12 SeleccióN Natural

Fuerzas Moldeadoras De La Fuerzas Moldeadoras De La Diversidad Diversidad

Selección NaturalSelección Natural

MicroevoluciónMicroevolución

La La Teoría Sintética de la EvoluciónTeoría Sintética de la Evolución, como fue , como fue descrita por descrita por S. WrightS. Wright, explica la evolución en , explica la evolución en términos de términos de cambios en las frecuencias de los cambios en las frecuencias de los genesgenes. .

Asume que las especies evolucionan cuando cambia Asume que las especies evolucionan cuando cambia la frecuencia de sus genes y la especie consigue un la frecuencia de sus genes y la especie consigue un nivel mayor de adaptación en un nicho ecológico nivel mayor de adaptación en un nicho ecológico determinado; ldeterminado; la variación existente en las a variación existente en las poblaciones será moldeada por la poblaciones será moldeada por la selección selección naturalnatural favoreciendo a los individuos mejor favoreciendo a los individuos mejor adaptados. adaptados.

AdaptacionesAdaptaciones

Sin duda, al estudiar Sin duda, al estudiar cualquier especie lo cualquier especie lo más fascinante son más fascinante son sus sus adaptacionesadaptaciones. .

Parecerían estar Parecerían estar “diseñados” para la “diseñados” para la supervivencia y la supervivencia y la reproducción. reproducción.


Aunque la mutación, la migración o la deriva Aunque la mutación, la migración o la deriva génica cambien las frecuencias de los genes en génica cambien las frecuencias de los genes en las poblaciones, no necesariamente conducen a las poblaciones, no necesariamente conducen a la adaptación de las poblaciones a su ambiente. la adaptación de las poblaciones a su ambiente.

La La selección natural selección natural es el único proceso es el único proceso conocido que permite explicar la complejidad conocido que permite explicar la complejidad inherente a la vida y las adaptaciones de los inherente a la vida y las adaptaciones de los organismos, por eso ocupa una posición central organismos, por eso ocupa una posición central en la biología evolutiva.en la biología evolutiva.

Las AdaptacionesLas Adaptaciones

Aquellas características que aumentan su Aquellas características que aumentan su frecuencia en la población debido a su frecuencia en la población debido a su efecto directo sobre la supervivencia o el efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes de los número de descendientes de los individuos que la llevan.individuos que la llevan.

No es una propiedad invariante y absoluta No es una propiedad invariante y absoluta sino contingente, dependiente de cada sino contingente, dependiente de cada contexto ecológico. contexto ecológico.

Éxito ReproductivoÉxito Reproductivo La selección natural es una cuestión de La selección natural es una cuestión de éxito éxito

reproductivo.reproductivo. La contribución relativa que hace un genotipo a la La contribución relativa que hace un genotipo a la

siguiente generación. siguiente generación. Es importante aclarar que dicho proceso opera sobre Es importante aclarar que dicho proceso opera sobre

organismos completos y por lo tanto sobre sus organismos completos y por lo tanto sobre sus fenotipos, pero que son los genotipos los que se fenotipos, pero que son los genotipos los que se heredan.heredan.

Eficacia BiológicaEficacia Biológica

Una medida del éxito reproductivo es la Una medida del éxito reproductivo es la eficacia biológica eficacia biológica (“fitness”)(“fitness”), valor , valor selectivo o valor adaptativo selectivo o valor adaptativo de un de un genotipo.genotipo.

El genotipo que deja más descendientes El genotipo que deja más descendientes que otro es el que tiene más que otro es el que tiene más eficaciaeficacia o o mayor mayor aptitudaptitud. .


Para la Genética de Para la Genética de Poblaciones, la Poblaciones, la selección naturalselección natural es la es la reproducción reproducción diferencial, no fortuita, diferencial, no fortuita, de unas variantes de unas variantes genéticas respecto a genéticas respecto a otrasotras..


Este proceso resulta del cumplimiento de las Este proceso resulta del cumplimiento de las condiciones propuestas por Darwin-Wallace: condiciones propuestas por Darwin-Wallace: Presencia de variaciones individuales en la Presencia de variaciones individuales en la población, supervivencia o reproducción población, supervivencia o reproducción diferencial asociada a la variación y herencia de diferencial asociada a la variación y herencia de la variación que permitió el éxito reproductor. Si la variación que permitió el éxito reproductor. Si en una población se dan estas tres condiciones, en una población se dan estas tres condiciones, se producirá un cambio en la composición se producirá un cambio en la composición genética de ésta por selección natural.genética de ésta por selección natural.

