Upload
medical-gabeents
View
719
Download
1
Embed Size (px)
Citation preview
Jorge Bravo Martín
ez
Jorge Bravo MartínezBlanca Alicia Delgado-CoelloHugo Solís OrtízEstela Lopez Hernandez
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICOFACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTOS DE FISIOLOGÍA Y ANATOMÍAINSTITUTO DE FISIOLOGÍA CELULAR
Enunasoluciónhomgénea,tantoelaguacomolossolutosestánenmovimiento(calor)ylatem-peraturaesunamedidadelmovimientodeestaspartículas.Estemovimientodelaspartículasserealizaalazar,sinqueningunadirec-cióndomine.Siaumenta-moselcaloralasolución,latemperaturaaumentaráylavelocidaddelaspartículastambién.
Estetransportevadeunaregióndemayorconcentraciónaunodemenor,sinconsumodeenergíayaqueutilizaladelamolécula.
1 2
Difusión
Alcolocarunamembranapermeable,hemosdivididoen2compartimientos(1y2),conigualconcentracióndesolutosydeagua.Lasmoléculasdesolutodelcompartimiento1seestánmoviendoentodasdireccionesaligualqueenelcompartimiento2.Puedesucederporazar,queunamoléculadesolutoacierteapasaratravésdelamembrana,de1hacia2.Sedirá,entonces,queIamoléculadifundióde1hacia2.Asípuesdifusióneselmovimientodeunapartícula,deunlugaraotro,conunafuerzaimpulsora:elcalor.Enesasmismascondiciones,tambiénpuedehabermovimientodemoléculasde2hacia1.Estadifusiónesentonces,unprocesodemezcla,yaquepartículasqueestabanen1sepodránencontraren2yviceversa.
1 2Difusión de 2 a 1
Difusión de 1 a 2
Ladefinicióndedifusiónes:”Difusiónes
elpasajedeunasustanciadesdeellugarmásconcen-
tradoallugarmenosconcen-trado”.Estoescorrectoparaelflujoneto,perotambién
haydifusiónconconcentra-cionesiguales,Así:J12=J21
yJneto=0
Elnúmerodemoléculasqueatraviesanlamem-branaenunciertotiempoeselflujo,ennuestrocaso,tendremosdosflujossimultáneos:unode1hacia2yotrode2hacia1.Silatemperaturadeamboscompartimientoseslamisma,sepuededecirquelosdosflujosunidireccionalessoniguales,loqueserepresentacomo:J12=J21yaqueC1=C2Siagregamosmássolutoenellado1,aumentandosuconcentración,mientrasquepermaneceigualenellado2entonces: J12>J21,yaqueC1>C2Elflujonetoserá: Jneto=J12-J21Enunasoluciónnohomogénea:(queenunladotienemayorconcentraciónqueenelotro)enelladomasconcentradoesmayorlaprobabilidaddequelaspartículaschoquenentresi.Elmovimientoserealizahaciadondeestaprobabilidaddisminuya(elladomenosconcentrado).
DIFUSIÓN SIMPLE
Estaleyestablecelosfactoresdelosquedependelamagnituddelflujodifusionalatravésdelasolucióny,enloscasosenquelamembranaofrecealgunarestricciónalpasodelasustancia,atravésdelasoluciónydeella.Deacuerdoaestaley,atemperaturaconstante,elflujounidi-reccionalserá:J12=D.A.C1
donde:Deselcoeficientededifusión,Aelárea,C1eslacon-centracióndelasustanciaenelcompartimiento1.Delmismomodo:J21=D.A.C2dondeC2eslaconcentracióndelasustanciaenelcompar-timiento2.Elflujoneto,será:Jneto=J12-J21=D.A((C1-C2)/∆X)dondexesIadistanciaqueseparalospuntosenquefueronmedidaslasconcentracionesC1yC2.
Latemperatura:Cuantomayorsealaagitacióntérmica,mayorseráelnúmerodemoléculasqueenlaunidaddetiempo,choquencontralamembranayeven-tualmente,Iaat-raviesen.
1 2
C1 -
C2
J neto
A
J neto= P A (C1-C2)
Permeabilid
ad
Laconcentración:Esevidenteque,aunamismatemperatura,cuantomayorseaelnúmerodepartículasporunidaddevolumen,mayorseráelnúmerodeéstasqueestaránencondicionesdeatravesarlamem-brana.LaLeydeFick,escritaensuforma:Jneto=permeabilidad.A.(C1-C2)indicaqueelflujodifusionalesunafunciónlinealdelaconcentración.Porlotanto,amayordiferenciadeconcentración,habrámayorflujo.Sisemantieneeláreaconstante,lapendienteestarádadaporlaper-meabilidad.
DIFUSIÓN SIMPLELEY DE fICK
Veamosahora,endetalle,larazónporlacualseincluyenestosfactoresenlaLeydeFick.
