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8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 1/27
Conceptos 44
Discusiónde conceptos:competencia por los recursos 44
Discusión de conceptos: nichos 47
Discusión de conceptos: modelos matemáticos
experimentales 5
Discusión de conceptos: competencia
nichos 54
Aplicaciones
herramientas: competencia entre especies
autóctonas e introducidas 6
Resumen 64
Preguntas de repaso 65
Lecturas recomendadas 66
En la red 67
¡SUMARIO
ompetenci
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raíces de los árboles crecen por el suelo absorbiendo nutrien-
te yagua mientras que proporcionan soporte. En 193 1 J.
Toumey y R. Kienholz diseñaron un experimento para deter-
minar si las actividades de estas raíces suprimen las activida-
des de otras plantas. Los investigadores cavaron una zanja de
0.92 m de profundidad. alrededor de una parcela de 2.74 por
2.74 m en el medio del bosque. Al hacer esto cortaron 825
raíces lo que eliminó la competencia potencial eleestas raíces
por los recursos del suelo. También establecieron parcelas
control a cada lado de la parcela en la que habían cavado la
Figura
13.2
Lacompetencia en un bosque puede ser tan
intensa
como la
competencia en un arrecife de coral. Sin embargo. gran parte de la competen-
cia en un bosque tiene lugar bajoel suelo. donde lasrafeesde las plantascom-
piten por agua nutrientes.
Figura
13.1
Los peces territoriales de arrecife. como esta damisela ama-
rilla.
upomacentrus planifrons
compiten intensamente por el espacio.
343
ompe tenciaapítulo 13
a observación y experimentación cuidadosas pue-
den poner de manifiesto la competencia entre las
especie en la naturaleza. A lo largo de un arrecife
de coral frente a la co ra norte de Jamaica. la damisela amari-
lla protege pequeños territorios de menos de 1 m fig. 13.1 .
Estos pequeños territorios están regularmente dispersos a tra-
vés del arrecife y contienen la mayor parte de los recursos de
los que depende la damisela: rincones y grietas para prote-
gerse contra los depredadores una zona cuidadosamente
atendida con algas de rápido crecimiento para comer y en lo
territorios de los machos una zona de restos de coral que se
mantienen limpios para el desove. Las damiselas patrullan e
inspeccionan constantemente los límites de sus territorio
atacando enérgicamente a cualquier intruso que suponga una
amenaza para sus huevos y el desarrollo de las larvas o para
sus reservas de alimento. Sin embargo si se observa atenta-
mente. se puede ver que no todos los miembros de la pobla-
ción tienen un territorio. Las damiselas sin territorio viven en
las zonas marginale alrededor de los miembro territoriales.
deambulando de una parte a otra del arrecife.
Si se genera una vacante en el arrecife retirando una de
las damiselas que poseen un territorio aparecen otras en cues-
tión de minutos para atribuirse el territorio vacante. Algunos
de los recién llegados son damiselas amarillas como el resi-
dente original y otros son damiselas chocolate que general-
mente viven un poco más arriba en la cara del arrecife Estos
recién llegados luchan ferozmente por el territorio vacante. Se
persiguen entre sí se mordisquean y se dan golpes con las
colas. La pelea termina en minutos y la vida entre las damise-
las vuelve a una especie de tensa tranquilidad. El nuevo resi-
dente que ha expulsado a media docena de rivales. es normal-
mente otra dami ela amarilla.
Este ejemplo demuestra varias cosas. En primer lugar
cada ejemplar de damisela mantiene la posesión de su territo-
rio a través de una continua competencia con otros miembros
de su especie y esta competencia toma la forma de
ompeten-
i por interferenc ia
que implica una interacción directa y
agresiva entre los individuos. En segundo lugar. aunque
puede no parecer así para el observador ocasional existe un
suministro limitado de espacio adecuado para los territorios
de las damiselas una condición que los ecólogos llaman
limitación de los recursos. En tercer lugar las damiselas
amarillas están sometidas a competencia intraespecífica.
competencia con miembros de su propia especie así como a
competencia lnterespecífica competencia entre individuos
de dos especies que disminuye la aptitud de ambos. Sin
embargo los efectos de la competencia en los dos competi-
dores pueden no er iguales. Los individuo de una de la
especies pueden sufrir una mayor reducción en su aptitud
mientras que los de la otra se ven poco afectados. La obser-
vación de que las damiselas amarillas generalmente ganan en
encuentros agresivos contra las damiselas chocolate sugiere
esta clase de asimetría competitiva.
La competencia no es siempre tan dramática como la
peleas entre las damiselas ni siempre se resuelve tan deprisa.
En un bosque maeluro de pino blanco en New Hampshire. las
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En el capítulo 6, se analizaron los experimentos de David
Tilman y M. Cowan 1989 que mostraban cómo modifican
las plantas las proporciones raíz: brote en respuesta a la dispo
nibilidad de nitrógeno en el suelo. Las plantas en estos experi
mentos reducían su asignación de energía a las raíces cuando
la concentración de nitrógeno en el suelo aumentaba. Los
experimentos también incluían pruebas de competencia intra
específica. Tilman y Cowan cultivaron la hierba orgh strum
nut ns
en densidades bajas 7 plantas por maceta y altas 100
plantas por maceta . Los resultados demostraron que las pro
porciones raíz:brote son mayores cuando las plantas se culti
van en densidades altas, lo que indica que la competencia por
los nutriente es más intensa en estas condiciones.
Los resultados de los experimentos de Tilman y Cowan
también demostraban que las concentraciones de nitrógeno
del uelo y la densidad de población influían considerable
mente en las tasas de crecimiento y en el peso de cada planta.
Por ejemplo, el peso de S.
nut ns
aumentaba con el incre
mento de nitrógeno en el suelo fig. 13.3 . Por tanto, se
puede concluir que ambas respuestas estaban limitadas por la
disponibilidad de nitrógeno a las concentraciones más bajas
del experimento. Ahora se compararán las tasas de creci
miento y los pesos de las plantas cultivadas en densidades
bajas altas. ¿En qué se diferencian? Tanto la tasa de creci
miento como el peso de la planta son mayores en las pobla
ciones de baja densidad y se puede concluir que la competen-
ompetencia intraespecífica
entre plantas herbáceas
En el capítulo 11, se vio que la disminución del ritmo de cre
cimiento de la población en altas densidades de población
producía un patrón sigmoideo, o en forma de S, en el que el
tamaño de la población se estabiliza a la capacidad de carga.
La suposición en esa discusión era que la competencia intra
e pecífica por los recursos limitados desempeña un papel cen
tral en la ralentización del crecimiento de la población en
mayores densidades. El efecto de la competencia inrraespecí
fica está incluido en el modelo de crecimiento logístico de las
poblaciones. Si la competencia e un fenómeno frecuente e
importante en la naturaleza, entonces debe ser posible obser
varlo entre individuos de la misma especie, individuos con
requisitos de recursos idénticos O muy similares. Por eso, la
discusión sobre la competencia que se desarrolla a continua
ción comienza con la competencia intraespecífica.
