Músculo

Músculo

Los músculos se clasificanen general, en tres tipos:

Esquelético

Cardíaco

Liso

Dr. Guillermo Contreras Méndez. Fisiología básica. Facultad de Medicina, BUAP.

Músculo

Músculo esquelético

Características generales

Forma la musculatura somática

Posee estrías transversales bien desarrolladas

No se contrae en ausencia de estimulo nervioso

No tiene conexiones anatómicas ni funcionales

entre las fibras musculares individuales

En general, se encuentra bajo control voluntario


Músculo

Músculo cardíaco


Como el músculo esquelético, posee estrías

transversales

Funciona como un sincitio

Se contrae en forma rítmica aunque no tenga su

inervación externa

Contiene células marcapaso que descargan de

modo espontáneo


Músculo

Músculo liso


No tiene estrías transversales

El músculo liso visceral funciona como un sincitio

y contiene marcapasos que funcionan de manera

irregular

El músculo liso multiunitario no presenta actividad

actividad espontánea y se parece al músculo

esquelético


Músculo

Músculo esquelético

Está constituido por fibras musculares individuales.Cada fibra muscular es una célula única, multinucleada, larga,cilíndrica y está rodeada por una membrana celular, elsarcolema. Las fibras musculares están formadas pormiofibrillas, que a su vez son divisibles en miofilamentosindividuales. Los miofilamentos están constituidos por lasproteínas contráctiles, actina y miosina; y por lasproteínas relajantes o reguladoras, tropomiosina ytroponina. Ésta está constituida por tres subunidades:troponina I, troponina T y troponina C. Otra proteína , laalfa actinina, une a la actina con las bandas Z.


Músculo


El músculo esquelético

Músculo

Músculo esquelético…

Los filamentos gruesos están formadospor miosina; los filamentos delgados secomponen de actina, tropomiosina y troponina.Cada filamento grueso se encuentra rodeado por seisfilamentos delgados con una disposición hexagonalregular.


Músculo


Corte esquemático del músculo esquelético

1. Miofibrillas

2. Retículo sarcoplásmico

3. Cisternas terminales

4. Túbulos “T”

5. Lámina basal

6. Mitocondrias

Músculo


Microfotografía electrónica de seis miofibrillas de una fibra muscular esquelética

Músculo


Las diferencias en los índices de refracción delas diversas partes de la fibra son las que causan elaspecto de estriación transversal característico, quese observa en el músculo esquelético. La banda I(isótropa), de aspecto claro, está formadaexclusivamente por la superposición de filamentosdelgados de actina, en su centro se localiza la líneaZ, de aspecto oscuro, es el sitio de anclaje de losfilamentos de actina.


Músculo


Al lado de la banda I, se localiza la banda A(anisótropa), de aspecto oscuro, formada por la superposiciónde filamentos delgados y gruesos, en el centro de esta bandaA, y cuando el músculo está relajado, hay una zona clarallamada banda H, donde sólo se superponen filamentosgruesos, en el centro de esta banda H encontramos la líneaM de aspecto oscuro, determinada por un abultamientocentral en cada uno de los filamentos gruesos.


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El área comprendida entre dos líneasZ adyacentes se llama sarcómera, y esla unidad funcional del músculo.


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Banda I Banda H

Esquema de la sarcómera

Músculo


Músculo


La miosina es una proteína compleja que puede unirsereversiblemente con la actina durante la contracción muscular.Se encuentra en el músculo bajo la forma de miosina-II, condos cabezas globulares y una cola. Está formada por doscadenas pesadas y cuatro cadenas livianas. Las cadenaslivianas y las porciones N (amino)-terminales de las cadenaspesadas se combinan para formar las cabezas globulares.Estas cabezas contienen un lugar para la fijación de la actina,con la que forman puentes o enlaces cruzados durante lacontracción, y un sitio catalítico que hidroliza el ATP.


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La molécula de miosina

Músculo


La sarcómera. Relación entre filamentos gruesos y delgados

Línea ZLínea Z

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Los filamentos delgados están formados de doscadenas de unidades globulares que forman una larga hélicedoble. Las moléculas de tropomiosina son largos filamentosdobles ubicados en el surco que se encuentra entre las doscadenas de actina. Las moléculas de troponina son pequeñasunidades globulares ubicadas a intervalos, a lo largo de lasmoléculas de tropomiosina. La troponina T une a los otroscomponentes de la troponina con la tropomiosina, latroponina I inhibe la interacción de la miosina con la actina yla troponina C contiene los sitios de unión para el Ca2+ queinician la contracción.


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Estructura de los filamentos delgados en el músculo

Músculo


La actinina con peso molecular de 190 000,enlaza la actina a las líneas Z. La titina, una proteínagrande, conecta las líneas Z con las líneas M yproporciona la escayola para la formación de losfilamentos gruesos. Por sus características plegablesse adapta al estiramiento muscular, pero cuandoéste es excesivo, la titina ofrece resistencia a fin deproteger la estructura de la sarcómera.


