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TEMA 4 - DIGESTIÓN DE CARBOHIDRATOS Y TRANSPORTE DE GLUCOSA

Generalidades de los carbohidratos

• Los carbohidratos son biomoléculas orgánicas con la fórmula general (CH2O)n.

• Químicamente son moléculas con carbonos unidos a un grupo hidroxilo (OH), menos

uno que se une a un grupo aldehído o cetona.

• Su función principal en el organismo es como fuente de energía. El principal

carbohidrato que proporciona energía es la glucosa, que es una molécula reducida, cuya

oxidación en el catabolismo conduce a la producción de ATP.

• Los carbohidratos más simples son los monosacáridos, que son las unidades

estructurales que se unen por enlaces covalentes llamados enlaces glicosídicos para

formar carbohidratos más grandes: los disacáridos (2 monosacáridos), oligosacáridos

(hasta 10 monosacáridos) y polisacáridos (más de 10 monosacáridos).

Monosacáridos de importancia fisiológica

• Los monosacáridos más importantes son los de 6 carbonos (hexosas): glucosa,

galactosa y fructosa.

Glucosa Galactosa Fructosa

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Disacáridos de importancia fisiológica

• Los disacáridos se forman por la unión de dos monosacáridos por un enlace glicosídico.

Los más importantes son:

• Maltosa: glucosa + glucosa.

• Lactosa: glucosa + galactosa; es el azúcar de la leche.

• Sacarosa: glucosa + fructosa; es el azúcar de mesa.

Polisacáridos de importancia fisiológica

• Los polisacáridos más importantes están formados por cientos a miles de moléculas de

glucosa unidas por enlaces glicosídicos. Su estructura se compone de largas cadenas de

glucosa de las cuales salen ramas, formando moléculas muy grandes. Los principales

son:

• Glucógeno: polisacárido de almacenamiento en los animales.

• Almidón: polisacárido de almacenamiento en los vegetales.

• Celulosa: polisacárido estructural en los vegetales que tiene una estructura

rígida y da resistencia a la pared de la célula vegetal.

• En el glucógeno y el almidón los residuos de glucosa se unen por enlaces glicosídicos

de dos tipos:

• Los residuos que forman las cadenas de glucosa se unen por enlaces glicosídicos

de tipo (14).

• En los puntos donde salen las ramas los enlaces glicosídicos son de tipo

(16).

• La celulosa tiene otros tipos de enlaces glicosídicos () que le dan la rigidez.

Tomado de Lieberman, L., Marks, A., Peet A. (2013) Marks’ Basic Medical Biochemistry (p.

513). Philadelphia, PA: Lippincott, Williams & Wilkins.

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Digestión y absorción de carbohidratos

• Los principales carbohidratos que se consumen en la alimentación son:

• Polisacáridos: almidón, celulosa y glucógeno.

• Disacáridos: sacarosa y lactosa.

• Monosacáridos: glucosa y fructosa.

• El almidón es el principal polisacárido en la alimentación. La celulosa es muy

abundante en los alimentos vegetales, pero no puede ser digerida porque los seres

humanos no tenemos las enzimas (celulasas) necesarias para romper los enlaces que

posee. Sin embargo, es importante como fibra dietética que da volumen a las heces

fecales por su carácter hidrofílico que une moléculas de agua.

• Las células del epitelio intestinal solo pueden absorber monosacáridos, por lo que los

disacáridos y polisacáridos deben ser degradados por enzimas digestivas a

monosacáridos para su absorción. Los monosacáridos que ingerimos en la

alimentación no necesitan ningún proceso de digestión.

Digestión de disacáridos

• Los disacáridos se degradan en dos mosacáridos por hidrólisis del enlace glicosídico (la

hidrólisis es la ruptura del enlace con adición de agua) catalizada por enzimas llamadas

disacaridasas. Las principales disacaridasas son la sacarasa y la lactasa, también

llamada -galactosidasa.

• Las disacaridasas se localizan en la membrana celular de la célula del epitelio intestinal

que está hacia la luz del tubo digestivo (lado apical). Esta porción de la membrana

también se llama borde en cepillo.

• Las reacciones de digestión de los dos disacáridos más importantes son:

SacarasaGlucosa + FructosaSacarosa

Lactasa (-galactosidasa)Glucosa + GalactosaLactosa

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• Es común la deficiencia de lactasa que causa intolerancia a la lactosa. En estos casos,

la lactosa no puede ser absorbida y llega al colon, donde es fermentada por las bacterias

intestinales. Los productos de la fermentación causan diversos síntomas

gastrointestinales.

Digestión de los polisacáridos

• La -amilasa es una enzima de la saliva y el jugo pancreático que corta los enlaces

glicosídicos (14) del almidón y el glucógeno produciendo los oligosacáridos

maltosa (2 glucosas), maltotriosa (3 glucosas) y dextrinas límites (aproximadamente 8

glucosas).

• En el borde en cepillo de la célula epitelial intestinal existen enzimas llamadas -

glucosidasas que catalizan la salida de un residuo de glucosa a la vez de estos

oligosacáridos para completar la digestión de los polisacáridos.