Los estudios de competencia intraespecífica
proporcionan pruebas de limitación por recursos.
Competencia por los recursos
IS USIÓN E ON EPTOS
• Los estudios de competencia intraespecífica propor
cionan pruebas de limitación por recursos.
• El nicho refleja los requisitos ambientales de las
especies.
• Los modelos matemáticos y experimentales propor
cionan una base teórica para el estudio de las inter
acciones competitivas en la naturaleza.
• La competencia puede tener importantes influen
cias ecológicas y evolutivas en los nichos de las
especies.
ON PTOsl
zanja y observaron cómo se revelaban los resultados de su
experimento. El experimento continuó durante 8 años, con
recortes cada dos años y más de lOOraíces cortadas cada vez.
Con los recortes, los investigadores mantenían su tratamiento
experimental: la supresión de la competencia potencial entre
las raíces.
Al final, este experimento de 8 años de duración pro
dujo resultados tan espectaculares como los de las damise
las. La cubierta vegetal en la parte del suelo del bosque que
había sido liberada de la competencia con las raíces era 10
veces mayor que la presente en las parcelas control.
Aparentemente, las raíces de los pinos blancos ejercen
competencia interespecífica por las limitadas reservas de
nutrientes yagua lo suficientemente fuerte como para
suprimir el crecimiento de la vegetación del suelo forestal
fig. 13.2 . La competencia que implica el uso de recursos
limitados como éstos se denomina competencia por explo
tación. Además, el crecimiento de pinos blancos jóvenes
era también mucho mayor dentro de las parcelas en las que
se habían cavado las zanjas que en las parcelas control. Por
lo tanto, también se producía una importante competencia
intraespecífica en el suelo forestal.
Los ecólogos han pensado durante mucho tiempo que
tanto la competencia interespecífica como la intraespecífica
están generalizadas en la naturaleza. Por ejemplo, Darwin
pensaba que la competencia interespecífica era una fuente
importante de selección natural. Aunque los ecólogos han
demostrado que la competencia interespecífica influye consi
derablemente en la distribución y abundancia de muchas
especies, también han cuestionado la suposición de que la
competencia es un organizador de suma importancia en la
naturaleza. Este cuestionamiento ha estimulado investigacio
nes más cuidadosas y análisis más rigurosos sobre la influen
cia de la competencia en las poblaciones y, aunque se sigue
investigando, se han acumulado suficientes pruebas para for
mular algunas generalizaciones provisionales.
n ter ccionesección IV
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Otra forma de describir el proceso de autoacJarado es
representar gráficamente el peso medio de cada planta frente a
la densidad (fig. 13.5). La pendiente de la recta en este tipo de
representaciones tiene un valor medio de alrededor de
-3/2.
Como el autoaclarado de muchas especies de plantas está
cerca de una relación de -3/2, esta relación se ha llamado la
regla de los 3/2 o del autoaclarado. Esta regla fue pro
puesta por primera vez por K. Yoda y sus colaboradores
(1963) y ampliada por White y Harper (1970), que proporcio
naron muchos ejemplos adicionales (p. ej., fig. 13.5).
Posteriormente, la regla del autoaclarado llegó a ser amplia
mente aceptada entre los ecólogos.
5000 10000
Densidad (plantas por
012)
Figura 13.5
Autoaclarado en poblaciones de alfalfa,
Medicago
saliva
(datos de White y Harper. 1970).
La
población de M
saliva
al final del
experimento estaba compuesta por plantas más
grandes que crecían en menor densidad.
0.5
~
Q
o
o..
~
.2
O
0.01
o
u
o
0.05
~
1000
Cuando las plantas de alfalfa,
Medicago saliva
~
crecían, la mortalidad reducía la densidad, J
mientras que las plantas supervivientes
alcanzaban un tamaño más grande.
Logaritmo del número
de individuos
Figura 13.4 Autoaclarado en poblaciones de plantas (datos de Westoby,
1984).
Alto
ajo
O
~
l
.3
Alto número inicial
~ de individuos,
: 1 ~~ i ;m : ; cAlto número
inicial de Número inicial ~ iru c ia l de
A
individuos. de individuos medio, \ individuos,
baja biornasa B baja biomasa D bai bi
Baja aja iomasa
¡ ¡;
E
o
: c
Las poblaciones
A , B
e y
D
convergen en una fase de baja
densidad y alta biomasa total. J
Alta
La regla del au toaclarado pronostica que
las plantas disminuirán su densidad de
población (se aut oac lara rán cuando la
biomasa total de la población aumente.
om petenci 45apítulo 13
El desarrollo de un grupo de plantas desde la fase de plántula
hasta individuos maduro indica competencia por recursos
limitados. Cada primavera, cuando las semillas de las plantas
anuales germinan, su densidad de población a menudo se
cuenta por miles por metro cuadrado. Sin embargo, cuando la
estación avanza y cada planta crece, la densidad de población
disminuye. Este mismo patrón se produce en el desarrollo de
un grupo de árboles. Cuando este grupo se desarrolla, cada
vez más biomasa está compuesta por menos individuos. Este
proceso se denomina autoaclarado.
El autoac1arado parece resultar de la competencia intraes
pecíñca por reClU SOSimitados. Cuando una población local de
plantas se desarrolla, cada planta recoge cantidades crecientes
de nutrientes, agua y espacio por los que algunos individuos
compiten con más éxito. Los perdedores en esta competencia
por recursos mueren y, como consecuencia, la densidad de
población disminuye, o «se aclara». Con el tiempo, la pobla
ción está compuesta por cada vez menos individuos grandes.
Una forma de describir el proceso de autoaclarado es
representar gráficamente la biomasa total de las plantas frente
a la densidad de población. Si se representa el logaritmo de la
biornasa vegetal frente al logaritmo de la densidad, la pen
diente de la recta resultante tiene un valor medio de alrededor
de 1/2 En otras palabras. se produce un incremento aproxi
mado de una unidad en la biomasa total de las plantas con
cada dos unidades de descenso en la densidad de población; la
densidad de población disminuye más rápidamente de lo que
aumenta la biomasa (fig. 13.4).
utoaclarado en poblaciones
deplantas
cia por nutrientes (recursos) es más intensa en la densidad de
población de plantas má alta. Esta competencia por recursos
limitados en las poblaciones naturales generalmente conduce
a la mortalidad en las plantas rivales.
Figura 13.3 Densidad de población, nitrógeno en el suelo y tamaño
alcanzado por la hierba orghastrum IWral S (datos de Tilman y Cowan,
1989).
Nitrógeno en el suelo (mg de N por kgde suelo)
300
2
10
S.
nutans
fue cultivado en densidades
airas y bajas en un gradiente de
disponibilidad de nitrógeno.
f
En densidades bajas
S. I1l IanS crecía
hasta alcanzar un
tamaño grande.
8/18/2019 Molles Competencia Final
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igura
13.7 Densidad de población
y
supervivencia en poblaciones del
isópodo terrestre
orcellio sc ber
datos de Grosholz, 1992 .
