
Cofactor
Algunas enzimas requieren cofactores:
§ Alcohol deshidrogenasa -Zn2+
§ Ureasa -Ni2+
§ Nitrogenasa -Mo § Purivato cinasa -K+ y Mg2+
Coenzimas
Sustrato oxidado
Enzima
Coenzima reducida
Sustrato reducido
Coenzima oxidada
Las coenzimas tienen una unión débil con la enzima.
§ Coenzimas de oxido-reducción: NAD+, NADP+, FAD, FMN.
§ Otras coenzimas: CoA, Vitaminas.
NAD+ ↔ NADH
Nicotinamida Adenina Di-nucleótido (NAD+), es la principal coenzima de óxido-reducción.
Enzimas Clase Tipo de reacción que
cataliza Ejemplos
Oxidorreductasa Oxido-reducción, ganancia o pérdida de electrones
Citocromo oxidasa. Lactato deshidrogenasa.
Transferasa Transferencia de grupos funcionales (amino, acetilo,
fosfato)
Acetato cinasa. Alanina desaminasa.
Hidrolasa Hidrólisis (adición de agua) Lipasa. Sucrasa.
Liasa Remoción de grupos de átomos sin hidrólisis.
Oxalato descarboxilasa. Isocitrato liasa.
Isomerasa Rearreglo de átomos dentro de una molécula.
Glucosa – fosfato isomerasa.
Alanina racemasa.
Ligasa Unión de dos moléculas (empleando energía
usualmente derivada del rompimiento de ATP.
Acetil Co A sintetasa Ligasa.
Actividad enzimática
E + S ↔ ES ↔ E + P Una enzima, por sí misma, no puede llevar a cabo una reacción, su función es modificar la velocidad de la reacción. La actividad enzimática es la cantidad de producto formado por unidad de tiempo.
L a a c t i v i d a d d e u n a enzima es modificada por factores que afectan a las proteínas, por ejemplo: la temperatura.
Modificación de la actividad enzimática § El pH, que al influir sobre las cargas
eléctricas, podrá alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto, también influirá sobre la actividad enzimática.
§ La temperatura elevada desnaturaliza las moléculas proteicas por lo que los sitios activos se ven modificados.
§ La enzima se satura a cierta concentración del sustrato.
Actividad de la enzima
pH
Actividad de la enzima
Temperatura
Actividad de la enzima
Concentración del sustrato
Inhibidores enzimáticos
A) El sustrato se une a la enzima en el sitio activo.
B) Un inhibidor competitivo se une a la enzima en el sitio activo, impidiendo la entrada y unión del sustrato.
C) Un inhibidor alostérico modifica la afinidad de la enzima por el sustrato, al unirse en un sitio distinto (sitio alostérico)al sitio activo.
Sustrato Sitio
activo
Efector alostérico
Sitio alostérico
Enzima
Enzima Inhibidor
competitivo
Sustrato 2
Enzima
Sustrato
Sustrato
A
B
C
Regulación de vías metabólicas
Sustrato
Enzima 1 Producto final
Enzima 2
Enzima 3
Enzima 4
Producto final
Intermediario 1
Intermediario 2
Intermediario 3
Inhibición por retro-
alimentación Regulación de una vía metabólica mediante inhibición enzimática por producto final.
Regulación de la expresión y síntesis de las enzimas
Nivel transcripcional
§ Procesos de inducción y
represión. § Atenuación y procesamiento
del ARNm. Nivel traduccional § Regulación de la síntesis de las
proteínas ribosómicas. § Inhibición de la síntesis de
proteínas.
ATP
Compuesto de alta energía, se produce por:
§ Fosforilación a nivel de sustrato.
§ Fosforilación oxidativa (Cadena respiratoria).
§ Fotofosforilación.
