Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas.

Zoología IV.

“Urochordata”

Flores Anduaga Joel.

Fecha: miércoles 11 de febrero del 2009.

Índice.

1. Subfilo Urochordata.

1.1 Clase Ascidiácea «jeringas de mar».• 1.1.1Desarrollo embrionario.• 1.1.2 Larva. • 1.1.3 Metamorfosis.• 1.1.4 Adulto.

1.2 Clase Larvácea (apendicularios).

1.3 Clase Thaliacea.• 1.3.1 Orden Doliolida (Cyclomyaria).• 1.3.2 Orden Pyrosomida.• 1.3.3 Orden Salpida (Desmomyaria).

1.4 Hábitat de los miembros del subfilo Urochordata.

1.5 Importancia de los miembros del subfilo Urochordata.• 1.5.1 Importancia ecológica de los miembros del subfilo Urochordata.• 1.5.2 Importancia económica de los miembros del subfilo Urochordata.• 1.5.3 Importancia médica de los miembros del subfilo Urochordata.

Objetivos de la unidad.

a) Comprender criterios de clasificación y filogenia de los protocordados.b) Conocer la anatomía, fisiología, hábitat e importancia de los diferentes grupos de

protocordados.

Objetivos del tema.

Conocer la anatomía, fisiología, hábitat e importancia en general del subfilo y caracteres particulares de los diferentes clases de urocordados.

Subfilo Urochordata.

En algún momento de su ciclo vital, los urocordados generalmente muestran las cinco características definitorias de los cordados: notocorda, hendiduras faríngeas, endostilo o glándula tiroides, cordón nervioso tubular y cola postanal (Fig. 1a). En consecuencia, son propiamente cordados, y se clasifican dentro de los cordados. Los urocordados son especialistas en alimentarse de materia en suspensión, principalmente de plancton muy pequeño. En algunas especies la faringe se ha ensanchado en un complicado aparato extractor, el cestillo branquial.

En otras especies, el aparato filtrador esta secretado por la epidermis y rodea al animal. Todas las especies son marinas. Los urocordados están divididos en tres clases taxonómicas. Los ascidiáceos son sésiles cuando adultos, y tienen larvas que se fijan a superficies rocosas firmes, pilones de muelle o boyas, mientras que las clases larváceos y taliáceos son permanentemente pelágicos y van a la deriva en el plancton, sin estar sujetos a alguna estructura fija.

Urocordados significa literalmente «corda en la cola», una referencia a su notocorda. Su nombre común, tunicados, se inspira en la flexible cubierta externa del cuerpo, la túnica. Esta secretada por la epidermis subyacente, con alguna contribución de células dispersas en la misma túnica. Esta tunica caracteriza a los cordados.

Figura 1. Urocordados, larva de los ascidiáceos. (a) Larva de La ascidia Distaplia occidentalis. (b) Detalle del sistema nervioso de Diplosoma. (c) Sección transversal de la cola larvaria de Diplosoma. Durante el desarrollo, la cola retuerce la aleta dorsal al lado izquierdo del cuerpo, pero en la figura se ha girado 90º para dibujarla erecta. Nótese que las aletas dorsal y ventral están formadas por la capa externa de la túnica, y que la notocorda central esta rodeada por capas de músculo. El cordón nervioso dorsal esta compuesto por células ependimarias alrededor de un neurocele, con axones de nervios sensoriales a lo largo de sus costados.

Clase Ascidiácea «jeringas de mar».

Los ascidiáceos sésiles son urocordados bastante comunes. La amplía dispersión de la clase es consecuencia de que, aunque los adultos sean fijos, las larvas están muy bien adaptadas a ser arrastradas por las corrientes oceánicas (son planctónicas). Algunas especies son solitarias, otras coloniales. A menudo presentan colores brillantes.

Desarrollo embrionario.

En los ascidiáceos la fecundación suele tener lugar después de que los óvulos han salido de la cavidad atrial, pero en unas pocas formas simples y en la mayoría de compuestas (si no todas), la fecundación tiene lugar en el atrio, o en la turgente porción terminal del oviducto, o en una excrecencia especial del atrio, que sirve como cámara copulativa o incluso de incubación. Después de la fecundación interna, los cigotos pueden ser liberados de inmediato (como en la mayoría de especies de Polycarpa), o bien conservadas hasta el estadio de 2 a 32 células (P. pomaria), o ser liberados ya como blástulas, o como gástrulas, o bien puede demorarse hasta el estado de larva. La autofecundación solo se da en unas pocas especies.

El óvulo presenta una serie de membranas, bastante complicada. El oocito maduro esta encerrado en una capa de células planas, que son las primitivas células foliculares, derivadas, en la mayoría de las especies, de células indiferenciadas del ovario. En la superficie de dicha capa se desarrolla una membrana basal que carece de estructura. Las células foliculares aumentan su número por división y pronto forman una esfera cúbicas, algunas de las cuales migran hacia el interior de la esfera, formando una membrana vitelina. La capa celular de la superficie del huevo recibe el nombre de células de la cubierta (Fig. 2e); estas, luego desarrollaran en la superficie exterior una delgada capa sin estructura llamada corion (d) y otra interna al mismo formando una capa gelatinosa (x) a través de la que las células de la cubierta, en un proceso degenerativo, acabaran dispersas. Al mismo tiempo, externamente a las células foliculares, entre ellas y la membrana basal, aparece una capa de células epiteliales aplanadas. Éstas con la membrana basal, se pierden antes de ser liberado el huevo. En todas las ascidias simples, con excepción de las pocas en que el desarrollo tiene lugar internamente, el protoplasma de las células foliculares (Fig. 2c) esta muy vacuolizado, hasta el extremo de parecer espumoso. Las células crecen notablemente, proyectándose a modo de papilas en la superficie del huevo en desarrollo.

Fig. 2. Ciona: Desarrollo. Ovulo fecundado en el oviducto, tras haberse desprendido tanto la membrana basal, como estrato de células planas. c., células foliculares; d., corion; e., células de la cubierta; f., huevo; x., estracto gelatinoso.

La segmentación es total y aproximadamente igual, pero en el estadio de ocho células, cuatro de las células son grandes y otras cuatro menores. Las menores, situadas en el futuro lado dorsal, representan el comienzo del endodermo. En los estadios siguientes las células ectodérmicas se multiplican más rápidamente que las endodérmicas, por lo que pronto envuelven a las menores. En el estadio de diez y seis células, el embrión (Fig. 3A) tiene la forma de una blástula aplanada (plácula) con el ectodermo en un lado y el endodermo en el otro y con una pequeña cavidad de segmentación. La transición al estadio de gástrula es, en la mayoría de las ascidias, de un carácter intermedio en lo que respecta a su formación, con una invaginación entre embólica y epibólica; en algunas, la invaginación es de un carácter distintamente epibólico. En el primer caso, las células ectodérmicas continúan aumentando de número más rápidamente que las endodérmicas. El conjunto del embrión acaba curvado, con la cavidad en el lado endodérmico, extendiéndose el ectodermo sobre el endodermo, situándose las dos capas en íntimo contacto, acabando por obliterarse la cavidad de segmentación. La concavidad profundiza hasta que el embrión toma la forma de una gástrula, que recuerda a una salsera, con un arquénteron y un blastoporo, que al principio es una abertura amplia que se extiende a lo largo de todo el futuro lado dorsal. El blastoporo se constriñe gradualmente (Fig. 3B), cerrándose anteriormente primero y luego hacia atrás. La abertura eventualmente, se reduce a un pequeño poro en el extremo posterior de la superficie dorsal.

