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ESCUELA SUPERIOR POLITECNICA DEL LITORAL METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN DE LOS GRANOS Y CEREALES 23 DE JUNIO DE 2014 Facultad de Ingeniería Mecánica y Ciencias de la Producción Ingeniería de Alimentos Mónica Ninibeth Arias Viteri Ana Belén Carranza Paredes Jeanneth Laurency Hernandez Morocho Edgar Ramon Intriago Farias

Cereales

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metabolismo de germinación de granos y cereales

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Page 1: Cereales

Metabolismo de la germinación de los granos y cereales

23 DE JUNIO DE 2014

Facultad de Ingeniería Mecánica y Ciencias de la ProducciónIngeniería de Alimentos

Manipulación y Transporte de Alimentos

Mónica Ninibeth Arias Viteri Ana Belén Carranza Paredes Jeanneth Laurency Hernandez

Morocho Edgar Ramon Intriago Farias Melanie Yanina Salinas Freire

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Tabla de contenidoIntroducción.......................................................................................................................................3

¿QUÉ SON LOS CEREALES?.................................................................................................................4

ESTRUCTURA DEL GRANO..................................................................................................................5

EL PERICARPIO:...............................................................................................................................5

LA SEMILLA:....................................................................................................................................6

EL GERMEN O EMBRIÓN:...............................................................................................................7

LA CAPA DE ALEURONA:.................................................................................................................7

COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS PRINCIPALES CEREALES..............................................................9

Constituyentes químicos..........................................................................................................10

Hidratos de carbono.................................................................................................................11

Azúcares...................................................................................................................................12

Proteínas..................................................................................................................................12

Lípidos......................................................................................................................................13

Sustancias minerales................................................................................................................14

Vitaminas.................................................................................................................................14

Enzimas....................................................................................................................................15

METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN DE LA SEMILLA.....................................................................17

Introducción.................................................................................................................................17

¿Qué es la germinación?..............................................................................................................18

-Factores internos (intrínsecos):...................................................................................................19

-Factores externos (extrínsecos):.................................................................................................20

Metabolismo de germinación......................................................................................................20

METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN EN CEREALES........................................................................22

Germinación Hipógea...................................................................................................................23

Germinación epigea.....................................................................................................................24

Bioquímica de deterioro en los cereales..........................................................................................24

Enzimas........................................................................................................................................25

Respiración de los cereales..........................................................................................................25

Respiración aeróbica................................................................................................................251 | P á g i n a Metabolismo de la Germinación de Granos y Cereales

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Factores que afectan la respiración..........................................................................................28

Efecto del proceso respiratorio................................................................................................28

Los Índices de deterioro...........................................................................................................29

Conclusiones....................................................................................................................................30

Bibliografía.......................................................................................................................................32

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Introducción

Las plantas productoras de semillas han encontrado formas de supervivencia en casi todo tipo de ambiente, al aprender como germinan las semillas nos daremos cuenta del éxito que obtienen al germinar y porque se logra esto. Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y reproducir la especie a la que pertenecen. Todo ello comprende una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.

Las semillas tienen muy diversas apariencias pero todas tienen determinadas partes que se parecen. Existe una capa protectora de la semilla que se llama tegumento. Dentro de esto se encuentra los cotiledones, estos cotiledones son los que le suministran el alimento a la planta mientras es joven hasta que sus propias hojas y raíces lo puedan hacer. Además dentro del embrión se encuentran los pequeños tallos y raíz de la nueva planta.

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¿QUÉ SON LOS CEREALES?

Los cereales constituyen un grupo de plantas dentro de otro más amplio: las gramíneas. Se caracterizan porque la semilla y el fruto son prácticamente una misma cosa: los granos de los cereales. Los más utilizados en la alimentación humana son el trigo, el arroz y el maíz, aunque también son importantes la cebada, el centeno, la avena y el mijo.

El grano del cereal, que constituye el elemento comestible, es una semilla formada por varias partes: la cubierta o envoltura externa, compuesta básicamente por fibras de celulosa que contiene vitamina B 1 , se retira durante la molienda del grano y da origen al salvado. En el interior del grano distinguimos fundamentalmente dos estructuras: el germen y el núcleo. En el germen o embrión abundan las proteínas de alto valor biológico, contiene grasas insaturadas ricas en ácidos grasos esenciales y vitamina E y B 1 que se pierden en los procesos de refinado para obtener harina blanca.

Cuando el cereal se consume tras quitarle las cubiertas y el germen, se denomina cereal refinado. Cuando se procesa sin quitarle las cubiertas, el producto resultante se denomina integral.Las harinas integrales son más ricas en nutrientes, contienen mayor cantidad de fibra, de carbohidratos y del complejo vitamínico B 1.

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El valor nutritivo de los cereales está en relación con el grado de extracción del grano "cuanto más blanco es un pan, menor valor nutritivo tiene".

ESTRUCTURA DEL GRANO

Los granos de los cereales están formados por diferentes capas superpuestas, y cada una de estas capas tiene una diferente estructura y composición nutricional.La estructura anatómica de todos los cereales es muy similar. Los granos, son relativamente grandes y contienen en su interior la semilla. En algunos casos las cariópsides pueden ser vestidas, como es el caso de la avena, cebada, arroz, etc. que presentan una cáscara o cubierta que envuelve el fruto.Esta cáscara externa está formada por unas cubiertas florales denominadas glumas, que permanecen plagadas incluso después de la trilla.Otras variedades como el centeno, maíz, trigo, etc. pierden fácilmente la cáscara en el proceso de trillado (separación del grano y la paja), y a estas especies se las conoce como cariópsides desnudas.La estructura de todos los granos de cereales está compuesta por: la cascara de celulosa, la cual no tiene valor nutritivo para los seres humanos; el pericarpio y testa, dos capas bastante fibrosas que contienen pocos nutrientes; la capa de aleurona rica en proteínas, vitaminas y minerales; el embrión o germen rico en nutrientes, consiste de la plúmula y la 5 | P á g i n a Metabolismo de la Germinación de Granos y Cereales

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radícula unidas al grano por el cotiledón; el endospermo que comprende más de la mitad del grano y consiste principalmente en almidón.El grano o cariópside está compuesto por dos estructuras principales: el pericarpio y la semilla.