Oxidación-reducción
Donador de electrones H2 → 2e- + 2H+
Aceptor de electrones ½O2 + 2e- → O2-
Formación de agua
2H+ + O2- → H2O
Reacción total H2 + ½O2 → H2O
Par redox oxidado/reducido
Reductores más fuertes
Oxidantes más fuertes
Reductores más fuertes
Oxidantes más fuertes
Microorganismos
Fuente de energía
Oxido-reducción Quimiótrofas
Luz Fotótrofas
Compuestos orgánicos Quimioheterótrofos Fuente de carbono
Compuestos orgánicos Quimioheterótrofos
CO2
Compuestos orgánicos Fotoheterótrofos
CO2 Fotoautótrofos
Compuestos inorgánicos Quimiolitótrofos
Compuestos Orgánicos Mixótrofos
CO2 Litoautótrofos
Fuente de carbono
Fuente de carbono
Clasificación
Quimioheterótrofos La célula oxida moléculas orgánicas para producir la energía (catabolismo) y luego usa esta energía para sintetizar el material celular (anabolismo). Todos los hongos y los protozoarios son heterótrofos, muchas bacterias, pero solo algunas aqueobacterias. El metabolismo heterotrófico conduce a dos procesos: fermentación y respiración.
Fosforilación a nivel de sustrato
Compuesto orgánico (reducido)
Intermediario A
Pi
ATP
Intermediario B
Intermediario C P
Intermediario D (oxidado)
ADP
NAD+ NADH
Producto final (reducido)
NADH NAD+
Acarreador electrónico
El sustrato orgánico (donador de e-) pasa por una ruta catabólica (ej., la glucólisis), uno de los intermediarios de esa ruta puede ser oxidado por una coenzima. El mismo intermediario u otro de la vía, experimenta una fosforilación, para dar la correspondiente forma acil-fosfato (enlace de alta energía, con una gran energía de hidrólisis). Este acil-fosfato dona su fosfato de alta energía al ADP, que pasa a ATP.
Metabolismo central
Glucosa ATP
Glucosa 6P
Fructosa 6P
NADPH Gluconato 6P
ATP Gluconato
ATP Fructosa 1,6bisP
Gliceraldehído P
Fosfoenolpiruvato
ATP, NADH
Piruvato
ATP
Acetil CoA NADPH, CO2
CO2, NADPH
Pentosas P
Pentosa
ATP
Entner Doudoroff
Glucólisis
Las vías del metabolismo central:
Glucólisis (Embden-Meyerhof-Parnas
EMP), de las Pentosas fosfato y Entner-
Doudoroff proveen de precursores
metabólicos para otras vías, son las vías para el metabolismo
de carbohidratos y ácidos carboxílicos.
Las tres vías convierten por diferentes rutas la glucosa en gliceraldehído-3-P, que es
oxidado por la misma reacción para formar piruvato.
Glucólisis La vía de la glucólisis (Embden-Meyerhof-Parnas, EMP), se encuentra en todos los eucariontes y en muchas especies de bacterias. En la primera etapa hay gasto de 2 moléculas de ATP por molécula de glucosa. En la segunda parte se forman 4 moléculas de ATP por fosforilación a nivel de sustrato y 2 de NADH.
Ciclo de las pentosas fosfato
Importancia:
Produce los precursores de la ribosa, desoxirribosa de los ácidos nucleicos y provee de eritrosa-fosfato como precursor de aminoácidos aromáticos.
En está vía se produce NADPH, importante fuente de electrones de la biosíntesis y varias de sus reacciones las comparte con el ciclo de Calvin.
Vía Entner-Doudoroff
Muchos tipos de bacterias no poseen la enzima fosfofructocinasa-1 (PFK1) y no pueden convertir la glucosa-6P a Fructosa-1,6-bisfosfato. Una vía alterna es Entner-Doudoroff, en la cual la glucosa- 6-P es convertida a piruvato y Gliceraldehído-3-fosfato por la deshidratación poco usual del 6-fosfogluconato para formar 2-ceto-3-desoxi-6-fosfogluconato (KDPG).
§ Se realiza en condiciones anaeróbicas.
§ Emplea como aceptor de electrones a una molécula orgánica.
§ Utiliza el NADH producido en la glucólisis.
§ Se conserva la energía de la fosforilación a nivel de sustrato (FNS).
