Tejido nervioso. Prof. Tomás Atauje Calderón

Histología

Obstetricia – Ciclo III

Tejido nervioso

• Posee dos tipos de células: Las neuronas, que son las células principales; y varias clases de células accesorias que se agrupan bajo el nombre de neuroglia.

• Neuronas: Poseen un cuerpo 0 soma y una 0 más prolongaciones

citoplasmáticas, cuyo número, forma y longitud varían. • Existen dos clases de prolongaciones citoplasmáticas, llamadas axón

y dendritas. El axón conduce los impulsos nerviosos desde el cuerpo de la neurona, donde nacen, hasta su extrema distal, que remata en una pequeña dilatación denominada terminal sináptico. En cambia, la dendrita conduce los impulsos nerviosos hacia el cuerpo de la neurona.

• Hay varias tipos de neuronas, las cuales se diferencian por las funciones que desempeñan, los sitios donde residen, sus tamaños, sus formas y el número y las características de sus prolongaciones citoplasmáticas.

Tejido nervioso • Si se consideran las funciones que desempeñan, las neuronas se clasifican

en motoras, sensitivas e integradoras. • Neuronas motoras: Son multipolares, pues poseen un axón y numerosas

dendritas cortas. El terminal sináptico del axón se conecta con una célula muscular 0 con una célula glandular.

• Neuronas sensitivas: La mayoría de ellas reciben el nombre de neuronas seudomonopolares, debido a que emiten una sola prolongación que se divide en dos ramas, una con funciones de dendrita y otra que equivale al axón. Algunas neuronas sensitivas son bipolares, pues poseen una dendrita y un axón que nacen directamente del cuerpo celular.

• Neuronas integradoras: También llamadas interneuronas o neuronas de asociación, pues captan impulsos nerviosos de neuronas sensitivas, los integran y los transfieren a neuronas motoras o a otras neuronas integradoras. Se trata de neuronas multipolares de tamaños y formas sumamente variados, que van desde células muy pequeñas y sencillas hasta otras muy grandes y complejas.

• Neuroglias: También llamadas células gliales o células de la glía. Existen

varios tipos, cuyas formas, funciones y localizaciones son muy diferentes. Se llaman astrocitos, oligodendrocitos, células ependimarias, microcitos (celulas de la microglia), células de Schwann y células satélites.

Tejido nervioso

Neurona Cuerpo celular • Algunas neuronas poseen un cuerpo muy grande, como algunas neuronas

motoras cuyo diámetro puede superar los 130 μm. En cambio, otras poseen un cuerpo pequeño, como las neuronas granulosas del cerebelo, que miden 5 μm de diámetro. Por lo general, la forma del cuerpo es esférica u ovoidea, pero suele tener un contorno muy irregular.

• La mayoría de las neuronas poseen un núcleo esférico, grande, central, con cromatina dispersa y un nucléolo muy basófilo. El citoplasma contiene numerosas mitocondrias bastoniformes, algunas de cuyas crestas corren paralelas al eje longitudinal del organoide.

• El retículo endoplasmático esta bastante desarrollado, en especial su parte rugosa, que se asocia con gran cantidad de ribosomas que reciben el nombre de Cuerpos de Nissl. La cantidad, la distribución y el tamaño de los cuerpos de Nissl varían en los distintos tipos de neuronas.

• El retículo endoplasmático liso también está muy desarrollado. El complejo de Golgi es voluminoso, se localiza cerca del núcleo y de su cara trans parten numerosísimas vesículas. Algunas se dirigen hacia el axón, pues transportan sustancias que deben llegar al terminal sináptico. Otras contienen enzimas hidrolíticas destinadas a los endosomas.

• El citoesqueleto se halla muy desarrollado y está compuesto por microtúbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios (neurofilamentos). Algunas neuronas contienen gotas de lípidos dispersas en el citosol; mientras que otras contienen melanina.

Neurona Dendritas • La mayoría de las neuronas poseen dendritas, cuyo número, forma y

tamaño varían. Así, las neuronas motoras poseen abundantes dendritas cónicas, cortas y ramificadas, mientras que las neuronas sensitivas poseen una sola dendrita larga, de diámetro casi uniforme, cuyo extremo se ramifica (es muy parecida al axón).