Fig. 3. Clavellina: Desarrollo. Primeros estadios: A, blástula deprimida; B, gástrula temprana; sección óptica casi media, de una gástrula más avanzada, en la que el blastoporo se ha reducido mucho y en la que se puede ver el primer rudimento de la notocorda; D, vista parecida de una larva más tardía, en la que ha empezado a cerrarse posteriormente el conducto medular. bl. p., blastoporo; ect., ectodermo; end., endodermo; med. can., conducto medular; nerv., células destinadas a originar el cordón nervioso; neur., neuroporo; noto., notocorda; seg. cav., cavidad segmentaria.

El embrión se alarga en la dirección del futuro eje longitudinal. La superficie dorsal se reconoce por aplanarse más, mientras que la ventral permanece convexa. Las células ectodérmicas que bordean el blastoporo se diferencian de las restantes por su forma más cúbica. Estas células forman el rudimento inicial del sistema nervioso. Cuando el blastoporo se contrae esas células se alinean formando la placa medular en la superficie dorsal. En la superficie de esta placa aparece un canal medular, enmarcado a derecha e izquierda por pliegues medulares, pasando ambos por detrás del blastoporo.

Los pliegues medulares crecen hacia arriba y hacia adentro sobre el surco medular, se unen (D), comenzando la unión por detrás y progresivamente hacia delante, de manera que se forma un conducto, el neurocele, en cuya porción más posterior se abre el blastoporo. En este proceso de cierre interno del surco medular, el pliegue que bordea por detrás al blastoporo, protagoniza el crecimiento hacia delante sobre la parte posterior del conducto. El blastoporo, encerrado de esta manera en el canal medular, persiste por un tiempo en forma de pequeña abertura: el canal neurentérico, por medio del que se ponen en comunicación el neurocele y la cavidad entérica. El extremo anterior del conducto medular, permanece abierto cierto tiempo por un punto el neuroporo (Fig. 4 neur.) que conduce al exterior.

A partir de algunas células de la pared del arquénteron se forma una notocorda (Figs. 3 C, D y 4, noto.), a lo largo de la línea media del lado dorsal. Se alinea formando un cordón alargado de células que termina constriñéndose por completo desde el endodermo de la pared del arquénteron y se sitúa entre este último y el canal medular. Literalmente, algunas células del endodermo se dividen, dando lugar a un par de bandas longitudinales de células que serán los rudimentos del mesodermo (Fig. 4 mes.). Durante este proceso de formación del mesodermo, no se desarrollan divertículos desde el arquénteron. Por este desarrollo algunos autores hablan de un origen mesoendodérmico del notocordio en lugar de un origen mesodérmico como hace la mayoría.

Fig. 4. Clavellina: Desarrollo. Estadios tardíos: A, sección óptica casi media de una larva, en la que el conducto medular (neurocele) ha quedado cerrado, comunicado con el exterior solo por el neuroporo en el extremo anterior, y con el arquénteron por el conducto neurentérico; B, larva con rudimento distinguible de la cola, con capa mesodérmica muy desarrollada y notocorda; end., endodermo; med. can., conducto medular; neur., neuroporo; noto., notocorda; seg. cav., cavidad segmentaria; mes., mesodermo.

El embrión (Fig. 4B) adquiere la forma de pera, siendo la parte estrecha el rudimento de la futura cola. Como esta porción estrecha se alarga, la parte de cavidad entérica que contiene pronto desaparece, estando representada únicamente por una banda de células endodérmicas; esta banda dará lugar a la formación de la región media hacia atrás de la notocorda, lateralmente al mesodermo de la cola, y centralmente, a un cordón de células endodérmicas que se continua con la pared de la cavidad entérica delante.

La región caudal rápidamente incrementa su longitud. La región anterior, o tronco, primero redonda, se vuelve oval. En su extremo anterior, aparecen tres procesos del ectodermo: los rudimentos de las papilas adhesivas (Fig. 1a) que son órganos por lo que la larva subsecuentemente se fijará. Las células ectodérmicas, en los primeros estadios secretan los rudimentos de la tunica de celulosa. En la región caudal, forma aletas longitudinales dorsal y caudal, que funcionarán como aletas impares.

El conducto medular se agranda en su extremo anterior y una excrecencia vesicular forma la vesícula cerebral (Fig. 1a) a partir del ensanchamiento de la porción anterior. La porción estrecha posterior forma la parte caudal del sistema nervioso central (cordón espinal). Las masas de pigmento en relación con la vesícula cerebral pronto forman el rudimento de los dos órganos sensoriales larvarios: Otocisto (o otolito) y el ojo. La porción posterior de éste, presenta una pared engrosada con un estrecho lumen, conociéndosele como ganglio del tronco.

El tubo digestivo embrionario consta de dos regiones; una región ancha situada conjuntamente frente a la notocorda, y una porción más estrecha, situada detrás, en la región de la notocorda. La porción anterior más ancha da lugar a la faringe, mientras que la porción posterior origina el esófago, el estomago y el intestino. La abertura bucal se forma poco después de la salida del embrión del huevo. Una invaginación ectodérmica aparece en el extremo anterior a la par que un divertículo endodérmico se acerca allí desde el arquénteron para terminar con la coalescencia de ambos y en este punto el ectodermo forma la corona de tentáculos bucales. El estomago y el intestino larvarios de la mayoría de las especies carecen de lumen, por lo que el organismo no se alimenta por ellos.

Los rudimentos de corazón y cavidad pericárdica aparecen primero como una excrecencia hueca desde el arquénteron, que subsecuentemente se constriñe y complica formando un saco de doble pared. La capa interna de este saco forma la pared del corazón mientras que la externa da lugar a la pared del pericardio.

El primer esbozo de la cavidad atrial aparece en forma de un par de invaginaciones del ectodermo que crece hacia adentro en forma de un par de bolsas, cada una de las cuales se abre al exterior por una abertura. Hay distintas opiniones acerca de la evolución de las bolsas atriales. Sigue la duda sobre el grado de participación del ectodermo y endodermo en la formación de la cavidad atrial. Espacios, en cuya formación participan por lo menos los dos divertículos ectodérmicos, crecen en torno a la faringe y dan lugar a la cavidad atrial. Las perforaciones que dan lugar a los estigmas y que primariamente solo son dos, comunican la cavidad de la faringe con el espacio que la circunda. Las dos aberturas de las bolsas atriales, después se unen para formar una sola abertura atrial permanente.

Larva.

La larva al abandonar el huevo, a veces llamada renacuajo, no se alimenta durante su corta existencia como miembro nadador del plancton. El periodo en que la larva permanece en este estado de desarrollo varía según las distintas especies. En Botryllus, el periodo de larva nadadora oscila entre los 90 y los 180 segundos, mientras que en otras especies puede sobrepasar el mes. Generalmente suele durar de uno a dos días. Se dispersa y busca un lugar apropiado en el cual fijar su residencia permanente como adulto. Solo el estadio larvario presenta las cuatro características de los cordados simultáneamente. La pequeña faringe tiene hendiduras en las larvas de las especies coloniales.