Acido oxaloacético
Ácido pirúvico +2H Acido láctico Acido α-acetoláctico
Streptococcus Lactobacillus Staphylococcus
+ ácido pirúvico
-CO2
-CO2
Acetoina
+2H
Klebsiella Enterobacter Bacillus
2,3-butanediol
+CO2
ATP
ADP
+2H Acido málico
Acido succinico
Acido propionico
-H2O +2H
-CO2
Bifidobacterium Propionibacterium
Ácido fórmico Acetil-S-CoA
CO2
H2
Shigella
CO2
H2
E. coli Salmonella
Clostridium
Acetona
+2H
Isopropanol
Acetoacetil-S-CoA
-CoA-SH
Acido Acético
+4H -CoA-SH
Etanol
+Acetil S-CoA -CoA-SH
+4H
-CoA-SH -CO2
Butanol
Butiril-S-CoA
Ácido Butirico
-CoA-SH +4H
Fermentación
n Tarea para su cuaderno: n Escribir la reacción de la fermentación
alcohólica a partir del piruvato. ¨ Enzimas, ¨ Intermediarios, ¨ ¿Quién es el donador de electrones y quién el
aceptor?
Etanol
Malta → Ceveza (Saccharomyces cerevisiae)
Frutas → Vino (Saccharomyces ellipsoideus)
Desechos de la agricultura → combustible (S. cerevisiae)
Fermentaciones tradicionales indígenas de México Las fermentaciones tradicionales indígenas de México más conocidas son: pozol, tesgüino, tejuino, tepache, tibicos, pulque, tuba, colonche, entre otras.
Tepache
Pulque
Pozol
Tejuino
Colonche
Acido acético Etanol → Acido acético (Acetobacter aceti)
Madre de vinagre: consorcio formado por una levadura y una bacteria.
Acido láctico
Leche → Yogurt y queso (Lactobacillus, Streptococcus)
Granos → Pan de centeno (Lactobacillus bulgaricus)
Col → Chucrut o Sauerkraut (Lactobacillus plantarum)
Carne → Salchichas (Pediococcus)
Otras fermentaciones § Ácido propiónico y CO2.
Leche → Queso suizo (Propionibacterium freudenreichii)
§ Acetona y butanol (Clostridium acetobutylicum)
§ Glicerol (Saccharomyces cerevisiae)
§ Melazas → Ácido cítrico (Aspergillus niger)
§ Ácido acético → Metano (Methanosarcina)
§ Sorbitol → Ácido ascórbico (Acetobacter)
¿Por qué no le añadimos ATP a los medios de cultivo?
http://www.sigmaaldrich.com/catalog/product/sigma/a2383?lang=es®ion=MX
Metabolismo Quimiorganótrofo
Ciclo del ácido cítrico Ciclo de los ácidos
tricarboxílicos (TCA) ó Ciclo de Krebs (CK).
El acetil-CoA se forma a partir del
piruvato por la piruvato
deshidrogenasa y es oxidado a CO2 en el
CK.
Por Acetil-CoA se forman 3 moléculas
de NADH, una de FADH2, además de un
ATP por FNS.
PIRUVATO
Fosforilación oxidativa. Respiraciones.
Respiración es la obtención de energía por ox idac ión de sus t ra tos reduc idos (orgánicos en quimiorganótrofas, e inorgánicos en quimiolitótrofas). Las coenzimas reducidas (como el NADH) transfieren los electrones a un aceptor final oxidado, no directamente (como en la fermentación), sino a través de una cadena transportadora de electrones al final de la cual existe un aceptor exógeno oxidado, que se reduce. § Respiración aerobia: el aceptor final es el
O2. § Respiración anaerobia: el aceptor final es
distinto del O2 (nitrato, sulfato, etc.).
NADH
e-
e-
H+
H+
H+ ADP + Pi
Respiración aerobia O2 H2O
ATP
Respiración anaerobia NO3
- NO2-
Transporte de electrones La transferencia de electrones se da en la dirección de mayor potencial redox
positivo, con la liberación de energía libre. La energía libre se va a traducir en
un potencial electroquímico de protones, cuya disipación a través de ATP-asas de
membrana origina ATP, conociéndose este proceso como fosforilación
oxidativa.
Transportadores de electrones Proteínas
§ NADH deshidrogenasas. Transfieren los e- y los H+.
§ Flavoproteínas. Transfieren los e- y los H+.
§ Proteínas de hierro y azufre. Acarreador de electrones.
§ Citocromos. Acarreador de electrones.
No proteínas
§ Quinonas. Transfieren los e- y los H+.
ATPasa La ATP s intasa es una proteína con una de sus fracciones embebida en la membrana y la otra en la cara citoplasmática:
§ Complejo catalítico F1 (subunidades α3β3γεδ), responsable de la interconversión de ADP+ Pi y ATP.