EL PERICARPIO:

Es la cubierta del fruto, y forma una parte del salvado. Es la capa que mayor proporción de fibra posee de los cereales. El pericarpio también se caracteriza por ser rico en proteínas, además de contener una proporción de lípidos. Y no contiene almidón.Se subdivide en epicarpio, mesocarpio y endocarpio. El epicarpio es la parte externa y está compuesta por dos o tres capas de células. El mesocarpio, situado debajo del epicarpio puede variar en su espesor. Cuando es grueso y contiene granos de almidón, el grano tiene apariencia opaca. Los granos translúcidos o perlados tienen el mesocarpio muy fino y no contienen granos de almidón.La capa más interna o endocarpio consiste en células cruzadas y tubulares que son el principal punto de ruptura cuando se remueve el pericarpio durante la molienda seca del grano.El color del pericarpio varía de blanco, amarillo limón, ha colorado, siendo los sorgos marrones genéticamente rojos pero con presencia de testa, lo que significa la presencia de taninos condensados.

LA SEMILLA:

Es la estructura que se encuentra en el interior del pericarpio y también su estructura está formada a base de capas.La testa que es la cubierta de la semilla, la que da el color a los cereales, y el endospermo, que es la capa más interna.La testa es una capa situada por encima de la aleurona y contiene muchas vitaminas y otros nutrientes.El endospermo de la semilla constituye el tejido nutritivo de los cereales, y además es el lugar de reserva de hidratos de carbono (en forma de almidón) de los cereales, aunque también posee pequeñas cantidades de vitaminas, enzimas, y ácidos grasos.Está compuesto por la capa de aleurona y de las porciones periférica, córnea y harinosa, constituyendo la mayor porción del grano con 82%.El endospermo es la parte almidonosa del cariópside. Las células de almidón son de variado tamaño, forma y composición de acuerdo con su ubicación dentro del grano. Las más externas, es decir, las que están junto a la capa de aleurona, son pequeñas y de forma cúbica, tornándose grandes y poligonales las de la parte más interna del endospermo. Las

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células del endospermo están formadas principalmente de almidón y proteína. El tamaño y la forma de los granos de almidón son variable dependiendo del tipo de cereal. Promedio de las partes componentes del grano.

Fracción Porcentaje%

Cenizas%

Proteínas%

Lípidos%

Almidón%

Grano entero

100,0 1,7 12,3 3,6 73,8

Endospermo 82,3 0,4 12,3 0,6 82,5Germen 9,8 10,4 18,9 28,1 13,4Pericarpio 7,9 2,0 7 4,9 34,6

Niveles altos de almidón (82%) están contenidos en el endosperma y su aprovechamiento depende entre otros factores, de la textura y tipo de endosperma.La textura del endosperma es la proporción relativa de las porciones córnea y harinosa del mismo, característica influenciada por el ambiente.Dentro de los tipos de endosperma, el normal o no ceroso tiene 75 % de amilopectina y 25 % de amilosa; mientras que el endosperma ceroso tiene casi 100 % de amilopectina. El almidón ceroso, tiene propiedades de cocimiento y gelatinización, características que son importantes en la industria.Dentro de la semilla se encuentra el germen o embrión, constituido por el escutelo, eje embrionario y el epiblasto.

EL GERMEN O EMBRIÓN:

Es la parte del grano que daría lugar a la planta si se encuentra en condiciones adecuadas. Es rico en proteínas de alto valor biológico, contiene almidón, ácidos grasos esenciales, vitaminas E y B1, elementos minerales y enzimas. Así como es la base de lípidos de la que se extrae la grasa (el aceite) de los cerealesLa composición del germen contiene: proteína (25%), azúcar (18%), aceite (16% del eje embrionario y 32% del escutelo es aceite), cenizas (5%) y es rico en vitamina B. El germen es muy rico en vitamina E (tocoferol total). Los azucares son principalmente sacarosa y rafinosa.Escutelo Tiene como función principal movilizar las reservas alimenticias del endospermo y enviarlas al embrión cuando el grano germina.

LA CAPA DE ALEURONA:

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Junto con las demás capas forma el salvado de los granos. Es muy importante nutricionalmente hablando porque posee muchas proteínas.Cuando los cereales y sus derivados se consumen tras haberse eliminado sus envolturas más externas, se dice que están refinados.Por el contrario, si los granos están enteros, con todas sus capas excepto la más externa, se los conoce como cereales completos o integrales.

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COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS PRINCIPALES CEREALES

El grano maduro de los cereales corrientes está formado por: carbohidratos, compuestos nitrogenados (principalmente proteínas), lípidos (grasa), sustancias minerales y agua junto con pequeñas cantidades de vitaminas, enzimas y otras sustancias, algunas de las cuales son nutrientes importantes de la dieta humana.

Las cariópsides con cáscara de avena, cebada, arroz (vestido) y la mayor parte de los mijos, tienen un contenido de fibra cruda 2-5 veces superior a las de trigo, centeno, sorgo y maíz, que son cariópsides desnudas. El contenido proteico del arroz y de algunos mijos, es inferior al de los demás cereales. La eliminación de la cascarilla de la avena y arroz en su acondicionamiento, aumenta el contenido proteico del producto; el arroz descascarillado (moreno) es todavía comparativamente bajo en riqueza proteica, pero la avena descascarillada (sémola) iguala o supera al trigo en riqueza proteica.

La avena, maíz y algunos mijos, son relativamente ricos en lípidos y la sémola de avena es particularmente nutritiva por su contenido lipídico.

El contenido de sustancias minerales es superior en la cebada, avena, arroz (vestido) y la mayoría de los mijos, que en el trigo, centeno maíz y sorgo; esto es una consecuencia más de la presencia de la cáscara que rodea los granos del primer grupo de cereales, la cual es rica en minerales.

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Cuando se comparan cereales, en la misma condición morfológica, por ejemplo, después de descascarar los granos que tienen cáscara, las diferencias en el contenido mineral se reducen fuertemente.

Constituyentes químicos

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Hidratos de carbono

El almidón es el hidrato de carbono más importante de todos los cereales, constituyendo aproximadamente el 64% de la materia seca del grano completo de trigo y un 70% de endospermo. Un 73% del peso seco del maíz es de almidón y un 62% del mijo “proso”.

El grano de almidón está formado por dos componentes principales: amilosa, un polímero esencialmente lineal de α (1 – 4) glucosa; y amilopectina, una estructura ramificada al azar de cadenas α (1-4) glucosa unidas por ramificaciones α(1-6) (constituyendo estas últimas un 4% de los enlaces entre unidades).