• En las neuronas integradoras, las características de las dendritas difieren enormemente de un tipo de neurona a otro. El ejemplo más llamativo corresponde a las células de Purkinje del cerebelo, que presentan un extensísimo árbol dendrítico, con dendritas que se dividen en ramas cada vez más pequeñas.

• Las dendritas poseen prácticamente los mism0s componentes que se hallan en el cuerpo neuronal. A través de sinapsis, las dendritas de las neuronas motoras e integradoras reciben impulsos nerviosos traídos por axones de otras neuronas, aunque en algunos casos los recibe directamente el cuerpo neuronal o, más raramente, el segmento inicial del axón. En cambio, la dendrita de las neuronas sensitivas es excitada por los receptores sensoriales.

• En algunas neuronas las dendritas actúan como axones, pues conducen impulsos nerviosos que parten del cuerpo celular.

Neurona

Neurona Axón • Las neuronas poseen un solo axón, que es una prolongaci6n del citoplasma mucha mas

larga y delgada que cualquier dendrita, a excepción de las neuronas sensitivas, cuya dendrita se parece al axón.

• El diámetro y la longitud del axón varían entre los distintos tipos de neuronas y entre las neuronas de una misma clase. Esto último depende de la distancia que hay entre el cuerpo neuronal y la célula que inerva. Por ejemplo, los axones de las neuronas motoras que inervan a las células musculares del pie pueden medir mas de un metro de largo.

• En algunos tipos de neuronas, en varios puntos de su recorrido el axón emite ramas perpendiculares, cuyos extremos distales suelen ramificarse.

• El axón nace del ápice de una pequeña elevación del cuerpo neuronal. denominada cono axónico; mientras que su extremo distal remata en otra dilatación llamada terminal sináptico. Desde el cono axónico hasta una distancia relativamente cercana, el axón es más delgado en comparación con el tramo que va hasta el terminal sináptico. La parte delgada del axón se llama segmento inicial.

• Al igual que el cuerpo de la neurona, el axón contiene mitocondrias, retículo endoplasmático liso, vesículas, microtúbulos y neurofilamentos. Carece de retículo endoplasmático rugoso y de cuerpos de Nissl, los cuales tampoco se hallan en el cono axónico.

• El terminal sináptico posee mitocondrias, endosomas y vesículas sinápticas que contienen sustancias que se conocen con el nombre de neurotransmisores, cuya naturaleza química varía en los distintos tipos de neuronas.

Neurona Axón (continuación): • Los filamentos del citoesqueleto corren paralelos al eje longitudinal del axón. La forma y la

resistencia mecánica de este dependen de los filamentos intermedios. • En cambio, los microtúbulos transportan organoides, vesículas y macromoléculas, tanto

desde el cuerpo de la neurona hacia el terminal sináptico (transporte anterógrado), como en sentido contrario (transporte retrógrado).

• Existe un transporte anterógrado rápido, que desplaza mitocondrias, vesículas llenas de neurotransmisores y macromoléculas. Estos elementos avanzan conducidos por la proteína motora quinesina, que se desliza sobre los microtúbulos a una velocidad de 100 a 400 mm por día. Simultáneamente, para poder ser degradados en el cuerpo de la neurona, los materiales de desecho se desplazan en sentido contrario mediante un transporte similar, llamado transporte retrógrado rápido, a cargo de la proteína motora dineína.

• Además de estos dos transportes rápidos, en el axón existe un transporte anterógrado lento, de naturaleza desconocida. Gracias a él, ciertas moléculas elaboradas en el cuerpo de la neurona (proteínas solubles, proteínas del citoesqueleto) avanzan en dirección del terminal sináptico a una velocidad de 0,2 a 2,5 mm por día.

• A veces el transporte axónico es perjudicial, pues algunas toxinas y virus neurotróficos (toxina tetánica, los virus de la rabia, poliomielitis y herpes simple) son endocitados en los terminales sinápticos y llevados por transporte retrogrado hasta los cuerpos de las neuronas. donde ejercen efectos devastadores.