§ Complejo F0 (subunidades ab2c12), responsable de la transferencia de protones a través de la membrana.
Formación de ATP
El movimiento de protones a través de F0 dirige la rotación de las proteínas c, la energía es transmitida a F1 por la rotación de las subunidades γδε, esto causa un cambio conformacional en β que permite la formación de ATP en cada subunidad. De igual modo la ATPasa es reversible generando fuerza protón motriz.
http://youtu.be/XI8m6o0gXDY
Respiración aerobia
Fp NADH + H+ 2 H+
Fe-S
Q 2 H+
Cyt b556 Cyt b562
2 H+
Cyt o 2 H+
3 H+ + ½O2
H2O
H+ H+ ADP + Pi
ATP ATPasa
Fuera Citoplasma
2e-
2e-
En eucariontes, la FOSFOX se lleva a cabo en las mitocondrias
Respiración anaerobia Fp NADH + H+ 2 H+
Fe-S
Q 2 H+
Cyt b556 2 H+
NO3- + 2 H+
H+ H+ ADP + Pi
ATP ATPasa
Fuera Citoplasma
2e-
2e-
NO2- + H2O
Nitrato reductasa
Metabolismo Quimiolitótrofo
Quimiolitótrofos Microorganismos que usan compuestos inorgánicos como fuente de energía, la mayoría son aerobios y producen la energía removiendo los electrones de un sustrato y produciendo ATP por fosforilación oxidativa, algunos son litótrofos facultativos y pueden emplear los compuestos orgánicos como fuente de energía.
Muchos de los litótrofos son autótrofos (litoautótrofos), algunos utilizan el CO2 como única fuente de carbono, como las bacterias metanogénicas, las nitrificantes y algunas otras.
Quimiolitótrofos
*El proceso de nitrificación requiere de un consorcio de bacterias para convertir el NH3 a NO3.
Grupo Fuente de
energía (reducido)
Producto final
(oxidado) Organismo
Bacterias del hidrógeno H2 H2O
Alcaligenes, Pseudomonas
Bacterias del nitrógeno* NH3 NO2
- Nitrosomonas
Bacterias del nitrógeno* NO2
- NO3- Nitrobacter
Bacterias del azufre H2S o Sº SO4
= Thiobacillus, Sulfolobus
Bacterias del hierro Fe 2+ Fe3+ Gallionella,
Thiobacillus
Microorganismos Quimiolitótrofos Reacción de oxidación Tipo de quimiolitótrofo
H2 + ½O2 → H2O Bacterias del hidrógeno
HS- + H+ + ½O2 → Sº + H2O Bacterias del azufre
Sº + 1½O2 + H2O → SO42- + 2 H+ Bacterias del azufre
NH4+ + 1½O2 → NO2
- + 2 H+ + H2O Bacterias nitrosantes
NO2- + ½O2 → NO3
- Bacterias nitrificantes
Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O Bacterias del hierro
Oxidación del hidrógeno H2 + ½O2 → H2O
§ La reacción la cataliza la enzima
Hidrogenasa (cofactor Ni2+).
§ Pueden contener 2 hidrogenasas, una unida a la membrana y otra citoplasmática.
§ Bacterias del hidrógeno autótrofas (Ciclo de Calvin en su mayoría)
6H2 + 2O2 + CO2 → (CH2O) + 5H2O
Oxidación del azufre
§ La vía de la sulfito oxidasa es la más común en la oxidación de compuestos de sulfito.
§ La adenosina fosfosulfato reductasa (APS) la emplean pocos microorganismos que oxidan el sulfito.
§ Los electrones liberados entran a nivel del citocromo C, para formar ATP.
§ El NADH es producido por un flujo reverso de electrones para producir NADH necesario para la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.
Bacterias del nitrógeno § Nitrificación (paso 1). Oxidan el amonio a nitritos.
NH4+ + 1½O2 → NO2
- + 2 H+ + H2O
§ Fijan CO2 por el ciclo de Calvin.
§ Amonia Monooxigenasa (AMO). Proteína transmembranal
§ Hidroxilamina oxidoreductasa (HAO). Proteína periplásmica
Bacterias del nitrógeno § Nitrificación (paso 2). Oxidan los nitritos a nitratos.