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La sarcómera. Relación entre filamentos gruesos y delgados

Actinina Actinina

Línea ZLínea Z

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Sistema sarcotubular

Las fibrillas musculares están rodeadas pormembranas, en forma de vesículas y túbulos, elsistema sarcotubular, formado por un sistema Ty un retículo sarcoplásmico. El sistema T o detúbulos transversales es continuación de lamembrana de las fibras musculares y su espacioconstituye una extensión del espacio extracelular, suestructura forma una rejilla perforada por la fibrillasmusculares individuales.

Dr. Guillermo Contreras Méndez. Facultad de Medicina, BUAP.

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Sistema sarcotubular…

El retículo sarcoplásmico, que forma una redalrededor de cada una de las fibrillas, presentaensanchamientos, las cisternas terminales, endonde entra en contacto con los túbulos T, en launión de las bandas A e I. En estos puntos, ladisposición especial de un túbulo T con una cisternaterminal a cada lado, recibe el nombre de tríada.


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Sistema sarcotubular…

La función del sistema T, que está encontinuidad con el sarcolema, es la propagación delpotencial de acción desde la superficie de la fibrahasta las cisternas terminales, para la liberación delCa2+ en el proceso de acoplamiento excitación-contracción. El retículo sarcoplásmico además departicipar en los movimientos del Ca2+, interviene enel metabolismo muscular.


Músculo


Corte esquemático del músculo esquelético

1. Miofibrillas

2. Retículo sarcoplasmico

3. Cisternas terminales

4. Túbulos “T”

5. Lámina basal

6. Mitocondrias

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Complejo distrofina-glucoproteína

Una proteína llamada distrofina con peso molecularalto (427 000) forma un bastón que conecta los filamentosdelgados con una proteína trasmembrana beta-distroglucano en el sarcolema, y el beta- distroglucano estáconectado a la laminina en la matríz extracelular mediantealfa-distroglucano. A su vez los distroglucanos se vinculancon un complejo de cuatro glucoproteínas transmembrana:alfa, beta, gamma y delta-sarcoglucano.


Músculo


Complejo distrofina-glucoproteína…

Al parecer este complejo distrofina-glucoproteína proporciona el soporte y la fuerzaestructurales a la fibrilla muscular, aunque tambiénpuede tener otras funciones adicionales. El complejoes de especial interés debido a que los defectosgenéticos de éste producen muchos de los diferentestipos de distrofia muscular.


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Características eléctricasLos acontecimientos eléctricos en el músculo

esquelético y los flujos de iones son similares a los del nervio,con diferencias cuantitativas en el tiempo y en la magnitud. Elpotencial de membrana en reposo en el músculo esqueléticoes de alrededor de –90 mV. El potencial de acción dura de 2a 4 mseg, y se conduce a lo largo de la fibra muscular a unavelocidad de 5m/seg. Al igual que en el nervio, ladespolarización en el músculo se debe a un aumento en elflujo de Na+ hacia adentro de la fibra, mientras que larepolarización obedece a la salida de K+.


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Músculo

Músculo esquelético…Respuestas contráctiles

Es importante distinguir en el músculo losacontecimientos eléctricos de los mecánicos. Aunqueen condiciones normales, la contracción muscular nose produce en ausencia de estimulación nerviosa, lasbases fisiológicas y las características de uno y otrofenómeno son diferentes. La despolarización de lafibra muscular comienza normalmente en la placamotora terminal, la región de la fibra ubicada debajode la terminación de la motoneurona; el potencial deacción se transmite a lo largo de la fibra muscular einicia la respuesta contráctil.


Músculo


Músculo


La sacudida muscular

Un potencial de acción único produceuna breve contracción seguida derelajación, la sacudida muscularsimple o tirón muscular.


Músculo


Un potencial de acción seguido de una sacudida muscular simple

Músculo


La sacudida muscular…

La duración de la sacudida varia con el tipo demúsculo. Las fibras de los “músculos rápidos”,aquellos que participan en los movimientos rápidos yprecisos, tienen sacudidas tan breves como 7.5mseg. Las fibras musculares “lentas”, queparticipan en movimientos fuertes, menos precisos ysostenidos, presentan sacudidas con duracioneshasta de 100 mseg.


Músculo


Bases moleculares de la contracción

El proceso por el cual el músculo efectúatrabajo, es mediante el acortamiento de lasarcómera, lo que implica el deslizamiento de losfilamentos delgados sobre los gruesos. Amedida que el músculo se acorta, los filamentosdelgados de los extremos opuestos de la sarcómerase aproximan entre sí; cuando el acortamiento esimportante, dichos filamentos se superponen.