Densidad de población
50 isópodos
~ ~~~
100isópodos
60
ü
e
4
g _
::l
CZ l
20
La supervivencia de los i ópodos era
I
menor en una densidad de población
de 100 isópodos por cercamiento.
8
Edwin Grosholz 1992 utilizó un experimento de campo para
estudiar los efectos de una amplia variedad de interacciones b ió -
ricas en la biología de poblaciones del isópodo terre stre Porcell io
ompetencia por interferencia
entre isópodos terrestres
tera, Delphacidae , atribuyen el predominio de la competencia
entre los homópteros a sus costumbres de agregación, al rápido
crecimiento de la población ya la naturaleza móvil de su aporte
alimentario, los fluidos de las plantas.
Denno y Roderick demostraron la existencia de competen
cia intraespecífica dentro de las poblaciones del herrúptero
Prokelesisia marginata
que vive en la hierba de las salinas
Spartina attemifiora
a lo largo de las costas del Atlántico y del
Golfo en Estados Unidos. La densidad de población de
mar -
ginara
se controló encerrando a los insectos con plántulas de
Spartina
en densidades de 3, 11 Y40 insectos por jaula, densi
dades que e tán dentro del rango en el que viven en la natura
leza. En la densidad más alta, P
marginata
mostraba reducción
de su supervivencia, disminución de la longitud corporal y
aumento del tiempo de desarroUo fig. 13.6 . Estas señales de
competencia
in rr aespecffica
fueron probablemente el resultado
de una reducción de la calidad del alimento para altas densida
des de estos insectos. Las plantas pobladas en exceso por
hemípteros muestran una reducción de las concentraciones de
proteínas. de la cantidad de clorofila y de la humedad. Por lo
tanto, la competencia entre estos insectos probablemente se
debió a una limitación de los recur os existentes. Sin embargo,
como se demuestra en el siguiente ejemplo. la competencia por
interferencia intraespecífica puede producirse en ausencia de
una lim itac ió n de recursos evidente.
A menudo los ecólogos han fraca ado en su intento de demos
trar que los in ectos, en particular los insectos herbívoros, com
piten. Sin embargo, un grupo de insectos en los que la compe
tencia ha sido repetidamente demostrada son lo homópteros,
entre los que se encuentran las saltarillas, los hemípteros y los
pulgones áfidos . Robert Denno y George Roderick 1992 ,
que estudiaron las interacciones entre los hemípteros Hornop-
ompetencia intraespecífica
entre he mípteros
Estudios recientes han mostrado que el autoaclarado en
algunas poblaciones de plantas se desvía considerablemente
de la pendiente de 3/2 o 1/2 para la gráfica biomasa
número de individuos . Sin embargo, a pesar de la trayectoria
concreta seguida por diferentes poblaciones de plantas, el
autoaclarado ha sido demostrado repetidamente. El dato
importante. desde la perspectiva de la pre ente discusión. es
que el autoacLarado se produce y parece ser la consecuencia
de la competencia intraespecífica por recursos limitados. La
limitación por recursos también ha sido demostrada en expe
rimentos de competencia intraespecífica dentro de poblacio
nes animales.
igura
13.6 Densidad de población
comportamiento de los hemípteros
datos de Denno
y
Roderick. 1992 ,
Número de hemípteros
por jaula
4
E
2.8
§
O
4
-o
;: :
e n
: s
...J
10 20 30
Cuando se aumentaba la densidad
de población del hemíptero
Prokelesisia marginara
se
ob ervaba lo siguiente:
n teraccionesección V
o
30
i1
,,~
Q ~
Il , ;:::
-02-
o
O
E
8
ü
e
. . ,
4
O
46
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influyen en el crecimiento, supervivencia y reproducción de
una especie. En otras palabras, el nicho de una especie con-
siste en todos los factores necesarios para su existencia; más o
menos, cuándo, dónde y cómo desarrolla una especie su vida.
El concepto de nicho fue desarrollado de forma indepen-
diente por Joseph Grinnell 1917. 1924 Y Charles Elton
1927 , que utilizaron el término nicho de formas ligeramente
diferentes. En sus primeros escrito . las ideas de GrinneU
sobre el nicho se centraban alrededor de las influencias del
ambiente ico, mientras que el concepto original de Elton
incluía tanto interaccione biológicas como factores abiótico .
Sin embargo, aunque sus enfoques y su énfasis pueden haber
diferido, está claro que las visiones de estos dos investigadores
tenían mucho en común y que el concepto actual de nicho se
apoya directamente en sus trabajos pioneros.
El concepto de nicho se desarrolló a lo largo de varias
décadas; sin embargo. fue dentro del contexto de la compe-
tencia interespecífica donde se tuvo en cuenta la importancia
del concepto de nicho con todo detalle. Fue el trabajo de G.
Gause 1934 , cuyo principal interés era la competencia
interespecífica. el que aseguró un lugar destacado para el
concepto de nicho en la ecología moderna. Tuvo especial
importancia el principio de exclusión competitiva de
Gause, que expone que dos especies con nichos idénticos no
pueden coexistir de forma indefinida. Gause realizó experi-
mentos de competencia en el laboratorio y obtuvo resultados
que indicaban que cuando dos especies compiten, una será
un competidor más eficaz por los recurso limitados. esto es,
será más eficaz convirtiendo los recursos en descendencia.
Como consecuencia. el competidor más eficaz tendrá una
mayor aptitud mayor éxito reproductivo y finalmente
excluirá a todos los individuos de la segunda especie. El prin-
cipio de exclusión competitiva sitúa el concepto de nicho en
un contexto más amplio. Después de Gause, la descripción
de los nichos de las especies no era tanto un fin en sí mismo
como un trampolín para la comprensión de las interacciones
entre las especies, una posible clave para comprender la
organización de la naturaleza.
Aunque el trabajo de Gause desempeñó un papel central
en el desarrollo del concepto de nicho. la definición rigurosa
del nicho tuvo que esperar a ecólogos posteriores. En este sen-
tido, se puede señalar un singular artículo escrito por G.
Evelyn Hutchinson 1957 como el agente que cristalizó el
concepto de nicho y estimuló el trabajo de una generación
completa de ecólogos. En este importante artículo titulado
simplemente «Comentarios finales», Hutchinson definió el
nicho como un
hipervolumen n dimensional
donde
n
es igual
al número de factores ambientales importantes para la supervi-
vencia y reproducción de una especie. Hutchinson denominó a
este hipervolumen, que especifica los valores de los n factores
ambientales que permiten a una especie sobrevivir y reprodu-
cirse. como el nicho fundamental de la especie. El nicho fun-
damental define las condiciones físicas bajo las cuales una
especie podría vivir, en ausencia de interacciones con otras
especies. Sin embargo, Hutchinson reconoció que las interac-
ciones como la competencia pueden limitar los ambientes en
7
ompetenc ia
apítulo
La palabra nicho ha sido empleada durante mucho tiempo. Su
significado original y más básico era un lugar empotrado en
una pared donde uno podía colocar o exponer artículos. Sin
embargo, desde hace alrededor de un siglo. los ecólogos le
han conferido un significado más amplio a esta palabra. Para
el ecólogo, el nicho resume los factores ambientales que
El nicho refleja los requisitos ambientales de las especies.