NH4+ + 1½O2 → NO2
- + 2 H+ + H2O NO2
- + ½O2 → NO3-
§ Nitrito Oxidorreductasa (NOR). Proteína transmembranal.
§ Las bacterias nitrificantes emplean el ciclo de Calvin para fijar el CO2 y las oxidantes de nitrito pueden crecer heterotróficamente con glucosa y otros compuestos orgánicos.
Oxidación del Hierro
Fe2+ + H+ + 1¼O2 → Fe3+ + ½H2O § Rusticianina. Proteína periplásmica que contiene Cobre.
§ Los electrones liberados entran a nivel del citocromo C, para formar ATP.
§ El NADH es producido por un flujo reverso de electrones para producir NADH necesario para la fijación del CO2 en el ciclo de Calvin.
Autótrofos Organismos que utilizan el CO2 como fuente de carbono. El CO2 puede ser incorporado por diversas vías:
§ Ciclo de Krebs reverso. Bacterias verdes del azufre (Chlorobium) § Vía del Hidroxipropionato. Bacterias verdes (Chloroflexus) § Vía Acetil CoA reductiva. Bacterias acetogénicas (Clostridium
thermoaceticum, Acetobacterium woodii), metanogénicas (Methanobacterium thermoautotrophicum) y autótrofas sulfato reductoras (Defulfobacterium autotrophicum)
§ Ciclo de Calvin. Bacterias púrpura, cianobacterias, algas, plantas verdes, muchas bacterias quimiolitótrofas y algunas arqueobacterias halófilas e hipertermófilas. La fijación es realizada por la enzima Ribulosa bisfosfato carboxilasa (RubisCO) que forma acúmulos llamado carboxisomas. Carboxisomas en
Prochlorococcus marinus
Ciclo de Calvin-Benson
Consta de tres fases:
§ Fijación por la enzima Rubisco.
§ Reducción a Gliceraldehído 3-fosfato (formación de compuestos orgánicos).
§ Regeneración de Ribulosa bisfosfato, sustrato para la fijación.
Metabolismo Fotótrofo
Fotosíntesis Es la conversión de energía luminosa en energía química que puede ser usada para la formación de material celular a partir de CO2. Es un metabolismo separado en dos componentes metabólicos: § Catabólico (fase luminosa), la
energía solar es transformada en energía química.
§ Anabólico (fase oscura), involucra la fijación de CO2 como fuente de carbono para el crecimiento celular.
Fotótrofos Los organismos fotótrofos convierten la energía luminosa en energía química para formar ATP.
§ Fotosíntesis oxigénica. Cianobacterias, algas y plantas § Fotosíntesis anoxigénica. Bacterias púrpura, verdes y
heliobacterias. § Fotofosforilación no fotosíntetica (mediada por el pigmento
bacteriorodopsina). Halobacterias (arquea halofílica)
Chloroflexus (bacteria verde no del azufre, Chloroflexaceae), Rhodospirillum (bacteria púrpura, Rhodospirillaceae), Chlorobium (bacteria verde del azufre, Chlorobiaceae), Heliobacterium (Gram-positiva, Heliobacteriaceae), y Nostoc (cianobacteria, Nostocaceae).
Fotótrofos oxigénicos
Tipo Pigmentos Donador de electrones
Fuente de carbono
Cianobacterias Chl a, ficobilinas H2O CO2
Prochloron Chl a, Chl b H2O CO2
Chlorothrix Chl a, Chl b H2O CO2
Prochlorothrix Chl a, Chl b H2O CO2
Fotótrofos anoxigénicos Tipo Pigmentos Donador de
electrones Fuente de carbono
Púrpuras del azufre Bchl a o Bchl b H2S, Sº, S2O32-, H2,
compuestos orgánicos
CO2, compuestos
orgánicos
Púrpuras no del azufre
Bchl a o Bchl b H2, compuestos orgánicos y algunos H2S
CO2, compuestos
orgánicos
Púrpuras del azufre: Chromatium vinosum, Thiospirillum jenense, Thiopedia rosea
Púrpuras no del azufre: Rhodospirillum rubrum, Rhodobacter sphaeroides, Rhodomicrobium vannielii
Fotótrofos anoxigénicos Tipo Pigmentos Donador de
electrones Fuente de carbono
Verdes del azufre Bchl a y c, d, o e H2S, Sº, S2O32-, H2 CO2, compuestos
orgánicos
Verdes no del azufre
Bchl a y c, o d
H2S, H2, compuestos
orgánicos
CO2, compuestos orgánicos
Heliobacteria Bchl g Compuestos orgánicos
Compuestos orgánicos
Verdes del azufre: Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii, Pelodictyon clathratiforme
Verdes no del azufre: Chloroflexus y Chloronema
Heliobacterium modesticaldum
Captación de energía en fotótrofos: fotofosforilación
Los organismos fotosintéticos autótrofos usan energía de la luz para fijar CO2 hasta material celular:
2 H2A + CO2 à [CH2O] + H2O + 2 A
En cianobacterias, algas y plantas, H2A es H2O, que al oxidarse à O2 (fotosíntesis oxigénica). En bacterias fotosintéticas anoxigénicas (verdes y purpúreas), H2A es H2, S2-, S2O3
-, etc. (fotosíntesis anoxigénica)
Energía y poder reductor en fotótrofos oxigénicos
Energía y poder reductor en fotótrofos anoxigénicos
MEMBRANAS FOTOSINTÉTICAS.