Todas las especies son Todas las especies son capaces de producir un capaces de producir un

número de crías superior número de crías superior al que bastaría para ser al que bastaría para ser

sustituidas.sustituidas.

¿Por qué la Tierra ¿Por qué la Tierra no está llena de no está llena de

ratones?ratones?

El Número Excesivo De Crías

El medio ambiente puede El medio ambiente puede influir en las probabilidades influir en las probabilidades

individuales de individuales de supervivencia.supervivencia.

No encontrar pareja

Incapaz de encontrar alimento suficiente

Existencia de depredadores

La Lucha Por La SupervivenciaLa Lucha Por La Supervivencia

Dado que no todos Dado que no todos los individuos son los individuos son idénticos, algunos idénticos, algunos

tienen más tienen más probabilidades de probabilidades de

sobrevivir que otrossobrevivir que otros

Diferencias IndividualesDiferencias Individuales

Después de Después de muchas muchas

generaciones generaciones es probable es probable

que aumente la que aumente la proporción de proporción de individuos bien individuos bien

adaptados.adaptados.

Darwin y Wallace llamaron Darwin y Wallace llamaron a este proceso Selección a este proceso Selección

NaturalNatural

Ciertas Variaciones Se HeredanCiertas Variaciones Se Heredan


El hecho de que exista variabilidad en una El hecho de que exista variabilidad en una población puede resultar en que los diferentes población puede resultar en que los diferentes genotipos tengan distintas fecundidades o genotipos tengan distintas fecundidades o diferente probabilidad de reproducirse; esto diferente probabilidad de reproducirse; esto tiene consecuencias en las frecuencias de los tiene consecuencias en las frecuencias de los genes de la población. Sí los portadores de un genes de la población. Sí los portadores de un gen tienen más éxito en la producción de gen tienen más éxito en la producción de descendencia viable y fértil que los portadores descendencia viable y fértil que los portadores del otro alelo, la frecuencia del primero tenderá del otro alelo, la frecuencia del primero tenderá a aumentar con respecto a la del segundo.a aumentar con respecto a la del segundo.

Selección Y AptitudSelección Y Aptitud

La La selecciónselección puede definirse como la puede definirse como la resultante de una serie de fuerzas que resultante de una serie de fuerzas que limitan el limitan el éxito reproductoréxito reproductor de un de un genotipo. genotipo.

La La eficacia biológicaeficacia biológica como la capacidad como la capacidad de un genotipo para superar la selección.de un genotipo para superar la selección.

Eficacia BiológicaEficacia Biológica

En su forma más En su forma más sencilla se define como sencilla se define como la la capacidad de dejar capacidad de dejar descendencia fértil.descendencia fértil.

Se mide por el número Se mide por el número de descendencia fértil de descendencia fértil producida por un producida por un genotipo con relación a genotipo con relación a otro.otro.

Eficacia Biológica Eficacia Biológica (W)(W)

Siempre es relativa a una población y un Siempre es relativa a una población y un ambiente determinados.ambiente determinados.

En determinado ambiente, al genotipo que En determinado ambiente, al genotipo que deja más descendencia se le asigna una deja más descendencia se le asigna una eficacia biológica de 1 (eficacia biológica de 1 (ww=1), =1),

Los alelos letales un valor Los alelos letales un valor ww=0. =0. Cualquier otro genotipo tendrá un valor Cualquier otro genotipo tendrá un valor w w

comprendido entre 1 y 0.comprendido entre 1 y 0.

Eficacia Biológica Y AmbienteEficacia Biológica Y Ambiente Hbf / HbfHbf / Hbf anemia anemia

falciforme (muere) falciforme (muere)

Hbn/ HbfHbn/ Hbf anemia leve anemia leve (resistente a la malaria)(resistente a la malaria)

Hbn/ HbnHbn/ Hbn sin anemia sin anemia (sensible a la malaria, (sensible a la malaria, muere)muere)

WAA= 0.85

WAS= 1

WSS ≈ 0

Coeficiente De Selección Coeficiente De Selección (S)(S)

Es la fuerza selectiva que tiende a reducir la Es la fuerza selectiva que tiende a reducir la eficacia biológica; en determinado ambiente, eficacia biológica; en determinado ambiente,

Al genotipo más apto se le asigna normalmente Al genotipo más apto se le asigna normalmente WW=1, lo que quiere decir que sobre él no está =1, lo que quiere decir que sobre él no está operando la selección, por lo que el coeficiente operando la selección, por lo que el coeficiente de selección será de selección será ss=0. =0.

