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GAMETOGÉNESIS EN GAMETOGÉNESIS EN PECESPECES
Blga. Acui. Carmen Yzasiga BarreraBlga. Pesq. Eliana Zelada Mazmela
OVOGENESIS
•Ovogénesis
Transformación meiótica de ovogonia en ovocito primario.
Desarrollo progresivo de las células germinales por acumulación de material de reserva hasta la formación de óvulos genéticamente aptos.
• Para dividir la ovogénesis en diferentes fases se tiene en cuenta
- Tamaño de los oocitos.
- Distribución y presencia de inclusiones celulares
- Morfología de los cromosomas
•Se origina a partir del epitelio del lumen ovárico
•Existe duda si en peces en el ovario de un púber ya están todos los precursores a partir se desarrollan los ovocitos.
•Parece ser un proceso cíclico, pero oogénesis de novo no hay en adultos
Zona radiada
Envuelta vitelinaOoplasma
Pared folicul
ar
M. basal
Epitelio superficial
Granulosa
Teca Capilares
F. Colágenas
Fibroplastos
Cel. de la teca
N
PARTES DE UN OOCITO
A) Zona radiata o pelúcida:
• Formada por 2 capas acelulares
• Atravesada por poros que van a permitir que las cél del folículo envíen su material a oocito.
B) Granulosa:
• Juega papel importante en la formación de esteroides sexuales: 1720DHP (maduración y ovulación)
• Importante en la atresia (degrada al oocito)
Capa int. Gruesa
Capa ext. delgada
•Ovocito: conjunto
•Folículo: formado
NúcleoOoplasmaOolemaZona radiata Originan corion
Ovocito
Pared folicularGranulosaTecaEp. superficial
Etapas de la ovogénesis: oogonia
1) Crecimiento primario
a) Nucleolo-cromatina
b) Estado perinuclear
2) Alvéolos corticales o previtelogénesis
3) Vitelogénesis
4) Maduración
Aislada
Formando cistos
1) CRECIMIENTO PRIMARIO: conversión oogonia ovocito I. No depende de GTH
a) Nucleolo – cromatina:
- Formación del Folículo primario
- c/ ovocito se rodea de cél. Foliculares (forma escamosa) llamadas Células de la granulosa.
- Núcleo grande central, con 1 nucleolo gde. basófilo, con una delgada capa de citoplasma
Secretan membrana basal
b) Estado perinuclear:
• Oocito crece (1000 veces), núcleo crece (posición excéntrica) e incrementa N° de nucleolos (periferia)
• Citoplasma tiñe intensamente, pero en el estado más avanzado pueden observarse vacuolas. (marca el inicio de alveolos corticales)
• Se rodea de cél. tecales y cél. superficiales de aspecto escamoso
• Formación de “lump brush” (cromosomas plumosos) que indican procesos de transcripción
Relacionado con la necesidad de amplificar genes ribosomicos
• Presencia de “Cuerpo de Balbiani” o núcleo de vitelo amorfo en el citoplasma perinuclear fabricación de org. Citoplasmáticos, está formado por ribonucleoproteínas asociadas a mitocondrias, AG, RE y cuerpos multivesiculares
• Superficie oocito extiende N° microvilli y contactan con células alrededor del cual se forman precursores de la membrana vitelina.
• Oocitos en este estado están ptes. en todos los ovarios y constituyen su totalidad en hembras juveniles. Así pueden permanecer durante años.
Cromosomas plumosos
Cuerpo de Balbiani
¿Qué acontecimientos genéticos ocurrieron?
Profase I:
•Leptonemo: cromosomas como “masas enmarañadas” de muy delgadas hebras
•Zigoteno: oocito sináptico
•Paquiteno: bivalentes acortados y engrosados, tétradas visibles
•Diploteno: separación de bivalente. Dejan de formar cistes cuando los forman. Fase más larga
Meiosis parcialmente detenida: factor inhi. de cél. Foliculosas
¿Cómo crece de ovogonia a ovocito?
- Se llama maduración primaria
citoplasma relación N/ citoplasma decrece parece independiente de Gth
- En 1939, Vivien demostró que los oocitos alcanzan un “tamaño crítico” y que la hipofisectomía ya no permitía que crezcan después de alcanzarlo. Dependiente de sp. pero constante dentro de ella.