§ Eucariontes: Cloroplastos, tilacoides
§ Procariontes: no hay cloroplastos, pero:
§ invaginaciones de membrana citoplásmica, vesículas (cromatóforos), lamelas: bacterias púrpura (rojas)
§ Membrana citoplásmica “per se” : Heliobacterias.
§ Clorosomas (estructuras elipsoidales bajo la membrana celular) en bacterias verdes.
§ Membranas de tilacoides en cianobacterias.
Cromatóforos en R. rubrum
Ficobilisomas
Pigmentos de la fotosíntesis § Clorofila (fotosíntesis oxigénica) § Bacterioclorofila (fotosíntesis anoxigénica)
Pigmentos de la fotosíntesis En cianobacterias, la ficoeritrobilina y la ficocianobilina como pigmentos capturadores de la luz. Las ficobilinas están unidas covalentemente a proteínas de unión específicas, formando las ficobiliproteínas, que se asocian en complejos ordenados llamados ficobilisomas. Estas son las principales estructuras de captación de luz en los microorganismos. En estos ensamblajes los pigmentos de ficobilina se unen a proteínas específicas que forman pigmentos llamados ficoeritrina (PE), ficocianina (PC) y aloficocianina (AP). La energía de los fotones absorbidos por PE o PC es transmitida por AP a la clorofila a del centro de reacción mediante un proceso conocido como transferencia de excitones.
Pigmentos de la fotosíntesis
Pigmentos accesorios. Carotenoides: carotenos y xantofilas.
http://daac.gsfc.nasa.gov/oceancolor/scifocus/oceanColor/oceanblue.shtml
http://www.jamstec.go.jp/jamstec-e/IFREE/ifree4/research.html
Fotofosforilación acíclica
Ocurre en la fotosíntesis oxigénica. El donador de electrones es el agua y el aceptor final es una coenzima oxidada. Hay producción de oxígeno.
Fotofosforilación cíclica
Ocurre en la fotosíntesis anoxigénica. Los donadores de electrones son principalmente: H2S, Sº, S2O3
2-. Los electrones son devueltos a la bacterioclorofi la por medio de transportadores (cadena reversa).
Las Halobacterias
• Son arqueobacterias que se desarrollan en concentraciones salinas extremas • Aerobios facultativos • Pigmento: Retinal (color púrpura) actúa parecido a las clorofilas. • Complejo Retinal-Proteínas de membrana:
bacteriorrodopsina • Genera electrones que permiten la síntesis de ATP con la luz solar en ausencia de clorofila. • Por lo tanto, Proceso quimiosmótico: forma universal de fabricar ATP.
Halobacterium halobium
3-4M NaCl
Bacteriorrodopsinas
Fotofosforilación no fotosintética
La bacteriorrodopsina tiene siete hélices alfa que comprenden toda la sección de la membrana. El cromóforo retinal todo-trans (púrpura) está unido covalentemente mediante una base de Schiff al grupo ε-amino de una Lys. Una serie de residuos Asp y Glu, y moléculas de agua asociadas aportan la vía transmembranal para los protones (flechas rojas).
Reacciones biosintéticas
Los intermediarios de las vías del metabolismo central son también intermediarios de las vías de degradación y biosíntesis de proteínas y lípidos.