La cantidad de amilosa en el almidón de los genotipos corrientes del cereal es de 25-27%. En las variedades llamadas “céreas” de cebada, maíz, arroz y sorgo, el almidón está formado casi exclusivamente por amilopectina, y se conocen otros genotipos que contienen almidón con altos niveles de amilosa (por ejemplo, cebada de alta amilosa con 40% y maíz de alta amilosa con 50-80%). Las propiedades del almidón y sus componentes dependen notablemente del genotipo. Las moléculas de amilosa pueden contener hasta

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5.000 unidades de glucosa; la amilopectina tiene 18- 20 unidades de glucosa en la cadena unidad y puede contener hasta 106 unidades de glucosa en cada molécula.

El grano de almidón es insoluble en agua fría. Cuando se calienta con agua, la absorbe, se hincha y revienta; éste fenómeno se llama gelificación. Durante la molturación se puede lesionar mecánicamente a los granos de almidón, el almidón alterado juega un papel importante en el proceso de cocción.

Gran parte de los hidratos de carbono del maíz dulce está formado por dextrinas – polímeros de glucosa bajo peso molecular – sustituyendo al almidón.

La celulosa y hemicelulosa (pentosanas), son los principales constituyentes de la pared celular de los granos de cereal, y junto con la lignina constituyen el grueso de la “fibra cruda”. La celulosa es un polímero de glucosa con la misma fórmula empírica que el almidón, pero está basada en la unión β mucho más estable. El contenido en fibra cruda del grano completo de trigo es de un 2%, en el endospermo está en un 0.1% y en el salvado en 9-13,5% según el grado de extracción.

Azúcares.

La riqueza de los granos de cereal en azúcar libre es de 1-3%. Los oliogosacáridos de la harina de trigo y de centeno son: maltotriosa, -tetrosa y –pentosa, que dan glucosa por hidrólisis. También están presentes en la harina las dextrinas, compuestos intermedios entre el almidón y el azúcar.

Proteínas En las proteínas de los cereales se encuentran unos 18 aminoácidos diferentes. Las proporciones en que se encuentran y su orden en las cadenas, determinan las propiedades de cada proteína. La cadena principal peptídico o columna vertebral de la molécula proteica puede unirse a moléculas adyacentes por enlaces disulfuro de restos de cistina (estructura secundaria). Las cadenas peptídicas pueden estar enrolladas en espiral con enlaces de hidrógeno enlazando cadenas laterales que sobresalen (conformación terciaria o alfa-hélice de la cadena principal). La unión terciaria confiere elasticidad.

Tipos de proteínas. Osborne (1907) clasificó las proteínas del trigo en cinco categorías, atendiendo a sus características de solubilidad. Se puede hacer una clasificación semejante de las proteínas de todos los cereales, como aparece en la tabla, la cual establece los márgenes de los valores de las fracciones “Osborne” de proteínas.

Las albúminas y globulinas de la harina, se citan corrientemente como proteínas solubles. La albúmina de trigo con p.m. de 17.000-28.000, es responsable de parte de las diferencias en las características de panificación de las diferentes harinas (Pence et. al., 1951) y las globulinas también pueden ser esenciales para el comportamiento adecuado en este proceso. Las proteínas insolubles están integradas por las prolaminas y glutelinas.

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Las proteínas “solubles” –albúminas y globulinas- de las células del endospermo de los granos de cereal, son consideradas como derivadas del protoplasma original de la célula en desarrollo, de las membranas celulares y del retículo endoplásmico; tienen funciones metabólicas y estructurales. Las proteínas “insolubles” –prolaminas y glutelinas- se desarrollan en los proteoplastos, durante la maduración del grano y forman cuerpos proteicos que son irreconocibles, comprimidos unos con otros, en el grano maduro de la mayoría de los cereales, aunque en las células del endospermo del sorgo se pueden reconocer microscópicamente corpúsculos proteicos individuales. Las proteínas insolubles se consideran como proteínas de reserva. Los cuatro tipos principales de proteína varían considerablemente en su composición de aminoácidos.

LípidosÁcidos grasos. Los lípidos de los cereales son glicéridos de ácidos grasos. Se citan

algunas cifras sacadas de la bibliografía respecto a la naturaleza de los ácidos grasos obtenidos de los lípidos de los cereales. Los ácidos grasos saturados constituyen el 11-26% del total, los no saturados 72-85%. El arroz y la avena son particularmente ricos en ácido oleico, el centeno en linoleico, la cebada de seis carreras en linolénico.

Fosfolípidos. Los cereales también contienen fosfolípidos. Ejemplo de ello es la lecitina, compuesta por una molécula de glicerol combinada con dos de ácido graso y una de ácido fosfórico, el cual a su vez, está unido a la colina. La grasa de los cereales contiene hasta el 4% de fosfolípidos. Se han encontrado lípidos conteniendo azúcares en el aceite de endospermo de trigo.

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Sustancias minerales

Un 95% de las sustancias minerales de los cereales con cariópsides desnudas (a saber: trigo, sorgo, centeno, maíz y algunos mijos) y las de las semillas de avena, cebada, arroz y los mijos vestidos, está formado por fosfatos y sulfatos de potasio magnesio y calcio. El fosfato potásico probablemente está presente en trigo en forma de PO4H2K y PO4HK2. Parte del fósforo se encuentra al estado de ácido fítico. Son importantes algunos elementos menores como el hierro, manganeso y zinc, que están presentes en cantidades de 1-5 mg/100 g., y el cobre 0,5 mg/100 g. Además de estos, se encuentra otro gran número de elementos en cantidad de vestigios. El contenido de sustancias minerales en la cáscara de la cebada, avena y arroz es superior al de las semillas; y la ceniza es particularmente rica en silicio.

Vitaminas

Complejo BLas variaciones de uno a otro cereal, son notablemente pequeñas, excepto por la niacina (ácido nicotínico), cuya concentración en la cebada, trigo, sorgo y arroz es relativamente muy superior a la de la avena, centeno, maíz y los mijos.

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La irregular distribución de las vitaminas B por el grano, es la responsable de las considerables diferencias de contenido vitamínico entre los granos completos y los productos de la molturación o de los procesos industriales.