El cordón nervioso tubular se extiende por una cola sujeta internamente por una notocorda turgente, carente de células vacuoladas. En cambio en la mayoría de especies solitarias y coloniales, la notocorda es tubular. Sus paredes están formadas

por una sola capa de células epiteliales cubiertas externamente por una vaina envolvente de fibras de colágeno. La capa epitelial encierra una luz extracelular llena de gel o de líquido (Fig. 1c); por lo tanto la notocorda de las ascidias es una varilla turgente y tubular cerrada por ambos extremos.

En las especies de ascidias solitarias, el tubo digestivo no se diferencia en la larva, que no se alimenta, de forma que no existe un ano que marque el punto tras el que continua la cola. Sin embargo, en muchas especies coloniales, el tubo digestivo se diferencia por completo, incluyendo un ano que se abre en la cámara atrial, y la alimentación puede comenzar a los treinta minutos de haberse fijado la larva.

La cola «la cola postanal» esta a veces girada o rotada 90º con respecto al cuerpo. Existen células musculares estriadas formando capas a los lados de la cola, en vez de en grupos de miómeros segmentarios. Uniones especiales gab y miomusculares mantienen estas células musculares juntas de forma que todas las células de un lado actúan como una unidad, contrayéndose a la vez para doblar la cola. Una túnica acelular secretada principalmente por la epidermis cubre el cuerpo de la larva. La superficie de la túnica esta cubierta por delgadas capas cuticulares, interna y externa. La capa cuticular externa forma las aletas de la cola larvaria, pero se pierde en la metamorfosis. La capa interna permanece después de la metamorfosis para formar la superficie más externa del joven. Bajo la túnica de, la epidermis del extremo anterior del cuerpo forma papilas adhesivas que sirven para unir la larva al sustrato al final de su existencia planctónica.

Una vesícula sensorial (Fig. 1a), situada junto a la rudimentaria faringe contiene un equipo de navegación que se supone implicado en la orientación de la larva durante su vida planctónica. Dentro de la vesícula sensorial, hay un ocelo sensible a la luz y un otolito sensible a la gravedad (Fig. 1b). Cercanos a ella se encuentra un rudimentario ganglio cerebroideo, funcional solo tras la metamorfosis, y un ganglio visceral que envían nervios a diversas partes del cuerpo. El cordón nervioso contiene células ependimarias ciliadas alrededor del neurocele, y tractos nerviosos que salen del ganglio visceral y pasan al lado de las células ependimarias para inervar los músculos de la cola (Fig. 1c). Hay nervios sensoriales que vuelven desde la cola y las papilas adhesivas hasta el ganglio visceral. Existe un corazón rudimentario, y la sangre contiene células indiferenciadas (Fig. 1a). En unas pocas especies coloniales, las células sanguíneas maduran y el corazón late, pero al igual que el corazón de los adultos, estos corazones larvarios invierten la dirección del bombeo.

Metamorfosis.

Al final de su corto estado planctónico, la larva de ascidia contacta con el sustrato elegido, generalmente en un lugar obscuro o en sombra, las papilas adhesivas aseguran la unión y la metamorfosis comienza inmediatamente (Fig. 5). A los pocos minutos de la fijación, la contracción de las células epidérmicas y de la notocorda introducen la cola activamente en el cuerpo. Las células epiteliales de la notocorda se separan entre si, el liquido extracelular escapa de la luz central y la notocorda queda flácida. El complejo axial resultante, consistente en la notocorda, el cordón nervioso dorsal y los músculos de la cola, es reabsorbido a lo largo de pocos días, y sus constituyentes redistribuidos para el mantenimiento del joven en crecimiento. También se pierde la capa eterna de la túnica, la vesícula sensorial y el ganglio visceral; sin embargo la faringe se ensancha, las hendiduras de sus paredes aumentan en número, y el individuo fijado comienza a alimentarse por primera vez.

Figura 5. Metamorfosis de la larva de la ascidia Distaplia, de izquierda a derecha. La larva planctónica, que no se alimenta se posa en un sustrato y se fija a él. Las papilas adhesivas mantienen a la larva en su sitio, la contracción de la epidermis de la cola empuja al complejo axial al interior del cuerpo y la larva expulsa su cutícula externa tras el asentamiento. A las 18 horas, el cestillo branquial rota para resituar los sifones, y la aparición de una tira fecal indica que la alimentación ha comenzado. A las 48 horas, la mayor parte del complejo axial se ha reabsorbido, la rotación es completa y la fijación al sustrato es firme. En este punto el individuo joven se ha diferenciado ya claramente.

Figura 6. Ascidia solitaria adulta. (a) Sección esquemática del cuerpo a nivel el atrioporo (sifón atrial). El alimento capturado en el moco es recogido dorsalmente en la lamina dorsal y pasado al estomago. (b) El lado izquierdo y parte del cestillo branquial se han eliminado. Los tentáculos orales impiden que las partículas grandes entren con la corriente de agua por el sifón inhalante. El agua pasa a través de las hendiduras faríngeas (estigmas) hasta que el atrio que las rodea, y sale por el atrioporo (sifón exhalante). (c) Se muestra la estructura de varias hendiduras faríngeas muy subdivididas. (d) Diagrama de la circulación en los urocordados. La sangre fluye en una dirección y posteriormente se invierte.

La mayoría de las características de los cordados que se encontraban en la larva, es decir, notocorda, cola y tubo nervioso dorsal, desaparecen también en el adulto en formación. Aunque la faringe persiste e incluso se agranda, resulta muy modificada. Las hendiduras de sus paredes proliferan, y cada una se subdivide repetidamente formando aberturas más pequeñas llamadas estigmas. Esta faringe remodelada constituye el cestillo branquial en forma de barril (faringe ensanchada más numerosos estigmas) de la ascidia adulta (Fig. 6a).

Adulto.

La túnica, compuesta por una única proteína, la tunicina, y un polisacárido semejante a la celulosa de las plantas, forma la pared del cuerpo de una ascidia adulta. Entre las paredes formadas por la túnica se encuentran el cestillo branquial una amplia cavidad atrial y las vísceras (Fig. 6). La túnica se une la base del animal a un sustrato seguro (Fig. 6a). Hay un sifón inhalante (branquial) y otro exhalante (atrial) para la entrada y salida respectivas de la corriente de agua que circula por el cuerpo del tunicado. Unos pequeños tentáculos sensoriales rodean el sifón inhalante para examinar el agua que entra, y quizás para rechazar partículas demasiado grandes antes de que el agua las arrastre dentro del cestillo branquial. Las complejas hendiduras branquiales o estigmas filtran el agua que pasa hacia el atrio, el espacio que queda entre el cestillo y la túnica (Fig. 6a). Desde aquí, la corriente sale a través del sifón exhalante.

Unas hileras de cilios tapizan el cestillo branquial. Un surco medioventral productor de moco, el endostilo, esta conectado por el interior a una lamina dorsal por bandas ciliadas continuas. Las partículas de material son extraídas de la corriente de agua circundante por una lámina de moco en forma de red, que tapiza el cestillo branquial. Las hileras de cilios recogen el moco cargado de alimento y lo llevan a la lámina dorsal, que a su vez la dirige hacia el intestino.

El corazón de una jeringa de mar es tubular, con una única capa de células mioepiteliales limitando su pared interna (Fig. 6c). La cavidad pericárdica que lo rodea es el único resto del celoma. La contracción del corazón impulsa la sangre hacia los órganos y la túnica. Al cabo de unos minutos, el flujo se invierte para devolver la sangre al corazón por los mismos vasos. A diferencia del sistema circulatorio de los vertebrados, no hay continuidad entre el mioepitelio del corazón y los vasos sanguíneos. Los vasos de las ascidias no están tapizados por un endotelio. En cambio, hay verdaderos hemoceles, es decir, espacios en el tejido conjuntivo. La sangre contiene un plasma fluido con muchos tipos de células especializadas como linfocitos, macrófagos fagocíticos, células tabicadas vacuolizadas (con reservas alimentarias), algunas acumulan materiales de desecho (nefrocitos) y otras células coloreadas e incoloras.

