UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Trabajo de titulación previo a obtener el grado académico de
Bióloga
Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa
rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos
AUTOR: Allison Yamile Layana Jácome
TUTOR: Blgo. Luis Flores, MSc.
GUAYAQUIL, JUNIO, 2020
ANEXO VI. – CERTIFICADO DEL DOCENTE-TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES CARRERA DE BIOLOGÍA
Guayaquil, 02 de marzo del 2020
Blga. Dialhy Coello, MSc.
DIRECTORA (e) DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL Ciudad. -
De mis consideraciones:
Envío a Ud. el informe correspondiente a la tutoría realizada al Trabajo de Titulación Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos de la estudiante Allison Yamile Layana Jácome, indicando que ha cumplido con todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes:
• El trabajo es el resultado de una investigación.
• El estudiante demuestra conocimiento profesional integral.
• El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento.
• El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento.
Adicionalmente, se adjunta el certificado del porcentaje de similitud y la valoración del trabajo de titulación con la respectiva calificación.
Dando por concluida esta tutoría de trabajo de titulación, CERTIFICO, para los fines pertinentes, que la estudiante Allison Yamile Layana Jácome está apta para continuar el proceso de revisión final.
Atentamente,
Blgo. Luis Flores Vera, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I. 0908703820 FECHA: 02 de marzo del 2020
ANEXO VII. – CERTIFICADO PORCENTAJE DE SIMILITUD
Habiendo sido nombrado Luis Alfredo Flores Vera, tutor del trabajo de titulación certifico que
el presente trabajo de titulación ha sido elaborado por Allison Yamile Layana Jácome, C.C.:
0923662506, con mi respectiva supervisión como requerimiento parcial para la obtención del
título de Bióloga.
Se informa que el trabajo de titulación: Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos, ha sido
orientado durante todo el periodo de ejecución en el programa antiplagio URKUND quedando
el 5% de coincidencia.
Blgo. Luis Flores Vera, MSc. TUTOR DEL TRABAJO DE TITULACIÓN C.I.: 0908703820
FECHA: 02 de marzo del 2020
ANEXO VIII.- INFORME DEL DOCENTE REVISOR
Guayaquil, 08 de abril de 2020
Sra. Dialhy Coello, Mgs. DIRECTORA(e) DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES UNIVERSIDAD DE GUAYAQUIL
Ciudad. - De mis consideraciones:
Envío a Ud. el informe correspondiente a la REVISIÓN FINAL del Trabajo de Titulación Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos de la estudiante Allison Yamile Layana Jácome. Las gestiones realizadas me permiten indicar que el trabajo fue revisado considerando todos los parámetros establecidos en las normativas vigentes, en el cumplimento de los siguientes aspectos:
Cumplimiento de requisitos de forma: El título tiene un máximo de 20 palabras. La memoria escrita se ajusta a la estructura establecida. El documento se ajusta a las normas de escritura científica seleccionadas por la Facultad. La investigación es pertinente con la línea y sublíneas de investigación de la carrera. Los soportes teóricos son de máximo 10 años. La propuesta presentada es pertinente.
Cumplimiento con el Reglamento de Régimen Académico: El trabajo es el resultado de una investigación. El estudiante demuestra conocimiento profesional integral. El trabajo presenta una propuesta en el área de conocimiento. El nivel de argumentación es coherente con el campo de conocimiento.
Adicionalmente, se indica que fue revisado, el certificado de porcentaje de similitud, la valoración del tutor, así como de las páginas preliminares solicitadas, lo cual indica el que el trabajo de investigación cumple con los requisitos exigidos.
Una vez concluida esta revisión, considero que la estudiante está apta para continuar el proceso de titulación. Particular que comunicamos a usted para los fines pertinentes.
Atentamente,
Blgo. Eddie René Zambrano Román, MSc. DOCENTE TUTOR REVISOR C.I.: 1311094864 FECHA: 06 de abril del 2020
ANEXO XI. – FICHA DE REGISTRO DE TRABAJO DE TITULACIÓN
REPOSITORIO NACIONAL EN CIENCIA Y TECNOLOGÍA
FICHA DE REGISTRO DE TESIS/TRABAJO DE GRADUACIÓN
TÍTULO Y SUBTÍTULO: Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos.
AUTOR(ES) (apellidos/nombres): Layana Jácome Allison Yamile
REVISOR(ES)/TUTOR(ES) (apellidos/nombres):
Flores Vera Luis Alfredo
INSTITUCIÓN: Universidad de Guayaquil
UNIDAD/FACULTAD: Facultad de Ciencias Naturales
MAESTRÍA/ESPECIALIDAD: Biología
GRADO OBTENIDO: Bióloga
FECHA DE PUBLICACIÓN: Junio, 2020 No. DE PÁGINAS: 30
ÁREAS TEMÁTICAS: Biodiversidad y Conservación
PALABRAS CLAVES/ KEYWORDS:
Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos, métodos empíricos, Isla Santa Cruz, Galápagos.
RESUMEN/ABSTRACT (150-250 palabras): Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son las especies de Mugílidos de mayor importancia comercial de la pesquería artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el conocimiento que se tiene sobre sus características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se analizaron parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de estimadores empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de Longitud Total (LT) en centímetros (cm) provenientes del desembarque en la Isla Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy para M. galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M. thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%) y edad (t50%) de madurez de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años, respectivamente. Mientras que, para M. thoburni fue de 31.86 cm
de LT y 2.71 años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M. galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M. thoburni fue 11.12 años y 0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su madurez casi a los tres años de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad natural.
ADJUNTO PDF: X SI NO
CONTACTO CON AUTOR/ES: Teléfono: 0978706586 E-mail: [email protected]
CONTACTO CON LA INSTITUCIÓN:
Nombre: Universidad de Guayaquil
Teléfono: (04) 3080777 - 3080758
E-mail: [email protected]
ANEXO XII. – DECLARACIÓN DE AUTORÍA Y DE AUTORIZACIÓN DE LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL USO NO COMERCIAL DE LA OBRA CON FINES
ACADÉMICOS
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
LICENCIA GRATUITA INTRANSFERIBLE Y NO EXCLUSIVA PARA EL USO NO COMERCIAL DE LA OBRA
CON FINES ACADÉMICOS
Yo, Allison Yamile Layana Jácome con C.I. No. 0923662506, certifico que los contenidos
desarrollados en este trabajo de titulación, cuyo título es Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo
(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos, son de mi
absoluta propiedad y responsabilidad Y SEGÚN EL Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA
SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN*, autorizo la utilización de una licencia
gratuita intransferible para el uso no comercial a favor de la Universidad de Guayaquil.