Músculo


Músculo


Bases moleculares de la contracción…

Durante la contracción muscular las cabezas demiosina se unen con firmeza a la actina para formarpuentes o enlaces cruzados. Cada cabeza tieneun sitio de unión para la actina y un sitio de fijaciónpara el ATP. Este último es una hendidura abierta ycuando el ATP penetra a ella y se hidroliza, lahendidura parece cerrarse. Esto altera el resto de lacabeza que se endereza, y produce el “golpe defuerza” que mueve la actina sobre la miosina.


Músculo


1

2

3

4

Músculo



El proceso por el cual la despolarizaciónde la fibra muscular inicia la contracción se llamaacoplamiento excitación-contracción. Elpotencial de acción penetra a la fibra a través de lostúbulos T, y al alcanzar las cisternas terminalesdesencadena la liberación de Ca2+, que al unirse a latroponina C inicia la contracción.


Músculo


Acoplamiento excitación-contracción en el músculo

Músculo



Cuando el Ca2+ liberado por el potencial deacción se une a la troponina C, la unión de latroponina I con la actina, presumiblemente sedebilita, lo cual permite un desplazamiento lateral dela tropomiosina. Este movimiento descubre loslugares de unión para las cabezas de la miosina.Entonces, el ATP se degrada y se produce la

contracción.


Músculo


La unión del Ca2+ a la troponina C determina el acoplamiento excitación-contracción

Músculo



Poco después de haber liberado el Ca2+, el retículosarcoplásmico comienza a moverlo de nuevo hacia lascisternas terminales por transporte activo a través de laATPasa Ca2+-Mg2+. Cuando la concentración de Ca2+ fueradel retículo disminuye se separa de la troponina C, y serestablece la unión de la troponina I con la actina, enseguidala tropomiosina vuelve a cubrir en la actina los sitios de unión

con la miosina.


Músculo



El complejo troponina-tropomiosina constituye una“proteína relajante” o “reguladora”, que en el músculo enreposo, inhibe la interacción entre la actina y la miosina. Hayque hacer notar que el ATP, suministra la energía tanto parala contracción como para la relajación. Si hace falta energíapara bombear de regreso el Ca2+ hacia el retículosarcoplásmico, no se produce la relajación aún en el caso queno hay más potenciales de acción, la contracción sostenidaresultante se llama contractura, y es característica de los

músculos “cansados”.


Músculo


Acoplamiento excitación-contracción en el músculo

Músculo

Etapas en la contracción1. Descarga de la neurona motora.2. Liberación del transmisor (acetilcolina) en la

placa motora terminal.3. Enlace de la acetilcolina a sus receptores4. Incremento en la permeabilidad al Na+ y al K+ en la

placa motora terminal.5. Generación del potencial de placa terminal.6. Generación del potencial de fibra muscular.7. Diseminación de la despolarización hacia el interior de

la fibra por los túbulos T.8. Liberación del Ca2+ a partir de las cisternas terminales

del retículo sarcoplásmico y difusión hacia losfilamentos gruesos y delgados.

9. Enlace del Ca2+ a la troponina C para descubrir lossitios de enlace para la miosina en la actina.

10. Formación de enlaces cruzados entre la actina y lamiosina y deslizamiento de los filamentos delgadossobre los gruesos para el acortamiento de lasarcómera.

Secuencia de eventos en la contracción y en la relajación del músculo esquelético

Etapas en la relajación

1. Bombeo del Ca2+ de regreso al retículosarcoplásmico.

2. Liberación del Ca2+ de la troponina.

3. Cese de la interacción entre la actina y lamiosina.


Músculo


Tipos de contracción

La contracción muscular implica siempre elacortamiento de la sarcómera. Es posible que se produzcala contracción, con acortamiento de elementos contráctiles,pero sin una disminución apreciable en la longitud total delmúsculo. Una contracción así se llama isométrica (de iguallongitud). Se presenta cuando la carga es superior a lafuerza o tensión muscular desarrollada durante la contracción,de tal manera que, aunque la sarcómera se acorta y efectúatrabajo, la longitud del músculo casi no se modifica porquesus elementos viscosoelásticos ceden ante la carga excesiva.


Músculo


Tipos de contracción…

Una carga constante, inferior a lafuerza o tensión desarrollada, puede serlevantada con aproximación de los extremosdel músculo mediante una contracciónisotónica (de igual fuerza o tensión).


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Tipos de contracción…

En otras situaciones el músculo puede efectuarun trabajo negativo mientras se contrae. Estosucede, por ejemplo, cuando se baja de una mesa unpeso muy grande. En este caso los músculos resistenactivamente el descenso del objeto, pero el efectoneto es el alargamiento de los músculos, a expensasde tendones y aponeurosis, mientras se contraen.


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Contracción isotónica Contracción isométrica

Pivote fijo

Músculo


Suma de contracciones

Como el mecanismo contráctil no tiene unperíodo refractario, un estímulo repetido antes deque se haya producido la relajación produce unaactivación adicional de los elementos contráctiles yuna respuesta que se agrega a la contracción yapresente. Este fenómeno se conoce como suma decontracciones. La tensión desarrollada durante estasuma es considerablemente mayor que la que seproduce durante una sacudida muscular simple.


