P2a Interaccion Competencia[1]

1

Ecología de poblaciones y comunidades

Interacciones interespecíficasCompetencia

Interacciones interespecíficasInteracciones basadas en:

perjuicio (-) beneficio (+)sin efecto (0)

Tipos de interacciones:(+ -) depredación (+ -) herbivoría(+ -) parasitismo(- -) o (- 0) competencia(+ +) mutualismo (+ 0) comensalismo

Interacciones afectan la distribución y abundanciade las especies.

depredación

Interacciones interespecíficas

Competencia

Competenciainteracción que ocurre cuando los organismos de la

misma o diferente especie usan un recurso común que es escaso

2

Caracterización de competencia

intraespecífica ⇔ interespecíficaexploitativa ⇔ interferentesimétrica (-,-) ⇔ asimétrica (-,0)

Competencia

Efectos son sutilespelea hasta la muerte es rara

normalmente reduce eficacia (lx, mx, r)

Competencia

Rasgos de la historia de vida son afectadosTamaño del cuerpo LongevidadEdad de la 1ra reproducción FecundidadVigor Tasa de sexo

Competencia - A. G. Tansley (1917)

A. G. Tansley (1917)

bofedal (ácido)

cerros(básico)

Galium sylvestre

G. saxatile

3


crecen solos: sobreviven en ambos tipos del suelo.crecen juntos: ganan en los suelos nativos.

Tipo de suelo

Ger

min

ació

n (

%)

básico ácido

jardín común


¿Qué dice esto sobre la distribución de Galium?presencia/ausencia de una especie debido a la competenciamedio ambiente afecta al resultado

Suelo básico: G. sylvester ganaSuelo ácido: G. saxatile gana

distribución presente puede deberse a la competencia en el pasado

Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934)

2 especies de Paramecium recursos limitantes: bacteria

Competencia en Laboratorio - G. F. Gause (1934)

Crecimiento logístico cuando soloJuntos, competencia conduce extinción de Paramecium caudatum

Núm

ero

de

indiv

iduos

Días

4

Competencia en naturaleza – Connell (1961)

• Chthamalus en la zona de marea baja

• Balanus no puede sobrevivir en la zona de marea alta

-con Balanus:

-solo: sobrevive

no puede sobrevivir

La competencia limita las distribuciones.

Escarabajo de pino de surEspecie de plaga principal del bosqueUS$ 100,000,000 de perdida de madera anualmenteUsan los competidores para suprimir poblaciones

del Escarabajo de Pino

Escarabajo de pino de sur

Competencia interespecífica Escarabajo de Pino del SurBlue-staining fungus


sin madera teñida con azul

con madera teñida con azul

5


baja med alta

Den

sida d

del

Esc

a rab

ajo

infección de hongobaja media alta

Competencia en naturaleza

Otros estudios: Saltamontes de humedales salados Isópodos terrestresRoedores del desiertoAnolis en Caribe

Conclusiones de experimentosExclusión competitiva: una especie elimina otro.

Paramecium de Gause Galium de TansleyBarnaclas de Connell

CoexistenciaEscarabajos de Cronin

Resultado depende del ambienteCondiciones del suelo de TansleyBarnaclas de ConnellDistribución de especies influenciada por competencia

Modelo de competencia

6

Modelo de competencia

Lotka (1925), Volterra (1926)Construido en modelo logístico

Tiempo

Tam

año

de p

ob. (

N)

logístico

K

Competencia intraespecífica

Modelo logístico para cada especie

Modelo contiene solo competencia intraespecífica

Especie 1:

Especie 2:

dN1

dt = r1N1K1-N1

K1

dN2

dt = r2N2K2-N2

K2

Competencia interespecífica

Función de competencia intraespecífica

Agrega un competidor:I. especie 2 = especie 1

función de competencia (FC)

sustrae recursos usados por especie 2 contiene competencia intra e interespecífica