Algunas ascidias, poseen un pigmento verde que contiene vanadio en el interior de células especiales denominadas vanadocitos, aunque también se encuentra libre en el plasma. Aunque no se ha podido demostrar, se cree que se trata de un pigmento respiratorio. Si se ha comprobado que el potencial de oxidación del pigmento es demasiado bajo para realizar tal función. En realidad, no se conoce el mecanismo respiratorio de estos animales, pero su metabolismo es bajo y tienen gran superficie. En otras ascidias hay poquísimo vanadio y niobio.

La excreción parece se lleva a cabo por nefrocitos que circulan en la sangre. Estas células contienen partículas de uratos y xantina que son depositadas y almacenadas en forma de concreciones en vesículas excretoras. No se ha encontrado un órgano excretor especializado en los tunicados.

El sistema nervioso consiste en un ganglio cerebroideo localizado entre los sifones (Fig. 6b). De cada extremo del ganglio parten nervios hacia los sifones, las branquias y los órganos viscerales. Bajo el ganglio se encuentra la glándula subneural, una estructura de función desconocida que perdura desde la larva y se une al cestillo branquial mediante un embudo ciliado.

Las bandas musculares lisas que corren a lo largo del cuerpo y de los sifones se contraen para cambiar la forma y el tamaño del adulto.

Son hermafroditas (son monoicos). El ovario y el testículo están situados conjuntamente en el mismo lado del cuerpo, junto al asa intestinal. En continuidad con la gónada hay un conducto, un oviducto o espermiducto, según el caso. Éste se abre en la cavidad atrial, junto al ano. Si los productos sexuales de otro individuo son incorporados del exterior con la corriente de agua marina entrante, es fácil que alguno vaya a parar al órgano vibrátil. La glándula neural segrega una substancia similar a la hormona gonadotrófica producida en el lóbulo anterior de la hipófisis de los vertebrados. Es evidente que el ganglio adyacente es sensible a esta hormona, y responsable de la estimulación nerviosa de las gónadas que liberan así sus gametos. De este modo, individuos próximos pueden ser estimulados a desovar al mismo tiempo, asegurando la fecundación. No es imposible que el lóbulo anterior de la hipófisis pueda haber evolucionado desde una «glándula neural» que fue responsable de la sincronización de la puesta en algún antepasado ascidioide.

Figura 7. Ciclo vital de una ascidia (urocordado). El ciclo vital de las ascidias coloniales incluye una fase sexual (izquierda) y una fase asexual (derecha). En la fase sexual, la larva se desarrolla a partir de un huevo fecundado. Esta larva es planctónica y persiste unas pocas horas o unos días como mucho. Pronto se fija a un sustrato sólido y sufre metamorfosis para convertirse en un individuo juvenil sésil que crece hasta el estado adulto. La fase asexual comienza con yemas externas del estolón o yemas internas de los órganos internos, según las especies. Estas yemas crecen y se diferencian como adultos, formando a menudo una colonia de tunicados.

Las ascidias solitarias solo se reproducen sexualmente, mientras que las formas coloniales lo hacen tanto sexual como asexualmente (Fig. 7). La reproducción asexual implica un proceso de gemación. Los estolones, a modo de raíces en la base del cuerpo, pueden fragmentarse en pedazos que dan lugar a más individuos, o bien aparecen yemas a lo largo de los vasos sanguíneos o las vísceras. En algunas especies coloniales, las yemas pueden aparecer incluso en la larva, antes de la metamorfosis. Esta gemación proporciona al tunicado una forma de propagación rápida cuando las condiciones son favorables. En algunas especies, las yemas parecen especialmente resistentes, y son capaces de sobrevivir en condiciones adversas.

Entre las ascidias se da un considerable grado de uniformidad estructural. En cambio su forma si varia bastante, pues unas veces son cilíndricas, otras globulares, e incluso pueden ser comprimidas. Suelen ser sésiles, adhiriéndose por una amplia base que frecuentemente presenta procesos radicales; no obstante, hay casos, como en Boltenia, que presentan un pedúnculo más o menos largo. La mayoría son solitarias, sin embargo, las hay compuestas o sociales las cuales presentan estolones ramificados que llevan los nuevos zooides, constituyendo pues asociaciones o colonias. Sin embargo la conexión entre los zooides no es intima, sus cubiertas permanecen distintas e independientes. La consistencia de las cubiertas varia considerablemente, pues a veces casi son gelatinosas, transparentes o translucidas, y otras, duras y correosas. Ocasionalmente están endurecidas por incrustaciones de granos de arena o fragmentos de conchas, o incluso por espículas de carbonato cálcico. Las espículas calcáreas pueden desarrollarse entre las substancias del manto. Las aberturas siempre tienen la misma posición y relaciones, variando solo su relativa prominencia. La faringe puede variar de tamaño en relación al resto de los órganos internos, así como de posición respecto a diversas partes del tubo digestivo; también varía el número y disposición de sus estigmas. Los tentáculos unas veces son simples, y otras compuestos; sobre la lamina dorsal pueden o no estar divididos en un sistema de lóbulos o lengüetas (Fig. 8, lang.).

Figura 8. Ascidia compuesta. Zooide colonial. Los zooides están arracimados, como se pone de manifiesto en una sección vertical de la colonia. an., ano; at., atrio; at’., atrio del zooide adyacente; cl., cloaca común a los dos zooides; end, endostilo; gld., glándula digestiva; gn., ganglio nervioso; ht., corazón; hyp., glándula neural; lang., lengüetas; mant., manto; or. ap., abertura oral; ov., ovario; periph., banda perifaríngea; ph., faringe; rect., recto; stom., estomago; te., testículos; tent., tentáculos; tst., túnica o masa gelatinosa común; v. d., vaso deferente.

En las ascidias compuestas, los zooides están inmersos en una masa gelatinosa común formada a partir de sus cubiertas unidas. La colonia gelatinosa formada de esta manera, a veces es plana e incrustante, a veces ramificada o lobulada y otras es erecta con tallos más o menos largos. En ciertas formas la substancia gelatinosa esta fortalecida por la inclusión de numerosos granos de arena. La disposición de los zooides difiere muchísimo: unas veces se presentan dispersos sobre toda la superficie, sin mostrar ninguna alineación definitiva, pero en otras veces están ordenados en filas o en grupos regulares. En Botryllus (Fig. 9) presentan forma estrellada, irradiando series de ellos en torno a la cámara cloacal común a la que dan las distintas aberturas atriales de los zooides, mientras que las aberturas orales quedan en los extremos opuestos, externos. La estructura general de los zooides (Fig. 9) de estas colonias, recuerda a las ascidias simples. Hubo un tiempo en que se admitía que las ascidias simples y compuestas pertenecían a dos órdenes distintos, pero actualmente se acepta que la capacidad de reproducirse por gemación es un carácter primitivo que se ha perdido, independientemente, en varias líneas. También la condición solitaria parece secundaria, habiendo sido adquirida independientemente por varios grupos.