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Suma de contracciones…

La suma de contracciones se puede presentar bajo laforma de un tétanos fisiológico (contracción tetánica).Se habla de un tétanos completo, cuando los estímulos sontan rápidos que no permiten relajación alguna entre ellos,produciéndose una contracción continua y un crecimientorápido de la tensión muscular. En el tétanos incompleto hayperíodos de relajación incompleta entre los estímulosrepetidos, se produce también una contracción continua, peroel crecimiento de la fuerza muscular es menor y más lento.


Músculo


Suma de contracciones Tétanos incompleto

Músculo


Tétanos completo Treppe

Músculo


Fenómeno de la escalera

Se presenta cuando a un músculo esquelético se leaplican una serie de estímulos máximos con una frecuenciainmediatamente por debajo de la tetanizante, hay un aumentoen la tensión que se desarrolla durante cada sacudida hastallegar, después de varias contracciones, a obtener una tensiónuniforme por cada contracción. Este fenómeno se llama “dela escalera” o “treppe”. Se presenta también en el músculocardíaco y se cree se debe a un aumento en la disponibilidadde Ca2+ para unirse a la troponina C.


Músculo


Tétanos completo Treppe

Músculo


Relación longitud-tensión

La longitud de las fibras musculares determina tanto latensión del músculo en reposo (tensión pasiva), como laque desarrolla cuando se le estimula para una contracciónisométrica (tensión total). La diferencia entre ambos valores(tensión total – tensión pasiva), es la tensión activa, que esrealidad la tensión generada durante el proceso contráctil. Sellama longitud de reposo la que tiene el músculo en susinserciones óseas, y a la cual la tensión activa es máxima.


Músculo


Relación longitud-tensión…

La relación longitud-tensión observada en el músculoesquelético se explica por el mecanismo de la contracciónmuscular basada en el deslizamiento de filamentos. Cuando lafibra muscular se contrae de manera isométrica, la tensióndesarrollada es proporcional al número de enlaces cruzadosentre las moléculas de actina y de miosina. A la longitud dereposo el número de enlaces cruzados casi es óptimo,y por lo tanto, el músculo al contraerse genera latensión máxima.


Músculo



Cuando el músculo se estira, la superposición entreactina y miosina disminuye y el número de enlaces cruzadosdesciende también, reduciéndose la tensión activa. Por elcontrario, cuando el músculo se acorta de manera apreciablecon relación a la longitud de reposo, los filamentos delgadosse superponen, se reduce el número de enlaces cruzados y lafuerza muscular disminuye durante la contracción.


Músculo


Relación longitud-tensión

Longitud de reposo

Músculo acortado

Músculo alargado

Músculo


Variación en la tensión del tétano isométrico con la longitud muscular.

Músculo



La velocidad de la contracción varía demanera inversa con la carga que soporta elmúsculo. Para un valor dado de carga, la velocidades máxima en la longitud de reposo y disminuye si elmúsculo se encuentra más corto o más largo quedicha longitud.


Músculo


Tipos de fibrasLas fibras del músculo esquelético caen en términos

generales en dos tipos, I y II.Las del tipo I son delgadas, se les llama también

rojas u oxidantes lentas. Su actividad de ATPasa es lenta, sucapacidad de bombeo del Ca2+ y su capacidad glucolítica sonlimitadas. Pero tienen una gran capacidad oxidativa por sugran número de mitocondrias, su gran densidad capilar y sualto contenido de mioglobina. Conforman los músculosrojos, de poco volumen, adaptados a las contracciones largasy lentas para mantener la postura y participan en el ejercicioaeróbico, de mediana intensidad pero sostenido.


Músculo


Tipos de fibras…Las del tipo II son de diámetro grande, se les conoce

también como blancas o glucolíticas rápidas. Su capacidadoxidativa es baja por su reducido número de mitocondrias, supoca densidad capilar y su bajo contenido en mioglobina. Encambio su actividad de ATPasa, su capacidad de bombeodel Ca2+ y su capacidad glucolítica son altas, por lo quese les encuentra en los músculos blancos, de gran volumen,relacionados con movimientos finos de destreza como los delas manos, o con ejercicio anaeróbico, de gran intensidad yde corta duración.


Músculo


Músculo


Fuentes de energía y metabolismo

Tanto la contracción como la relajacióndel músculo son procesos que requierenenergía. La fuente inmediata de la energía sonlos fosfatos orgánicos que existen en el músculo,la fuente última es el metabolismo intermediario delos hidratos de carbono y de los lípidos.


Músculo


Fuentes de energía y metabolismo…En el músculo en reposo, parte del ATP de las

mitocondrias transfiere su fosfato a la creatina, demanera que se forma un depósito defosforilcreatina. Al iniciarse el ejercicio esta últimasustancia se hidroliza en la unión entre las cabezasde miosina y la actina, formando ATP a partir del ADPy permitiendo así que las contracciones continúendurante períodos cortos.