Allison Layana Jácome
C.I. No. 0923662506
ANEXO XIII. – RESUMEN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Parámetros biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo
negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos
Autora: Allison Yamile Layana Jácome
Tutor: Blgo. Luis Flores, MSc.
Resumen
Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son las especies de Mugílidos
de mayor importancia comercial de la pesquería artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el
conocimiento que se tiene sobre sus características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se
analizaron parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de estimadores
empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de Longitud Total (LT) en centímetros
(cm) provenientes del desembarque en la Isla Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von
Bertalanffy para M. galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M.
thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%) y edad (t50%) de madurez
de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años, respectivamente. Mientras que, para M. thoburni
fue de 31.86 cm de LT y 2.71 años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M.
galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M. thoburni fue 11.12 años y
0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su
madurez casi a los tres años de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad
natural.
Palabras clave: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos, métodos empíricos, Isla
Santa Cruz, Galápagos.
ANEXO XIV. – RESUMEN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES
CARRERA DE BIOLOGÍA
Biological parameters of Yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and Blacktail
mullet (Mugil thoburni) on Santa Cruz Island, Galapagos
Author: Allison Yamile Layana Jácome
Tutor: Blgo. Luis Flores, MSc.
Abstract
The yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and the black-tail mullet (Mugil thoburni) are the most
commercially important Mugilids species of the Galapagos artisanal fishery. Despite this, knowledge
about their biological characteristics is scarce and limited. In this study, biological parameters of M.
galapagensis and M. thoburni were analyzed using empirical estimators and a combined sex approach,
based on data of Total Length (TL) in centimeters (cm) from the landing on Santa Cruz Island. The Von
Bertalanffy growth parameters for M. galapagensis were L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 years-1 and t0 = -
0.662 years and for M. thoburni of L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 years-1 and t0 = -0.627 years. The maturity
size (L50%) and maturity age (t50%) of maturity of M. galapagensis was 35.48 cm of TL and 2.90 years,
respectively, for M. thoburni it was 31.86 cm of TL and 2.71 years. The theoretical maximum age (tmax)
and natural mortality (M) for M. galapagensis was 12.20 years and 0.49 years-1, respectively; and for
M. thoburni it was 11.12 years and 0.53 years-1. In conclusion, both Mugilids species have a slow
growth, they reach maturity at the end of the third year, are moderately long-lived and have a high
natural mortality.
Keywords: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, biological parameters, indirect methods, Santa Cruz
Island, Galápagos
© Derechos de autor
Allison Yamile Layana Jácome
2020
DIRECTOR DE TRABAJO DE TITULACIÓN
En mi calidad de Tutor de este Trabajo de Titulación Certifico que, el presente
trabajo ha sido elaborado por la señorita Allison Yamile Layana Jácome por lo
cual autorizo su presentación.
Blgo. Luis Alfredo Flores Vera, MSc
Director del Trabajo de Titulación
ii
DEDICATORIA
A Dios, por la vida.
A mis padres Ing. Jaime Layana e Ing. Esther Jácome por ser mi apoyo
incondicional y motivación a seguir.
Y a mi novio Andrés Tenesaca por brindarme su amor, paciencia y ser mi
apoyo en todo momento .
iii
AGRADECIMIENTOS
A la Escuela de Biología de la Facultad de Ciencias Naturales, por todos los
conocimientos adquiridos durante el transcurso de mi carrera. A mi tutor, Blgo.
Luis Flores por haberme ayudado y guiado durante la elaboración de este trabajo
de titulación y sobre todo por haberme brindado su amistad, tiempo y paciencia.
Al Blgo. René Zambrano, por todas las sugerencias brindadas a lo largo de este
proceso de titulación. De igual forma mis agradecimientos, al Master Jorge
Ramírez de la Fundación Charles Darwin y al Doctor José Marín Jarrin del
Departamento de Biología Pesquera de la Humboldt State University (USA) por
sus comentarios y sugerencias al documento de titulación. A la Fundación
Charles Darwin por haberme brindado la facilidad del uso de información
biológica para la realización de este trabajo, como parte del proyecto
“Socioecología, evaluación y manejo de pesquerías artesanales: pasos hacia la
sostenibilidad”, el que se realiza bajo el permiso de investigación de la Dirección
del Parque Nacional Galápagos PC-41-20. Esta publicación es la contribución
número 2331 de la Fundación Charles Darwin para las islas Galápagos. A la
Red Interinstitucional para el Estudio de Ecosistemas Acuáticas del Ecuador
(RIEAE) por darme la oportunidad de capacitarme en el uso del programa
computacional R Finalmente, a mi novio Andrés Tenesaca por su gran ayuda,
motivación y amor en todos los momentos de mi vida, por ser ese amigo en
quien puedo confiar y sobre todo gracias por estar siempre para mí cuando
más lo necesité.
iv
TABLA DE CONTENIDO
ÍNDICE DE TABLAS VI
ÍNDICE DE FIGURAS VII
RESUMEN VIII
ABSTRACT IX
1. INTRODUCCIÓN 1
2.1. Objetivo general 4
2.2. Objetivos específicos 4
3. ANTECEDENTES 5
4. MATERIALES Y MÉTODOS 7
4.1. Área de estudio y fuente de datos 7
4.2. Procesamiento de datos y estimación de parámetros biológicos 7
4.2.1. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB) 7
4.2.2. Tamaño (L50%) y edad de madurez (t50%) 8
4.2.3. Edad máxima teórica y mortalidad natural 9
5. RESULTADOS 10
5.1. Composición de tamaños 10
5.2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB) 12
5.3. Tamaño de madurez (L50%) y edad de madurez (t50%) 14
5.4. Edad máxima teórica (tmax) y Mortalidad natural (M) 15
v
6. DISCUSIÓN 16
7. CONCLUSIONES 21
8. RECOMENDACIONES 22
9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 24
vi
ÍNDICE DE TABLAS
Tabla 1. Estadísticos descriptivos del tamaño (cm de LT) de Lisa rabo amarillo
(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en el periodo 1997-2002
en Isla Santa Cruz, Galápagos. N= Tamaño muestra, DS= Desviación estándar.