Tipos de neuronas

Tipos de neuronas

Neuroglias

• Las células gliales se dividen en dos grandes grupos: ▫ Células de Schwann y células satélites, que se localizan en el sistema

nervioso periférico. ▫ Oligodendrocitos, astrocitos, microcitos y células ependimarias, que se

localizan en el sistema nervioso central. Células de Schwann: • El axón de todas las neuronas (y la dendrita de las neuronas

sensitivas) está rodeado por células de la glía, que en los nervios periféricos corresponden a las células de Schwann y en el sistema nervioso central a los oligodendrocitos.

• La asociación del axón con las células de Schwann recibe el nombre de fibra nerviosa. Debido a que es largo, el axón está envuelto por numerosas células de Schwann, que se disponen una tras otra a lo largo de la fibra nerviosa.

• Debido a su relación con el axón, es probable que lo asistan metabólicamente, interviniendo en su nutrición y en la eliminación de los desechos que producen.

Neuroglias • Con algunas excepciones, las células de Schwann, además de envolverlo, le proveen al

axón (y a la dendrita de las neuronas sensitivas) una cubierta 0 vaina lipídica multimembranosa denominada mielina, lo que permite clasificar a los nervios en amielínicos y mielínicos.

Nervios amielínicos:

• En estos nervios cada célula de Schwann rodea a varios axones a la vez, los cuales yacen en el interior de invaginaciones longitudinales formadas en la superficie de la célula. Así, una célula de Schwann puede contener hasta veinte axones.

• En algunos nervios del sistema nervioso autónomo cada invaginación de la célula de Schwann contiene varios axones juntos a lo largo del nervio. Las sucesivas células de Schwann están unidas entre sí mediante interdigitaciones citoplasmáticas.

• Además, las células de Schwann están cubiertas por una lámina basal continua que une la fibra nerviosa con el tejido conectivo circundante.

Nervios mielínicos:

• La célula de Schwann tiene forma plana y se parece a un trapecio.

• Además, posee áreas muy delgadas que carecen de citoplasma y están constituidas solo por las membranas plasmáticas opuestas adosadas entre sí.

Tipos de nervios

Neuroglias • Las regiones restantes, si bien son delgadas, contienen citoplasma y corresponden a:

1. La base mayor del trapecio, donde se alojan el núcleo y los organoides. Debido a que es el sector más grueso, se denomina cuerpo de la célula de Schwann. Su eje longitudinal corre en la dirección del axón. Una vez que se forma la vaina de mielina, el cuerpo de la célula de Schwann queda en torno de dicha vaina, a la cual rodea por completo.

2. La base menor del trapecio. que es una banda de citoplasma llamada vaina citoplasmática interna.

3. Los dos lados no paralelos del trapecio, que están representados por bandas angostas de citoplasma, se denominan citoplasmas paranodales y a través de sus bordes externos las células de Schwann contiguas se conectan entre sí. Su nombre se debe a que el espacio que separa a las células de Schwann se llama nodo o nódulo de Ranvier.

4. Finalmente, la célula de Schwann contiene varias bandas citoplasmáticas angostas que comunican el cuerpo celular con la vaina citoplasmática interna. Se denominan incisuras de Schmidt-Lantermann y corren paralelas al citoplasma paranodal más cercano.

• Las regiones la célula de Schwann carentes de citoplasma son las que forman la vaina de mielina, que se desarrolla de la siguiente manera:

• Originariamente, la célula de Schwann es ovoidea y en su superficie aparece un surco longitudinal, dentro del cual se introduce un tramo del axón. Luego, la célula se enrolla sobre sí misma hasta cincuenta veces, Además, a medida que lo hace desaparece su citoplasma, por lo que las caras citosólicas de las membranas plasmáticas opuestas se unen entre sí.

Neuroglias • Al mismo tiempo, el espacio entre las caras externas de las membranas se reduce

progresivamente; casi desaparece, pues las membranas quedan separadas por un espacio extracelular de solo 2 nm de espesor.