FCI = 0.40 K1-N1

K1

K1 = 100, N1 = 60

FC1 = K1 - N1 - N2

K1

Competencia interespecífica

sólo 30% de recursos se queda para especie 1

especie 2 usa recursos de especie 1 (N2/K1 = 10%)

• ¿Qué pasaría si las especies no son equivalentes? (en términos de uso de recursos)

• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10:

= 0.30FC1 = K1 - N1 - N2

K1

100 - 60 - 10

100=

7

Competencia interespecíficaII. Especie 1 no es equivalente a especie 2

Araña (sp. 1) = 1 mosca/día

• 1 rana = 3 arañas

• Sólo 10% recursos queda para la araña.

• Si K1 = 100, N1 = 60, N2 = 10

FC1 = K1-N1 - 3N2

K1

FC1 = 100 – 60 – 3(10)

100= 0.10

Rana (sp. 2) = 3 moscas/día

Coeficiente de competencia

α: convierte especie 2 a una unidad equivalente de especie 1

β: convierte especie 1 a una unidad equivalente de especie 2

coeficiente para especie 2rana: α = 3.0

coeficiente para especie 1araña: β = 1/3

• Mide efectos negativos de una sp. a otra sp.= habilidad competitiva

FC1 = K1-N1 - 3N2

K1

coeficiente de competencia (α, β)

Coeficiente de competencia

si α > 1, efecto competitivo de especie 2 a especie 1 es

mayor que efecto de especie 1 en sí misma

efecto competitivo de especie 1 a especie 2 es mayor que efecto de especie 2 en sí misma

interespecífica > intraespecífica rana es superior competidor que araña

si β > 1,

Modelo de competencia de Lotka-Volterra

dN1

dt= r1N1

K1 - N1 - αN2

K1

Especie 1:

competenciaintraespecífica

competenciainterespecífica

tasa de crecimientode población de

especie 1

crecimientoexponencial

8

Modelo de competencia de Lotka-Volterra

dN2

dt= r2N2

K2 - N2 - βN1

K2

Especie 2:

Resultados de competencia

Exclusión competitiva de competidores - Gause (1934)

Paramecium aurelia vs. P. caudatum

Nº

de

indiv

iduos

Días

Coexistencia de competidores -Gause (1934)

Paramecium bursariavs. P. caudatum

días

N

abundan

cia

altura de columna de levadura

P. bursaria P. caudatum

9

Coexistencia de competidores –Cody (1986)

plantas del desierto

Coexistencia de competidores

Conclusión de Gause: especies similares pueden coexistir si utilizan parte o rango diferente de un recurso limitado

(tienen diferentes nichos)

Principio de exclusión competitiva:especies con nichos similares no pueden

coexistir juntos

Concepto de nicho

J. Grinnell (1917): subdivisión de hábitat.

Elton (1927): papel de un organismo dentro de la comunidad

Hutchinson (1958): espacio n-dimensional, en lo cual los ejes representan condiciones de medio ambiente o recursos esenciales

Concepto de nicho – Hutchinson (1958)

Basado en rango de actividad (= tolerancia) de n variables ambientales y uso de recursos

Cada variable = 1 dimensiónvariables abióticas variables bióticas

0 50Temperatura (°C)

10

Dimensión múltiple de nicho

optima

espacio n-dimensionaln = número total de dimensiones de nicho

Traslape de nicho

Traslape común

Tamaño de semilla

nicho

exclusión competitiva

Traslape de nicho

Curva de utilización de recurso

ancho del nichotraslape del nicho

abundan

cia

tamaño de semilla

SavannaSparrow

GrasshopperSparrow

20 35 5010

Traslape de nicho

traslape ∝ competencia

Asume que competencia ocurre en el traslape

αG = traslape de nicho

ancho de nicho de SavannaαG = 15/25 = 0.60 βS = 15/30 = 0.50

tamaño de semilla

abundancia

SavannaSparrow

GrasshopperSparrow

20 35 5010

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Nicho fundamental vs. realizadoNicho fundamental: rango de actividad y uso de recursos de todas las ndimensionesNicho realizado: nicho en la presencia de

competenciaEspecie A y B afectan al nicho de especie C.Especie A afecta al nicho de especie C.Nicho realizado es bimodal.