- Crecimiento además implica acumulación de organelos endógenos que resulta en un ligero incremento de diámetro.
Oocitos previtelogénicos en distintos estadios de desarrollo folicular primario (opn, oocito perinucleolar) y unos pocos al inicio del crecimiento secundario (opnt, oocito perinucleolar tardío), dispuestos en el interior de las laminillas ováricas. co, cavidad ovárica; flecha, nido deoogonias; punta de flecha blanca, capas foliculares y zona radiata.
2) ALVEOLOS CORTICALES = PREVITELOGÉNICA =VITELOGÉNESIS ENDÓGENA
•Fase dependiente de gonadotropina •Aparecen vesículas vitelo en citoplasma: tamaño y N° y se ubican inicialmente alrededor del núcleo y luego migran a la periferia de citoplasma•Incorporan histidina y glucosa mucopolisacáridos y glucoCHON sintetizados dentro del oocito, con abundantes residuos de ácido siálico: polisialoglucoproteína•No constituye vitelo su función no es nutrir al embrión sino dar origen a ALVEOLOS CORTICALES que vacían su contenido dentro de la memb. del huevo espacio perivitelino (en la fecundación)
Mantener distancia uniforme entre huevo y corión
• Se forman también las vacuolas o glóbulos lipídicos: Diferentes tipos de lípidos de origen endógeno
•Comienza a formarse la zona pelúcida (generalmente estructura formada por 2 capas atravesadas por poros conteniendo microvilli)
• Controversia en su formación
Especializaciones relacionadas con ella: especializaciones globosas
HASTA AQUÍ SIGUE DETENIDA LA MEIOSIS
Oocito
Cél. Foliculares
Cél. hepáticas
Adherencia del huevo a diferentes
sustratos
Cél. Foliculares
Pueden jugar rol importante
Varios tipos y formas
A) previtelogenesis tardía: muestra inclusiones lipídicas (l) en el ooplasma, situadas alrededor del núcleo (N) que posee numerosos nucleolos (n). Alvéolos corticales (puntas de flecha), dispuestos en el ooplasma periférico, inmediatamente por debajo de la zona radiata (zr). B) vitelogénesis temprana, inclusiones lipídicas y alvéolos corticales y gránulos de vitelo (gv), en el oplasma periférico. Zona radiata mucho más engrosada. Se observa como ambos oocitos están rodeados por las correspondientes capas foliculares.
3) VITELOGÉNESIS (VITELOGÉNESIS EXÓGENA)
• Principal evento responsable del crecimiento
• Secuestro y empaquetamiento del precursor hepático vitelogenina. Controlado por Gth I
• Evento se confunde:
• Se caracteriza por la aparición de esferas con vitelo dentro de los gránulos
En algunos peces se ha encontrado cristales de vitelo
Aparecen la granulosa y teca al proliferar las células de la pared folicular. Teca presenta células semejantes a fibroblastos, fibras colágenas, capilares y células tecales especiales: más grandes y con abundante REL
Pequeño +grandes
Mantienen su integridad fusiona al final aspecto transparente.
Maduración teleosteos con huevos pelágicos
Parece ser un acto altamente específico
-Alveolos corticales e - Hinchamiento por hidratación
VITELOGÉNESISVITELOGÉNESIS RHGh
GtH
Cél. esp. teca
Testosterona
Granulosa
17 estradiol
Hígado
Vitelogenina
Ovocito
Secreción
Producción y secreción
convertida
Producción y secreción
incorporado
Gonadotropina vitelogénica
glucoCHON
Termina cuando x influencia de la gonadotropina II la testosterona no se aromatiza x inhibición de la aromatasa la vía se dirige a 17 20 DHP (MIS)
La vitelogenina es secuestrada de la circulación a través de receptores de membrana específicos y empaquetada en pequeñas vesículas recubiertas de clatrina (vc). Estas se fusionan entre si y dan lugar a otras mas grandes para formar los cuerpos multivesiculares (cmv) que gradualmente se transforman en gránulos de vitelo (gv). Se observan también las microvellosidades (mvoo) emitidas por el oocito que atraviesan la zona radiada (o corion) (ZRI) para ponerse en contacto con las células foliculares. En el inserto se muestra un alveolo cortical (ac).