Nichos
IS USIÓN E ON EPTOS
scaber Este organismo, que está asociado con actividades
humanas como la agricultura y la jardinería y e encuentra por
todo el mundo, algunas veces vive en densidade que superan lo
2000 individuos por metro cuadrado. Estas altas densidades indi-
can un fuerte potencial para la competencia
in traespec ffica
Grosholz realizó sus experimentos en una red al aire libre
de 48 parcelas de 0.36 m2 cercadas con aluminio. Para contro-
lar los movimientos de los isópodo, enterró la cerca 12.5 cm
bajo el suelo y la extendió 12.5 cm en superficie. Se utilizaron
dos tratamientos experimentales: 1 para comprobar la limi-
tación de alimento, se añadieron a los recintos suplementos de
zanahorias y patatas cortadas en rodajas. y 2 para comprobar
los efectos de la densidad, se poblaron las parcelas con LOOó
50
scaber.
El suplemento alimenticio no tuvo efecto en la
supervivencia de P scaber Sin embargo, la supervivencia era
menor cuando la densidad de población era más alta fig.
13.7 . Grosholz atribuyó esta menor supervivencia en una
densidad mayor al canibalismo, una práctica frecuente en los
isópodos terre tres.
¿Puede pensarse que aumentando las densidades de pobla-
ción en el experimento habrían cambiado los resultados? Dado
que las densidades en la naturaleza superan a veces los 2000
individuos por metro cuadrado, podría no observarse limitación
de alimento hasta que se alcanzaran tales densidades. ¿Cómo
podría haberse visto alterada la interpretación del experimento
si se hubieran medidos otros indicadores de competencia, como
la tasa de crecimiento, el tamaño y la tasa reproductiva?
Aunque los suplementos alimenticios no afectaron a la supervi-
vencia, estos otros atributos no medidos pueden haber resultado
afectados. A pesar de estas limitaciones, el estudio ofrece ideas
interesantes sobre el papel que la interferencia puede desempe-
ñar en la competencia intraespecífica, incluso en ausencia de
una limitación de recursos evidente.
A continuación, la discusión se va a trasladar de la compe-
tencia intraespecífica a la interespecífica. Antes de hacerlo, es
necesario retroceder un poco y considerar cómo se pueden des-
cribir los requisitos ambientales de las especies. Esta considera-
ción previa es importante porque la competencia interespecífica
generalmente se produce entre especies con requisitos ambien-
tales similares, es decir, entre especies con nichos parecidos.
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Figura 13.9
Relación entre la dureza de las semillas de las que se ali
mentan los pinzones terrestresmedianos, Geospizafortis y la profundidad
del pico datos de Boagy Grant, 1984b
Duraedia
Dureza de la semilla
Blanda
8
10
~
E
8
5.
O
o
9
o
Los
G fonis
que consumían semillas blandas
tenían picos menos profundos y más débiles
que los
G fortis
que consumían semillas duras.
Como se vio en el capítulo 10, la disponibilidad de alimento
adecuado afectaconsiderablementea la supervivenciay repro
ducciónde los pinzones de lasGalápagos.En otras palabras,la
alimentacióntiene una influenciamuy importanteen los nichos
de estos pinzones. Como los tipos de alimentosque consumen
las aves se ven en gran medida reflejados en la forma de sus
picos, Peter Grant 1986 Ysus colaboradores fueron capaces
de representar los nichos tróficos de los pinzones de las
Galápagos midiendo la
morfología
de su pico. Por ejemplo, las
diferencias en el tamaño del pico entre los pinzones terrestres
pequeños, medianos y grandes se traducían directamente en
diferencias en su dieta. El pinzón terrestre grande,
Geospiza
magnirostris come semillasmás grandes;el mediano,G fortis
come semillas de tamañomedio; mientrasque el pinzón terres
trepequeño,
G fuliginosa
come semillas pequeñas fig. 13.8 .
El tamaño de las semillas que pueden comer los pinzones
de las Galápagos puede ser estimado simplemente midiendo
el grosor de sus picos. Los estudios de las semillas utilizadas
por G. fortis en Daphne Mayor mostraron claramente que,
incluso dentro de las especies, el grosor del pico afecta a la
composición de la dieta. Dentro de esta poblaci6n, los indivi
duos con los picos más gruesos y robustos se alimentaban de
Lassemillas más duras, mientras que los que tenían los picos
7
os nichos de alimentación
de los pinzones de las alápagos
determinados de forma mayoritaria por unos pocos factores
ambientalesy, por lo tanto, los ec61ogosson capacesde aplicar
una versión simplificadadel exhaustivoconcepto de nicho de
Hutchinson.En los estudiosde animales,los ecólogos han des
critocon frecuencialos nichosen
términos
de biologíatrófica.
los que puede vivir una especie y se refierea estas condiciones
más restrictivas como el nicho efectivo. Aunque Hutchinson
estaba especialmente interesado en la influenciade la compe
tencia en el nicho efectivo, autores posteriores han señalado
que otras interacciones como la depredación, la enfermedad y
el parasitismo también pueden ser importantes en la limita
ción de la distribución de las especies.
En pocas palabras, el nicho recoge la mayor parte de lo
que se ha tratado en las secciones
1
y TIde este libro, donde se
consideró cómo afectan los factores ambientales al creci
miento, supervivencia, reproducción, distribución y abundan
cia de las especies. Entonces, ¿por qué introducir aquí el con
cepto de nicho? La r zón es que en este momento se hace
necesario un concepto que represente todos los requisitos
ambientales de una especie, al igual que lo necesitaronlos pri
meros ecólogos que usaron el término. El concepto de nicho
va más allá de los detalles de los requisitos de una sola espe
cie, a una posición donde se puede considerar más fácilmente
la ecología de las interacciones entre las especies, interaccio
nes como la competencia, la depredación y el mutualismo.
¿Piensa que es posible describir totalmente el hipervolu
men n-dimensional de Hutchinson para cualquier especie?
Probablementeno, ya que existendemasiados factoresambien
tales que posiblemente influyenen la supervivenciay reproduc
ción. Afortunadamente,parece que los nichos están a menudo
Figura 13.8
Relación entre el tamaño corporal y el tamaño de las semi
llas en especies de pinzones de lasGalápagos datosde Grant, 1986 .
6
4 5
Grosor de la semilla mm
2
: : : 0.6
l.0
El pinzón terrestre
pequeño, Geospiza
fuliginoso
se alimenta
mayoritariamente de
semillas pequeñas.
348
n ter cciones
ección IV
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Figura 13 12
La hierba de marisma
Spartina anglica
se originó en la
costa de Inglaterra como un híbrido entre las especies de hierbas de marisma
europea y norteamericana y, desde entonces, se ha extendido a las marismas
de muchas partes del mundo.