Exclusión competitiva en Laboratorio

Paramecium de GausePark’s flour beetles

Mucho apoyo desde laboratorio

Exclusión competitiva en Campo Introducciones intencional/accidentalHawaiian Opius avispas

Exclusión competitiva en CampoFire ants: Cuban brown Anolis:

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Exclusión competitiva en Campo

Kudzu en Sur:

Exclusión competitiva en Campo

330 pájaros y mamíferos introducidos1554 insectos en los EE.UU.40% de plagas de cultivo 47% de plantas de Hawai$138 mil millones de pérdidas anuales

Gatos en Australia:

Principio de exclusión competitiva

Principio de exclusión competitiva:especies con nichos similares no pueden

coexistir juntos.Implica las especies que usan recursos

diferentes pueden coexistirPartición de nicho: la división de un

recurso limitante por dos o más especies que lo comparten

Partición del nicho: Dendroica de MacArthur (1958)

13

Morse (1980, 1989)

Las áreas con Dendroica virens:

Dendroica coronata usa solo la parte más baja

Las áreas sin Dendroica virens:

Dendroica coronata expande su uso de microhábitat

Pruebas experimentales de partición del nicho

Slimy Salamandras (Hairston 1980, 1981)

P. glutinosus

P. jordani

Coexistencia debido a la partición del nicho

P. glutinosus expande rango

Pruebas experimentales de partición del nicho

Chipmunks en las Sierras (Heller 1970, 1971)

Paradoja de exclusión competitivaMuchas especies estrechamente

relacionadas ocurren juntos y tienen nichos casi idénticos

Zooplancton:

14

Paradoja de exclusión competitiva

Árboles del bosque:

Hierbas de la pradera:

Paradoja de exclusión competitiva

Explicaciones:1. especies no compiten

especies están bien debajo de Krecursos abundantes

2. ambientes fluctúan3. evolucionadas para no competir

Evolución a través de competencia

Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes

prairie falcon gyr falcon

abun

danc

ia

tamaño corporalave pequeñapresa pequeña

ave grandepresa grande

∝ tamaño de presa

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Evolución a través de la competencia 2 especies comparten recursos limitantes

prairie falcon gyr falcon

abun

danc

ia

tamaño corporalave pequeñapresa pequeña

ave grandepresa grande

Competencia severa en la zona de traslapeDivergencia evolutiva si existe base genéticaNicho alimenticio evoluciona

Divergencia del carácter

Selección natural debe favorecer divergencia en el uso de recursosDivergencia del carácter:

Cambio evolutivo en un carácter asociado con uso del recurso que minimiza los efectos de competencia.

Importancia: Competencia reducida“fantasma de competencia del pasado”Coevolución

Inferir competencia del pasado“Fantasma de competencia del pasado”

Método indirecto:Ancho del nicho de cada especie cuando solo una especie está (alopatría)

≠Ancho del nicho de cada especie cuando hay dos especies juntas (simpatría)

Inferir competencia del pasado“Fantasma de competencia del pasado”

N

N

Especie Aalopatria

Especie Balopatria

rango de recurso

rango de recurso

A y B simpatria

N

16

Inferir competencia del pasadoEn simpatria:

Evoluciona ⇒ traslape reducido Cambio del uso del recurso ⇒ cambio de morfología y/o comportamiento (Desplazamiento de carácter)Menor ancho de nicho (especialización)

En alopatria: Evoluciona mayor ancho de nicho (generalista)liberación competitiva (competitive release)

Pinzones de Darwin (Geospiza)

Grant (1986)

Recurso limitante = semillas

Pinzones de Darwin (Geospiza)Tamaño de semilla consumida depende del tamaño de pico.Tamaño del pico con base genética

Pinzones de Darwin (Geospiza)

G. fortisG. fulginosa

G. fortisG. fulginosa

17

Pinzones de Darwin (Geospiza)Daphne major

Santa Cruz

Los Hermanos

G. fortis

G. fulginosa

G. fortisG. fulginosaDesplazamiento de carácter

Three-Spined Sticklebacks (Schluter y McPhail 1992)

Método directo:Pececillos (Minnows) en estanques glaciales:

forma limnótica:

forma béntica:

base genética para fenotipos


N

béntica limnoticasp. sp.