• Cuando el enrollamiento concluye, las sucesivas capas bimembranosas dan lugar a la vaina de mielina del axón. Este ocupa el centro de la fibra nerviosa y se halla rodeado (de adentro hacia afuera) por la vaina citoplasmática interna, las capas bimembranosas de la vaina de mielina y el cuerpo de la célula de Schwann.

• Debe señalarse que ni el segmento inicial del axón ni el tramo inmediatamente anterior al terminal sináptico poseen vaina de mielina.

• Entre el axón y la vaina citoplasmática interna hay una separación de 15 a 20 nm, que se conoce como espacio periaxónico.

• La distancia entre los nodos de Ranvier es de 0,2 a 12 mm. Difiere entre los distintos nervios, pero no en un mismo nervio, salvo cerca del terminal sináptico, donde es más corta. Así, los nodos de Ranvier dividen a la fibra nerviosa en tramos de igual longitud conocidos como segmentos internodales, cada uno de los cuales se halla envuelto por una célula de Schwann. Cuando el axón emite ramas, lo hace a nivel de los nodos de Ranvier.

Mielina

Mielina

Nervios Función de la mielina • Debido a que se compone sobre todo de lípidos, la vaina de mielina aísla

eléctricamente a la membrana plasmática del axón, lo cual impide que la corriente eléctrica que propaga durante los potenciales de acción se fugue hacia el medio extracelular. Por otra parte, casi todos los canales de Na+ de la membrana plasmática del axón se localizan a nivel de los nodos de Ranvier y unos pocos se hallan en los segmentos internodales (por debajo de la vaina de mielina).

• Estas dos condiciones hacen que el impulso nervioso se propague mucho mas rápidamente en los nervios mielínicos que en los nervios amielínicos, pues en los primeros el potencial de acción no necesita recorrer toda la membrana plasmática del axón porque salta de un nodo de Ranvier a otro. Este mecanismo de propagación del potencial de acción (llamado conducción saltatoria del impulso nervioso) se debe al aislamiento eléctrico de los segmentos internodales proporcionado por la vaina de mielina.

• Además de la rapidez con que propaga el impulso nervioso, la conducción

saltatoria ahorra una enorme cantidad de energía, pues la membrana plasmática del axón se despolariza solamente en los nodos de Ranvier. Por lo tanto, los Na+ que ingresan en el axón son relativamente escasos y se necesita poca energía para hacerlos regresar al medio extracelular cuando concluye el potencial de acción.

Neuroglias Células satélites: • Se encuentran en los ganglios sensitivos y autónomos. En los cortes

teñidos con hematoxilina y eosina se ven solo sus núcleos. • Se trata de células cúbicas pequeñas, que se asocian para formar

una cubierta completa en torno de cada neurona ganglionar. • En las neuronas seudomonopolares de los ganglios sensititvos, las

células satélites forman un túnel por el que emerge la prolongación que genera el axón y la dendrita. En cambio, en las neuronas motoras de los ganglios autónomos, la cubierta de células satélites es atravesada por los axones de las fibras preganglionares.

• En cualquier ganglio nervioso, las neuronas y sus respectivas células

satélites, están separadas de las demás por una cantidad variable de tejido conectivo laxo que contiene los vasos sanguíneos del ganglio y es atravesado por las prolongaciones neuronales (cubiertas por células de Schwann).

Neuroglias

Neuroglias Oljgodendrocitos: • Poseen un cuerpo celular pequeño, que contiene un núcleo redondo y oscuro, rodeado por

un citoplasma difícil de descubrir en las preparaciones histológicas. • Se localizan entre los axones del sistema nervioso central, donde desempeñan funciones

análogas a las de las células de Schwann en el sistema nervioso periférico (envuelven a los axones y les proporcionan vainas de mielina); para ello, los oligodendrocitos emiten varias prolongaciones citoplasmáticas, cada una de las cuales se ensancha, se aplana, pierde el citoplasma y se convierte en una lámina bimembranosa idéntica a la de la célula de Schwann.