Vitamina E y tocoferolesEl trigo contiene los tocoferoles α, β y δ. La riqueza total de tocoferoles es de 2,0 – 3,4 mg/100 g. También están presentes α, β- yγ- tocotrienoles. La actividad biológica de vitamina E de los tocoferoles α, β,γ- yδ son 30, 7,5 y 40% respectivamente de la del α-tocoferol. Los contenidos totales de tocoferol en el germen, salvado y harina de trigo de 80% de extracción son de 30, 6 y 1,6 mg/100 g. respectivamente (citas de Moran, 1959); el α-tocoferol predomina en el germen, el γ- tocoferol en el salvado y endospermo, dando α-equivalentes de 65%, 20% y 35% respectivamente para los tocoferoles totales del germen, salvado y harina de 80% de extracción. Para otros granos de cereales se han citado las siguientes cantidades de contenido total de tocoferol (en mg./100 g.); cebada 0,75-0,9, avena 0,6-1,3 centeno 1,8, arroz 0,2-0,6, maíz 4,4-5,1 (la mayor parte comoγ-tocoferol, mijo 1,75 (la mayor parte como γ-tocoferol) (Science Editor, 1970; Slover, 1971). El aceite de los granos de cereal es rico en tocoferoles; se han citado las siguientes cifras (en mg/g): aceite de germen de trigo 2,6 aceite de cebada 2,4, aceite de avena 0,6, aceite de centeno 2,5, aceite de maíz 0,8-0,9 (Green et al., 1955; Slover, 1971).

EnzimasLos granos de cereales son complicados sistemas biológicos, el número de enzimas que indudablemente están presentes, al menos durante parte del tiempo desde la iniciación de la semilla hasta la maduración del grano, es prácticamente ilimitado. Considerando desde la perspectiva, esencialmente están presentes todas las enzimas, y la cantidad depende de la concentración y, de nuestra habilidad para detectarlas. Nos dedicaremos al estudio de las enzimas encontradas a relativamente altas concentraciones en los cereales.Como los cereales almacenan su energía en forma de almidón y por lo tanto contiene altas niveles de éste, se han estudiado con amplitud las enzimas demoledoras de almidón.

AmilasasLos cereales contienen dos tipos de amilasas:α-amilasa: Es una endoenzima que degrada los enlaces glucosídicos α-1,4, al azar. El resultado de esta acción enzimática, es la disminución rápida del tamaño de las moléculas del almidón y la reducción de la viscosidad de la solución de almidón o de la suspensión. La enzima trabaja mucho más rápidamente sobre el almidón gelificado, que sobre el almidón granular. Los cereales sanos e intactos tienen bajos niveles de α-amilasa. Sin embargo en la germinación, el nivel de α-amilasa se eleva muchas veces. Esto convierte la actividad de la α-amilasa en una medida muy sensible para la detección de la germinación en los granos de cereales.16 | P á g i n a Metabolismo de la Germinación de Granos y Cereales

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-amilasas:β Es una exoenzima que ataca el almidón por los extremos no reductores de los polímeros. También ataca los enlaces α-1,4 glucosídicos y rompe el uno sí y el otro no liberando maltosa. Se tendría que esperar la obtención única de maltosa, a partir de amilosa si ésta no fuera ramificada. Como la α-amilasa produce maltosa se la llama enzima sacarificante. La mezcla de α-amilasa y β-amilasa, degrada el almidón muy rápidamente y mas completamente que con cualquiera de ellos solos, Por cada ruptura que hace la α-amilasa, se produce un nuevo extremo no reductor que pueda atacar la β-amilasa. La β-amilasa no presenta actividad prácticamente sobre los granos intactos de almidón. El antiguo valor de maltosa es en realidad la medida de actividad de las dos enzimas juntas. La mezcla de las dos enzimas no degrada por completo el almidón, ya que ninguna puede romper los enlaces glucosídicos α-1,6 presentes en la amilopectina. En general, una combinación de las dos enzimas, produce la conversión del 85% del almidón a azúcar.

A diferencia de la α-amilasa, la β-amilasa se encuentre en los granos de cereales sanos e intactos. En general el nivel no aumenta mucho con la germinación. El pH para la α-amilasa es de 4,5, y el de la β-amilasa es ligeramente superior.

La β-amilasa, es ligeramente más susceptible a la inactivación por calor, que la α-amilasa. Las investigaciones recientes, han demostrado que en los cereales se encuentra un número relativamente grande de enzimas amilásicas. Alguna se encuentra en partes específicas de grano, otras solamente en granos inmaduros. Además las enzimas producidas en la germinación son diferentes a las naturalmente en el grano.

ProteasasTanto las proteinasas como las peptidasas se encuentran en los cereales maduros y sanos; no obstante, sus niveles de actividad son relativamente bajos. La mayoría de los métodos para la determinación proteolítica, se basa en la producción de nitrógeno soluble, el cual se mide después. Con las proteínas de los cereales grandes e insolubles, puede haber cantidades significativas de actividad enzimática, sin que todavía se produzca nitrógeno soluble. La harina de trigo, parece contener una enzima proteolítica con un pH óptimo cercana a 4,1, que puede tener importancia en productos de fermentación ácida como las cracker sodadas y el pan de masa agria. Las peptidasas pueden tener importancia produciendo nitrógeno orgánico soluble que es utilizado por levaduras durante la fermentación.

LipasaAunque generalmente pensemos en la lipasa como una enzima que secciona triglicéridos, es difícil separar esta actividad de otras esterasas. Todos los cereales tienen actividad lipásica, pero esta actividad varia ampliamente entre los cereales, como ocurre con la

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avena y el mijo perlado que tienen actividad relativamente alta si se compara con la del trigo y la cebada. Las actividades son difíciles de comparar, a causa de las grandes variaciones de los resultados cuando se aplican diferentes métodos o diferentes sustratos.La actividad lipásica tiene importancia porque los ácidos grasos libres son más susceptibles al enranciamiento oxidativo que los mismos ácidos grasos en el triglicérido. Los ácidos grasos libres, en un producto, suelen comunicar sabor jabonoso.