Figura 9. Orden Pleurogona. Familia Styelidae. Botryllus violaceus. Ascidia compuesta. or., aberturas orales; cl., aberturas de la cámara cloacal común.

Clase Larvácea (apendicularios).

Los miembros clase larváceos son diminutos animales que alcanzan unos cuantos milímetros de longitud. Los larváceos reciben este nombre porque los adultos retienen caracteres larvarios semejantes en muchos aspectos a la larva renacuajo de las ascidias, con su cola y tronco (Fig. 10a-c). De hecho, la semejanza general de los larváceos adultos y las larvas renacuajo sugirió que los larváceos pudieran haber derivado del estado larvario de las ascidias; pero de hecho análisis filogenéticos más recientes indican lo contrario; las ascidias derivan de los larváceos. Formalmente, los larváceos son un grupo externo para el resto de los urocordados.

Figura 10. Urocordados, clase larváceos (apendicularios), Oikopleura albicans. (a) Oikopleura se muestra dentro de su casa gelatinosa. El filtro alimentario del animal obtiene alimento de la corriente de agua circundante (flechas pequeñas). Este larváceo reside en la base de la pantalla, de la que absorbe la comida. (b y c) Vistas aumentada y lateral, respectivamente, del larváceo aislado. La cola, soportada por una notocorda, produce la corriente de agua cargada de alimento que se mueve por los canales internos de la casa y a través del filtro alimentario.

Los larváceos tienen un notable sistema de alimentación formado por tres componentes: pantallas, filtros y una extensa matriz gelatinosa. Este aparato alimentario se encuentra en el exterior del animal y no forma parte de su faringe, como en otros urocordados. Como el larváceo vive en el interior de la matriz gelatinosa que fabrica, esta última también se denomina la «casa». Esta casa también contiene los filtros y pantallas alimentarios, y forma los canales por los que discurren las corrientes de agua cargadas de partículas de alimento en suspensión. Las casas y los tipos de alimentación difieren entre las distintas especies, pero generalmente la cola ondulante del larváceo crea una corriente alimenticia que introduce el agua a la casa. El agua entrante pasa primero por una red de pantallas que eliminan las partículas grandes; en consecuencia, las pantallas funcionan como un sistema inicial de selección. El agua continua su flujo a través de canales internos por los laterales y a través de filtros mucosos, en los que se extraen las pequeñas partículas de alimento. Cuando la corriente de agua es despojada de su material en suspensión, abandona la casa por una abertura exhalante. El larváceo se beneficia de su posición central en la base de los filtros para obtener las partículas de alimento interceptadas. Mediante la acción de cilios, el animal lleva hacia su faringe las partículas atrapadas por los filtros cada pocos segundos. El endostilo secreta moco que recoge el alimento. El exceso de agua abandona la faringe por un par de hendiduras y se une a la corriente que sale por la corriente exhalante.

Figura 11. Construcción de la casa por el apendiculario Oikopleura. Los filtros obstruidos parece que impulsan a un apendiculario a abandonar su casa (1). Con vigorosos movimientos ensancha el rudimento de una nueva casa (2 y 3), hasta que hay espacio suficiente para que entre el animal (4). En adelante, la casa se agranda aun más, se añaden los filtros, y la alimentación comienza de nuevo (12).

Si los filtros se obstruyen con comida, una corriente inversa puede limpiarlos. Si esto falla, se abandona la casa y se fabrica otra nueva (Fig. 11). Los larváceos que se están alimentando activamente pueden abandonar y construir nuevas casas cada pocas horas. Si se molesta a los animales, por ejemplo, simulando un ataque de un depredador, se puede acelerar la secuencia de abandono y nueva construcción.

El rudimento de una nueva casa (túnica), segregado por la epidermis aparece ya mientras el animal aun ocupa la casa vieja. Algunas casas se abren para liberar a su inquilino; otras tienen vías de escape especiales. Casi inmediatamente tras salir de la casa, el animal inicia una serie de vigorosos movimientos que agrandan el rudimento hasta un tamaño que pueda acogerlo. Una vez en el interior, la expansión de la casa continua con la incorporación de pantallas y filtros. A veces, en el transcurso de unos pocos minutos, la nueva casa se ha completado y el larváceo esta alimentándose activamente de nuevo.

Todas las especies, excepto una (Oikopleura dioica), son monoicas, y la mayoría de ellas protándricas, es decir, los espermatozoides y los óvulos son producidos por la misma gónada (del mismo individuo), pero en momentos diferentes de su vida. La maduración es tan rápida que entre las 24 y las 48 horas de la fecundación los diminutos larváceos secretan una casa y están listos para alimentarse.

El tronco de los larváceos aloja la mayor parte de los órganos, aunque estos varíen en las tres familias de los larváceos. Los miembros de la más pequeña, la familia Kowalevskiidae, carecen de endostilo, corazón y espiráculos; en la familia Fritillaridae, el estomago esta formado por sólo unas cuantas células; en la familia Oikopleuridae, la más estudiada, el sistema digestivo tiene un tubo en forma de U, una faringe con un par de hendiduras y un endostilo que produce moco.

El corazón consta de un saco simple que late rápidamente, pero en otras (Fritillaria) se sabe esta formado por dos células muy especializadas que están equipadas con proyecciones fibrilares que se expanden y unen. En Kowalevskia, el corazón falta por completo. La sangre, casi desprovista de células, circula por un sistema de senos simples impulsada por la acción del corazón y por el movimiento de la cola.

La cola es delgada y aplanada. Hay bandas musculares que actúan sobre la notocorda para producir el movimiento. Existe un cordón nervioso tubular.

Clase Thaliacea.

Como los larváceos, los taliáceos son urocordados de vida pelágica libre, pero, a diferencia de ellos, los taliáceos derivan aparentemente de una ascidia adulta antes que de una larva renacuajo (Fig. 12a-c). Solo aparecen unas pocas hendiduras faríngeas. Hay detalles de la alimentación todavía sin resolver, aunque esta claro que participan cilios, moco y un cestillo branquial.

Algunas especies de taliáceos están organizadas como las ascidias coloniales, excepto en que los sifones inhalante y exhalante se encuentran en extremos opuestos del cuerpo (Fig. 12c).

Fig. 12. Urocordados, clase taliáceos. (a) Colonia de taliáceos. (b) Zooide aislado. Sección longitudinal del cuerpo de este individuo sacado de su «casa». Las flechas pequeñas indican la dirección del flujo de agua. (c)

Un orden de taliáceos conocidos como salpas. Los sifones atrial y branquial están en extremos opuestos, lo que convierte la corriente alimentaria en una modesta propulsión a chorro. Se producen yemas asexuales.

La parte externa del cuerpo, o cubierta, encierra una cavidad llena de agua. La mayoría de los taliáceos poseen bandas anulares de musculatura en el interior de las paredes de la cubierta. La lenta contracción de estas bandas constriñe la cubierta y expulsa el agua de la cámara a través de la abertura posterior. Cuando los músculos se relajan, la cubierta elástica se expande, incorporando agua por la abertura anterior para rellenar la cavidad. Los ciclos repetidos de contracción muscular y expansión de la cubierta producen un flujo unidireccional de agua a través del taliáceo, que funciona como un sistema de locomoción por propulsión a chorro.

Orden Doliolida (Cyclomyaria).

