Embed Size (px)
Citation preview
Segona part del tema de Metabolisme
• La Glucòlisi
• El cicle de Krebs
• La Fosforilació Oxidativa
• Les Fermentacions
http://www.johnkyrk.com/glycolysis.esp.html
És una via en la què es parteix d’una molècula de glucosa (6C) i s’acaba en dues de piruvat (3C)
Durant el procés s’obté energia i la glucosa s’oxida en part, recollint-ne els electrons el NAD+, que els transferirà a la cadena respiratòria.
La producció d’energia (ATP) és molt baixa, sobretot si es fa en absència d’oxigen.
per cada molècula de glucosa (GLU) s'obtenen 2 ATP i 2 NADH + H+
L’oxigen no hi intervé directament i no es forma CO2
1.- Fosforilació de la glucosa (GLU) gràcies a l’ATP, formant glucosa-6-fosfat (G-6-P)
2.- La glucosa-6-fosfat (G-6-P) s’isomeritza a fructosa-6-fosfat (F-6-P).
3.- Nova fosforilació de la fructosa-6-fosfat (F-6-P) (gràcies a l’ATP) que passa a fructosa 1,6-difosfat (F-1,6-P).
4.- Trencament de la molècula de F-1,6-P en dues molècules: el gliceraldehid-3-fosfat (PGAL) i la dihidroxiacetona fosfat (DHA).
Les dues substàncies són isòmeres i es transformen espontàniament l’una en l’altra (l'equilibri s'aconsegueix quan hi ha un 95% d' DHA i un 5% PGAL).
Molècules consumides Molècules formades
5.- El gliceraldehid-3-fosfat (PGAL) s'oxida pel NAD+, i al mateix temps es produeix una fosforilació en què intervé el fosfat inorgànic (Pi), formant-se l’àcid 1,3-difosfoglicéric (1,3-DPGA). Cada molècula de glucosa (GLU) donarà dues molècules de 1,3-DPGA i dos NADH + H+ .
6.- Fosforilació de l’ADP pel 1,3-DPGA, formant ATP i àcid 3-fosfoglicèric (3-PGA).
És el primer ATP format, dos (2), si tenim en compte el trencament de la glucosa en dues cadenes de tres àtoms de carboni. Fins aquest moment el balanç energètic és nul: dos ATP consumits, dos ATP obtinguts.
7.- L’àcid 3-fosfoglicèric (3-PGA) es transforma en àcid pirúvic (PYR), sintetitzant una nova molècula d' ATP (dos per cada molècula de glucosa).
Molècules consumides Molècules formades
http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__how_glycolysis_works.html
http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/glycolysis.html
Es realitza tant en procariotes com en eucariotes.
En els eucariotes es realitza al hialoplasma.
Es tracta d'una degradació parcial de la glucosa.
És un procés anaeròbic que permet l'obtenció d'energia a partir dels compostos orgànics en absència d'oxigen.
La quantitat d'energia obtinguda és escassa (2 ATP).
La glucòlisi va ser, probablement, un dels primers mecanismes per a l'obtenció d'energia a partir de substàncies orgàniques en la atmosfera primitiva de la Terra (que recordem era anaeròbia = sense oxigen).
Per evitar que la glucòlisi s'aturi per un excés d'àcid pirúvic (PYR) i NADH + H+ o per manca de NAD+, calen altres vies que eliminin els productes obtinguts i recuperin els substrats imprescindibles. Això es pot fer de dues maneres:
RESPIRACIÓ AERÒBIA (catabolisme aerobi). Quan hi ha oxigen, el PYR és degradat completament obtenint diòxid de carboni (CO2). El NADH + H+ i altres coenzims obtinguts són oxidats i els electrons son transportats cap a l’oxigen (O2), recuperant-se el NAD+ i obtenint H2O. Aquest procés es realitza als mitocondris (eucariotes).
FERMENTACIÓ (catabolisme anaeròbic). Quan no hi ha oxigen l’àcid pirúvic es transforma de diferents maneres (sense degradar-se completament) a CO2 i H2O. Aquest procés té com a objectiu la recuperació del NAD+. En els eucariotes es realitza al hialoplasma.
Mitocondris Són orgànuls molt petits, difícils d'observar
al microscopi òptic. Són orgànuls permanents de la cèl lula i es formen a partir ·d'altres mitocondris preexistents.