CV= Coeficiente de variación. IC= Intervalo de confianza 95%. ....................... 10
Tabla 2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy de Lisa rabo
amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa
Cruz, Galápagos. Escenario 1: Lmax observada, Escenario 2: Lmax estimada 13
Tabla 3. Parámetros de crecimiento (L∞, k y t0) y el índice de desempeño Phi’ (ϕ’)
de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis), Lisa rabo negro (Mugil thoburni) y
otras especies del género Mugil para Ecuador y otras localidades. NE = No
Especifica. ....................................................................................................... 20
vii
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) para el periodo de 1998-2000 y 2002 en la Isla Santa Cruz,
Galápagos. ...................................................................................................... 11
Figura 2. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo negro (Mugil
thoburni) para el periodo de 1997-2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos. 12
Figura 3. Curvas de crecimiento teórica para Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en Isla Santa Cruz, Galápagos
según el modelo de Von Bertalanffy. Esc. 1, Escenario 1 utilizando la Lmax
Observada; Esc. 2, Escenario 2 utilizando la Lmax estimada ............................. 13
Figura 4. Tasa de crecimiento Absoluta (TCA) y Tasa de crecimiento Relativa
(TCR) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil
thoburni) en la Isla Santa Cruz, Galápagos. Esc. 1, Escenario 1 utilizando Lmax
Observada; Esc., 2 Escenario 2 utilizando Lmax Estimada ................................ 14
Figura 5. Tasa de mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en base a la edad a partir de
dos escenarios de estimación. Esc. 1, Escenario 1 utilizando Lmax Observada;
Esc., 2 Escenario 2 utilizando Lmax Estimada ................................................... 15
viii
Resumen
Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) son
las especies de Mugílidos de mayor importancia comercial de la pesquería
artesanal de Galápagos. A pesar de esto, el conocimiento que se tiene sobre sus
características biológicas es escaso y limitado. En este estudio se analizaron
parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni mediante el uso de
estimadores empíricos y un enfoque de sexo combinado, a partir de datos de
Longitud Total (LT) en centímetros (cm) provenientes del desembarque en la Isla
Santa Cruz. Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy para M.
galapagensis fueron L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 años-1 y t0 = -0.662 años y para M.
thoburni de L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 años-1 y t0 = -0.627 años. El tamaño (L50%)
y edad (t50%) de madurez de M. galapagensis fue 35.48 cm de LT y 2.90 años,
respectivamente. Mientras que, para M. thoburni fue de 31.86 cm de LT y 2.71
años. La edad máxima teórica (tmax) y mortalidad natural (M) para M.
galapagensis fue de 12.20 años y 0.49 años-1, respectivamente; y para M.
thoburni fue 11.12 años y 0.53 años-1. Se concluye, que ambas especies de
Mugílidos poseen un lento crecimiento, alcanzan su madurez casi a los tres años
de edad, son medianamente longevos y con una elevada mortalidad natural.
Palabras clave: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, parámetros biológicos,
métodos empíricos, Isla Santa Cruz, Galápagos.
ix
Abstract
The yellow-tail mullet (Mugil galapagensis) and the black-tail mullet (Mugil
thoburni) are the most commercially important Mugilids species of the Galapagos
artisanal fishery. Despite this, knowledge about their biological characteristics is
scarce and limited. In this study, biological parameters of M. galapagensis and
M. thoburni were analyzed using empirical estimators and a combined sex
approach, based on data of Total Length (TL) in centimeters (cm) from the
landing on Santa Cruz Island. The Von Bertalanffy growth parameters for M.
galapagensis were L∞ = 68.50 cm; k = 0.205 years-1 and t0 = -0.662 years and for
M. thoburni of L∞ = 61.17 cm; k = 0.221 years-1 and t0 = -0.627 years. The maturity
size (L50%) and maturity age (t50%) of maturity of M. galapagensis was 35.48 cm
of TL and 2.90 years, respectively, for M. thoburni it was 31.86 cm of TL and 2.71
years. The theoretical maximum age (tmax) and natural mortality (M) for M.
galapagensis was 12.20 years and 0.49 years-1, respectively; and for M. thoburni
it was 11.12 years and 0.53 years-1. In conclusion, both Mugilids species have a
slow growth, they reach maturity at the end of the third year, are moderately long-
lived and have a high natural mortality.
Keywords: Mugil galapagensis, Mugil thoburni, biological parameters, indirect
methods, Santa Cruz Island, Galapagos.
1
1. INTRODUCCIÓN
Los peces de la familia Mugilidae, comúnmente llamados lisas, incluye 304
especies (Fricke et al., 2019), que tienen una amplia distribución en mares
tropicales, subtropicales y templados (Barletta & Dantas, 2016). Cumplen un rol
ecológico fundamental porque contribuyen al funcionamiento de los sistemas
estuarinos mediante la descomposición de la materia orgánica en partículas y
producción primaria (Whitfield, 2016). En las islas Galápagos, los Mugílidos son
de interés comercial y representan una fuente de ingresos para los pescadores
locales (Murillo, 2002).
La pesquería de lisas en Galápagos ocurre durante todo el año y se caracteriza
por ser de tipo artesanal; además, la mayor parte de su captura proviene de los
alrededores de las Islas San Cristóbal, Santa Cruz, Santa Fe, Floreana, Santiago
y Sur de Isabela (Andrade & Murillo, 2002). Seis especies comerciales han sido
registradas para las Galápagos, Lisa rabo negro (Mugil thoburni), Lisa de
Galápagos o rabo amarillo (M. galapagensis), Lisa rabo hocicona (Chaenomugil
proboscideus), Lisa de río (Agonostomus monticola), Lisa paderte (M. cephalus)
y Lisa criolla (M. curema) (Andrade & Murillo, 2002).
De las especies en mención, Lisa rabo negro y Lisa rabo amarillo son las más
relevantes desde el punto de vista comercial, porque son las de mayor presencia
en la composición de captura. Por ejemplo, para el año 2003, la captura entre
ambas especies representó el 10.4% del desembarque, correspondiendo a un
total desembarcado de 19.8 toneladas de lisa rabo negro y 19.9 toneladas de
lisa rabo amarillo (Molina et al., 2004a). Son capturadas con dos artes de pesca,
el chinchorro y el trasmallo, este último también conocido como red lisera
(Castrejón, 2011). Y, se han comercializado principalmente como producto seco-
salado para su envío al Ecuador continental y hasta la década de los 70’s, no
se consideraban parte de la captura de peces (Andrade & Murillo, 2002; Schiller
et al., 2013).
En la actualidad, la información de ambas especies es limitada y solo se cuenta
con información de registros de los desembarques entre los años 1997 y 2003
(Andrade y Murillo, 2002; Castrejón, 2011) y sobre la presencia de las especies
2
en algunas biorregiones de las Islas Galápagos (Peñaherrera, 2007; Fierro,
2017). Desde el punto de vista biológico, para Lisa rabo negro se ha estimado el
tamaño de madurez, estructura de tamaños y la edad-crecimiento basado en
escamas (Andrade y Murillo, 2002; Espinoza, 2004). Mientras que, para Lisa
rabo amarillo solo se ha reportado la estructura de tamaños (Andrade & Murillo,
2002; Gelin & Gravez, 2002).