Los biólogos descubrieron aproximadamente hace un siglo a
Spartina anglica
una nueva especie generada recientemente
por lopo liploi í fig. 13.12 . La alopoliploidía es un proceso
de especiación iniciado por hibridación de dos especies dife-
rentes. S.
anglica
surgió inicialmente como un cruce entre S.
maritima
una especie europea, y S.
alterniflora
una especie
norteamericana. Al menos una de estas plantas híbridas dobló
más tarde su número de cromosomas, haciéndose así capaz de
reproducirse sexual mente y produjo una nueva especie: S.
anglica Desde su centro de origen en
Lyrnington
Harnpshire,
Inglaterra, S.
ngli
se extendió hacia el norte a lo largo de la
costa de las Islas Británicas. Durante este mismo periodo,
colonizó la costa de Francia y se sembró profusamente por
El nicho hábitat de una hierba
de las marismas
dejando las más grandes y duras fig. 13.10 . En otras palabras,
después de la sequía no sólo había menos semillas, sino que las
que quedaban eran también más difíciles de cascar al ser las
más duras. Como los pinzones no podían cascar las semillas
que quedaban, la mortalidad fue mayor en las aves más peque-
ñas con picos también más pequeños. En consecuencia, al final
de la sequía, la población de G fortis en Daphne Major estaba
dominada por individuos más grandes que habían sobrevivido
alimentándose de semillas duras fig. 13.11 .
Estos estudios muestran que el tamaño del pico propor-
ciona importantes datos sobre la biología trófica de los pinzo-
nes terrestres de las Galápagos. Ya que la comida es el principal
determinante de la supervivencia y reproducción entre estas
ave , la morfología del pico proporciona una imagen muy
buena de su nichos. Sin embargo, los nichos de otros tipos de
organismos están determinados por factores ambientales com-
pletamente diferentes. A continuación, se considerará el nicho
de una especie dominante en las marismas.
ompete ncia 9
apítulo 13
Figura 13 11
Selección para unmayor tamaño en los pinzones terrestres
medianos, Geospi:a tortis durante una sequía en la isla de Daphne Major
datos de Grant, 1986 .
Año
1978977976975
a
2
tl
;¡ ;
1
~
PequeñoI r ~ ~ _
Grande
Enconsecuencia, la
población estaba dominada
por ave más grandes al
final d e la equía.
Durante la sequía de 1977. lasaves
más grandes capaces de cascar sen.,illas
duras sobrevivían a una tasa mayor.
más pequeños se alimentaban de las semillas más blandas
fig.
13.9 .
La
importancia
del tamaño del pico a la hora de consumir
uno u otro tipo de emillas fue demostrada también por los efec-
tos de la sequía de 1977 en la población de
i
jo rt is de Daphne
Major. En el capítulo 11, se vio cómo esta sequía cau ó una
importante mortalidad en esta población véase fig. 11.17 . Sin
embargo, esta mortalidad no afectó por igual a todos los segmen-
tos de la población. Cuando las semillas se estaban agotando, las
aves ingerían primero las semillas más pequeñas y más blandas,
Figura 13 10
Reducciónde lacantidadde semillas porel pinzón terres tre
mediano.
Geospitafortis
y dureza mediade la semilla dato de Grant, 1986 .
Año
1978977976975
o4 ~ . _ ~ 0
4.0
Abundancia de semillas
6.0
12
. .. Iadureza media
de la semillas
restantes
aumentó
Cuando G.
tortis
redujo
el suministro
de semillas ...
Después la dureza media de
las semillas disminuyó
cuando se renovaron los
suministros en 1978.
Dureza de
la semilla
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 9/27
Corno se vio en el capítulo 11, el modelo de crecimiento
logístico de las poblaciones incluye un término para la com-
petencia intraespecífica, pero puede ser ampliado para incluir
la influencia de la competencia interespecífica en el creci-
miento de las poblaciones. El primero en hacerlo fue Vito
Volterra 1926), que quería desarrollar una base teórica para
explicar los cambios en la composición de una comunidad
marina de peces en respuesta a la reducción de la pesca que
tuvo lugar durante la Primera Guerra Mundial. De forma
Modelos para la competencia
interespecífica
Cuando losecólogos han usadomodelos para investigarla eco-
logíade la competencia,losmodelosmatemáticos
y
experimen-
tales han de empeñado papeles complementarios.Ambos son
por
generalmucho más simples que las circunstanciasnatu-
rales que se desean comprender.Sin embargo, aun sacrificando
la exactitud.esta simplicidadofrece ungrado de controlque los
ecólogos
no tendríanen lamayoríade los escenariosnaturales.
D. B. Mertz 1972) comenzó un análisis de cuatro décadas
de investigaciónen poblaciones del escarabajo
ribotium
con
un inteligenteresumen de lascaracterísticas de los modelos en
general y del «modelo
ribolium»
en particular: 1) es una abs-
tracción y simplificación, no un facsímil, de la naturaleza; 2)
excepto por los propios escarabajos, es una estructura artifi-
cial, en parte empírica en parte deductiva; y 3) se usa para
proporcionar nuevas ideas sobre los fenómenos naturales. Las
prediccionesde estos modelos simplificadospueden ser proba-
das en sistemas naturales y ser confirmadaso rechazadas. Si es
rechazada, una teoría puede ser modificadapara adaptarse a la
nueva información. Lo ideal sería que el conocimiento cientí-
fico se
es rroll r
como una consecuencia de este diálogo
entre la teoría y la observación,entre lo teórico y lo empírico.
Los modelos matemáticos
y
experimentales
proporcionan una base teórica para el estudio
de las interacciones competitivas en la naturaleza.
Modelos matemáticos
y
experimentales
IS USIÓN E ON EPTOS
debería considerar e es que S.
anglica
es una planta C
4.
Hay
que recordar del capítulo 6 que las hierbas C en general se
desarrollan mejor en ambientes templados. En las zonas del
norte, S.
anglica
es reemplazada en la zona intermareal supe-
rior por plantas C
¿Podría ser esa competencia con las plan-
tas C
en las zonas norteñas la que excluye a S.
anglica
de la
zona inrerrnareal superior? Esta cuestión se analizará más
adelante en este capítulo, cuando se revisen distintos métodos
experimentales para el estudio de la competencia.
Figura 13.13
El nicho de
partina anglica
está relacionado con las fluc-
tuaciones mareale .
Marea alta
muerta media
Zona superior
/ de lamarisma
Zona inferior
Marea alta
S. anglica habita fundamentalmente
la zona intermareal entre losniveles
de las mareas altas vivas medias
las mareas altas muertas medias.
otros lugares en el noroeste de Europa y las co tas de ueva
Zelanda, Australia y China. La población china de esta hierba
de marisma, fundada por sólo 21 plantas en 1963,creció hasta
cubrir 36000 ha en 1980. S.
anglica
se planta mucho para
estabilizar las marismas porque es más tolerante a las inunda-
ciones periódica y a uelos saturados de agua que la mayor
parte de las otras plantas de las marismas. Esta tolerancia
ambiental se refleja en su distribución en el noroeste de
Europa, donde generalmente habita una zona más cercana al
mar que cualquiera de las restantes plantas de lasmarismas.