Los alelos letales presentan un valor de Los alelos letales presentan un valor de WW=0, =0, por tanto, el coeficiente de selección tendrá un por tanto, el coeficiente de selección tendrá un valor de valor de ss=1. =1.


En consecuencia, a medida que el En consecuencia, a medida que el coeficiente de selección aumenta, la coeficiente de selección aumenta, la eficacia biológica disminuye y viceversa. El eficacia biológica disminuye y viceversa. El coeficiente de selección (coeficiente de selección (ss) se representa ) se representa por un número comprendido 1 y 0 y se por un número comprendido 1 y 0 y se define por medio de la ecuación:define por medio de la ecuación:

W=1-s ó s=1-W W=1-s ó s=1-W


Si los individuos portadores del genotipo Si los individuos portadores del genotipo AA o AaAA o Aaproducen una media de 100 descendientes, producen una media de 100 descendientes, perfectamente fértiles.perfectamente fértiles.

Si los portadores del genotipo Si los portadores del genotipo aaaa producen sólo 85 producen sólo 85 descendientes, en ese mismo ambiente.descendientes, en ese mismo ambiente.

El genotipo El genotipo A-A- tendrá una tendrá una WW=100/100==100/100=11.. La aptitud del genotipo recesivo será La aptitud del genotipo recesivo será WW=85/100==85/100=0.850.85.. En consecuencia, el genotipo dominante tendrá un valor En consecuencia, el genotipo dominante tendrá un valor

de de ss=1-1==1-1=00.. El genotipo El genotipo aaaa estará sujeto a una presión de selección estará sujeto a una presión de selección

de de ss=1-0.85==1-0.85=0.150.15..

Genotipo

TotalAA Aa aa

Frecuencias genotípicas

inicialesp2 2pq q2 1

Eficacia biológica

(W)1 1 1-s

Proporciones después

de la selección

p2 2pq q2(1-s) 1-sq2

Frecuencias genotípicas después de la selección

p2/1-sq2 2pq/1-sq2

q2(1-s)/1-sq2 1

Cambio de las

frecuencias génicas

∆q = -sq2(1-q)/ 1-sq2

Tabla 1. Modelo de selección en contra del homocigoto recesivo: un locus con dos alelos A y a.

Cambio en la frecuencia génica

Número de generaciones para diferentes valores de s

De q0 A qns=1

(letal) s=0.8 s=0.5 s=0.2 s=0.1 s=0.01

0.99 0.9 1 3 5 13 25 250

0.9 0.75 1 2 3 7 13 132

0.75 0.5 1 2 4 9 18 177

0.5 0.25 2 4 6 15 31 310

0.25 0.1 6 9 14 35 71 710

0.1 0.01 90 115 185 462 924 9,240

0.01 0.001 900 1,128 1,805 4,512 9,023 90,231

0.001 0.0001 9,000 11,515 18,005 45,011 90,023 900,230

Tabla 2. Número de generaciones necesario para que haya un cambio de frecuencia determinado de q0 a qn de un alelo recesivo en diferentes condiciones de coeficientes de selección en genotipos diploides. (Tomado de Strickberger, 1990)

Relaciones de dominancia

entre los tres genotipos

dados

Valores adaptativos para las frecuencias genotípicas inicialmente en el equilibrio

Hardy-Weinberg

Cambios en las

frecuencias génicas AA p2 Aa 2pq aa q2

selección contra el alelo recesivo

1 1 1-s ∆q= - sq2 (1-q)/ 1- sq2

selección contra el alelo dominante

1-s 1-s 1 ∆p= -sp(1-p)2/ 1-sp(2-

p)

Ausencia de dominancia

1 1-s 1-2s ∆q= -sq(1-q)/ 1-2sq

superioridad del heterocigoto

1-s 1 1-t ∆q= pq(ps-qt)/

1-p2s –q2t

Norma De AdaptaciónNorma De Adaptación Si observamos una población, cualquier miembro está Si observamos una población, cualquier miembro está

adaptado casi perfectamente a su biotopo. adaptado casi perfectamente a su biotopo. Sólo unos pocos se desvían a uno y otro lado de esa Sólo unos pocos se desvían a uno y otro lado de esa

media y cuanto mayor sea la desviación, menor será el media y cuanto mayor sea la desviación, menor será el número de individuos que la presenten. número de individuos que la presenten.