A pesar de la importancia comercial, existe un desconocimiento del estado
poblacional y de explotación de Lisa rabo negro y Lisa rabo amarillo, por lo que
se convierte en una de las principales problemáticas desde el punto de vista
pesquero, debido a la ausencia de un análisis formal de la pesquería por medio
de una evaluación de stock. En la actualidad existen aproximaciones
metodológicas utilizadas para evaluar pesquerías limitadas en datos, como es el
caso de las lisas en Galápagos, como por ejemplo, los métodos basados en la
relación potencial de desove (SPR), rendimiento por recluta, el análisis de la
curva de captura o indicadores para evaluar el estado de sostenibilidad de la
pesquería (Sparre & Venema, 1998; Froese, 2004; Hordyk et al., 2015; Herrón
et al., 2018).
Tales metodologías utilizan la composición de tamaños y requieren como dato
de entrada parámetros de historia de vida como el tamaño de madurez, tamaño
máximo, crecimiento individual, mortalidad natural (Apel et al., 2013). Además,
estos parámetros son utilizados en la implementación de modelos ecológicos,
estimaciones de riesgos de colapso de un recurso, así como para distinguir
poblaciones de peces considerando como evidencia que las poblaciones están
aisladas geográficamente y/o reproductivamente (Thorson et al., 2014, 2017;
Patrick et al., 2014).
Con base en lo mencionado, es notoria la necesidad de estimar parámetros
biológicos para Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro utilizables en evaluaciones
basadas en metodologías para pesquerías deficientes en datos, con ello evaluar
diferentes estrategias de explotación que promuevan el uso y conservación de
ambos recursos pesqueros. Por esta razón, este estudio tiene como finalidad
analizar los principales parámetros biológicos de M. galapagensis y M. thoburni
3
mediante el uso de estimadores empíricos y para eso se plantean los objetivos
que se encuentran a continuación.
4
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general
• Analizar parámetros biológicos de Mugil galapagensis y Mugil thoburni
utilizando estimadores empíricos.
2.2. Objetivos específicos
• Estimar parámetros de crecimiento del modelo de Von Bertalanffy para M.
galapagensis y M. thoburni.
• Determinar el tamaño y edad de madurez de M. galapagensis y M.
thoburni.
• Calcular la tasa de mortalidad natural de y edad teórica de M.
galapagensis y M. thoburni
5
3. ANTECEDENTES
La información sobre Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro es escasa y limitada.
Existe información pesquera referente a sus niveles de desembarques y sus
zonas de pesca (Andrade & Murillo, 2002; Molina et al., 2004a; Castrejón, 2011),
así como, de su biología y ecología dentro de las Islas Galápagos (Ebeling, 1961;
Grove & Lavenberg, 1997; Andrade & Murillo, 2002; Gelin & Gravez, 2002;
Molina et al., 2004b; Peñaherrera, 2007; Fierro, 2017).
Geográficamente, M. galapagensis está restringida para las Islas Galápagos,
por lo que Ebeling (1961) y Grove & Lavenberg (1997) la reportaron como una
especie endémica. Según Peñaherrera (2007), ésta se encuentra al Sureste
de Galápagos incluyendo las Islas Floreana y Española y se caracteriza por
tener dientes bífidos en la fila externa de la mandíbula y un color amarillo en
su aleta caudal (Molina et al., 2004b). Ebeling (1961) sugirió que la
metamorfosis de M. galapagensis desde su etapa de pre-juvenil a juvenil
ocurría entre los 2.5 y 3.0 cm de Longitud Total (LT). El rango de tamaño
registrado para la especie fue entre 33.0 y 66.0 cm de LT (Andrade & Murillo,
2002; Gelin & Gravez, 2002; Molina et al., 2004b). Aunque, Grove y Lavenberg
(1997) afirmaron haber observado individuos de M. galapagensis cerca de los
100 cm de LT.
Por otro lado, Mugil thoburni se encuentra desde Guatemala hasta Perú,
incluyendo las Islas Galápagos (Harrison, 1995; Barletta & Dantas, 2016).
Según Fierro (2017), su mayor abundancia se presentó en el centro-sureste y
oeste de Galápagos y una de las características más importantes es su
pigmentación color naranja en la parte superior del ojo (Andrade & Murillo,
2002). Fue descrita por primera vez por Schultz (1946) bajo el género
Xenomugil, sin embargo, estudios filogenéticos de Durand et al. (2012)
sugirieron que Xenomugil es sinónimo de Mugil.
El tamaño de la especie oscila entre 21.0 y 54.5 cm de LT (Andrade & Murillo,
2002; Espinoza, 2004; Molina et al., 2004a,b) con un tamaño de madurez de
33.6 y 35.4 cm de LT en machos y hembras respectivamente. Según Andrade
& Murillo (2002) y Espinoza (2004) su actividad reproductiva incrementó en
los meses de noviembre y diciembre. Además, Espinoza (2004) encontró
6
cinco grupos de edades utilizando el método de lectura de escamas y
determinó los parámetros de crecimiento que son: L∞= 37.7 (cm), k= 0.61
(años-1), t0 = -0.8019 (años).
En la década de 1980, la captura de peces costeros como lo son M. galapagensis
y M. thoburni, se concentraba únicamente en la región oeste y norte del
Archipiélago, hoy en día se ha extendido hacia las áreas costeras de las Islas de
Santiago, Pinzón, Santa Cruz, Santa Fe, San Cristóbal, Floreana y Española en
la región sur-este de Galápagos (Castrejón, 2011). Desde el año 1997 hasta el
2003 la biomasa total capturada de Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro ha ido
fluctuando de 147 a 39.7 toneladas a excepción del año 1999, que alcanzó un
máximo de 338 toneladas (Castrejón, 2011). Hasta el año 2006 la pesquería de
estas dos especies se incrementó y su captura ha aumentado de 13,7% a 51%
(Peñaherrera, 2007).
7
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Área de estudio y fuente de datos
Se utilizaron datos biológicos de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa
rabo negro (Mugil thoburni) provenientes de los desembarques de la Isla Santa
Cruz, recolectados por el Programa de Investigación y Monitoreo Pesquero
Participativo (PIMPP) de la Dirección del Parque Nacional Galápagos y
Fundación Charles Darwin. Los datos corresponden a registros de Longitud total
(LT) medidos en centímetros (cm) desde la cabeza hasta la punta del lóbulo más
largo de la aleta caudal, durante 1998-2000 y 2002 para Lisa rabo amarillo y
1997-2002 para Lisa rabo negro.