• Cada lámina se asocia a un axón diferente, lo rodea y se enrolla sobre sí misma varias veces, por lo que genera la vaina de mielina de un segmento internodal. Así, las distintas láminas de cada oligodendrocito se convierten en la mielina de otros tantos segmentos internodales, cada lámina en tomo de un axón diferente. En contraste con los nervios periféricos, la vaina de mielina de los axones del sistema nervioso central no posee lámina basal.

• Debido a que los oligodendrocitos forman vainas de mielina en todos los axones y a que estos se hallan segregados de los cuerpos neuronales, el sistema nervioso central se divide en dos sectores que por sus colores se llaman sustancia blanca y sustancia gris, respectivamente.

• La importancia de la mielina para el sistema nervioso central se evidencia en la enfermedad

llamada esclerosis múltiple, en la que causas por ahora desconocidas destruyen las vainas de mielina de ciertas partes del sistema nervioso y producen consecuencias neurológicaa devastadoras.

Oligodendrocitos

Neuroglias Astrocitos: • Son células muy grandes que poseen prolongaciones citoplasmáticas que recuerdan a los

rayos de los cuerpos astrales. • Existen dos tipos:

▫ Astrocitos fibrosos: Se localizan principalmente en la sustancia blanca del sistema nervioso central y sus prolongaciones citoplasmáticas son largas, lisas, finas y poco ramificadas.

▫ Astrocitos protoplasmáticos: Se localizan principalmente en la sustancia gris y poseen prolongaciones un poco más cortas, más gruesas y mucho más ramificadas que las de los astrocitos fibrosos.

• El núcleo de ambos astrocitos es oval, relativamente grande y posee cromatina laxa. • Los organoides están dispersos por todo el citoplasma. Los filamentos intermedios del

citoesqueleto se componen de un polipéptido denominado proteína ácida fibrilar glial. Son mucho más abundantes en los astrocitos fibrosos que en los protoplasmáticos y se encuentran tanto en el cuerpo celular como en las prolongaciones citoplasmáticas. En conjunto. las prolongaciones citoplasmáticas de los astrocitos componen un entramado que sostiene a los cuerpos de las neuronas, a los axones, a los capilares sanguíneos y a los restantes componentes del tejido nervioso.

• Además, el extremo distal de algunas prolongaciones se ensancha y forma una expansión relativamente amplia llamada pie terminal. que se relaciona con distintas estructuras. Por ejemplo, los pies terminales de la mayoría de los astrocitos se apoyan sobre la pared de los capilares sanguíneos y los envuelven casi por completo. En cambio, otros se relacionan con el segmento inicial de los axones, con los nodos de Ranvier y con las áreas sinápticas. Finalmente, una parte de los pies terminales de astrocitos cercanos a la superficie externa del tubo neural se colocan entre esa superficie y la piamadre, se unen por sus bordes y forman una lámina continua denominada membrana glial limitante externa.

Neuroglias Astrocitos (continuación): • Simultáneamente con estas funciones de sostén, es probable que los astrocitos movilicen

nutrientes y desechos metabólicos entre la sangre y las neuronas. Por otra parte, los pies terminales relacionados con las áreas sinápticas impiden que el neurotransmisor se escape del espacio sináptico hacia las zonas vecinas.

• Además, esos pies terminales absorben ciertos neurotransmisores, como el acido glutámico y el acido gamma-aminobutírico (GASA). De forma similar, los pies terminales relacionados con los nodos de Ranvier absorben los iones K+ que al cabo de despolarizaciones muy repetidas no pueden volver al axón y se concentran en exceso en el medio extracelular.

Astrocitos

Neuroglias Microcitos: • También llamadas células de la microglia. Son las células más

pequeñas de la neuroglia. • Se hallan dispersos entre los demás componentes del sistema

nervioso central, tanto en la sustancia blanca como en la sustancia gris. Poseen un núcleo oval muy oscuro y un citoplasma pequeño de cuya superficie nacen varias prolongaciones, las cuales siguen trayectorias ondulantes y se ramifican.

• Además, el cuerpo celular y las prolongaciones están cubiertos por unas proyecciones muy pequeñas de la membrana plasmática, llamadas espículas.