Norma De AdaptaciónNorma De Adaptación

Los individuos que están en la cima de adaptación Los individuos que están en la cima de adaptación tendrán una eficacia biológica máxima. tendrán una eficacia biológica máxima.

Conforme se van alejando de la media, tendrán menor Conforme se van alejando de la media, tendrán menor aptitud, por lo tanto estarán expuestos a mayor aptitud, por lo tanto estarán expuestos a mayor selección.selección.

Presión De MutaciónPresión De Mutación Cuando aparecen mutaciones en la población, lo hacen sin Cuando aparecen mutaciones en la población, lo hacen sin

ninguna orientación concreta, generando nuevos caracteres ninguna orientación concreta, generando nuevos caracteres que se que se desvían constantemente de la mediadesvían constantemente de la media, de modo que la , de modo que la curva se aplana y ensancha.curva se aplana y ensancha.

Su influencia consiste en ir disminuyendo la frecuencia relativa Su influencia consiste en ir disminuyendo la frecuencia relativa de los individuos más aptos.de los individuos más aptos.

Presión SelectivaPresión Selectiva

Estas desviaciones son controladas por la selección. Estas desviaciones son controladas por la selección. Los individuos que se apartan de la media generalmente Los individuos que se apartan de la media generalmente

son eliminados, más cuanto mayor sea su desviación. son eliminados, más cuanto mayor sea su desviación. La curva vuelve a estrecharse y hacerse alta; a esto se La curva vuelve a estrecharse y hacerse alta; a esto se

le llama presión selectiva. le llama presión selectiva.

Selección EstabilizadoraSelección Estabilizadora

La selección tiende a mantener La selección tiende a mantener un nivel óptimo asegurando los un nivel óptimo asegurando los logros conseguidos durante logros conseguidos durante generaciones y eliminando los generaciones y eliminando los individuos divergentes. individuos divergentes.

La selección estabilizadora o La selección estabilizadora o centrípeta mantiene constante centrípeta mantiene constante la norma de adaptación.la norma de adaptación.


El rigor selectivo en contra de la El rigor selectivo en contra de la mutación se da, sobre todo, mutación se da, sobre todo, en en medios poco cambiantesmedios poco cambiantes..

Favorese caracteres que suelen Favorese caracteres que suelen regirse por varios genes en los regirse por varios genes en los que un cambio provocaría la que un cambio provocaría la atrofia de todo un órgano.atrofia de todo un órgano.

Normalizadora y Canalizadora.Normalizadora y Canalizadora.


Relación entre la Relación entre la mortalidad infantil mortalidad infantil y el peso de los y el peso de los bebés al nacer.bebés al nacer.

Selección DireccionalSelección Direccional Cuando se produce una alteración Cuando se produce una alteración

en el medio ambiente, los en el medio ambiente, los organismos favorecidos son los que organismos favorecidos son los que se desvían de la media.se desvían de la media.

La selección ejerce una presión La selección ejerce una presión direccional más o menos fuerte y direccional más o menos fuerte y desplaza la media hacia una mayor desplaza la media hacia una mayor adaptación a las nuevas adaptación a las nuevas circunstancias.circunstancias.

Se van eliminando ciertos alelos Se van eliminando ciertos alelos que habían sido útiles y fijando que habían sido útiles y fijando otros que son más convenientes. otros que son más convenientes.

Selección TransformadoraSelección Transformadora

El patrimonio genético El patrimonio genético cambia y se produce el cambia y se produce el proceso evolutivo.proceso evolutivo.

La selección direccional, La selección direccional, dirigida o modificadora dirigida o modificadora origina nuevas origina nuevas combinaciones de genes.combinaciones de genes.

Evolución filética. Evolución filética. Para que ocurra, resulta Para que ocurra, resulta

imprescindible que se imprescindible que se produzcan cambios en el produzcan cambios en el medio ambiente. medio ambiente.

Melanismo industrial de Melanismo industrial de la palomilla la palomilla Biston Biston

betularia.betularia.

Selección DireccionalSelección Direccional

Incremento en el tamaño del cuello de las jirafas.

Selección DireccionalSelección Direccional

Resistencia a Resistencia a antibióticos.antibióticos.

Resistencia a Resistencia a insecticidas.insecticidas.

El incremento en la El incremento en la capacidad craneana capacidad craneana del humano.del humano.