4) MADURACIÓN
•Reinicia meiosis, migración del núcleo con fusión de membranas
•Se forma 1er c.p., luego ovulación
•Especialmente en marinos, ocurre hidratación (final de maduración)
Lenguados aguas de S0/00 producen huevos más grandes que los que viven en agua de S0/00 normal
Facilita expulsión de los oocitos por de la presión interna del ovario
Favorece flotabilidad
• Gobernada por 17 , 20 dihidroprogesterona.
• Clarificación de vitelo:
se juntan x separado
• Hidratación: incrementa tamaño depende de sp.
• Migración del núcleo (sinergismo con corticosteroides en algunas sps.)
• Breakdown
• Ocurre Metafase I, Anafase I y Telofase I
• En pez gato de la India: ACTH suprarrenales corticoesteroides maduración
Sustancias lipídicas
Sustancias proteicas
Madurac. meiótica
Factor decisivo: la granulosa pierde actividad aromatasa y cae 17 -estradiol se corta el proceso feedback negativo produciéndose mayor cantidad de LH
Desovadores parciales: parecen tener niveles de progesterona y mantienen los de estrógenos, posiblemente a una yuxtaposición del esteroide asociado con la madurez y la actividad gametogénica.
Diacinesis
•Cromosomas más cortos y gruesos se mueven a la periferia del núcelo.
•Núcleo migra al polo animal
•Desaparece nucleolo. Membrana nuclear se rompe
•Se forma huso mitótico
Metafase I, Anafase I, y Telofase I
•1er c-p y oocito II
Eventos genéticos:
Oocito vitelogénico Oocito maduro
N
Gránulo vitelo
ZG
ZP
La membrana vitelina se forma cuando los alveolos corticales vacían su contenido en el especio perivitelino
A) Memb. Primarias: Retiene el óvulo después de la ovulación: M. Plasmática y vitelina
B) M. Secundaria: retenidos por ovario como formación residual del folículo luego de la ovulación
- M. tecales conjuntivas
- M. de cél- foliculares o granulosa
- Zona radiata externa
- Zona radiata interna M. Pelucida o membrana
En el curso del crecimiento y maduración del ovocito, en el folículo se forma:
•Huevos flotantes: membrana simple
•Huevos de fondo y pulmonados: zona radiata bien desarrollada + memb. externa adicional prolongaciones (se hinchan y se hacen pegajosas)
-Zona estriada acelular, con túbulos vacíos que permiten ingreso de nutrientes. Esta membrana se ha ido adaptando a través de la filogénesis del huevo, trayendo consigo cambios en su organización
Esquema del crecimiento y maduración del oocito. Los oocitos producidos a partir de la entrada en meiosis de las oogonias detienen el ciclo meiótico celular en la profase I y crecen de tamaño principalmente por la acumulación de vitelo (vitelogénesis). Los oocitos en profase I son inmaduros. En respuesta a la señal hormonal los oocitos inmaduros prosiguen la meiosis hasta la metafase II y son ya maduros. GV, vesícula germinal (núcleo del oocito)
A) Estructura del folículo ovárico: muestra el oocito y las células foliculares que lo envuelven. B, C) Fotografías de microscopio electrónico de uniones íntimas entre las microvellosidades del oocito y las células de la granulosa que atraviesan la zona pelúcida en el pez cebra (B, sección longitudinal; C, sección transversal).
ATRESIAATRESIA
•Proceso de degeneración de los folículos que se presenta a lo largo del ciclo, pero principalmente en el ovario maduro.
•Existen varios grados de atresia, relacionados con degeneración de la granulosa
: se inicia con hipertrofia de la granulosa. Célula de escamosa a columnar, aparecen marcas en la zona pelucida (poros)
: Los gránulos hipertrofiados de la granulosa invaden el citoplasma por los poros de la zona pelucida y digieren y reabsorben las inclusiones de vitelo. Finalmente desaparece zona pelucida
: continúa hipertrofia de la granulosa. Al final todo el contenido citoplasmático es digerido, la granulosa rodea una pequeña cavidad ATRIUM espacio formal ocupado por oocito.