4.2. Procesamiento de datos y estimación de parámetros biológicos
Los análisis se basaron en el uso de metodologías deficientes en datos debido
a la cantidad y calidad de la información, así como, en metodologías basadas en
el tamaño a través de ecuaciones empíricas y el uso de programas
computacionales. Las estimaciones se realizaron en cada especie sin considerar
el sexo de los organismos, debido a que fue información no reportada en la base
de datos original.
4.2.1. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB)
Para estimar los parámetros del MCVB [Longitud asintótica (L∞, cm); constante
de crecimiento (k, año-1) y edad a la talla cero (t0, años)] se implementaron
diferentes ecuaciones empíricas. La L∞ se estimó mediante la ecuación 1 (ver en
García-Carreras et al., 2016), que utiliza la Longitud máxima [Lmax, cm].
𝑙𝑜𝑔10𝐿∞ = 0.068260 + 0.969112 𝑙𝑜𝑔10𝐿𝑚𝑎𝑥 (𝟏)
En este análisis se consideraron dos escenarios de estimación. En el primero se
utilizó la Longitud máxima observada [Lmax_obs, cm] y en el segundo la Longitud
máxima estimada [Lmax_est, cm] obtenida a través de la rutina de Maximum Length
Estimation (MLE) del Fisat II (Gayanilo et al., 2005). Para ello, se construyó una
distribución de frecuencia de tamaños (DFT) anual para cada especie. El
intervalo de clase se determinó mediante el ancho de banda óptimo (Silverman,
8
∞
∞
1986). Este análisis se realizó para cada mes y se estimó su mediana para
construir la DFT. El procedimiento se realizó utilizando las rutinas
implementadas por Salgado-Ugarte (2002) en el programa estadístico Stata
(StataCorp, 2017)
Para la estimación de k (años-1), se empleó la ecuación 2 (Gislason et al., 2008),
utilizando la L∞ estimada con la ecuación 1. Y para t0 (años) se implementó la
ecuación 3 (Pauly, 1979) que utiliza los valores de L∞ y k.
𝑘 = 3.07 𝐿 −0.64 (𝟐)
𝑙𝑜𝑔10 − 𝑡0 = −0.3922 − 0.2752 ∗ 𝑙𝑜𝑔10𝐿∞ − 1.038 𝑙𝑜𝑔10𝑘 (𝟑)
Los parámetros de crecimiento estimados se utilizaron para obtener la tasa de
crecimiento absoluta (ecuación 4) y relativa (ecuación 5) a la edad, mediante lo
propuesto por Wang & Milton (2000).
𝑔 = 𝐿∞𝑘𝑒−𝑘𝑡 (𝟒)
𝑔 = 𝑘𝑒−𝑘𝑡
1 − 𝑒−𝑘𝑡 (𝟓)
Para comparar el crecimiento individual con otras especies del género Mugil, se
consideró el índice de crecimiento Phi prima [ϕ’] (ecuación 6) debido a la
correlación negativa que existe entre k y L∞ (Pauly & Munro, 1984).
𝜙′ = 2 𝑙𝑜𝑔10(𝐿∞) + 𝑙𝑜𝑔10(𝑘) (𝟔)
4.2.2. Tamaño (L50%) y edad de madurez (t50%)
El tamaño de madurez [L50%] se estimó mediante la ecuación 7 (Gislason et al.,
2008) utilizando el L∞ estimado. Mientras que, la edad de madurez [t50%] se
obtuvo remplazando en la ecuación 8, los valores de L50%, k, L∞ y t0 del MCVB
(Flores et al., 2014).
𝐿50% = 0.64 𝐿 0.95 (𝟕)
1
𝑡50% = 𝑡0 − 𝑘 𝑙𝑛 (1 −
𝐿50%
𝐿∞
) (𝟖)
9
4.2.3. Edad máxima teórica y mortalidad natural
La edad máxima teórica o longevidad [tmax] se calculó mediante la inversa del
MCVB (ecuación 9), asumiendo que t=0 debido a que el periodo larval de estas
especies es desconocido (Flores et al., 2014).
𝑡𝑚𝑎𝑥 = [𝑙𝑛 𝐿95% − 𝑙𝑛(𝐿∞ − 𝐿95%)]
(𝟗) 𝑘
Donde L95% representa el 95% de Lmax observado y estimado, k y L∞ obtenidos
previamente de los parámetros del MCVB.
Para calcular la mortalidad natural (M) se utilizaron dos ecuaciones. La ecuación
10 (García-Carreras et al., 2016) considera que, M depende del tamaño a lo largo
de toda la ontogenia del individuo (Gislason et al., 2010); mientras que en la
ecuación 11 (Then et al., 2015) la M se mantiene constante.
𝑙𝑛 𝑀𝑡
= −0.063 + 0.998 𝑙𝑛 [𝑘 (
𝐿𝑡
𝐿∞
−1.5
) ] (𝟏𝟎)
𝑀 = 4.899𝑡𝑚𝑎𝑥−0.916 (𝟏𝟏)
10
5. RESULTADOS
5.1. Composición de tamaños
El intervalo de clases fue 1.88 cm para Lisa rabo amarillo y 1.14 cm para Lisa
rabo negro. El tamaño máximo (Lmax) observado y estimado en Lisa rabo amarillo
fue de 66.0 y 67.29 cm LT, respectivamente. En cambio, para Lisa rabo negro el
Lmax fue 58.2 y 60.39 cm LT. Los principales estadísticos descriptivos de los datos
de tamaño por cada especie y por año se describen en la Tabla 1.
Tabla 1. Estadísticos descriptivos del tamaño (cm de LT) de Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en el periodo 1997-2002 en Isla Santa
Cruz, Galápagos. N= Tamaño muestra, DS= Desviación estándar. CV= Coeficiente de
variación. IC= Intervalo de confianza 95%.