LipoxigenasaLa lipoxigenasa cataliza la peroxidación de las grasas poliinsaturadas, por el oxígeno. Es sustrato preferido tiene dobles enlaces, doblemente no saturados interrumpidos con metilenos y con dobles enlaces en configuración cis. El enzima está muy extendido. Está muy concentrado en la soja pero también se encuentra en muchos otros cereales, y se han publicado su ausencia en el mijo perlado. Existe un gran número de isozimas con diferentes actividades. Una de las principales distinciones entre ellos es, si un isoenzima dado atacara a los ácidos grasos de los triglicéridos, o solamente a los ácidos grasos libres. Por ejemplo la lipoxigenasa de la soja ataca a los triglicéridos, mientras que la lipoxigenasa del trigo necesita para su actividad, ácidos grasos libres. Esta es la razón por la que al añadir harina de soja enzimáticamente activa a las masas de harina de trigo se produce actividad enzimática.El enzima produce varios efectos sobre la masa de harina de trigo. Por una parte, es un agente blanqueador eficaz. La oxidación pareja destruye el pigmento amarillo de la harina de trigo. Esto, que resulta beneficioso en la panificación, es un factor negativo en los productos de pasta en los cuales se desea el color amarillo. La enzima también aumenta la estabilidad del amasado en las masas de harina de trigo y se ha dado a conocer que alteran la reología produciendo masa fuerte. El efecto principal de las lipoxigenasas es su promoción al deterioro oxidativo de muchos productos.

METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN DE LA SEMILLA

Introducción

Las semillas son la unidad de reproducción sexual de las plantas y tienen la función de multiplicar y perpetuar la especie a la que pertenecen. Para que la semilla cumpla con su objetivo es necesario que el embrión se transforme en una plántula, que sea capaz de valerse por sí misma y, finalmente convertirse en una planta adulta. Todo ello comprende

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una serie de procesos metabólicos y morfogenéticos cuyo resultado final es la germinación de las semillas.

¿Qué es la germinación?

Para que el proceso de germinación, es decir, la recuperación de la actividad biológica por parte de la semilla, tenga lugar, es necesario que se den una serie de condiciones ambientales favorables como son: un sustrato húmedo, suficiente disponibilidad de oxígeno que permita la respiración aerobia y, una temperatura adecuada para los distintos procesos metabólicos y para el desarrollo de la plántula.

La absorción de agua por la semilla desencadena una secuencia de cambios metabólicos, que incluyen la respiración, la síntesis proteica y la movilización de reservas. A su vez la división y el alargamiento celular en el embrión provocan la rotura de las cubiertas seminales, que generalmente se produce por la emergencia de la radícula.

Sin embargo, las semillas de muchas especies son incapaces de germinar. Esto es debido a que las semillas se encuentran en estado de latencia. Por ello, mientras no se den las condiciones adecuadas para la germinación, la semilla se mantendrá latente durante un tiempo variable, dependiendo de la especia, hasta que llegado un momento, pierda su capacidad de germinar.Cuando una semilla germina, la primera estructura que emerge, de la mayoría de las especies, después de la rehidratación de los diferentes tejidos es la radícula. En aquellas semillas, en las que la radícula no es el primer acontecimiento morfológico, se consideran otros criterios para definir la germinación como: la emergencia de coleoptilo en granos de cereales; la obtención de plantas normales; o el aumento de la actividad enzimática, tras la rehidratación de los tejidos.

En el proceso de germinación podemos distinguir tres fases:

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-Fase de hidratación: La absorción de agua es el primer paso de la germinación, sin el cual el proceso no puede darse. Durante esta fase se produce una intensa absorción de agua por parte de los distintos tejidos que forman la semilla. Dicho incremento va acompañado de un aumento proporcional en la actividad respiratoria.

-Fase de germinación: Representa el verdadero proceso de la germinación. En ella se producen las transformaciones metabólicas necesarias para el correcto desarrollo de la plántula. En esta fase la absorción de agua se reduce considerablemente, llegando incluso a detenerse.

-Fase de crecimiento: Es la última fase de la germinación y se asocia con la emergencia de la radícula (cambio morfológico visible). Esta fase se caracteriza porque la absorción de agua vuelve a aumentar, así como la actividad respiratoria.La duración de cada una de estas fases depende de ciertas propiedades de las semillas, como su contenido en compuestos hidratables y la permeabilidad de las cubiertas al agua y al oxígeno. Estas fases también están afectadas por las condiciones del medio, como el nivel de humedad, las características y composición del sustrato, la temperatura, etc. Otro aspecto interesante es la relación de estas fases con el metabolismo de la semilla. La primera fase se produce tanto en semillas vivas y muertas y, por tanto, es independiente de la actividad metabólica de la semilla. Sin embargo, en las semillas viables, su metabolismo se activa por la hidratación. La segunda fase constituye un período de metabolismo activo previo a la germinación en las semillas viables o de inicio en las semillas muertas. La tercera fase se produce solo en las semillas que germinan y obviamente asocia a una fuerte actividad metabólica que comprende el inicio del crecimiento de la plántula y la movilización de las reservas. Por tanto los factores externos que activan el metabolismo, como la temperatura, tienen un efecto estimulante en la última fase.En las dos primeras fases de la germinación los procesos son reversibles, a partir de la fase de crecimiento se entra en una situación fisiológica irreversible. La semilla que haya superado la fase de la germinación tendrá que pasar a la fase de crecimiento y originar una plántula, o por el contrario morir.Factores que afectan a la germinaciónLos factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:

-Factores internos (intrínsecos):

Propios de la semilla; madurez y viabilidad de las semillas.

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Madurez: Desde el punto de vista morfológico y fisiológico y se alcanzan al mismo tiempo o puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta anos entre ambas. Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo incapaces de germinar, esto se debe a la acumulación de sustancia promotoras o sustancias inhibidoras de la germinación y necesitan reajustes en el equilibrio hormonal.

Viabilidad: Es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan su capacidad para germinar. Existen semillas que germinan todavía después de centenas de años y se da en semillas con cubierta seminal dura como las leguminosas. Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo lo que a su vez genera una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de estas sustancias bastará disminuir aún más su metabolismo. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o deshidratando la semilla.

-Factores externos (extrínsecos):

Dependen del ambiente; agua, temperatura y gases. Humedad: La absorción de agua es el primer paso de la germinación. La entrada de

agua se debe exclusivamente a una diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. Es a favor de un gradiente de potencial hídrico.

Temperatura: Influye sobre las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la semillas después de la rehidratación. Las semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es muy alta o muy baja, la germinación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean favorables.

Gases: La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03% de CO2 (valores varían con la especie). Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder llegar hasta el embrión. A veces ciertos elementos en la cubierta seminal como compuestos fenólicos, capas de mucílagos, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la germinación de la semilla porque reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el embrión. La cantidad de O2 disminuye a medida que aumenta la disponibilidad de agua y su solubilidad también disminuye a medida que aumenta la temperatura.