Selección Dirigida ArtificialSelección Dirigida Artificial

Este tipo de selecciónEste tipo de selección es aplicada por los es aplicada por los criadores de plantas y animales para obtener criadores de plantas y animales para obtener mejores rendimientos, productividad y mejores rendimientos, productividad y resistencia a enfermedades, entre otras. resistencia a enfermedades, entre otras.

0

2

4

6

8

10

12

14

4-6 7-10 11-13 14-16 17-20 21-23 24-26 27-30

litros/día

No

. d

e in

div

idu

os

Original 3 generacines 6 generaciones

Selección DisrruptivaSelección Disrruptiva

Disruptiva, divergente o Disruptiva, divergente o centrífuga.centrífuga.

Cuando las condiciones ambientales Cuando las condiciones ambientales son cambiantes, una determinada son cambiantes, una determinada población puede verse sometida a población puede verse sometida a modificaciones en el ambiente que modificaciones en el ambiente que pueden ser divergentes u oscilatorias pueden ser divergentes u oscilatorias y dentro de esta población existen y dentro de esta población existen diferentes genotipos que pueden ser diferentes genotipos que pueden ser los óptimos para cada situación. los óptimos para cada situación.

Selección DisrruptivaSelección Disrruptiva Favorece a los individuos en ambos Favorece a los individuos en ambos

extremos de la norma de adaptación a extremos de la norma de adaptación a expensas de los que se encuentran en expensas de los que se encuentran en la media, formando una curva la media, formando una curva bimodal.bimodal.


Si la selección Si la selección divergente se divergente se mantiene durante mantiene durante largo tiempo y entre largo tiempo y entre ambas poblaciones se ambas poblaciones se establece una barrera establece una barrera reproductora, puede reproductora, puede darse la formación de darse la formación de dos especies dos especies diferentes.diferentes.


1962.1962. Se seleccionaron moscas con Se seleccionaron moscas con

muchas o pocas quetas, durante muchas o pocas quetas, durante doce generaciones.doce generaciones.

Población inicial presentaba en Población inicial presentaba en promedio 18 quetas.promedio 18 quetas.

Al final del experimento se Al final del experimento se tenían una población bimodal; tenían una población bimodal; había moscas con 16 quetas había moscas con 16 quetas promedio y otras que tenían 23.promedio y otras que tenían 23.

Muy pocas con un número Muy pocas con un número intermedio.intermedio.

Drosophila melanogasterDrosophila melanogaster

Quetas en la placa esternopleuralQuetas en la placa esternopleural

Unidades De SelecciónUnidades De Selección

Unidad De SelecciónUnidad De Selección

Una unidad de selección es, dentro de la Una unidad de selección es, dentro de la teoría evolutiva, la base hipotética sobre la teoría evolutiva, la base hipotética sobre la cual los organismos divergen y mutan.cual los organismos divergen y mutan.

MoléculasMoléculas

Oparin-Haldane

La Espiral InmortalLa Espiral Inmortal

Genes (replicadores) como Genes (replicadores) como unidades de selección.unidades de selección.

Las espirales inmortales Las espirales inmortales construyen máquinas de construyen máquinas de supervivencia.supervivencia.

Richard Dawkins Richard Dawkins (1976)(1976)

IndividuoIndividuo

...nacen mucho más ...nacen mucho más individuos de los que individuos de los que acaso pueden sobrevivir- acaso pueden sobrevivir- que quienes tienen que quienes tienen ventaja, por ligera que ventaja, por ligera que sea, sobre otros tendría sea, sobre otros tendría más probabilidades de más probabilidades de sobrevivir y procurar su sobrevivir y procurar su especie...especie... (Darwin, 1859) (Darwin, 1859)

FamiliaFamilia Una de las primeras Una de las primeras

unidades de selección unidades de selección que se propusieron que se propusieron fue la selección de fue la selección de grupogrupo..

Aptitud Inclusiva.Aptitud Inclusiva.

William D. Hamilton (1936-2000)

Aptitud = 2.5Aptitud = 2.5

Grupo SocialGrupo Social

Altruismo recíproco (Trivers 1971).

“Hoy Por Ti, Mañana Hoy Por Ti, Mañana Por Mi.”Por Mi.”

Walkinson (1984)

EspecieEspecie

Niles Eldredge (n. 1925)

Stephen J. Gould (1941-2002)

AsociaciónAsociación

Liquen

¿Y Usted Qué Opina?¿Y Usted Qué Opina?

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