Músculo


Fuentes de energía y metabolismo…

En reposo y durante el ejercicio ligero, losmúsculos utilizan también los lípidos en forma deAGL. A medida que la intensidad del ejercicioaumenta, los depósitos de fosforilcreatina se agotany los lípidos solos no pueden suministrar la energíacon la suficiente rapidez y por eso la utilización decarbohidratos se hace indispensable para lacontinuación de la actividad muscular.


Músculo



Así, durante el ejercicio, la mayor parte dela energía para la resíntesis de fosforilcreatinay ATP procede de la degradación de glucosa,que entra a las células desde el torrente sanguíneo ose obtiene en el propio músculo por la degradación

del glucógeno.


Músculo



La glucosa es degradada hasta piruvato, yeste compuesto, en presencia de O2, entra al ciclodel ácido cítrico y a la vía de las enzimasrespiratorias para metabolizarse hasta CO2 y H2O.A este proceso se le llama glucólisis aerobia, ylibera suficiente energía para formar grandescantidades de ATP a partir del ADP.


Músculo



Si el suministro de O2 es insuficiente, elpiruvato formado a partir de la glucosa no entra alciclo de los ácidos tricarboxílicos, sino que se reducea lactato. Este proceso de glucólisis anaerobiaproduce cantidades mucho más pequeñas de ATP,

pero no requiere la presencia de O2.


Músculo


Músculo


Mecanismo de la deuda de oxígeno

Durante el ejercicio el suministro de O2 al músculoaumenta. Normalmente, el aumento en el consumo de O2 esproporcional a la energía gastada y todas las necesidadesenergéticas se llenan por procesos aeróbicos. Sin embargo,cuando el ejercicio muscular es muy grande, la resíntesisaeróbica de los depósitos energéticos no puede seguir lavelocidad con que se utilizan. Es entonces, cuando ladegradación de la glucosa por la vía anaeróbica permite unejercicio muscular mucho más intenso que el que sería posiblesin ella, con la consiguiente acumulación tisular de lactato.


Músculo


Mecanismo de la deuda de oxígeno…

Después que se ha completado un período de ejercicio,se consume una cantidad adicional de O2 para eliminar elexceso de lactato, recuperar los depósitos de ATP y defosforilcreatina y reponer las pequeñas cantidades de O2 queliberó la mioglobina. La cantidad de O2 adicional consumidodespués de suspender el ejercicio, se conoce como deuda deoxígeno, y es proporcional al grado en que las demandas deenergía durante la actividad muscular superaron la capacidad

aeróbica de resíntesis de los depósitos energéticos.


Músculo



La magnitud de esta deuda puede ser seis veces elconsumo de O2 basal, lo cual indica que el sujeto fue capaz deefectuar seis veces más esfuerzo que el que hubiera sidoposible sin este mecanismo. Dicho de otra manera, el músculoes capaz de efectuar un ejercicio seis veces mayor para el queestá preparado consumiendo sus reservas de fosforilcreatina,recurriendo a la glucólisis y acumulando lactato, condicionesque tiene que normalizar adquiriendo una deuda de O2.


Músculo



Un músculo entrenado puede aumentar su consumo deO2 en mayor grado que un músculo no entrenado y es capazde utilizar con mayor efectividad los ácidos grasos libres. Porlo tanto, puede efectuar ejercicios mayores sin agotar susreservas energéticas ni aumentar su producción de lactato.Por esto la deuda de oxígeno que adquiere es menor para unacantidad dada de ejercicio. Si además, algunos días antes deun ejercicio intenso un músculo preparado recibe abundantescarbohidratos, el incremento en sus depósitos de glucógenoaumentará mucho su resistencia y adquirirá poca deuda de 02.


Músculo


Músculo


Rigor

Cuando las fibras musculares quedancompletamente carentes de ATP y fosforilcreatina,desarrollan un estado de extrema rigidez llamadorigor. Después de la muerte, se le da el nombre derigor mortis y durante este proceso casi todas lascabezas de miosina se unen a la actina pero de unamanera anormal, fija y resistente.


Músculo


La unidad motora

Cada neurona motora en particular, junto con las fibrasmusculares que ella inerva, constituyen una unidad motora.Hay unidades motoras grandes y pequeñas. Las grandes,como las de los músculos de la piernas y de la espaldarelacionadas con movimientos burdos y sostenidos, estánformadas por más de 150 fibras. En cambio, los músculos dela mano o del ojo encargados de movimientos finos y precisos,están inervados por unidades motoras pequeñas de tres a seisfibras.