Metabolismo de germinación

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Los procesos metabólicos relacionados con la germinación que han sido los más estudiados son la respiración y la movilización de las sustancias de reserva.

Existen tres rutas respiratorias como es el caso del ciclo de las pentosas fosfato, ciclo de Krebs y glucólisis que van a producir compuestos intermediarios del metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de energía y poder reductor, pero como objetivo principal del proceso respiratorio es la formación de ATP y pirimidin nucleótidos necesarios para la intensa actividad metabólica que se da en la germinación.

La semilla seca muestra una escasa actividad respiratoria, aumentando el consumo de O2, después de iniciada la imbibición a partir de ese momento se van a iniciar cuatro fases:

Fase I. Existe un incremento en la respiración que se produce antes de las transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición. El aumento de la actividad respiratoria es directamente proporcional al incremento de la hidratación de los tejidos de la semilla, el sustrato principal posiblemente es de sacarosa.

Fase II. La actividad se estabiliza entre las 12 y 24h desde el inicio de la imbibición, se cree que las cubiertas seminales permanecen intactas provocando una limitación en la entrada de O2 pero la eliminación de la testa puede acortar o anular esta fase.

Fase III. Se produce un segundo incremento en la actividad respiratoria, asociado a una mayor disponibilidad de O2, debido a la ruptura de la testa a más de la contribución de la actividad de las mitocondrias, recientemente sintetizadas en las células del eje embrionario.

Fase IV. Tiene lugar una gran disminución de la respiración que coincide con la desintegración de los cotiledones, después que han exportado las reservas almacenadas.

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METABOLISMO DE LA GERMINACIÓN EN CEREALES

En los frutos de los cereales, la cubierta seminal está soldada al pericarpio. Debajo del mismo, se encuentra la capa de aleurona, constituida por unas pocas capas de células rectangulares de pequeño tamaño y, en las que se encuentran las reservas proteicas de la semilla. La capa de aleurona recubre al endospermo, que es voluminoso, y en él se almacenan las reservas de almidón, principalmente. Las células de la capa de aleurona permanecen vivas en la semilla madura, mientras que las del endospermo son células muertas. El embrión está conectado con el endospermo a través del escutelo, el cual deriva de la transformación de su único cotiledón.

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Diferencia entre una semilla monocotiledónea (granos de cereales) y una dicotiledónea (granos de leguminosas)Los acontecimientos metabólicos más relevantes en el proceso de germinación de los cereales son los que a continuación se detallan:El embrión rehidratado libera giberelinas, que se difunden hacia el endospermo a través del escutelo.Las giberelinas liberadas en el endospermo, al llegar a las células de la capa de aleurona, inducen la producción de enzimas hidrolíticos.Entre los enzimas hidrolíticos sintetizados se encuentran las amilasas, que se difunden hacia el endospermo para hidrolizar los granos de almidón a glucosa.Las moléculas de glucosa liberadas son utilizadas por el embrión como fuente de energía (ATP), las cuales llegan hasta el mismo por difusión.Los otros enzimas hidrolíticos sintetizados degradan las restantes reservas: proteínas, lípidos, y ácidos nucléicos. Dichas reservas son hidrolizadas a moléculas más sencillas, es decir, a aminoácidos, ácidos grasos, glicerol, y nucleótidos, respectivamente.Ahora, el embrión ya dispone de las moléculas estructurales y de la energía necesaria para iniciar la síntesis de sus propias moléculas.Finalmente, el embrión, después de diferenciarse y crecer, se convertirá en una joven plántula.

Germinación Hipógea

En las plántulas hipogeas, el cotiledón permanece enterrado; únicamente la plúmula atraviesa el suelo. El hipocótilo es muy corto, prácticamente nulo. A continuación, el epicótilo se alarga se alarga, apareciendo las primeras hojas verdaderas, que son, en este caso, los primeros órganos fotosintetizadores de la plántula. Este tipo de germinación lo presentan las semillas de los cereales (trigo, maíz, cebada, etc.), guisante, haba, robles, etc.

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Germinación epigea

En las plántulas denominadas epigeas. Los cotiledones emergen del suelo debido de un considerable crecimiento del hipocótilo (porción comprendida entre la radícula y el punto de inserción de los cotiledones). Posteriormente, en los cotiledones se diferencian cloroplatos, transformándolos en órganos fotosintéticos y, actuando como si fueran hojas. Finalmente, comienza el desarrollo del epicótilo (porción del eje comprendida entre el punto de inserción de los cotiledones y las primeras hojas). Presentan este tipo de germinación las semillas de cebolla, ricino, judía, lechuga, mostaza blanca, etc.

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Bioquímica de deterioro en los cereales

Los cereales secos son productos de alimentos que debido a su bajo contenido de agua aproximadamente inferior al 15% en su peso son muy estables y que además puede ser almacenado por un periodo largo si las condiciones ambientales son adecuadas para ellas. Aun así los cereales no están lejos de ser un alimento que también se deteriora ya que no es un cuerpo muerto, sino un organismo viviente y que contiene gran cantidad de sustancias nutritivas; que cuando ocurre el deterioro son la alimentación favorita para los hongos e insectos. Uno de los principales factores de deterioro que se debe tener en cuenta es la humedad tanto la del grano como la ambiental; ya que una inmoderada humedad favorece el crecimiento de hongos en la parte superficial del grano y es el principal riesgo que se tiene en estos productos uno de ellos son el aspergillus y penicillium en la cual el primero a temperatura óptima está entre 24°- 33° C y para la producción de micotoxina 12° y 40°C y el segundo es más en clima frio en donde puede crecer desde 0 y 31°C pero su optimo es 20°C y también en el mismo intervalo de temperatura crece la micotoxina. Así que una humedad relativa menor del 70%, combinada con temperaturas inferiores a las de 20°C y una adecuada ventilación previene el desarrollo fúngico en los cereales. El deterioro por bacterias es mucho menos frecuente. El deterioro de grano o harina almacenada se da mayormente por insectos o roedores. El alto contenido en lípidos y la presencia de lipasa pueden dar lugar a reacciones de enranciamiento en productos molturados como en la avena y que se ve favorecido por una alta humedad temperatura; así como el grado de finura de la molturación (mientras mayor sea el grado de molturación mayor será el contacto entre las enzimas y los lípidos).