Mugil galapagensis 1997 1998 1999 2000 2001 2002
N - 323 110 42 - 60
Valor máx. - 66.0 66.0 60.5 - 60.6
Valor min. - 26.6 26.5 42.7 - 27.0
Promedio - 49.6 48.9 52.1 - 49.4
Mediana - 54.4 49.5 52.3 - 52.7
Varianza - 87.3 107.6 19.7 - 92.7
DS - 9.34 10.37 4.44 - 9.63
CV - 0.18 0.21 0.08 - 0.19
IC 95% - 48.6-50.6 46.9-50.8 50.7-53.4 - 46.8-51.8
Mugil thoburni
N 86 419 277 916 66 123
Valor máx. 49.0 57.0 53.0 58.2 46.6 57.6
Valor min. 25.5 24.5 24.0 16.9 29.2 23.0
Promedio 35.5 34.8 37.4 38.5 36.3 37.4
Mediana 35.5 34.0 37.0 37.6 36.2 37.0
Varianza 14.9 20.0 16.4 18.1 9.9 54.9
DS 3.87 4.47 4.05 4.25 3.14 7.41
CV 0.10 0.12 0.10 0.11 0.08 0.19
IC 95% 34.6-36.3 34.3-35.2 36.9-37.9 38.2-38.7 35.5-37.1 36.1-38.8
11
El grupo de individuos de Lisa rabo amarillo comprendidos entre 53.2 y 58.8 cm
de LT (30.3%) fueron predominantes en el año 1998, entre 58.8 y 60.7 cm de LT
(11.8%) en el año 1999, 53.2 y 55.1 cm de LT en los años 2000 y 2002, lo que
corresponde a un 21% y 18% respectivamente (Figura 1). Por otro lado, la mayor
frecuencia de Lisa rabo negro fueron ejemplares comprendidos entre 35.5 y 36.7
cm de LT (19%) para el año 1997, 31 y 32.1 cm de LT (14.3%) en el año 1998,
34.4 y 36.7 cm de LT para los años 1999 (14.8%), 2000 (13.4%) y 2001 (20%).
Para el año 2002, las clases 38.9 y 40.1 y 43.5 y 44.6 cm de LT fueron
predominantes con un 8.9% cada una (Figura 2).
Figura 1. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) para el periodo de 1998-2000 y 2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos.
12
Figura 2. Distribución de frecuencia de tamaños de Lisa rabo negro (Mugil thoburni)
para el periodo de 1997-2002 en la Isla Santa Cruz, Galápagos.
5.2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy (MCVB)
Los parámetros de crecimiento fueron similares entre escenarios para ambas
especies, principalmente considerando la estimación del índice de crecimiento
Phi prima (ϕ’) (Tabla 2). Las curvas de crecimiento producto de las estimaciones
de la Tabla 2, se presentan en la Figura 3. El promedio de la tasa de crecimiento
absoluta fue baja en los primeros 3 años de vida en ambas especies. Lisa rabo
amarillo presentó incrementos de 11.42, 9.29 y 7.56 cm LT para los años 1, 2 y
3, respectivamente. Por otro lado, en Lisa rabo negro estos incrementos fueron
10.79, 8.63 y 6.90 cm LT. El crecimiento de ambas especies se reduce
gradualmente a partir del cuarto año, a una talla promedio de 36.12 cm LT para
M. galapagensis y 33. 69 cm LT para M. thoburni, lo que corresponde una tasa
de crecimiento relativa del 24% y 23%, respectivamente (Figura 4).
13
Tabla 2. Parámetros del Modelo de Crecimiento de Von Bertalanffy de Lisa rabo amarillo
(Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla Santa Cruz,
Galápagos. Escenario 1: Lmax observada, Escenario 2: Lmax estimada.
Especie Escenario L∞
(cm)
k
(años-1)
t0
(años) 𝜱′
Mugil galapagensis 1 67.86 0.206 -0.655 2.977
2 69.14 0.204 -0.658 2.989
Mugil thoburni
1
60.07
0.223
-0.623
2.906
2 62.26 0.218 -0.631 2.927
Figura 3. Curvas de crecimiento teórica para Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y
Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en Isla Santa Cruz, Galápagos según el modelo de Von
Bertalanffy. Esc. 1: Escenario 1 utilizando la Lmax observada; Esc. 2: Escenario 2
utilizando la Lmax estimada.
14
Figura 4. Tasa de crecimiento Absoluta (TCA) y Tasa de crecimiento Relativa (TCR) de
Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en la Isla
Santa Cruz, Galápagos. Esc. 1: Escenario 1 utilizando Lmax observada; Esc. 2: Escenario
2 utilizando Lmax estimada.
5.3. Tamaño de madurez (L50%) y edad de madurez (t50%)
El L50% de Lisa rabo amarillo para el escenario 1 y 2 fue 35.17 y 35.80 cm LT,
respectivamente mientras que, la t50% fue 2.89 años para el escenario 1 y 2.92
años para el escenario 2. Por otro lado, para Lisa rabo negro el L50% fue 31.33 y
32.4 cm LT y la t50% fue 2.68 y 2.74 años, para los escenarios 1 y 2,
respectivamente.
15
5.4. Edad máxima teórica (tmax) y Mortalidad natural (M)
La tmax o longevidad considerando el escenario 1 y 2 de M. galapagensis fue
12.13 y 12.28 años, mientras que, para M. thoburni fue 10.96 y 11.28 años,
respectivamente. El valor de M en M. galapagensis estimada a partir de la
ecuación propuesta por Then et al. (2015) del escenario 1 y 2 fue 0.50 y 0.49
años-1, y para M. thoburni fue 0.54 y 0.53 años-1 , respectivamente. Es decir, M.
galapagensis presentó una tasa de mortalidad más baja que M. thoburni. De
acuerdo con el modelo propuesto por García-Carreras et al. (2016), el valor de
M es mayor en el primer año de vida, con un valor promedio de 1.24 años-1 para
ambas especies (Figura 5).
Figura 5. Tasa de mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis) y
Lisa rabo negro (Mugil thoburni) en base a la edad a partir de dos escenarios de
estimación. Esc. 1: Escenario 1 utilizando Lmax observada; Esc. 2: Escenario 2 utilizando
Lmax estimada.
16
6. DISCUSIÓN
El tamaño máximo (Lmax) de Mugil galapagensis observado en este trabajo se
encuentra en el rango reportado por Andrade & Murillo (2002), Gelin & Gravez
(2002) y Molina et al. (2004b), aunque el valor de Lmax estimado es mayor a lo
reportado por los autores anteriormente mencionados. Por otro lado, los valores
del Lmax observado y estimado para Mugil thoburni son mayores a lo reportado
por Andrade & Murillo (2002), Espinoza (2004), Molina et al. (2004a,b). Estas
diferencias se pueden atribuir al tamaño de muestra debido al reducido número
de datos en algunos años del periodo analizado en este estudio.