1 2
LadistanciaqueseparalospuntosenIoscualessehatomadolaconcentración.El“viaje”deunamoléculaatravésdelassolucionesyatravésdelamembranaestaalteradaporlafricción(LeydeStrokes)oroceentreellaylaspartículasdelmedio.Cuantomayorsealadistancia,mayorseráelefectodelafricción.Alcambiodeconcentraciónalolargodeunadistanciaselellamagradientedeconcentración,así:Gradiente=((C1-C2)/∆X)dondeC1yC2sonlasconcentracionesenellado1y2,respectivamente,yx,ladistancia.Eláreadelamembrana:EsobvioquenoseráIomis-mocontarcuántasmoléculasatraviesanen1segundo,porejemplo,1cm2demembrana,quelasqueatravie-
san10cm2:amayorárea,mayorflujo.Silamembranaponeunaresistenciaalpasodesolutos,elflujoserámenor.Elaguamuyposiblementetambiénsevealimitadaensupasaje,perononec-
esariamenteenlamismamedidaqueelsoluto,yunadeterminadamembranapuede“frenar”másaunapartículaqueaotra.
Citoplasma
A g u a
Pequeño
G
r a n d e
Muchos
P o c o s
Lamovilidaddelaspartículasesinversa-menteproporcionalalafricción(leydeStrokes:6πηrN)delIonconlaspartículasdelsolvente.Estafriccióndependedevariascosas:a) Laviscosidaddelsolvente.-unapartículatienemasfricciónyviajarámáslentamenteenunsolventemásviscoso.b) Elradiodelapartículadesoluto.-entremásgrandesealapartículadesolutoconmásmoléculasdesolventechocará,aumentandolafricción.c) Lacantidaddepartículasdesoluto.-amayornúmerodepartículasmayorserálafricción.Así(tomandoencuentatodo)laecuacióndeelcoeficientededifusiónes:D=(RT)/6πηrNdondeη=viscosidaddelsolvente;r=radiodelapartícula;yNnúmerodepartículas.
Einsteinvisualizoalfenó-menodeladifusióncomoelmovimientodepartículasmovi-dosporlaagitacióntérmica,impedidoporlafricciónquehayentrelaspartículasyelmedioquelasrodea(leydeStrokes).
Elcoeficientededifusión:Estecoeficiente(D)esdi-rectamenteproporcionalalatemperatura.Amayor
temperatura,mayorlamovilidaddelaspartícu-las,asíquemayorserála
difusión.
1 2Difusión de 2 a 1
Difusión de 1 a 2
unacon-secuenciadeladifusiónes
quecuandosedejaeltiemposuficiente,desapareceel
gradientedeconcentración,llegandoaunequilibrio.
Sienunrecipientehaymayorconcentraciondesolutoenunladoquedelotro,elmovimientodepartículasseráhaciaelladomenosconcentradoyaqueeneseladolaprobabilidaddequelaspartículaschoquenentresíesmenorqueenelotrolado.Lamigraciónnetadepartículassedetendráenelmomentoenquelaprobabilidaddechoqueentreellassealamismaentodoslados(llegandoaunequilibrio),esdecir,cuandolasconcentracionesseanlasmismasentodoslados.
1 2Difusión de 2 a 1
Difusión de 1 a 2
Dadoquela
difusiónnoesunfenómenoinstantáneo,senecesitaráuntiempoparallegarala
concentracióndeequilibrio.Eltiempoqueserequiere
parallegaraesteequilibrioesigualalcuadradodela
distancia.
Eltiempoquesenecesitanparallegaralequilibriodependerándelascondicionesdelsistema.Lomásimportanteeslaper-meabilidaddelamembrana:cuantomáspequeñoseaelvalordepermeabilidad,mayorseráeltiemporequerido.Lacon-centracióndeuncompartimientodis-minuyemientrasqueladelotroaumenta.Cuandosehallegadoalacondicióndeequilibrio,C1sehahechoigualaC2,elflujonetodesaparece,peropersistenlosflujosunidireccionales.Estoes,quesiguehabiendopasodesustanciasdellado1(J12)ydellado2al1(J21),peroenformatalqueJ12=J21,demodoqueelJneto=0.Porsupuesto,enelequilibriotambiénhabráflujosunidireccionalesdeagua.
Cl-
+-
Paraquehayaunflujonetopordifusióntienequehaberunadiferenciade
concentraciónynointeresarásielsolutoesunelectrolito,quesedisociaeniones,oun
no-electrolito.Ahorasiporalgunarazón,entrelosdoscompartimientoshayunadiferenciadepotencialeléctrico,éstenotendráefecto
sobreelmovimientodeunno-electrolito,quenotienecarganeta,peroinfluiráenormementesobrelosiones.Deestemodo,elpotencialeléc-
tricoseconvierteenunnuevotipodefuerzaimpulsora.