Enzimas

El crecimiento de mohos lleva consigo ciertos cambios químicos que ayudan en los procesos de degradación de los granos y que puede haber un aumento en el índice de acidez por la actividad de las lipasas de los mohos sobre los triglicéridos. También la alteración del flavor y el aroma es debida en parte, a la formación de compuestos aromáticos volátiles entre los cuales están el 3-metil-butanol, 3-octanona, 3-octanol y 1-octanol. La hidrólisis de los triglicéridos libera ácidos grasos de cadena corta que conlleva a olores desagradables como a rancio a este tipo de alimento. La enzima que frecuentemente se la ve en este tipo de reacción es la lipasa o estearasa.

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Respiración de los cereales

Respiración aeróbica Como se dijo anteriormente que el grano cereal no es un cuerpo inerte sino vivo; ya que la enunciación transcendente de la vida es el aliento. La respiración se verifica a costa de la presencia de los carbohidratos que están contenidos en el grano. El almidón y el azúcar son descompuestos por el ingreso del oxígeno, en gas carbónico y agua dando como resultado de este efecto el aumento de calor. La ecuación del proceso es la siguiente:

Hidrato de carbono + oxigeno = Gas carbónico +Agua +Calor

C6H12O6 +6O2 = 6H2O +6CO2 +calorías

La intensidad de respiración depende de gran parte de la humedad y temperatura; cuanto más húmedo y más caliente el cereal, será más enérgica la respiración. Pero en cereales secos (de 14 a15% de agua) también se verifica la respiración en una proporción tal que con un almacenaje impropio puede desencadenar perjuicios o disminución en la calidad del cereal.

1.- Formación del gas carbónico En cada montón de cereales o en cada silo cargado puede comprobarse una formación de gas carbónico por el cereal. Un ejemplo es en el aire existente entre los granos de un montón de cereal contenía agua el 17.2% y la temperatura del 18.1°C, un contenido de CO2 de 0.031g/l mientras que en el aire de fuera contenía 0.003 g/l .

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A 0°C la respiración del cereal es igual a 0, también incluyendo a 10°C es aún poco importante pero cuando llega a 20° sube considerablemente la magnitud de la respiración y a temperaturas elevadas se eleva la respiración aún más fuerte en otras palabras que cuanto más baja es la temperatura del cereal es menor la perdida de sustancia debido a la respiración.

Cereales con 11% de agua respiran muy lento; con 17% de agua se desarrolla en el mismo tiempo y 30 veces de gas carbónico, con el 20% de agua la cantidad es de 80 a 100 veces mayor el contenido de CO2 y con 33% la magnitud de respiración aumentara 7000 veces más. Entonces podemos decir que cuanto más bajo es el contenido de agua será menor la producción de CO2 y con esta la perdida de sustancias.

Se ha demostrado en ensayos la claridad de la influencia de los factores principales de la respiración: una elevación de la temperatura de 19 a 31°C y 16.9% de agua produjo solamente una cantidad cuádruple de CO2 mientras el contenido de agua de 12.8 a 23.1/2 y temperatura 19°C, produjo aumento de 200 veces más la intensidad de la respiración. Con lo cual los granos con mayor cantidad de humedad sufren naturalmente perjuicios con disminución del poder germinativo y gran aumento de bacterias acidificantes durante 28 días.

2.- Formación de agua por respiración en los cerealesEn la ecuación de la respiración aeróbica hace evidente, que la respiración de los cereales, resulta afuera de CO2 produce gran cantidad de agua y calor

En un ensayo se da como ejemplo la cantidad de agua producida fisiológicamente, convertida en humedad respiratoria de un grano triturado, con 16.8% de agua se puso parte en un frasco de vidrio bien tapado con algodón y tapa de vidrio, colocado en la estufa a 25°C. Algunos días después apareció en el triturado junto a la pared del frasco la formación de moho, el cual siguió propagándose lentamente. Ya al termino de los 10 días, el contenido de agua fue de 21.6% y la pérdida total del peso fue de 10.8 g. la cantidad de triturada usada fue de 287.73 g calculado en 263.94 g, pues la perdida se sustancia seca

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fue de 23.79 g igual al 8.27%. La cantidad de agua subió en 13.17 g y junto con la perdida de CO2 de 18.8% por CO2 escapado, resultan 23.97g casi exacto con la cantidad de 23.79 de sustancia seca perdida por la respiración. En esta ensayo se hace ver que la respiración de cereales húmedos el contenido de agua puede acrecentar fuertemente. El agua respiratoria aumenta a su vez la respiración y el proceso continúa por el mismo acelerado. En este caso también los mohos participaron en el aumento de la intensidad respiratoria y en sus consecuencias. Los hongos descomponen fuertemente las sustancias del cereal y tienen alta capacidad respiratoria. Por esto los cereales contagiados por hongos muestran alta producción de CO2 de agua.

3.- La formación de calor El autocalentamiento que sucede en los cereales es exclusivamente la consecuencia del acrecentado proceso de respiración originado por el exceso de agua, produciéndose más calor que no puede ser desviado hacia fuera. El calor producido se acumula en el interior de la masa del cereal, debido a la mala conductibilidad del calor de los mismos. Que esto si llega a acumularse llega el grano a un estado de asfixia y los granos demuestran un color pardo-castaño y el pardo-castaño y más o menos blando y no tienen sabor normal sino extraño penetrante. Y con esto viene la formación del sudor.

Respiración anaeróbica

Cuando el cereal tiene una cantidad insuficiente de oxígeno a su disposición da sin lugar a duda la respiración intramolecular que es la disociación incompleta de la sustancia del cereal, en la cual los hidratos de carbono sin entrada de oxígeno, son descompuestos según la siguiente ecuación de fermentación:

C6H12O6 = 2CO2 + 2C2H5OH

Azúcar = Gas carbónico + Alcohol

En lo cual en este caso es perceptible el olor ligeramente aromático del alcohol. Entonces como resultado los cereales húmedos encerrados en almacenamiento por mayor tiempo son frecuentemente perjudicados, pierden en alto grado el poder germinativo y entra en fermentación láctica. Lo contrario con humedad y temperatura baja se evitan no solamente perdidas en sustancias por respiración, sino también queda reducida a un mínimo el perjuicio por lo microorganismos.