El orden comprende de una sola familia, la de los Doliolidae, compuesta por cuatro géneros: Doliopsis (=Anchinia), Doliolum (Figs. 13, 14), Dolioletta y Dolioloides. Estos animales son hermafroditas. Raramente se han estudiado vivos, a pesar de que se conocen bien algunos ciclos biológicos. Los individuos sexuales solitarios, o gonozoides, tiene forma de barril. La cubierta es transparente y delicada, por lo que es posible ver claramente las ocho bandas musculares características que circundan el cuerpo por completo (de ahí el nombre de ciclomiarios). A diferencia de las ascidias, las aberturas oral y atrial (Figs. 14, r. ap., art. ap.) están en extremos opuestos. Los diversos órganos así como su posición han sufrido la modificación consiguiente. La abertura oral conduce a una enorme faringe (Fig. 13, 4) que ocupa por lo menos, la mitad anterior del cuerpo. Solo la pared posterior de la faringe esta perforada por estigmas. Se observa un endostilo (11) y una banda perifaríngea, pero falta el epistilo. El corazón esta situado inmediatamente por detrás del endostilo, en la línea media ventral. El asa intestinal, de forma variable según los géneros, se encuentra en la región ventroposterior del cuerpo. El sistema nervioso esta compuesto por un ganglio dorsal situado en la tercera o cuarta zona intermuscular (3), partiendo del mismo, fibras radiales hacia las ocho bandas musculares, y ramificaciones de cada fibra principal terminan en grupos de células sensoriales (6).

Fig. 13. Orden Doliolida. Familia Doliolidae. Doliolum. Gonozoide. 1., abertura oral; 2., foseta ciliada; 3., ganglio y nervios; 4., faringe; 5., manto; 6., células sensoriales; 7., abertura atrial; 8., ovario; 9., intestino; 10., corazón; 11., endostilo; 12., testículos; 13., banda perifaríngea.

Fig. 14. Doliolum: Desarrollo. Ultimo estadio del desarrollo de la larva renacuajo. atr. ap., abertura atrial; dors. st., apéndice dorsal; end., endostilo; ht., corazón; ne. gn., ganglio nervioso; noto., notocorda; or. ap., abertura oral; vent. st., estolón blastogenético ventral.

En torno a cada abertura se encuentra una serie de diez o doce lóbulos (lóbulos orales y atriales) en los que hay órganos sensoriales. El primero y ultimo anillos musculares actúan como esfínteres de las dos aberturas. Doliolum se mueve por el agua por medio de propulsión a chorro, ya que la contracción de las bandas musculares impele el agua hacia atrás, hacia fuera del saco atrial, propulsando al animal hacia delante.

Los órganos reproductores – testículos (12) y ovarios (8) – se encuentran en la región ventral. Los óvulos se descargan en la espaciosa abertura cloacal, yendo hacia fuera, y una vez fecundados se desarrollan independientemente. El desarrollo no parece ser distinto al de las ascidias simples, en cuanto a los rasgos esenciales. La larva (Fig. 14) caudada alcanza una forma asexual, o «nodriza». Poco a poco la cola se reabsorbe, desarrollándose del cuerpo de la larva dos procesos, uno posterodorsal y el otro ventral, conocidos respectivamente como cladóforo (dors. st.) y estolón ventral (vent. st.). En el estolón aparecen varios estróbilos que, tras constreñirse, toman la forma de pequeñas masas celulares (cada una consta de siete ristras de células con un revestimiento ectodérmico) que serpentean sobre la superficie del cuerpo gracias a que son transportadas por unas células, forocitos, liberadas de la vaina basilar (Fig. 15, e y Fig. 16) hasta alcanzar el cladóforo, al que se adhieren por si mismas tras multiplicarse por división. El cladóforo pronto se alarga y las yemas a él adheridas se desarrollan en zooides. Cuando se forma una larga cadena de zooides, el Doliolum progenitor pierde sus estigmas, su endostilo y tubo digestivo; al mismo tiempo, las bandas musculares aumentan de grosor y el sistema nervioso alcanza un desarrollo mayor, hasta que el conjunto progenitor pasa a cumplir la función de un nectocáliz de un sifonóforo. De este modo, gracias a sus contracciones su función secundaria es la de propulsar la colonia a través del agua.

Fig. 15. Doliolum: Desarrollo. Vista lateral del estadio asexual, mostrando el comienzo del desarrollo de las yemas. atr. ap., abertura atrial; dors. st., apéndice dorsal; e., embriones pasando por la superficie desde el estolón blastogenético ventral al apéndice dorsal; ht., corazón; ne. gn., ganglio nervioso; or. ap., abertura oral; vent. st., estolón ventral.

Fig. 16. Doliolum: Zooide asexual. Vista dorsal de la porción posterior mostrando el camino que siguen la yemas (emb.) desde la superficie del estolón blastogenético ventral (vent. stol.) hacia el apéndice dorsal y su crecimiento final. lat. bds., yemas laterales; med. bds., yemas medias; peric., pericardio.

Los zooides del cladóforo constan de dos series que difieren entre si tanto por su posición como por su futuro ciclo biológico: zooides laterales y zooides medios. Los zooides laterales solo sirven para la alimentación y respiración de la colonia y no sufren ningún otro desarrollo. Las yemas medias, por otra parte, tienen el carácter especial de forozoides. A ellas se fijan otras yemas que, con el tiempo, se transforman en zooides sexuados. Cada forozooide se separa del apéndice dorsal del oozoide y transporta libremente su propia colonia. Cuando los gonozoides alcanzan su desarrollo se liberan para diseminar sus gametos.

La sucesión de los estadios en el ciclo biológico de Doliolum, esquemáticamente expuesta, sigue el siguiente orden: (1) forma sexuada; (2) larva caudada originada sexualmente de (1); (3) primera forma asexual, o nodriza consecuencia directa de (2); (4) segunda forma asexuada (forozoides) desarrollada en el cladóforo de (3) a partir de yemas originadas en el estolón ventral; (5) los estadios juveniles de la forma sexual (1) que tienen un origen similar a (4) y que se desarrollan en su pedúnculo.

Orden Pyrosomida.

Los miembros del género Pyrosoma son urocordados bioluminiscentes coloniales, cuya colonia consta de numerosos individuos que forman un tubo gelatinoso en forma de cilindro. Algunos pirosomas alcanzan más de un metro de longitud y la anchura del tubo hasta 30 cm. La cavidad interna, cerrada por un extremo y abierta por el otro, actúa como cloaca común para todos los zooides. Las aberturas orales de los zooides están situadas en la superficie externa del cilindro, mientras que las aberturas atriales (Fig. 17 atr. ap.) de los organismos se abren en la cavidad cloacal común. De esta forma, el animal filtra una fina corriente de agua desde el exterior hacia la luz del cilindro. Una amplia corriente de agua es expulsada rítmicamente por la abertura del extremo posterior del cilindro, por lo que el conjunto de la comunidad se mueve hacia delante por propulsión a chorro. La velocidad se incrementa al estrecharse la abertura gracias a un diafragma. Tanto el color como la estructura de la colonia varían según la especie. Aunque, por lo general, solo se reconoce la existencia de un género –Pyrosoma–, se ha sugerido que algunas especies debieran separarse en un segundo género: Pyrostremma.