Músculo


Dos unidades motoras dentro de un mismo músculo

Músculo


La actividad asincrónica de las unidades motoras mantiene una tensión casi constante en el músculo total

Músculo


La unidad motora

Las unidades motoras se clasifican también en rápidasy lentas, de acuerdo a la duración de la sacudida decontracción de las fibras musculares que inervan. En general,las unidades motoras lentas están inervadas pormotoneuronas pequeñas y de conducción lenta y la unidadesrápidas por motoneuronas grandes y de conducción rápida

(principio del tamaño).


Músculo


La unidad motora…En los músculos grandes de las extremidades, las

unidades lentas son las primeras que se ponen en actividad enla mayoría de los movimientos, resisten a la fatiga y son lasunidades que se utilizan con mayor frecuencia, Las unidadesrápidas, que se fatigan con más facilidad, en general se ponenen servicio para movimientos de más esfuerzo. La diferenciaentre los músculos rápidos y los lentos, no es porfactores inherentes a ellos, sino por el patrón deactividad determinada por su tipo de inervación. De talmanera que, un músculo lento puede volverse rápido si se leimplanta un nervio para un músculo rápido, y viceversa.


Músculo


La unidad motora…La desnervación del músculo esquelético

produce atrofia y parálisis fláccida, con apariciónde fibrilaciones. Estas manifestacionescorresponden al típico síndrome de lesión deneurona motora inferior. El músculo también sevuelve sensible a la acetilcolina circulante(hipersensibilidad por desnervación).


Músculo


Músculo

Músculo cardiaco

Las estriaciones en el músculo cardiaco sonsimilares a las del músculo esquelético. En el lugardonde el extremo de una fibra se encuentra con elotro, las membranas de ambas fibras transcurrenparalelas a través de una extensa serie de pliegues.Estas áreas, ser llaman discos intercalares, ysuministran una fuerte unión entre las fibras.


Músculo

Músculo cardiaco…

A lo largo de las fibras musculares, lasmembranas de las fibras adyacentes se fusionandurante tramos considerables, formando uniones dehendidura. Estas últimas proporcionan puentes debaja resistencia para la diseminación de la excitacióndesde una fibra otra. Ellas permiten al músculocardiaco funcionar como si fuera un sincitio.


Músculo


Músculo cardiaco

Músculo


Microfotografía electrónica del músculo cardiaco

Músculo


Propiedades eléctricas

El potencial de membrana en reposo de lasfibras musculares cardiacas es de alrededor de –90mV. La estimulación produce un potencial de acciónpropagado responsable del inicio de la contracción.La despolarización va seguida de una meseta antesque el potencial de membrana regrese a la líneabase. La despolarización dura 2 mseg, pero la fasede meseta y la de repolarización duran 200 mseg omás.


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Potencial de acción de la fibra cardiaca contráctil

Músculo


Al igual que en otros tejidos excitables,los cambios en la concentración externa de K+

afectan el potencial de membrana en reposodel músculo cardiaco, mientras que loscambios en la concentración externa de Na+

afectan la magnitud del potencial de acción.


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Propiedades mecánicasLa respuesta contráctil del músculo cardiaco comienza

inmediatamente después del inicio de la despolarización ydura alrededor de una vez y media más que el potencial deacción. Durante las fases 0 y 2 y alrededor de la mitad de lafase 3 (hasta que el potencial de membrana alcanzaaproximadamente –50 mV durante la repolarización, elmúsculo cardiaco no puede volver a excitarse; se dice que seencuentra en período refractario absoluto. Permanecerelativamente refractario hasta que llega a la fase 4. Por estarazón no puede producirse un tétanos del tipo que se observaen el músculo esquelético.


Músculo


Músculo


Relación longitud-tensión en la fibra cardiaca

Como en el músculo esquelético, la tensiónactiva del músculo cardiaco depende de la longitudinicial de la fibra, o de la longitud de la fibra al finalde la diástole. Así, dentro de límites fisiológicos,la tensión desarrollada por el corazón aumentaa medida que se incrementa el volumendiastólico final, Ley del corazón de Starling.


Músculo


Relación longitud-tensión en la fibra cardiaca

A diferencia del músculo esquelético, ladisminución en la tensión desarrollada con altosgrados de estiramiento no se debe a una disminuciónen el número de puentes cruzados entre actina ymiosina, porque aún los corazones muy dilatados nose encuentran estirados hasta este grado, sino a unainterrupción en la transmisión de las fibrasmiocárdicas producto del estiramiento excesivo.


Músculo


Relación longitud-tensión en el músculo cardiaco.

Condiciones basales

Estiramiento moderado

Estiramiento excesivo

Músculo


Metabolismo

En condiciones basales, 35 % del requerimientoenergético del corazón lo cubren los carbohidratos, 5% los cuerpos cetónicos y aminoácidos y 60 % loslípidos. Después de la ingestión de cantidadesgrandes de glucosa, se utilizan más lactato ypiruvato; durante el ayuno prolongado se utilizanmás los lípidos.