: la granulosa colapsa en el atrio y forma una masa irregular de tejido, se observan pigmentos luteínicos amarillo cuerpo amarillo pre ovulatorio
Fases del proceso atrésico
ZGZR
GV
ZG
GV
cavidades
HUEVO
ATRESIA
Atresia ovocitaria
FOLÍCULOS POST OVULATORIOS
I: Teca y granulosa hipertrofiada apariencia parecida a
II: No hay con la fase atrésico cuerpo post ovulatorio
Es lo que queda en el ovario después de la expulsión del óvulo.
Constituido por la granulosa y la teca.
Presenta 2 etapas:
Es difícil diferenciar el folículo atrésico de un folículo post ovulatorio.
La desaparición de los fol. atrésicos es dependiente de la Tº
OVOGÉNESISOVOGÉNESIS
Oogonia oogonia oogonia
Oogonias
Experimenta crecimiento
Multiplicación no sujeta a control hipofisiario. Impúberes implantados con andrógenos: gónadotropina hipofisiaria
Diacinesis: núcleo ligeramente excéntricoMetafase I
Anafase ITelofase I
Maduración
Ovulación
Profase II
Metafase II: fecundación
Oocitos IFactor iniciador de meiosis, folículos bien definido
Profase I: Leptoteno, Cigoteno, Paquiteno, Diploteno
Vitelogénesis Céls folicular factor inhibidor P
re
vit
elo
gén
esi
s
ORIGEN DE LOS OOCITOS
TEORÍA 1
División mitótica anual de residuos de oogonias
oogonia
TEORÍA 2
Transformación de ciertas células foliculares
Cél. Fol. Transf.
TEORÍA 3
Oogonias presentes toda
la vida
oogonia
diferenciación
Oocito pre – sináptico
Oocito sináptico
Oocito postsináptico
Crom. apareadosSeparación de cromátidesAdición de Cy y aceite
Adición de Cy y aceite
Oocito primario
Oocito vitelogénico y
foliculadoOocito secundario con
folículo
1er cuerpo polar
Depósito de vitelo y cél fol.
Fin de 1° div. meiot.
2° c.p. 3er c.p.Ovátida folículo vacío
Ovulación
Reabso. PuestaOR Cell reabsor.
Hipertrofia
Cuerpo luteo4°c.p.
OR2a DM fertilización
Haploide mem
Cel. fertilizada
fertilización
Oocito fertiliz.
4to cp.
2a DM
OVULACIÓN
Expulsión mecánica del oocito fuera del folículo por debilitamiento de las células de la granulosa.
Gobernada por 17, 20 dihidroprogesterona
En algunas sps. PGF cuya secreción es inducida por 17, 20. Tambien epinefrina
En goldfish las PGF induce comportamiento rep.
PGF2 y 17, 20 son liberados al agua feromonas
Comp.rep. Espermiación
Ovocitos inmaduros Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelogénesis Ovocitos maduros o vitelogenados
Ovocitos hidratados Folículos post-ovulatorios Ovocitos atrésicos
Ovario inmaduro y en reposo Ovario en maduración Ovario maduro
Ovario en desove Ovarios en recuperación
Ovocitos inmaduros Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelogénesis Ovocitos maduros o vitelogenados
Ovocitos hidratados Folículos post-ovulatorios Ovocitos atrésicos
Ovario inmaduro y en reposo Ovario en maduración Ovario maduro
Ovario en desove Ovarios en recuperación
Desarrollo ovocitario y estadíos de madurez gonadal
LOS MACHOS
•Epitelio germinal (formado por células indiferenciadas con gran poder de crecimiento y reproducción)
- Espermatogonias
- Cél. Somáticas sertoli : alimento del esperma
- Cél Leydig: secretoras, ¿apetito sexual de machos?
+ Cél conectivas
La estructura del teste tiene una serie de túbulos enrollados y rodeados de tejido conectivo llamado “Túbulos seminíferos”. Poseen espermatogonias con 2n y cel. De Sertoli .