• Los microcitos desempeñan funciones fagocitarias, por lo que se considera que son macrófagos radicados en el sistema nervioso central. Así, cuando este padece algunos tipos de infecciones o de lesiones degenerativas, los microcitos acortan sus prolongaciones, se reproducen y migran hacia la zona afectada, donde ponen de manifiesto sus funciones fagocitarias.

Microcitos

Neuroglias

Celulas ependimarias: • Llamadas también ependimocitos; componen un epitelio cúbico 0 cilíndrico simple que

reviste las cavidades del encéfalo y el conducto del epéndimo de la médula espinal. • Poseen un núcleo ovoideo más 0 menos oscuro, situado cerca de la cara basal del epitelio. A

partir de la cara basal de cada célula nace una prolongación citoplasmática relativamente larga, que ingresa en el tejido nervioso y se pierde entre las prolongaciones de los astrocitos; en cambio, la cara celular que mira a la luz del tubo neural emite numerosas microvellosidades.

• No están apoyadas sobre una lámina basal ni están ligadas entre sí mediante uniones oclusivas. Ambas condiciones permiten que el líquido cefalorraquídeo que circula por el interior del tubo neural entre en contacto con el tejido nervioso vecino al epitelio ependimario.

• Las células ependimarias que revisten el piso del tercer ventrículo (cavidad del diencéfalo) se llaman tanicitos. Sus prolongaciones citoplasmáticas forman pies terminales que se relacionan con las neuronas y los capilares sanguíneos del hipotálamo (captan sustancias del líquido cefalorraquídeo y las transfieren a la sangre y a las neuronas hipotalámicas).

• Las paredes dorsales de las cavidades del encéfalo son muy delgadas, pues están compuestas solo de epitelio ependimario, que debido a la falta de tejido nervioso descansa sobre una capa de tejido conectivo. Éste y el epitelio ependimario componen una lámina membranosa conocida como tela coroidea.

Neuroglias Células ependimarias (continuación): • De las telas coroideas surgen pliegues que ingresan en la luz de las cavidades y se ramifican

repetidas veces. Además, las células ependimarias de los pliegues experimentan algunas modificaciones y el tejido conectivo contiene numerosísimos capilares sanguíneos, por lo que los pliegues parecen penachos vasculares que cuelgan de las telas coroideas. Se llaman plexos coroideos y son las estructuras que producen el líquido cefalorraquídeo.

• La membrana plasmática basal de las células ependimarias de los plexos coroideos no desarrolla una prolongación sino numerosas invaginaciones hacia el citoplasma, que son características de las células que transportan líquidos y iones. Las células están unidas entre sí mediante uniones oclusivas, de modo que el líquido cefalorraquídeo que segregan no puede regresar a los capilares del tejido conectivo. Este se halla separado de las células ependimarias por una lámina basal continua.

Sinapsis • Cuando una neurona se conecta con otra participan áreas circunscritas de

las membranas plasmáticas de ambas células, entre las cuales queda una separación llamada espacio sináptico. La membrana de la neurona inductora pertenece al terminal sináptico y se denomina membrana presináptica, mientras que la membrana de la neurona inducida recibe el nombre de membrana postsináptica.

• Las sinapsis interneuronales más comunes son las axodendríticas, que

conectan el terminal sináptico del axón de una neurona con una dendrita de otra neurona; pero también hay sinapsis axosomáticas, axoaxónicas, dendrodendríticas, dendrosomáticas y somatosomáticas.

• Por su parte, las sinapsis entre neuronas y células que no pertenecen al

sistema nervioso corresponden a: ▫ Sinapsis neuromuscular, que conecta el terminal sináptico de una neurona

motora con la membrana plasmática de una célula muscular estriada 0 lisa. ▫ Sinapsis que conecta el terminal sináptico de una neurona motora con la

membrana plasmática de una célula glandular. ▫ Sinapsis que conecta la membrana plasmática de una célula receptora

sensorial con el terminal sináptico de la dendrita de una neurona sensitiva.

Sinapsis

Sinapsis