Músculo


Metabolismo…

En condiciones de anaerobiosis total, laenergía liberada por la glucólisis es insuficientepara mantener las contracciones ventriculares,de aquí que, la hipoxia constituya un granfactor de riesgo para el corazón.


Músculo


Tejido marcapaso

De manera característica, el corazón ofragmentos de él, continúan latiendo en ausencia deinervación. Esto se debe a la presencia de tejidomarcapaso que forma parte del sistema deexcitación - conducción cardiaco, que en formaespontánea genera y propaga impulsos a todo elcorazón.


Músculo


Músculo


Músculo


Tejido marcapaso

Se caracteriza por un potencial de membranainestable que disminuye con lentitud después decada impulso (prepotencial) hasta que se alcanzael nivel de disparo y se origina otro impulso.Potencialmente, cualquier parte del corazón encondiciones anormales puede constituirse enmarcapaso.


Músculo


Músculo

Músculo liso

Características generalesNo tiene estrías transversales visibles.La actina y la miosina no guardan una disposición

regular.Contiene tropomiosina pero carece de troponina.El retículo sarcoplásmico está poco desarrollado.Tiene pocas mitocondrias y sus necesidades

energéticas dependen de la glucólisis.


Músculo


Microfotografías electrónicas de células musculares lisas

Músculo


Microfotografías electrónicas de células musculares lisas

Músculo

Músculo liso

Tipos

En general, los músculos lisos puedenclasificarse en visceral y multiunitario. El músculoliso visceral aparece en capas grandes, tiene unionesde hendidura entre las células muscularesindividuales, que constituyen puentes de baja

resistencia y funciona de una manera sincitial.


Músculo

Músculo liso…

Tipos…

El músculo liso visceral se encuentra principalmenteen las paredes de las vísceras huecas. El músculo lisomultiunitario está formado por unidades individualessin puentes de interconexión. No está bajo controlvoluntario, pero presenta muchas similitudesfuncionales con el músculo esquelético.


Músculo


Músculo

Músculo liso visceral

El músculo liso visceral se caracteriza porla inestabilidad de su potencial de membrana ypor el hecho de que presenta contraccionescontinuas e irregulares, independientes de suinervación; este estado sostenido decontracción parcial se llama tono.


Músculo

Músculo liso visceral…

El potencial de membrana no tiene un verdadero valor“de reposo”, aunque en períodos de relativa quietud tiene unvalor promedio de –50 mV. Superpuestas al potencial demembrana se observan ondas de diversos tipos. Hayfluctuaciones lentas, de tipo sinusoidal, con pocos milivoltiosde magnitud y espigas que a veces sobrepasan la línea depotencial cero y a veces no. En algunos tejidos, lospotenciales de acción tienen una meseta prolongada durantela repolarización, como los potenciales de acción en elmúsculo cardiaco.


Músculo


Músculo


Debido a la continua actividad, es difícil estudiarla relación entre los fenómenos eléctricos y losmecánicos en el músculo liso visceral pero, en algunaspreparaciones relativamente inactivas, puede generarse unaespiga única. La contracción en el músculo liso empiezaalrededor de 200 mseg después del inicio de la espiga yacaba 150 mseg después que la espiga ha terminado. Comose ve, el acoplamiento excitación – contracción en elmúsculo liso visceral es un proceso muy lento comparado conel del músculo esquelético y cardiaco.


Músculo


Bases moleculares de la contracción

El calcio participa en el inicio de lacontracción del músculo liso. El aumento en laconcentración intracelular de Ca2+ que inicia lacontracción se debe, principalmente, al ingreso dedicho ión desde el LEC, a través de canales de Ca2+

con compuertas de voltaje.


Músculo



Además, la miosina en el músculo liso debeestar fosforilada para la activación de la ATPasa demiosina. En el músculo liso el Ca2+ se une a lacalmodulina y el complejo resultante activa lacinasa para cadenas livianas de miosinadependiente de calmodulina. Luego la actina sedesliza sobre la miosina, y se produce la contracción.


Músculo



Parece que el músculo liso tiene un mecanismo de“picaporte o cerrojo” para los puentes por el cual lospuentes cruzados de la miosina desfosforilada permanecenfijos a la actina durante cierto tiempo después de que cae laconcentración citoplásmica de Ca2+. Esto produce unacontracción sostenida con poco gasto de energía. Se presumeque la relajación del músculo se produce cuando se disocia elcomplejo Ca2+ - calmodulina o cuando entra en juego algúnotro mecanismo.


Músculo


CALMODULINA

Ca2+Ca2+ - CALMODULINA

Ca2+ + CALMODULINA Ca2+ - CALMODULINA

Bases moleculares de la contracción del músculo liso

Músculo


Estimulación

El músculo liso visceral tiene comocaracterística única, a diferencia de otros tipos demúsculo, que se contrae cuando lo estiran, aúnen ausencia de cualquier inervación extrínseca. Elestiramiento se sigue de una declinación en elpotencial de membrana, un aumento en la frecuenciade las espigas y un aumento general del tono.