Profundidad forrajeofondo superficie

• Sticklebacks en simpatría

• Sticklebacks solo

N

bénticasp.



Especies bénticas alopátricas:

control

bénticabéntica + limnotica

18


Béntica (simpátrica)

Profundidad forrajeo

Béntica Limnotica

fondo superficie

N

N

Béntica (alopátrica)


Limnotica

• 3 generaciones más tarde:

• Condición inicial:


Importancia del estudio: Selección natural operaEspecie béntica simpátrica evoluciona más hábitos bénticosDivergencia en progreso

forma béntica:

Conclusiones

Competidores deben evolucionar para reducir la competencia (coevolución)

Evidencia es principalmente indirectaPocos estudios directos

Complicaciones en el modelo de competencia

19

Complicaciones en el modelo de competencia

Variabilidad temporal en la disponibilidad del recurso

Competencia de especies múltiples


Ignorado en modelo de LV Causas:

Estocasticidad ambientalCatástrofes

Consecuencias: K1 y K2 fluctúanr1 y r2 fluctúan


Significancia:

1. Equilibrio no logrado2. Exclusión competitiva puede no ocurrir3. Resultado competitivo no predecible

Tiempo

Tam

año

pobl

. (N

) K

Lagartos de Dunham (1980)

Experimento:Sitio de control (ambas especies) Sitio de traslado de Sceloporus

Predicción:Crecimiento de la población de Urosaurusmáximo en el sitio de traslado.

SceloporusUrosaurus

20

Lagartos de Dunham (1980)

Año seco:insectos escasoscompetencia

Año húmedo:insectos abundantes sin competencia

Uro

saur

uscr

ecim

ient

o

Control Traslado

Uro

saur

uscr

ecim

ient

o

Control Traslado


Especies múltiples pueden compartir un recurso limitante


3 saltamontes en goldenrod

--

- - - -


Modelo de Lotka-Volterra:

efectos negativosde especie 3

efectos negativosde especie 2

crecimiento pobl.de especie 1

dN1

dt= r1N1

K1-N1 - αN2 - βN3

K1

21

Efectos indirectos

G1 compite con G2Densidad de G2 disminuyeCompetencia entre G2-G3 disminuyeG1 beneficia G3 indirectamente (efecto indirecto)

--

- -

G1 G2

G3

++- --

-

Efectos indirectos

Modelo de Lotka-Volterra + efectos indirectos:

efectospositivosindirectosde sp.3

efectos positivos indirectosde sp.2

dN1

dt= r1N1

K1 - N1 - αN2 - βN3 + δN2 + φN3

K1


Conclusiones de modelos: interacciones complejas exclusión competitiva divergencia del carácter

N

especies de hierbas consumidas

G1 G2 G3

Resumen de competenciaEfectos son sutiles Intraespecífica > interespecíficaCompetencia interespecífica afecta

distribuciones (partición de nicho)Modelo de Lotka-Volterra proporciona buena descripción de dinámicasExclusión competitiva posible Evolución de divergencia del carácter50-75% de especies demuestran competencia

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Predominio de competenciaRevisión de experimentos

Connell (1983)Schoener (1983)

Criterio: manipular la densidad del competidor solo estudios del campo

Más de 200 especies consideradas Resultados generales:

intraespecífica > interespecífica 50-75% muestran competenciamayoría son asimétricas (-,0)

Predominio de competencia

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