Los zooides de una determinada colonia de Pyrosoma son aparentemente independientes entre sí. Cada individuo se caracteriza por la posesión de dos cavidades somáticas: la faringe y el atrio, este último con dos extensiones peribranquiales. Tanto el digestivo como las gónadas se encuentran cerca de la línea media, mientras que el corazón y el estolón están situados directamente detrás del endostilo. La musculatura es pobre, existiendo esfínteres branquial y atrial, además de músculos circumorales y músculos atriales transversos pares, conectando estos últimos con los músculos correspondientes de los zooides vecinos por medio de fibras conjuntivas.

Fig. 17. Orden Pyrosomida. Familia Pyrosomidae, Pyrosoma. Izquierda: Colonia luminiscente de P. spinosum. Derecha: Vista del extremo.

Fig. 18. Pyrosoma: Individuos coloniales. atr. ap., abertura atrial; or. ap., abertura oral; ph., faringe; proc., procesos de la túnica en la superficie externa de la colonia; stol., estolón; sobre el que se desarrollan yemas que darán lugar a nuevos zooides; tent., tentáculos.

La faringe de Pyrosoma esta tabicada. La cavidad bucal prebranquial es anterior a las bandas perifaríngeas. El saco branquial tiene el endostilo a lo largo de toda su longitud y las bandas perifaríngeas se continúan con los bordes ciliados del endostilo, uniéndose dorsalmente detrás del ganglio. Las lengüetas dorsales pueden reconocerse. El esófago es estrecho, distinto del estomago, existiendo una glándula pilórica, cuyas vinculaciones son generalmente parecidas a las observadas en las ascidias. Presentan numerosas hendiduras branquiales alargadas y en cada lado de la faringe, inmediatamente sobre las bandas perifaríngeas, se encuentra una masa plana de células mesodérmicas especializadas, encerradas dentro de un seno sanguíneo. Presentan una asombrosa luminiscencia. La luz es producida por bacterias simbiontes

endocelulares, y como pueden invadir los huevos, la luz puede presentarse en todos los estadios del ciclo biológico de Pyrosoma. Los órganos luminosos no están inervados. Se activan a un tiempo, como resultado de un estimulo, pudiendo iluminarse todo el conjunto de la colonia. En los mares donde los Pyrosoma son abundantes, la luminosidad puede ser suficientemente intensa como para permitir leer o escribir. La luminiscencia probablemente es un ingenio protector ya que indica al depredador la existencia de una presa cuando esta interrumpe el haz de luz que va del Pyrosoma al depredador.

En Pyrosoma el desarrollo es directo, sin un estadio de larva y tiene lugar dentro del cuerpo del progenitor. El ovulo contiene una cantidad relativamente grande de vitelo nutritivo, y la segmentación es meroblástica. Se forma un zooide primario (ciatozooide). Éste presenta un estolón que tras constreñirse da lugar a cuatro yemas (blastozooides) de los que se desarrolla la colonia por gemación, más tarde. El zooide primario (ciatozooide) se atrofia y en ese estadio la joven colonia, formada por cuatro blastozooides con el resto del ciatozooide encerrado en una masa de vitelo (todo el conjunto envuelto en una túnica celulósica común), sale desde la bolsa en la que se estaba desarrollando, alcanzando el exterior a través de la cloaca de la colonia progenitora.

Orden Salpida (Desmomyaria).

Las especies pertenecientes a este orden (Figs. 19, 20) son planctónicas y presentan un cuerpo cilíndrico, o prismático, transparente, que alcanza de 8 a 190 mm de longitud (sin apéndices) según las especies. Son propulsados hacia delante por la contracción de bandas musculares que proyectan el agua hacia atrás. El género mejor conocido es Salpa.

Fig. 19. Salpa: Oozoide. Forma asexual de S. democratica en vista ventral. atr. ap., abertura atrial; branch., lamina dorsal; end., endostilo; ht.. corazón; mus. dbs., bandas musculares; ne. gn., ganglio nervioso; or. ap., abertura oral; proc., procesos en el extremo posterior; sens. org., órgano sensorial (embudo ciliado y lengüeta); stol., estolón.

Cada especie se encuentra bajo dos formas: (1) forma solitaria, u oozoide, desarrollada a partir de un huevo, es bilateral y presenta un estolón blastogenético, pero sin gónadas; y (2) la forma agregada, o blastozooide, desarrollada a partir de una yema y que presenta gónadas, aunque no estolón. Los blastozooides se mantienen conectados inicialmente formando grupos, pero generalmente acaban independientes a lo largo de su vida. Son asimétricos.

Fig. 20. Orden Salpida, Familia Salpidae. Salpa: Oozoide. Vista lateral de una sección (que es sagital –longitudinal, vertical y media– en los dos tercios orales, y oblicua en el tercio atrial). at., cavidad atrial; br., branquia; c. c., crestas ciliadas en el borde de la branquia; c. f., embudo ciliado; d. l., labio dorsal; end., endostilo; ey., ojo; gl., glándula digestiva; gn., ganglio; ht., corazón; int., intestino; Ing., lengüeta; mo., boca; oe., esófago; oe. ap., abertura esofágica; ph., faringe; pp., banda perifaríngea; st., (derecha), estolón; st., (izquierda), estomago; v. l., labio ventral.

En el zooide ambas aberturas, la atrial y la branquial, son amplias (Figs. 19, 20) y están situadas en extremos opuestos del cuerpo. La túnica, es relativamente delgada y delicada. Una serie de siete músculos anulares rodean casi todo, o todo, el cuerpo. Los músculos orales y algunos otros, aseguran y controlan el cierre del labio inferior, el cual actúa como una válvula, ocluyendo la boca cuando los músculos del cuerpo se contraen para expeler el agua hacia atrás, propulsando rápidamente al animal hacia delante. Los músculos atriales actúan como esfínteres. El endostilo y las bandas perifaríngeas controlan la dirección del mucus que engloba el alimento. El alimento transportado por el mucus es dirigido al esófago en forma de ristras de mucus que fluyen hacia atrás desde el entorno de dichas bandas, formando una especie de red cónica. Las hendiduras branquiales solo están representadas por un par de grandes aberturas situadas a cada lado de una sola barra branquial media, que en realidad es homologa con la lamina dorsal de otras formas. Las cavidades faríngea y atrial están incompletamente tabicadas por la barra branquial situada oblicuamente; conjuntamente, constituyen una sola cámara. El resto del tubo digestivo se divide en esófago, estomago e intestino; la glándula pilórica se extiende desde el estómago, sobre la pared del intestino. Éste forma una masa obscura, relativamente pequeña, llamada «núcleo». Detrás del endostilo y en la región de los músculos somáticos quinto y sexto se encuentra el corazón. El estolón parte desde el espacio situado entre el corazón y el endostilo. En la región dorsoanterior se encuentra un ojo en forma de herradura (ey.), que se desarrolla desde la superficie dorsal, y asociado a él se encuentra el ganglio dorsal (Fig. 21). Este ganglio solitario emite nervios a diversas partes del cuerpo. Un solo tentáculo, llamado lengüeta (Fig. 20, ing.) se extiende dorsalmente en la cavidad bucal, frente a las bandas perifaríngeas.

La forma solitaria acabada de describir se reproduce asexualmente. El estolón (que aparece mientras el oozoide es todavía embrión) se divide en segmentos, cada uno de los cuales será un blastozooide sexuado, formándose así cadenas de nuevos individuos, que se desprenderán del progenitor asexuado, apareciendo así la fase agregada.

Fig. 21. Salpa: Sistema nervioso. Vista lateral diafragmática del ganglio y partes colindantes. at., pared de la cavidad atrial; br., branquia; br. ap., abertura de la branquia; c. c., crestas ciliadas de la branquia; c. J., embudo ciliado; ey., ojo; n. gl., glándula (par) que representa la glándula neural; ph., pared faríngea.