La talla de primera madurez (L50%) estimada para M. thoburni (31.86 cm de LT)
fue muy similar a los valores reportados por Andrade & Murillo (2002) y Espinoza
(2004) en Galápagos y menor a la estimada para M. galapagensis (35.48 cm de
LT), pero difieren de otras especies de Mugílidos. Por ejemplo, Mugil cephalus
tiene una L50% de 37.5 cm de LT y Mugil curema 27.6 cm ambas para el Golfo de
México (Ibañez & Gallardo-Cabello, 2004), en Brazil M. curema se reportó una
talla de 25.5 cm de LT (De Oliveira et al., 2011) y Mugil Liza fue de 35.0 cm de
LT en la misma región (Albieri & Araújo, 2010), mientras que para Mugil platanus
se reportó un valor mayor de L50% con 44.3 cm de LT en Argentina (González-
Castro et al., 2009). González-Castro et al., (2011) comparó el L50% entre
diferentes especies de mugílidos y explicó que el Lmax tiene una alta relación con
el L50% aunque según González-Castro & Minos (2016) mencionó que la madurez
sexual generalmente se ha observado un mayor tamaño en altas latitudes que
en regiones de menor latitud.
La distribución de frecuencia de tamaños (DFT) de Lisa rabo amarillo y Lisa rabo
negro estuvo constituida por principalmente por adultos, donde sólo el 10.28% y
11.8% de los individuos muestreados respectivamente durante el periodo 1997-
2002, estuvieron por debajo de la talla de madurez sexual. Gelin & Gravez (2002)
reportaron algo similar en una zona costera al oeste de Isabela en Galápagos,
donde los ejemplares de M. galapagensis capturados mayoritariamente fueron
adultos. Estos resultados pueden relacionarse con las épocas de desove y
reproducción de las especies. Según Whitfield (2016), la mayoría de mugílidos
realizan migraciones hacia zonas marinas para desovar y luego retornan al
17
ambiente estuarino donde encuentran alimento y protección, sin embargo los
estudio de Gelin & Gravez (2002) demostraron que M. galapagensis se
reproduce en lagunas costeras que pueden tener o no conexión con el mar.
Además, cabe mencionar que el uso de artes de pesca como el chinchorro y
trasmallo que seleccionan las tallas más grandes (Castrejón, 2011).
Los valores del índice de crecimiento (ϕ’) relacionados con los parámetros de
crecimiento reportados para especies del género Mugil van desde 1.57 a 3.50
(Tabla 3), siendo los correspondientes a Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro
2.98 y 2.91, respectivamente. Aquello sugiere que los Mugílidos tienen un patrón
de crecimiento similar en áreas con factores ambientales similares y se ha
demostrado que la salinidad afecta directamente a su índice de crecimiento. Por
ejemplo, Cardona (2000) explica que altos niveles de salinidad, el ϕ’ de Mugil
cephalus se ve negativamente afectado debido al fuerte gasto energético que
necesitan para su osmorregulación. Es decir, el crecimiento está relacionado en
gran medida a bajos niveles de salinidad, además de cualquier actividad
antropogénica que aumente este factor.
La longitud asintótica (L∞) calculada para M. galapagensis fue mayor en
comparación a la de M. thoburni y a su vez mayor a la reportada por Espinoza
(2004). Del mismo modo, la constante de crecimiento (k) reportado por el mismo
autor es mayor a la presentada en este trabajo. Los valores de k son más altos
en lagunas costeras y los valores de L∞ son más pequeños en comparación a
los obtenidos en zonas marino-costeras, a excepción de lo reportado por
Broadhead, (1958) quien reporta para Mugil cephalus un valor de k elevado (0.82
año-1) en comparación con las especies de localidades similares.
Estas diferencias pueden atribuirse al tipo de ecosistema en el que se
encuentran, migraciones o disponibilidad de alimento (Oren, 1981). Según
Ibañez et al. (2012), las especies del género Mugil son peces que soportan un
amplio rango de salinidad y su comportamiento migratorio difiere como resultado
de encontrar el mejor ambiente para alimentarse, reproducirse y sobrevivir; no
obstante, el valor de k es diferente para cada especie aunque ocupen la misma
zona geográfica. Además, es importante considerar que las diferencias entre los
parámetros de crecimiento podrían explicarse a la amplia distribución que tiene
18
M. cephalus comparada con M. galapagensis y M. thoburni, las cuales son
especies con distribución limitada.
Los valores promedios de edad máxima teórica o longevidad (tmax) estimados
para Lisa rabo amarillo y Lisa rabo negro (12.20 y 11.12 años), se encuentran
dentro del rango de edad reportados para especies del mismo género. La
longevidad más alta fue estimada por Ibañez et al. (1999) para M. cephalus, con
57.6 años en el Mar Negro mientras que, el valor más bajo fue reportado en el
norte y nor-oeste de Florida, USA con una edad de 3.7 años reportado por el
mismo autor. Las diferencias en los valores de longevidad obtenidos podrían ser
explicados en parte al área geográfica (zonas marinas o lagunas-costeras) a la
que se encuentran estas especies, además de la relación proporcional que existe
entre la temperatura del mar, latitud y la Longitud asintótica, mientras que la
constante de crecimiento es inversamente proporcional a estos parámetros ya
mencionados (Taylor, 1958).
No se reportan estudios acerca de la mortalidad natural (M) de Lisa rabo amarillo
y Lisa rabo negro, sin embargo los valores de M aquí estimadas (0.49 años-1 y
0.53 años-1 respectivamente) fueron ligeramente alto en comparación a otras
especies del mismo género. Se ha reportado, por ejemplo, que para Mugil
cephalus los valores de M van desde 0.10 a 0.90 años-1 (Ibañez & Gallardo-
Cabello, 1995; Panda et al., 2018), para Mugil curema 0.16 a 0.20 años-1 en
México (Ibañez & Gallardo-Cabello, 1995; Cabral et al., 2007), Mugil liza en Brazil
con una tasa de mortalidad entre 0.17 a 0.37 años-1 (Garbin et al., 2014) y Mugil
platanus en Argentina con 0.29 años-1 (González-Castro et al., 2009). Esto puede
atribuirse en gran medida a la competencia por alimento o al área geográfica
donde se encuentran, ya que las especies en zonas marinas tienen un menor
número de depredadores que las que habitan en lagunas marino-costeras, como
lo explica Gelin & Gravez (2002), que en ciertas lagunas de Galápagos, la
mortalidad natural aumenta durante la época seca debido a las altas
temperaturas, aumento de la salinidad y una alta tasa de depredación por aves.
Conocer información biológica básica en una pesquería limitada en datos es
importante para evaluaciones pesqueras posteriores, sin embargo, son muchos
los sesgos o incertidumbre que genera este tipo de estimación. Los datos
basados en tamaño generalmente representan un solo año de muestreo y no
19
garantiza que brinden mejores estimaciones, por lo que es necesario considerar
el tamaño de muestra y el periodo de muestreo (Chong et al., 2020). Para
mejorar estos inconvenientes es probable que se deba estandarizar un tipo de
muestreo, emplear metodologías directas o utilizar programas computacionales
especializados que ayuden a minimizar la incertidumbre.