Espermatogonias primarias (As)
Espermatogónias “madre”
# ciclos característico de cada especies
A1 -n
17 ᵝ - Estradiol
FSH
Espermatocitos I
Espermatocito II
Espermátida
Espermatogónias B
Control hormonal En mamíferos
cerebro
LH
Cel. Leydig
Andrógenos
Túbulos seminíferos
Espermatogénesis
Retroalimentación(+)( - )
FSH
Cel. Sertoli
Supervivencia y desarrollo de
Cel. germinales
FSH
Cel. Leydig
11 KT
Cel. Sertoli
Activina B Somatomedina (IGF – I)
Inicio Espermatogénesis
Control hormonal En peces
Testículos inmaduros:eSRS21 evita inicio de espermatogénesis Desaparece con GTH
División meiótica
11 KT
Proliferación espermatogonial DHP (en rpta a la 11
KT)
Término de la Espermatogénes
is
Retroalimentación (+) ↑ expresión de 11 ᵝ HDS
testículo
activos
Túbulo seminífer
o
Maduración espermática
DHP
receptores
CA y eSRS22activan
cAMP pH
a) Espermiogénesis activa: túbulo seminífero con lúmen repleto de espermatozoides. Cistos alrededor del lúmen, con células germinales en varias fases de espermatogénesis, pero en c/cisto un solo tipo de células (diferencia con mamíferos). Túnica albugínea delgada.
b) Espermiogénesis tardía: cistos más delgados, lumen lleno con espermatozoides. (a y b duran 2 – 3 meses)
c) Fin de espermiogénesis: casi no hay cistos, los pocos que quedan solo tienen espermatogonias, lumen con esperma residual. (de b - c: 1 mes)
Estadios de madurez gonadal en machos:
d) Inicio de la espermatogénesis: Renovación de epitelio germinal. Inicio de un nuevo ciclo túbulo seminifero no pta ni lumen ni espermatozoides, hay una multiplicacion de cistos, donde hay abundante espermatogonia.
De c – d: 2-3 meses
e) Espermiogénesis temprana: aparecen espermatozoides dentro de los cistos, se reconoce la cabeza. De d – e : 1 mes
f) Espermiogénesis tardía: Cuando se forman las espermatogonias, ingresan en el citoplasma de la célula de sertoli. El núcleo se desplaza hacia uno de los extremos para formar la cabeza, se aplana e incrementa su longitud.
Los dos centriolos se sitúan uno detrás del otro en el eje longitudinal de la cel y el distal desarrolla la pieza intermedia y el flagelo. El AG envuelve la mitad anterior del núcleo.
Espermatozoide
Espermátide
Espermatocito II
Espermatocito I
Espermatogonia
Goldberg
C
L
C
L
Fase I. Esp.
activa
Fase II. E. tardía
Fase III
Fin espermiogéne
sis
Fase IV. inicio
espermatogénesi
s
2 – 3 m1 m 2 – 3 m
C
Fase V. Espermatogénesis temprana
1 m
[A] se observan tres lóbulos testiculares con espermatogonias primarias (SgA) que se renuevan por mitosis (M), células de Sertoli (S) bordeando los espermatocistes de espermatogonias A y fibroblastos () en el tejido intersticial interlobular. [B] Presencia de diferentes generaciones de espermatogonias A y espermatocistes de espermatogonias secundarias (SgB, ) que proliferan por mitosis (M). Se observa bien la diferencia de tamaño y morfología entre las espermatogonias A y B. Cada espermatogonia da lugar a un clon de células germinales isogénicas que a su vez dará lugar a un espermatociste de espermatozoides.
Inmaduro
Inicio de espermatogénesis
[C] Ciste de espermatocitos primarios (Sct I) en fase de Leptonema – Zigonema de la primera división meiótica (L-Z). [D] spermatocistes en las tres fases de la primera división meiótica (L-Z, P, D) y espermátidas primarias (Std I).
E] Espermatocitos de segundo orden Sct II y espermatozoides (SZ). [F] Los tres tipos de espermátidas, redondas, tipo croissant y alargadas (Std I, Std II, Std, respectivamente).
cabeza
cuello
flagelo
N
MitEnzimas glucógeno
fosfolípidos
Esquema de un espermatozoide
lucio
perca
trucha
Trucha café
guppy
anguila
Fo
M. basal
Lumen
Espermática
espermatocito
CI
espermatogonia
Huevo
ovula
do
2n
2n
1° cuerpo polar
P.D.M
n
S.D.M
2° cuerpo polar
n2n
2n
2n
n
Recommended