En cada blastozooide individual solo se forma un ovulo en el ovario y se desarrolla un testículo. Los productores del testículo maduran más tarde que el ovulo por lo que éste ultimo es fecundado por espermatozoides de un individuo de una cadena más vieja. El desarrollo es directo y tiene lugar dentro del cuerpo del progenitor; el embrión en desarrollo se proyecta en la cavidad branquial. La nutrición del embrión (Fig. 22) se efectúa por la formación de una placenta de difusión, a través de la cual entran en íntimo contacto los sistemas vasculares el progenitor y del embrión. La placenta de Salpa se forma parcialmente a partir de células foliculares y células ectodérmicas del embrión y, en parte, de las células de la pared del oviducto. La segmentación es completa. Durante esta se da una migración hacia el interior de algunas de las células del folículo y de la pared del oviducto; al penetrar en el ovulo en segmentación pasan entre los blastómeros. Posiblemente, actúan como transportadores y posteriormente son reabsorbidos completamente.

Fig. 22. Salpa: Desarrollo. Estadio tardío (blastozooide) mostrando la conexión placentaria con el progenitor. atr. ap., abertura atrial; br., branquia; cil. gr., surco ciliado; ebl., eleoblasto (masa tisular representando probablemente un vestigio de la cola); end., endostilo; n. gn., ganglio nervioso; oes., esófago; or. ap., abertura oral; peric., pericardio; pl., placenta; rect., recto; stol., estolón; stom., estomago.

Carecen de estadio larvario caudado. El embrión desarrolla bandas musculares y todas las partes características del adulto, mientras sigue encerrado en el cuerpo del progenitor y es alimentado por medio de la placenta. Este embrión, desarrollado sexualmente, no da lugar a una forma exactamente igual al progenitor, puesto que difiere de éste ultimo en ciertos caracteres de relativa poca importancia y, básicamente, por la ausencia de órganos reproductores. En otras palabras, el embrión sexualmente formado da lugar a un oozoide asexuado solitario que escapa al exterior en forma de individuo nadador libre. Después de cierto tiempo se desarrolla un proceso, o estolón (stol.), en la superficie del cual se formarán buen numero de yemas, las cuales, al incrementar en tamaño a medida que el estolón se alarga, acabarán presentando la forma de una Salpa sexual. La cadena de zooides formada en el estolón se fragmenta en segmentos con zooides de la misma edad que nadan juntos durante el tiempo en que se van desarrollando los órganos reproductores.

Hábitat de los miembros del subfilo Urochordata.

La clase ascidiácea se distribuyen desde el ecuador hasta los mares polares, siendo cosmopolitas la mayoría de las familias. Esta amplísima dispersión de la clase es consecuencia de que, aunque los adultos sean fijos, las larvas están muy bien adaptadas a ser arrastradas por las corrientes oceánicas (son planctónicas).

La mayor estabilidad de los sustratos duros naturales hace que sea mayor el número de especies que viven en ellos que el que lo hace en fondos blandos o artificiales, siendo animales que por su condición de filtradores ven dificultada su supervivencia en ambientes con una elevada sedimentación o en los que la textura del sedimento sea muy fina, al poder quedar, en ambos casos, obstruido su sistema de filtración. También se implantan sobre cualquier sustrato artificial duro (casco de barcos, diques, etc.).

El marcado fototropismo negativo de las larvas de ascidias hace que éstas aparezcan principalmente en ambientes más o menos umbríos. En cuanto al hidrodinamismo, las ascidias son animales con pocas especies en ambientes superficiales expuestos, donde aparecerán protegidas en grietas o debajo de piedras, mientras que aumenta muy considerablemente su número en profundidades mayores, al verse atenuado dicho factor.

Los miembros de la cosmopolita clase Larvácea son diminutos animales marinos que forman parte de las comunidades planctónicas.

Los integrantes de la clase Thaliácea del orden Doliolida, suelen encontrarse en las comunidades fitoplanctónicas de mares tropicales y subtropicales. Las especies suelen abundar más a profundidades de unos 200 metros, pero se han dragado formas «nodriza» a 3000 metros. Es muy raro encontrarlas en aguas someras litorales, si bien esporádicamente pueden encontrarse en gran número en áreas muy concretas y favorables. Los del orden Pyrosomida son comunes en aguas cálidas, en profundidades de 500 metros, siendo unos pocos abisales. Son urocordados bioluminiscentes coloniales, cuya colonia consta de numerosos individuos que forman un tubo gelatinoso en forma de cilindro. Los taliáceos del orden Salpida se encuentran en todos los mares. Son más numerosos a profundidades de unos 200 metros, pero algunos alcanzan los 1500 metros de profundidad. Se trata de tunicados planctónicos.

Importancia de los miembros del subfilo Urochordata.

Importancia ecológica.

Rapidez reproductora y su sistema de alimentación les confieren ventaja sobre otros suspensívoros ya que pueden atrapar ultraplancton (2-5μm) que son de los mayores productores de los océanos, pero son demasiado pequeños para ser atrapados por los sistemas de filtración de muchos suspensívoros, estos animales son presa de los sistemas de filtración de larváceos, que procesan grandes volúmenes de agua, ingieren plancton de diversos tamaños, incluidos los más pequeños.

Sus sistemas de defensa, dureza de la túnica, camuflaje o sustancias químicas desagradables hacen de las ascidias un grupo de invertebrados no muy depredado, siendo algunos gasterópodos, crustáceos, equinodermos, peces o tortugas marinas sus principales depredadores.

Los taliáceos al disponer de pocas defensas, son alimento de moluscos, cnidarios, ctenóforos, tortugas, aves marinas y peces. Esto lo compensan con su capacidad de reproducirse (asexual) rápidamente. Algunos anfípodos y peces son comensales o parásitos debido a que los usan como medio de transporte o defensa.

Son bioindicadores de la contaminación marina por determinados elementos (vanadio, magnesio, zinc, etc.), que son capaces de acumular en sus tejidos.

Importancia económica de los miembros del subfilo Urochordata.

El aprovechamiento actual de las ascidias consiste emplearlas no muy generalizado como cebo de pesca y se consumo como alimento humano de las especie Microcosmus sabatieri y M. sulcatus (patata o buñuelo de mar) en España, Francia, Italia y Grecia; Pyura chilensis en Chile; Halocynthia roretzi en Japon y Styela clava en Corea.

Por el contrario, las ascidias son fuente de importantes perjuicios económicos. Son uno de los componentes principales de la comunidad de organismos incrustantes que se instalan sobre las diferentes superficies (cascos de barcos, boyas, diques, tuberías, etc.) que el hombre introduce en el agua, siendo muy importante el coste económico que requiere su eliminación o los tratamientos para evitar su instalación.

Importancia médica de los miembros del subfilo Urochordata.

Algunas de las propiedades que tienen estos organismos, predicen un mayor aprovechamiento futuro como fuente de compuestos naturales útiles entre ellos: Didemnina que es un agente antiviral y ayuda a combatir adenocarcicoma y cáncer de ovario; la Aplidina que combate cáncer de páncreas, estomago, vejiga y próstata y la Esteinascidina 743 que es útil en el tratamiento del sarcoma.

Bibliografía.

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http://www.imr.no/aktuelt/nyhetsarkiv/2007/mars/alien