Músculo


Estimulación…

La estimulación de los nervios noradrenérgicosque van al intestino inhibe las contracciones in vivo. Lanoradrenalina, y también la adrenalina, producen unincremento en el potencial de membrana, las espigasdisminuyen de frecuencia y el músculo se relaja. Lanoradrenalina ejerce a la vez acciones alfa y beta sobre elmúsculo liso intestinal, y en ambas, disminuye la tensiónmuscular probablemente por un aumento neto en la salida deCa2+ desde las células musculares.


Músculo


Estimulación…

La acetilcolina tiene un efecto opuesto al de lanoradrenalina sobre el potencial de membrana y laactividad contráctil del músculo liso intestinal. Laestimulación p-simpática, a través de la acetilcolinaincrementa la concentración intracelular de Ca2+, con lo cualdisminuye el potencial de membrana y las espigas se hacenmás frecuentes; el músculo se hace más activo, con unaumento en la tensión tónica y en el número de contraccionesrítmicas. In vitro el frío y el estiramiento tiene efectossimilares.


Músculo


Músculo


Papel del sistema nervioso autónomo

El músculo liso visceral suele tener unadoble inervación a través del sistema nerviosoautónomo. La función del sistema nervioso nodetermina la actividad de este tipo de músculosino más bien la regula o modifica.


Músculo


Papel del sistema nervioso autónomo…

Las acciones del sistema nervioso autónomosobre el músculo liso no son uniformes. Por lo general, laestimulación de una de las divisiones del sistema nerviosoautónomo suele aumentar la actividad del músculo liso,mientras que la estimulación de la otra la disminuye. Así, enalgunos órganos como las arteriolas de la piel, la estimulaciónnoradrenérgica aumenta la actividad del músculo liso y lacolinérgica la disminuye.


Músculo



En otros territorios, como el músculo liso bronquial,por ejemplo, la estimulación p-simpática producebroncoconstricción, mientras que la estimulación dereceptores beta2 adrenérgicos causa broncodilatación.En las arteriolas coronarias la estimulación alfaadrenérgica produce vasoconstricción, y la

estimulación beta2 adrenérgica vasodilatación.


Músculo



El ejemplo más claro de esta falta de uniformidad delsistema nervioso autónomo sobre el músculo liso, lo tenemosen el tubo digestivo, donde a nivel de las paredes, elsimpático por lo general, disminuye el tono y en losesfínteres lo aumenta. En tanto que, el p-simpáticoaumenta el tono del músculo liso de las paredes y lo

disminuye en los esfínteres.


Músculo


Plasticidad del músculo liso

Si se estira un trozo de músculo liso visceral seproduce un aumento de tensión inicial. Sin embargo,si el músculo se mantiene estirado, la tensióndisminuye de manera gradual. A veces la tensióncae hasta el nivel que tenía antes de estirarlo, o aúnpor debajo.


Músculo


Plasticidad del músculo liso…

En consecuencia, es imposible establecer unarelación longitud – tensión desarrollada, y por lomismo no se le puede asignar al músculo liso unalongitud de reposo. Al respecto, el músculo liso secomporta más como una masa viscosa que untejido rígidamente estructurado, y a esta propiedadse le llama plasticidad del músculo liso.


Músculo

Músculo liso multiunitario

A diferencia del músculo liso visceral, elmultiunitario no es sincitial y las contraccionesno se diseminan ampliamente a través de él.Debido a esto las contracciones del músculoliso multiunitario son más separadas, finas ylocalizadas que las del músculo liso visceral.


Músculo

Músculo liso multiunitario…

El músculo liso de unidades múltiples es muy sensible alas sustancias químicas circulantes y normalmente se activapor los mediadores químicos que se liberan en lasterminaciones de sus nervios. La noradrenalina en particulartiende a persistir y a causar disparos repetidos en el músculodespués de un disparo único. Por esa razón, la respuestacontráctil que se produce suele ser un tétanos irregular másque una sacudida única. Cuando se obtiene una sacudidaúnica, ella se parece al mismo tipo de contracción en elmúsculo esquelético, pero su duración es 10 veces mayor.


El hábito de fumar es causa de unas 25 enfermedades

comprobadas, siendo sobre todo responsable de:

El 90 % de los casos de cáncer de pulmón.

El 80 - 90 % de todos los casos de Enfisema-Enfermedad

Pulmonar Obstructiva Crónica (EPOC).

El 70 % de cáncer de laringe.

El 50 % de cáncer en boca.

El 50 % de cáncer de esófago.

El 30 % de todas las muertes por cáncer.

El 30 - 40 % de cáncer de vejiga.

El 30 % de todas las cardiopatías coronarias.

El 30 % de cáncer de páncreas.

Este hombre perdió la laringe después de 20 años de dejar el cigarro. “El tabaco no perdona ni

después de dejarlo, no te enganches a él”.

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