-amilasa Maltosa (disacárido)

Maltotriosa (trisacárido)

Dextrinas límite (8 glucosas)

Almidón-glucosidasas

Glucosa

Absorción de glucosa

• Después de la digestión todos los carbohidratos de la dieta quedan como monosacáridos

que pueden ser absorbidos por el borde en cepillo de la célula epitelial intestinal.

• La glucosa es el monosacárido más abundante e importante porque es la fuente

principal de energía para las células.

• La glucosa debe entrar a la célula epitelial intestinal por el borde en cepillo

(membrana apical) y salir de esta célula hacia la sangre por la membrana basolateral.

Por el torrente sanguíneo viaja hacia todas las células del organismo.

• Debido a que la glucosa es una molécula hidrosoluble, su paso a través de las

membrana celulares debe producirse a través de proteínas transportadoras presentes en

las membranas.

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• Las proteínas transportadoras de la membrana de la célula epitelial intestinal que

permiten el paso de la glucosa son:

• En el borde en cepillo un co-transportador sodio-glucosa que aprovecha el

gradiente de concentración del sodio (mayor concentración de sodio extracelular

que intracelular) para transportar la glucosa desde la luz del intestino delgado

hacia el interior de la célula intestinal.

• En la membrana basolateral el transportador de glucosa GLUT-2, que permite la

salida de la glucosa hacia la sangre.

Co-transportador desodio y glucosaTransportador GLUT-2

Borde en cepillo

Célula del epitelio

intestinal

Modificado de Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A. and Krieger, M. (2007) Molecular Cell

Biology. Nueva York, NY: W.H. Freeman & Co.

Entrada de la glucosa a las células

• El paso de la glucosa de la sangre a las células también se hace a través de proteínas

transportadoras GLUT.

• Distintos tipos de GLUT se expresan en distintas células y varían en su afinidad por la

glucosa, capacidad de transporte y regulación.

• Mientras más alta es la afinidad de un transportador GLUT por la glucosa, más

fácilmente podrá meter glucosa en la célula. Por esto si la concentración de glucosa en

la sangre es baja las células que expresen proteínas GLUT de alta afinidad tendrán

prioridad por la glucosa.

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• Mientras más alta es la capacidad de transporte de la proteína GLUT más glucosa

puede entrar a la célula más rápido. Por esto, las células que expresen GLUT de alta

capacidad pueden captar glucosa en altas cantidades cuando su concentración en la

sangre es alta.

• Las proteínas GLUT reguladas pueden meter más o menos glucosa de acuerdo a

presencia de señales del ambiente (por ejemplo, hormonas).

• La siguiente tabla resume los principales transportadores GLUT y sus sitios de

expresión:

Transportadores Lugar de expresión Característica

GLUT-1 y GLUT-3Todas las células; más en

cerebro y eritrocitosAlta afinidad por la glucosa

GLUT-2Hígado, intestino, células del

páncreas

Baja afinidad por la glucosa, alta

capacidad de transporte

GLUT-4 Músculo, tejido adiposoExpresión aumenta en presencia de

insulina

• El cerebro y los eritrocitos dependen de la glucosa como fuente de energía casi

exclusivamente. Por lo tanto, la alta expresión de GLUT-1 y 3 de alta afinidad en estos

sitios sirve para que tengan prioridad de captar glucosa cuando su concentración en la

sangre (llamada glicemia) es baja.

• Luego de una comida rica en carbohidratos, la glucosa absorbida llega primeramente al

hígado por la vena porta. Cuando la glicemia está alta, especialmente en el periodo

postprandial (después de comer), el hígado puede captar glucosa en grandes cantidades

porque tiene transportador GLUT-2 de alta capacidad. En este órgano, la glucosa que

está en exceso puede ser almacenada para su uso posterior.

• Las células de los islotes pancreáticos producen la hormona insulina que es

necesaria para bajar la glicemia cuando está alta. Estas células también expresan el

transportador GLUT-2 de alta capacidad lo cual les permite captar glucosa en grandes

cantidades cuando la glicemia está alta. De esta forma estas células detectan la glicemia

alta y secretan insulina.

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Bibliografía

Lieberman, L., Marks, A., Peet A. (2013) Marks’ Basic Medical Biochemistry.

Philadelphia, PA: Lippincott, Williams & Wilkins.

• La expresión del transportador de alta capacidad GLUT-2 en la membrana basolateral

de las células epiteliales intestinales permite transportar grandes cantidades de glucosa

del citoplasma de estas células a la sangre y así se puede aprovechar toda la glucosa de

la alimentación.

• Cuando la glicemia está alta se secreta insulina, hormona cuya acción es disminuir la

glicemia a niveles normales. Uno de los muchos efectos de esta hormona es aumentar la

expresión de los transportadores GLUT-4 en células musculares y adiposas. Debido a

que estos dos tipos de células son muy numerosos, la entrada de la glucosa a ellas por

GLUT-4 permite que la glicemia baje.