La distribución local de S.
anglica
en las Islas Británicas
se puede predecir bien con unas pocas variables físicas rela-
cionadas con la duració ny frecuencia de las inundaciones por
mareas y olas. Los límites intermareales inferior y superior de
esta gramínea están determinados mayoritariamente por la
magnitud de las fluctuaciones mareales durante las mareas
vivas. Donde las fluctuaciones mareales son mayores, tanto
los límites inferiorescorno los superiores son más altos en la
orilla. Sin embargo, por toda su zona de distribución en Gran
Bretaña, esta hierba generalmente ocupa la zona intermareal
situada entre la marea alta viva media y la marea alta muerta
media fig. 13.13). Un segundo factor que determina la distri-
bución local de S.
anglica
es el fetch. El «fetch» de un cuerpo
de agua es la distancia máxima sobre la cual puede soplar el
viento y está directamente relacionada con el tamaño máximo
de las olas que pueden ser generadas por el viento. Siendo
iguales todos lo dern á factores, las olas más grande se pro-
ducirán en estuarios con un mayor «fetch». Cuanto más
grande sea el «fetch», más arriba debe vivir S.
anglica
en un
estuario para evitar la perturbación debida al oleaje.
El límite superior de la distribución de S.
anglica
dentro
de la zona intermareal está también relacionado de forma
negativa con la latitud. En las zonas del norte de las Islas
Británicas, la hierba no se encuentra tan alta en la zona inter-
mareal como en las zonas del sur. ¿Qué factores podrían limi-
tar la distribución en los lugares norteños? Un factor que
nter ccionesección IV
5
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 10/27
Por encima de una isoclina de crecimiento cero, la pobla
ción de una especie está disminuyendo; por debajo, la pobla
ción está aumentando fig. l3.14).
Las isoclinas de crecimiento cero muestran cómo puede
ser saturado el ambiente o, en otras palabras, los tamaños relati
vos de las poblaciones de las especies 1 y 2 que agotarán los
recursos críticos. Por ejemplo, en un extremo, para la especie 1,
el ambiente está completamente saturado con la especie I y la
especie 2 está ausente. Esto sucede cuando N, K,. En el otro
extremo, de nuevo para la especie L el ambiente puede estar
saturado por completo con la especie 2, mientras que la espe
cie 1 está ausente. Esto sucede cuando N2 K /a 2 Entre estos
extremos, el ambiente está saturado con una mezcla de las
especies I y 2. La gráfica de la isoclina para crecimiento cero
de la especie 2 puede interpretarse de forma similar,
Representando las isoclinas de crecimiento cero para las
dos especies en los mismos ejes se puede predecir si una de
ellas excluirá a la otra o si las dos especies coexistirán. Las
predicciones exactas dependen de la orientación relativa de
las dos isoclinas. Como se muestra en la figura 13.14, hay
cuatro posibilidades.
Estas son ecuaciones de líneas rectas, llamadas isoclinas de
crecimiento cero de la población, donde, en cualquier punto de
las líneas, el crecimiento de la población está intenumpido:
0, reorganizando estas ecuaciones, se predice que el creci
miento poblacional de las dos especies se detendrá cuando:
Es decir. cuando:
y
individuo de la especie 2 en el crecimiento de la especie I es
mayor que el de un individuo de la especie l. Si, por otra
parte, a 2
1, entonces el efecto competitivo de un individuo
de la especie 2 en el crecimiento de la especie 1 es menor que
el de un individuo de la especie 1.
En general, el modelo de Lotka- Volterra predice la coexis
tencia de dos especie cuando, para ambas, la competencia
interespecífica es más débil que la intraespecífica. De
con
trario, se pronostica que una especie finalmente excluirá a la
otra. Estas conclusiones proceden del siguiente análisis.
Las poblaciones de las especies
y 2 dejarán de crecer
cuando:
5ompetencia
apítulo
En estos modelos, la tasa de crecimiento de la población
de una especie se ve reducida tanto por individuos de la
misma especie como por individuos de la especie competi
dora, es decir, por competencia interespecífica. Los efectos de
la competencia intraespecífica
-NI
y
N2
están ya incluidos
en los modelos logísticos para el crecimiento de las poblacio
nes. El modelo de Lotka- Volterra incorpora el efecto de la
competencia interespecífica con los factores -a 2N2 Y-a 2N2
Los términos
a 2
Y
a2
se denominan coeficientes de compe
tencia y expresan los efectos competitivos de las especies en
competencia. En concreto, a 2 es el efecto de un individuo de
la especie 2 en la tasa de crecimiento poblacional de la espe
cie 1, mientras que
a2
es el efecto de un individuo de la espe
cie 1 en la tasa de crecimiento de la población de la especie 2.
En este modelo, los efectos de la competencia interespecífica
se expresan en términos de equivalentes intraespecíficos. Si,
por ejemplo, a 2 1, entonces el efecto competitivo de un
y
dN l
= 1 ; a X I N I K I -N I ) a n d d N 2 = 1 ~ /G . \2 N 2 K 2 - N 2 J
dt
K I
dt K
2
En esta
fó rm ula ,
NI y
N
2 son los tamaños de las poblaciones
de las especies y 2, KI Y son sus capacidades de carga y
I / l /ax Y 1 /I/ {/x2 son las tasas intrínsecas de incremento para las
especies 1 y 2. En estos modelos. el crecimiento de la
pob la-
ción disminuye cuando N aumenta y el nivel relativo de com
petencia intraespecífica se expresa como la proporción entre
la cantidad de población y la capacidad de carga, o NI/K ¡ o
N2/K2• AqUÍ el supuesto es que los suministros de recursos
disminuirán cuando aumente el tamaño de la población
debido a la competencia intraespecffica por los recursos. Los
niveles de dichos recursos también pueden reducirse por com
petencia intere pecífica.
Lotka y Volterra incluyeron el efecto de la competencia
interespecífica en el crecimiento de la población de cada
especie de la siguiente manera:
d N I = N K I - N I - C X I 2 N 2 )= 0
dt lIIa.\1 K
Se puede expresar el crecimiento de la población de dos espe
cies de posibles competidores con laecuación logística:
e /N = r N K - N )
dt lila_\ K
independiente, Alfred Lotka l932b) repitió los análisis de
Volterra y los amplió utilizando gráfi cas para representar los
cambios en las densidades de población de las especies com
petidoras durante la competencia.
A continuación. se irán desarrollando los pasos del ejer
cicio de modelización de Lotka y Volterra, comenzando con el
modelo logístico para el crecimiento de la poblaciones estu
diado en el capítulo
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Las especies I y 2 coexisten
en el puntode cruze de las
(~:ocltna/S ___j
_ S _
ul
(e)
G. F Gause
1934
utilizó experimentos de laboratorio para
probar las principales predicciones del modelo de competencia
de Lotka- Volterra, En el curso de su trabajo, experimentó con
muchos organismos, pero los más conocidos fueron sus traba
jos con paramecios. Los paramecios son pro-tozoos ciliadas
de agua dulce que ofrecen diversas ventajas para el trabajo de
laboratorio. En primer lugar, como son pequeños, pueden
conservarse en grandes cantidades en un espacio pequeño y
algunos de sus hábitat naturales se pueden simular bastante
bien en acuarios de laboratorio. Además, los paramecios se
alimentan de microorganismos, que pueden ser cultivados en
el laboratorio y suministrados en la proporción deseada por el
investigador.