MOV
IMIE
NTO DE IONES P
OR F
UERZAS E
LÉCTRICAS
Na+
Cl-
Na+
Cl-
1 2- +
DURACELL +
SilaconcentracióndeNaCl,aambosladosdeunfrasco,esigual,losflujosunidireccionalesseránigualesyelflujonetroserádecero.Coloquemos,ahora,unpardeelectrodosunidosaunapila,demodoqueelelectrodosumergidoen2sea(+)yelsumergidoen1sea(-).SeestableceráunflujoNa+de2hacia1queserámayorqueelflujodeNa+de1hacia2,loqueharáqueelflujonetoseadistintodecero.Locontra-rioocurreconelCl,paraelcualelflujode1hacia2sermayorquede2hacia1.
Elflujoporfuerzaseléctricases,comotodoslosflujos,unnúmerodemolesquepasanenlaunidaddetiempoyseráproporcionala:Js=m.A.(deltaE)/deltaX))
Jseselflujodesolutos(iones)enmol.s-1queocurreporefectodelcampoeléctrico.m(por“movilidad”)eslamayoromenorfacilidadconquelasolución,olasoluciónylamembrana,dejanpasarlosiones.Aeselárea,∆E/∆xeselgradientedeenergíaeléctricaquehayentreambosladosdelamembrana(eselcocienteentreladiferenciadeenergía(E1–E2)yelespesordelamembrana∆x)
Flujoporgradienteeléctricoyconcentracióniónica:∆Eesladiferenciadeenergíaeléctricaque,enúltimainstancia,arrastraalosionesdeuncompartimientoaotro.Lacantidaddeionesqueesaenergíaarrastreenlaunidaddetiempodependerá,también,delacon-centracióndeionesquehayaenelcompartimientodesdedondevienenlosiones.Enelejemploanterior,losionesNa+semoveránde2hacia1porque2espositivo.ElflujodeNa+dependerádelVoltajeydelaconcentracióndeNa+enelcompartimiento2.Deesemodosepuedeescribirlaecuacióndeflujounidirec-cionalporgradienteeléctricocomo:
Js=m.A.C.∆E/∆X
dondeCeslaconcentraciónenelcompartimientodedondevieneelion.
POTENCIALde
DIFUSIÓN
Esaventajaessuficienteparaqueentreellado1yellado2aparezcaunadiferenciadepotencialeléc-trico,conelsignopositivoen2ynegativoen1.Estadiferenciadepotencialeléctricoentreambosladostienecomoefectosobrelosiones:uno,frenarelflujodifusion-aldeKhaciaellado2yaumentareldelCl.Así,siporladiferenciaenloscoeficientesdepermeabilidaddifusional,losionesK+yClpasa-banlamembranaadistintasve-locidades,ahora,porlaaparicióndeunanuevafuerzaimpulsora(∆V),éstostiendenapasarconvelocidadessimilares.
+ =
+ =
Elmovimientodelaspartículasestádadopordosgradientesindepen-dientes,quesecompor-tancomodosvectores:elgradientequímicoodeconcentración∆Q)yelgradienteeléctrico∆E).
Estosvectoressesumanparadarunaresultantequeindicadirecciónymagnituddelmovimientodelaspartículas.Siambosapuntanhacialamismadirección,laresultanteesenlamismadirec-ciónymayormagnitud(mayorrapidezdelflujoiónico).Siseoponenentonceslamagnitudserámenoryladirecciónseráladelvectormayor.
K+
K+
K+Cl-
Cl-
Cl-
1 2Grad. Quim. de K+
Grad. Quim. de Cl-
Lospotencialesdedifusión,pertenecenalacategoríadelosfenó-menospasivos,yaqueestánvinculadosalaspropiedadesdelassoluciones,alasdif-erenciasdeconcentraciónaambosladosdelamembranayalapermeabilidaddelamembranaparadeterminadosiones.
enunrecipienteseparadoendoscompartimentosporunamem-brana,enelladounolaconcen-tracióndeKClesmayorqueenellado2.Ambosladossoneléctrica-menteneutrodadoquehaylamis-macantidadtandodeKcomodeCl.Sinembargo,deestableceungradi-entequímicotantoparaelKcomoparaelClde1hacia2.Lamembranaaltenermayorpermeabilidadparaelpotasio,hacequeelflujodeesteionseamayoraldeCl.
K+
K+
K+
Cl-
Cl-
Cl-
1 2Grad. Eléctrico. de K+Grad. Quim. de K+
Grad. Quim. de Cl-Grad. Eléctrico. de Cl-- +
Esteeselorigendelpotencialdedifusión:unpotencialeléctricovinculadoaladifusióndeionesquetienendistintapermeabilidad,afavordeungradientedeconcentración.