RESPIRACIÓ AERÒBIA
1. Descarboxilació. L’àcid pirúvic (PYR) perd el grup CO2 corresponent al primer carboni, el carboni que té la funció àcid.
2. Oxidació . En perdre el primer carboni, el segon passa de tenir un grup cetona a tenir un grup aldehid. Aquest grup s'oxidarà a grup àcid (àcid acètic) per acció del NAD+. En el procés hi intervé una substància, el coenzim-A que s'unirà a àcid acètic per donar acetil-coenzim A (A-CoA).
En condicions aeròbiques l’àcid
pirúvic (PYR) obtingut en la glucòlisi i en altres
processos catabòlics travessa la
membrana del mitocondri i en la
matriu mitocondrial patirà un procés
químic que té dues partsA-CoA
es formaran 2 noves molècules de NADH+H +
primeres 2 molècules de CO2
Ruta metabòlica a través de la qual l'àcid
acètic unit al coenzim-A va a
completar la seva oxidació en la matriu
mitocondrial.
És la via fonamental per a la degradació de la majoria dels compostos orgànics i per a l'obtenció coenzims reduits. És una descarboxilació constant
• El cicle de Krebs s’alimenta contínuament de substrats i contínuament genera productes.
• Les substàncies intermediàries es recuperen per ser de nou integrades.
• Com una roda girant sense fi, només s'aturarà si falten els substrats o si, per excés de productes, s'inhibeixen els enzims que participen.
CICLE DE
KREBS
Obtenció de poder reductor
NADHFADH2
GTP
NADHNADH
Recapitulant...
La quantitat d’ATP obtinguda en la Glucòlisi i en el Cicle de Krebs és més aviat escassa.
Per contra, s’obtenen grans quantitats de coenzims reduïts: NADH+H+ i FADH2 que seran oxidades en la cadena respiratòria.
A partir d’una GLUCOSA:NADH
FADH2
GTP
NADH
NADH
NADH
NADH
NADH
NADHNADH
NADHNADH
ATP
GTP
ATP
FADH2
http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__how_the_krebs_cycle_works__quiz_1_.html
NADH
FADH2
NADH
NADH
NADH
NADH
NADH
NADHNADH
NADHNADH
FADH2
O2
Consisteix en el transport d'electrons des dels
coenzims reduïts, NADH+H + o FADH2, fins
l'oxigen. Aquest transport es realitza a la membrana
de les crestes mitocondrials.
http://www2.uah.es/biologia_celular/JPM/ProgramsEducation/FosforilacionOxidativaUp.html
Obtenció energia
Recuperació dels coenzims
Objectius de la fase:
Productes de rebuig:
H2O
http://www2.uah.es/biologia_celular/JPM/ProgramsEducation/FosforilacionOxidativaUp.html
Inserides a la doble capa lipídica es troben diferents substàncies transportadores d'electrons.
• Complex I (NADH deshidrogenasa)• Complex II (Succinato deshidrogenasa)• Complex III (citocrom BC1).• Complex IV (citocrom c oxidasa)
• Ubiquinona (UQ) • Citocrom c (citC) • L’enzim ATP sintetasa
FADH2
NADH
Dos coenzims = dos maneres de realitzar la fosforilació oxidativa
Comença al complex I
Comença al complex II
MATRIU
ESPAI INTERMEMBRANACRESTA
The NADH makes 3 ATP* while FADH2 will produce 2 ATP*. NADH2 makes more ATP because it enters the electron transport chain at an earlier stage and provides more momentum for ATP production. Think about this like a staircase in the image below. Whoever starts higher up will be moving faster and have more energy when it reaches the bottom.
NADH Comença al complex I
MATRIU
ESPAI INTERMEMBRANA
MATRIU
ESPAI INTERMEMBRANA
FADH2
Comença al complex II
Els electrons seran cedits finalment a l'oxigen que juntament amb dos protons del medi donaran una molècula d'H2O
2H+ + ½O2 + 2e- H2O
Per això la respiració cel lular (“· cremar la glucosa”) pinta d’aquesta manera:
GLU + O2 CO2 + H2O (i energia)
El número total d’ATPs és una aproximació. A la majoria de llibres apareixen 32-38 ATPs per glucosa.
El més acceptat actualment és: 2,5 ATP a partir de NADH + H+
1,5 ATP a partir de FADH2.