En uno de sus más célebres experimentos, Gause estudió
la competencia entre
Parameciumcaudatum
y
aurelia
La
Modelos de laboratorio
sobre competencia
xperimentos conp r mecios
que las abundancias relativas de las especies 1 y 2 finalmente
alcanzarán el punto en el que las isoclinas se cruzan, un punto
donde la abundancia de ambas especies es mayor que cero. En
ese caso, cada especie está limitada más por los miembros de
su propia especie que por los miembros de la otra. En otras
palabras, el modelo de Lotka- Volterra predice que las espe
cies coexisten cuando la competencia intraespecífica es más
fuerte que la interespecífica. Esta predicción está respaldada
por los resultados de experimentos de laboratorio sobre com
petencia interespecífica.
N
úmerode organismos Kz
de la especie
2
u21
_NI
Número de organismos
de la especie
lsoclina para
/ la especie 2
Capacidad de carga
de\la especi(a~
_ _
ul
l
La especie
gana; el
tamaño de la población
es igual a K¡.
l
La especie 2 gana: el
tamañode la población
es igual a K2.
r
b
El modelo de Lotka- Volterra predice que una especie
excluirá a la otra cuando las isoclinas no se crucen. Si la iso
clina para la especie 1 está situada por encima de la especie 2,
la primera especie al final excluye a la segunda. Esta exclu
sión se produce porque todas las trayectorias de crecimiento
llevan a un punto en el que
NI KI
Y
N2
O(fig.
13.14a .
La
figura 13.14b representa la situación contraria, en la que la
isoclina para la especie 2 está situada por encima de la especie
1 y la segunda especie excluye a la primera. En este caso,
todas las trayectorias de crecimiento poblacional llevan a un
punto en el que N
2
= K
2
Y
NI
=O.
La coexistencia es posible sólo en las situaciones en las
que las isoclinas se cruzan. Sin embargo, sólo una de estas
situaciones conduce a una coexistencia estable. La figura
13.14c muestra la situación en la que esta coexistencia es
posible en el punto en el que las isoclinas de crecimiento
cero de la población se cruzan, pero la coex istencia es ines
table. En esta situación,
KI >
K
2/a21
y K 2
> KI/aI2
y la
mayoría de las trayectorias de crecimiento de la población
llevan a puntos en los que
NI
=
K
Y
N
=O, o
N
=
K
Y
N
O. Las poblaciones de las especies 1 y 2 pueden alcanzar el
punto en el que las líneas se cruzan, pero cualquier varia
ción ambiental que traslade a las poblaciones fuera de este
punto conduce finalmente a la exclusión de una de las espe
cies por parte de la otra. La figura
13.14cl
representa la
única situación que predice una coexistencia estable de las
dos especies. En esta situación, K 2/a2 > K YK
I a2
> K 2 Y
todas las trayectorias de crecimiento conducen a un punto
en el que las isoclinas se cruzan.
¿Cuál es el significado biológico de decir que todas las
trayectorias de crecimiento conducen a un punto en el que las
isoclinas de crecimiento cero se cruzan? Lo que significa es
Intera cciones
ección IV
5
Figura 3 4 La orientación de las isoclinas para crecimiento cero de la población y las consecuencias de la competencia según el modelo de competencia de
Lotka-Volterra.
Kt Kt
K2
Kz KI Kt s _
UZI
U2I u2I
Capacidad de carga
NI NI
NI
de la especie
Las flechas muestras las trayectorias
de cambio en la población de la
especies l y 2.
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 12/27
cionan todos los requerimientos ambientales para mantener una
población.
N. Chapman (1928) comenzó trabajando con
poblaciones de laboratorio de
ribollum
en la Universidad de
Chicago en la década de 1920, donde, desde entonces, su trabajo
se ha centrado en dos especies:
T
confusum
y
T
casta neum
Thomas Park (1954) trabajó exhaustivamente en la com
petencia interespecífica entre estas dos especies bajo seis con
diciones ambientales: cálida-húmeda (34 C, 70 HR, hume
dad relativa), cálida-seca (34 oC, 30 HR). templada-húmeda
(29 -c. 70 HR), templada-seca (29 -c 30 HR), fría
húmeda (24
-c
70 HR) y fría-seca (24
-c
30 HR). En
ambientes mantenidos a 34 C y 70 de humedad relativa,
ambas especies establecían prósperas poblaciones que persis
tían durante la totalidad del experimento
fig 13 16a
Sin
embargo, cuando crecen juntos en estas condiciones, T
casta-
neum
normalmente excluye a T
confusum
(~g.
13 16b
Las
condiciones frías y secas parecen favorecer a
T confusum
Incluso creciendo sólo a 24 C y 30 de humedad relativa, T
castaneum
no persiste durante mucho tiempo (fig.
13 17a
Esta especie desaparece rápidamente de los cultivos mixtos
mantenidos a 24 C y 30 de humedad relativa (fig. 13.17b).
En condiciones ambientales intermedias, cada especie
crecía bien cuando estaba sola, pero las consecuencias de la
competencia interespecífica no eran completamente previsi
bles. T
castaneum
ganó en el 86 de las pruebas en condicio
nes templadas y húmedas, mientras que T confusum ganó del
71 al 90 de las pruebas en las condiciones cálida-seca,
templada-seca y fría-húmeda. Cabe señalar que bajo una serie
Figura 3 5 Crecimiento y tamaño de la población alcanzados por
Parameciumaurelia
y
caudatum
creciendo por separado (datos de Gause,
1934).
L-.... ~ __ __ __ __ __ __ __ __ ---
4 8 12 16 20
Días
... como cuando crecía en
U ]
medio con una concentración
máxima de alimento.
~
1
e
10 0
Medio de crecimiento con
una concentración
máxima de alimento
•
=195
O 80
.: :
ió
e 40
s
E
O
>
;; 20 0
Vl
C l
K=I05
20
r..uando crecía en
un medio con la mitad
de concentración de
alimento ...
Medio de crecimiento con la mitad
de concentración de alimento
P aurelia alcanzaba un
tamaño de población mayor
que
P caudatum
tanto ...
353
om petencia
apítulo 3
Los
Tribolium
escarabajos de la familia Tenebrionidae, infectan
cereales almacenados y productos relacionados. El descubri
miento de una infestación de estos escarabajos en una urna de
cereales molidos en la tumba de un faraón egipcio enterrado
hace unos 4500 años sugiere que estos escarabajos han estado
ocupados en esa tarea durante bastante tiempo. Su costumbre de
atacar cereales almacenados les hace un modelo útil de laborato
rio. Dado que todas las fases vitales de
Tribolium
viven en
harina finamente molida, pequeños recipientes de harina propor-
xp erimentos con esc r b jos
de l h rin
pregunta que planteó fue: ¿conduciría una de estas dos espe
cies a la otra a la extinción si crecían juntas en un microcos
mo en el que se vieran obligadas a competir entre í por un
suministro limitado de alimento?