Factores que afectan la respiración

Los principales factores que afectan la velocidad del proceso respiratorio son:

Temperatura

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Nivel de humedad Hongos Composición del aire ambiente

Efecto del proceso respiratorio Pérdida de peso.- Mientras más alto el contenido de humedad y la temperatura de la masa del grano, es más intenso el proceso respiratorio lo que indica mayor consumo de sustancias orgánicas, rápido deterioro del producto y mayor pérdida de materia seca y peso

Calentamiento de los granos.- Existen 2 tipos de calentamiento de los granos:

-Calentamiento de granos secos o calentamiento ocasionado por insectos que pueden desarrollarse en los granos con humedad cercana al 15% o menos lo que produce temperaturas de hasta 42°C.

-Calentamiento de granos húmedos ocasionados por microorganismos que crecen en los granos con una humedad approx. De 15% o superior lo cual desencadena temperatura de hasta 62°C.

Con estos dos tipos de calentamiento se desarrollan en la masa del grano; por lo que el calentamiento de granos en seco se transforma en calentamiento de granos húmedos.

Los Índices de deterioroPara detectar o medir el grado de deterioro de los cereales, se utilizan índices de carácter físico, químico, y biológico

Los índices físicos son los siguientes: el aspecto, la temperatura, el olor, la presencia de granos dañados y los insectos.

Los índices químicos reside en: el aumento de los azucares reductores y la disminución de las vitaminas.

Los biológicos son. El aumento de carga fúngica y bacteriana.En los índices físicos notamos que el aspecto dañado, al perder el brillo da un color opaco y pardo negruzco, lo que indica de un daño más grave. La temperatura elevada, detectada por las sondas termométricas instaladas en el interior de celdas, es índice de fermentación en marcha y es obvia la presencia de hongos y con bastante probabilidad de insectos, causa efectos de humedades altas. Los olores anormales provienen de las fermentaciones de origen fúngico o enzimáticos. El olor a moho se debe a la presencia de actinomicetos.En tanto a los índices químicos como se mencionó anteriormente el gran aumento de acidez se deriva del crecimiento de la concentración de iones de hidrogeno junto con los incrementos de ácidos grasos libres, fosfatos ácidos, aminoácidos. El índice de ácidos grasos libres es el índice más marcado y evidente desde la primera

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fase del deterior de cereales y se utiliza el análisis de la cantidad presente en el producto en mal estado; la acidez de la grasas se define y analiza como el número de mg de KOH necesario para neutralizar los ácidos grasos libres (referido a 100g de materia seca) extraídos con éter de benceno. Por la acción del enzima invertasa u otros enzimas, los azucares reductores presentes en el producto conservado con un contenido alto de humedad, disminuyen transformándose en azucares no reductores. Las invertasas se producen por la presencia y desarrollo de hongos sobre los granos y los índices biológicos se derivan de la acción y efecto de la microflora huésped.

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CONCLUSIONESPara que se lleve a cabo la germinación de la semilla esta se debe encontrar en las condiciones óptimas de desarrollo, las principales condiciones que debe tener la semilla para poder ser germinada es de humedad, oxígeno y temperatura adecuadas. Los rangos óptimos de estas tres condiciones varían con la especie de la semilla.Las semillas de muchas especies son incapaces de germinar debido a que se encuentra en un estado denominado “Estado de Latencia”, este estado se refiere a que sus propiedades permanecen ocultas o reservadas para el momento adecuado para iniciar la germinación, es un estado que varía según la especie, puede durar desde unas pocas semanas o meses a varios años. Las semillas de algunas especies germinan a continuación de un intervalo de almacenamiento seco o en la

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primavera siguiente. Las semillas de otras especies germinan con irregularidad en un período de 2 a muchos años.Durante el estado de Latencia, el alimento se mantenía en los cotiledones y no se producía ni división de células ni crecimiento. Cuando empieza la germinación de la semilla aparece la respiración y el oxígeno es absorbido por las células y empieza a desprender dióxido de carbono. Al producirse la digestión, el alimento almacenado es tomado por el extremo del embrión donde el alimento se convierte en energía.A medida que germina la semilla, el agua absorbida a través del tegumento hace que la semilla se hinche, las alteraciones químicas hacen que se formen nuevas células. En un momento del crecimiento del embrión, el tegumento se rompe saliendo en primer lugar el extremo de la raíz, a continuación el tallo, en este punto se dice que la semilla ha brotado.Sin tener en cuenta la posición en que estén las semillas las raíces siempre crecen hacia abajo y los tallos hacia arriba. Se ha descubierto que esto sucede porque las plantas producen ciertas sustancias químicas que se ven afectadas por la gravedad y la luz, esto influye en la dirección de su crecimiento.Entre los factores que afectan a la germinación se encuentra los factores intrínsecos y los factores extrínsecos, los internos son la madurez y la vialidad que consiste en la capacidad que tiene para germinar la semilla, los factores externos como ya mencionados anteriormente la humedad, la temperatura y los gases.Existe 4 fases de la germinación de la semilla, la primera es el incremento en la respiración que se produce antes de las transcurridas 12h desde el inicio de la imbibición, la segunda inicia entre las 12 y 24h en donde que cubiertas seminales permanecen intactas provocando una limitación en la entrada de oxígeno, en la tercera fase se inicia un segundo incremento en la actividad respiratoria, asociado a una mayor disponibilidad de oxígeno, la última fase es cuando disminuye la respiración al momento de la desintegración de los cotiledones.El embrión para poder obtener energía y moléculas estructurales debe pasar por una rehidratación y liberación de giberelinas que llegan al endospermo y llegan a las células de la capa de la aleurona que inducen a la producción de enzimas hidroliticas entre las cuáles se encuentra la amilasa que se difunde por el endospermo para comenzar hidrolizar los granos de almidón a glucosa para esta ser usada por el embrión como una fuente de energía, mientras que las otras enzimas se degradan a las proteínas, lípidos y ácidos nucleicos para luego hacerse una plántula joven.

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Existen dos clases de germinación como es la hipogea y la epigea. La primera el cotiledón se encuentra enterrado y solo la plúmula a traviesa el suelo y el epicotilo se alarga ocasionando las primeras hojas para realizar procesos fotosintéticos la cuál es dada para cereales; mientras que la segunda el cotiledón se encuentra afuera del suelo y hace la acción de hojas primarias para realizar procesos fotosintéticos y el epicotilo crece en el suelo la cual se da en las leguminosas.

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Bibliografía

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Kent, N.L Tecnología de los cereales: Introducción para Estudiantes de ciencia de los Alimentos y Agricultura. Primera Edición. Editorial ACRIBIA S.A. Zaragoza, España.1987

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