2H+ + ½O2 + 2e- H2O
Si no hi ha oxigen, el NADH + H + i el FADH 2 s'acumulen i els processos d'obtenció d'energia s'interrompen
FERMENTACIONS ANAERÒBIQUES
No hi ha degradació completa de la GLU (a CO2 i H2O), si no degradacions parcials de la cadena carbonatada.
Fermentació alcohòlica Fermentació làctica Fermentació butírica Fermentació acètica
La realitzen els bacteris del iogurt i,
per exemple, les cèl lules musculars, ·quan no reben una aportació suficient d'oxigen (exercici
intens).
Recuperació del NAD+
lactat deshidrogenasa
La realitzen els llevats del gènere
Saccharomyces
Important per produir begudes
alcohòliques.
També és útil per fer masses ja que afegeix CO2
(bombolles) que fan més esponjosa la massa. L’alcohol
desapareix amb la cocció.
BALANÇ ENERGÈTIC FINAL
RESPIRACIÓ AERÒBICA
vs
FERMENTACIÓ LÀCTICA
vs
FERMENTACIÓ ALCOHÒLICA
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O
C6H12O6 2 C3H6O3
C6H12O6 2 C2H5OH + 2CO2
32-36 ATP
2 ATP
2 ATP
Animació molt visual però no és correcte el nombre de protons/electrons: http://www.science.smith.edu/departments/Biology/Bio231/etc.html
http://vcell.ndsu.edu/animations/etc/first.htm
McGraw Hill (molt recomanable!) http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072507470/student_view0/chapter25/animation__electron_transport_system_and_formation_of_atp__quiz_1_.html
Per saber-ne més http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/C/CellularRespiration.html#The_Respiratory_Chain
• Activació dels àcids grassos (al citosol!)
• Transport d’àcids grassos dins de mitocondris (llançadera de carnitina)
• ß-oxidació (matriu mitocondrial)
• Cicle de Krebs
• Cadena respiratòria http://brookscole.cengage.com/chemistry_d/templates/student_resources/shared_resources/animations/carnitine/carnitine1.html
Els àcids grassos lliures poden penetrar al membrana plasmàtica. Una vegada en el citosol l’activació dels àcids grassos es catalitzada per la sintetasa acil-CoA.
El acil-CoA gras reacciona amb carnitina per formar acilcarnitina, la qual es transporta a través de la membrana interna mitocondrial.
TRIGLICÈRID
GLICEROL
ÀC
ID G
RA
S
ÀC
ID G
RA
S
ÀC
ID G
RA
S
El glicerol es fosforila (despesa
d’ATP) i es converteix en
dihidroxiacetona fosfat (DHA). Aquest DHA
s’incorpora a la glicòlisi (pot
produir fins a 22 ATP).
És un procés d’oxidació dels àcids grassos que es produeix a la matriu del mitocondri.
Es parteix d’un àcid gras de n carbonis i s’acaba amb n/2 d’acetil-CoA que aniran al cicle de Krebs.
Cada volta utilitza “2 carbonis” per produir un A-CoA.
També es formen molècules de NADH i FADH2 que aniran a la cadena respiratòria; per tant, algunes reaccions hi ha oxidació-reducció.
•2,5 ATP a partir de NADH + H+
•1,5 ATP a partir de FADH2.
• Eliminació del grup amino• Transaminació • Desaminació oxidativa
• Oxidació de l'esquelet carbonatat
a) Transaminació: consisteix a transferir el grup amino des d'un aminoàcid a un cetoàcid. Aquesta reacció aquesta catalitzada per les transaminases. D'aquesta manera, es recullen els grups aminos de diferents aminoàcids en un sol aminoàcid, l'àcid glutàmic.
b) Desaminació oxidativa : a continuació, l'àcid glutàmic pateix una oxidació, els hidrògens són recollits pel NAD + o NADP + , que es redueixen, i s'allibera el grup amino en forma de amoníac (NH3) cal eliminar-lo!!
Oxidació de l'esquelet carbonatatEls esquelets carbonatats que queden quan s'elimina el grup amino, es degraden seguint rutes especifiques (Krebs majoritariament).
amoníac (NH3) cal eliminar-lo!!
Cicle de la Urea
Quan predomina el catabolisme de les proteïnes? I quins riscos té per a la salut?
Ara ja coneixes les rutes catabòliques principals. Investiga el Cicle de Cori i la seva implicació en les diverses rutes que hem estudiat.