20
Tabla 3. Parámetros de crecimiento (L∞, k y t0) y el índice de desempeño Phi’ (ϕ’) de Lisa rabo amarillo (Mugil galapagensis), Lisa rabo
negro (Mugil thoburni) y otras especies del género Mugil para Ecuador y otras localidades. NE = No Especifica.
Área geográfica Especies L∞ k t0 ϕ’ Referencias
Zonas Marino-Costeras
Galápagos, Ecuador Mugil galapagensis 68.50 0.20 -0.662 2.983 Este estudio
Galápagos, Ecuador Mugil thoburni 61.17 0.22 -0.627 2.916 Este estudio
Galápagos, Ecuador Mugil thoburni 37.70 0.61 -0.802 2.938 Espinoza, 2004
Sur y sureste de Brasil Mugil liza 66.2 0.16 -1.7 2.867 Garbin et al., 2014
Pacífico Central Mexicano Mugil cephalus 60.0 0.11 -2.63 2.617 Gallardo-Cabello et al., 2016
Texas, USA Mugil cephalus 45.0 0.24 -0.9 2.687 Ibañez et al., 1999
Florida, USA Mugil cephalus 37.4 0.82 -0.16 3.06 Broadhead, 1958
Senegal Mugil cephalus 58.8 0.32 NE 3.044 Ndour, 2016
Lagunas Costeras
Mar Chiquita, Argentina Mugil platanus 56.38 0.30 -0.057 2.979 González et al., 2009
La Habana, Cuba Mugil curema 53.20 0.10 -5.9 2.452 Ibañez et al., 1999
Nicoya, Costa Rica Mugil curema 43.20 0.60 -0.244 3.049 Phillips et al., 1987
Veracruz, México Mugil cephalus 47.77 0.17 -2.367 2.589 Ibañez & Gallardo-Cabello, 1996
Veracruz, México Mugil cephalus 64.24 0.009 -2.85 1.57 Ibañez et al., 1999
Colima, México Mugil curema 36.47 0.22 -1.557 2.464 Cabral et al., 2007
Veracruz, México Mugil curema 40.03 0.16 -3.839 2.412 Ibañez & Gallardo-Cabello, 1996
Veracruz, México Mugil curema 46.14 0.14 -3.62 2.474 Ibañez et al., 1999
Virginia, USA Mugil curema 40.34 0.78 -0.06 3.104 Richards & Castagna, 1976
Lago Chilika, India Mugil cephalus 70.0 0.70 -0.097 3.535 Panda et al., 2018
Lagos, Nigeria Mugil cephalus 37.0 0.22 -1.8 2.479 Lawson & Jimoh, 2010
Estuario Bonny, Nigeria Mugil cephalus 33.20 0.55 -0.152 2.789 Aleleye et al., 2001
Lago Bardawil, Egipto Mugil cephalus 45.0 0.21 NE 2.629 Hamza, 1999
Venecia, Italia Mugil cephalus 61.10 0.21 -0.465 2.894 Ibañez et al., 1999
Vransko, Yugoslavia Mugil cephalus 59.0 0.23 -0.083 2.903 Ibañez et al., 1999
21
7. CONCLUSIONES
El análisis de los parámetros biológicos estimados para Lisa rabo amarillo (Mugil
galapagensis) y Lisa rabo negro (Mugil thoburni) basado en el uso de
estimadores empíricos para el periodo analizado, permiten llegar a las siguientes
conclusiones:
• Se evidenció el predominio de ejemplares adultos de M. galapagensis
(90.65%) y M. thoburni (86.32%), ya que correspondieron a individuos por
encima del tamaño de madurez sexual estimada.
• Los parámetros de crecimiento de Von Bertalanffy estimados para M.
galapagensis (L∞ = 68.50 cm; k = 0.20 años-1; t0 = -0.66 años) y M. thoburni
(L∞ = 61.17 cm; k = 0.22 años-1; t0 = -0.627 años), indica que ambas
especies tienen un crecimiento lento, donde la mayor tasa de crecimiento
relativa ocurre en el primer año de vida y alcanzan aproximadamente el
50% de su longitud durante los tres primeros años.
• M. thoburni madura a menor tamaño (L50% = 31.87 cm) que M.
galapagensis (L50% = 35.48 cm), sin embargo, ambas especies alcanzan
su edad de madurez (t50%) cercano al tercer año de vida.
• M. galapagensis y M. thoburni se caracterizan por ser longevas, ambas
especies presentan una edad máxima (tmax) mayor a 10 años.
• Considerando una tasa de mortalidad natural (M) constante, M.
galapagensis y M. thoburni tienen un valor similar de M, mientras que el
mayor valor de M ocurre durante el primer año de vida, si se considera
una mortalidad dependiente del tamaño.
22
8. RECOMENDACIONES
Con base en lo analizado, se recomienda tomar en cuenta las siguientes
consideraciones referente a las estimaciones empíricas realizadas para Mugil
galapagensis y Mugil thoburni en Isla Santa Cruz, Galápagos.
• Considerar el uso de las estimaciones empíricas generadas en este
estudio y la información científica disponible, para evaluar de forma
preliminar el estado poblacional y de explotación de M. galapagensis y M.
thoburni basándose en metodologías para pesquerías deficientes en
datos.
• Diseñar e implementar un programa de muestreo independiente y
dependiente de la pesquería para M. galapagensis y M. thoburni, que
permita obtener información de tipo biológica y pesquera con la mayor
cantidad y calidad de datos con el objetivo de mejorar las estimaciones de
parámetros biológicos y pesqueros de ambas especies.
• Emplear metodologías directas como el uso de estructuras duras (otolitos,
escamas, espinas) para generar datos de edad para M. galapagensis y
M. thoburni con la finalidad de validar las estimaciones de los parámetros
biológicos determinados en este estudio.
• Evaluar la biología reproductiva de M. galapagensis y M. thoburni
mediante el uso de técnicas histológicas en los estadios gonadales, con
el fin mejorar la estimación del tamaño y edad de madurez de ambas
especies.
• Estimar la edad máxima teórica o longevidad (tmax) utilizando datos de
edad provenientes del uso de estructuras duras con el propósito de reducir
la incertidumbre de estimación de este parámetro.
23
• Utilizar otro tipo de método para estimar la tasa de mortalidad natural (M),
como por ejemplo el análisis de curva de captura para mejorar la precisión
de estimación de este parámetro.
24
9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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