Gause demostró la limitación por recursos realizando cul
tivos puros de
caudatum y
aurelia en presencia de dos con
centraciones diferente de alimento. Si los suministro alimen
ticios limitan el crecimiento de las poblaciones de laboratorio
de estos paramecios, ¿qué tipo de crecimiento de la población
se podría esperar que mostrasen? Como puede esperarse,
Gause observó crecimiento sigmoideo con una clara capacidad
de carga tanto para la concentración máxima de suministro ali
menticio como para la mitad de dicha concentración (fig.
13. 5). Cuando crecía en presencia de una concentración
máxima de alimento, la capacidad de carga de
P aure lia
era de
195. Cuando la disponibilidad de alimento se reducía a la
mitad, la capacidad de carga de esta especie se reducía a 105.
caudatum
mostraba una respuesta similar a la concentración de
alimento. En presencia de una concentración máxima.
c u-
datum tenía una capacidad de carga de 137. A la mitad de con
centración de alimento, la capacidad de carga era de 64. La
correspondencia de casi 1 a 1 entre el nivel de alimento y la
capacidad de carga de estas dos especies proporciona pruebas
de que, creciendo solas, la capacidad de carga viene determi
nada por la competencia intraespecífica por el alimento. Estos
resultados crean el marco idóneo para el experimento de Gause
que trata de determinar si la competencia interespecífica por el
alimento, el recurso Limitante en este sistema, conduciría a la
exclusión de una de las especies en competencia.
Cuando crecían juntos, ureli sobrevivía, mientras
que la población de
caudatum
disminuía rápidamente. La
diferencia en los resultados obtenidos para sendas concentra
ciones de alimento apoya la conclusión de que la exclusión
competitiva se produce como consecuencia de la competencia
por el alimento. A una concentración máxima del mismo, la
disminución en la población de
caudatum
se iba aproxi
mando a la exclusión durante 16 días pero dicha exclusión
era completa. Por el contrario. a la mitad de concentración de
alimento,
caudatum había sido completamente eliminado
en el día 16. ¿Qué sugiere este contraste en el tiempo de
exclusión sobre la influencia del suministro alimenticio en la
competencia? Sugiere que la reducción en los suministros de
recursos aumenta la intensidad de la competencia.
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 13/27
La competenciapuede tenerefectos ecológicosa cortoplazo en
los nichosde lasespecies lim.itándolasa nichosefectivos.Estas
especies pueden retener su capacidad de habitar el rango más
amplio de ambientes que se denomina el nicho fundamental.
Sin embargo. si las interacciones competitivas son fuertes y
suficientemente dominantes, pueden producir una respuesta
evolutivaen la población competidora, una respuestaevolutiva
La competencia puede tener importantes influencias
ecológicas
y
evolutivas en los nichos de las especies.
Competencia
y
nichos
IS USIÓN E ON EPTOS
Figura 13.17
Poblaciones de
Tribolium confusum
y
T castaneum
cre
ciendo por separado a y juntas b a 24 oCy 30 de humedad relativa (datos
de Park, 1954).
600
00
Días
800
00
T.castaneum
\
T.confusum
/
Cuando crecíanjuntas
a
24
-c y
30
de humedad relativa, la población de
T.castaneum
moría en menos de
40 0
día . mientras que
T confl sum
persistía.
7r-
Cuando crecfan por separado a
24 C y 30
de humedad relativa. la población de
T confusum
lo hacía con normalidad mientras
que la de
T. castaneum
moría en unos
50 0
días.
-,,--
30
~
- g
25
E
. ,
O
20
/
5
g
10
;
o
-o
e
5
::>
Z
O
O
(b)
O
30
~
25
O
b/
20
3
15
.9
~
10
O
T.castaneum
e
5
.::>
O
O
200
40 0
60 0
800
(a)
Días
concreta de condiciones, normalmente se veía favorecida una
de las dos especies, pero no siempre.
¿Cómopueden interpretarse los resultadosde estos experi
mentos de laboratorio en 10que se refiere a los efectos de la
competencia sobre los nichosde e tasespecies? El crecimiento
de las dos especies por separado mostraba que el nicho funda
mental de T castaneum incluye cinco de las seis condiciones
ambientales en el experimento, mientras que el nicho funda
mental de
T confusum
incluye la seis condiciones ambienta
les. El crecimiento conjunto de las dos especies sugiere que la
competencia interespecífica limita los nichos efectivos de
amba especies a condiciones ambientales más precarias. De
acuerdo con estos resultados, ¿sepuede concluirque la compe
tencia interespecíficalimita los nichos efectivos de las especies
en la naturaleza?No, esto sería ir más allá del papelque corres
ponde a un sistemamodelo, cuya utilidadesgenerar hipótesisy
guiar la experimentaciónen poblacionesnaturales.
Figura 13.16
Poblaciones de
TriboliulIIconfusum
y
T castaneum
cre
ciendo por separado
a y
juntas
b
a
34
C
y 70
de humedadrelativa (datos
de Park, 1954).
200
80 0
00
00
Días
o -
30
i5
.
25
O
b/
20
o
en
15
.9
C
10
,
O
e
5
,
E
::>
O
O
(b)
Días
r-
Cuando crecían juntas
a 34
C
y
70
de humedad relativa.
T.confusum
moría después de 430 día . mientras
que T castaneum persistía.
200
80 000
00
T.
castaneum
o -
30
i5
25
C
b/
20
e s
15
_ g
10
e
5
,
E
::>
~
o
O
(a)
Cuando crecían por eparado
a 34 C y 70 de humedad
relativa. las poblaciones de
T.confusum y T.castaneum
crecían con normalidad.
n ter cc ionesección IV54
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Figura 13.19 Porcentaje de germinación de semillas de
Galium saxatile
y
C.
sylvestre
en suelos básicos calcáreos
y
suelos ácidos de turba datos de
Tansley 1917 .
Suelos
Básico
o~ _L ~L_ L ~ ~ ~
Ácido
s
C.
soxatile
• C.
sy vesrre
Aunque C.
saxatile
se limita
en gran medida a suelos
ácidos
y
C. sylvestre
a suelos básicos, las semillas
de ambas especies germinan
en ambos tipos de suelos.
S
exclusión diferida probablemente fuera atribuible al creci-
miento extremadamente lento de ambas especies en suelos
ácidos.
Tansley fue uno de los primeros ecólogos que utilizó
experimentos para demostrar la influencia de la competencia
interespecífica en los nichos de las especies. El nicho funda-
mental de ambas especies de
Galium
incluía una variedad más
amplia de tipos de suelos que los que dichas especies habitan
en la naturaleza. Los resultados de su experimento sugieren
que la competencia interespecífica limita el nicho efectivo de
cada especie a un rango más e trecho de tipos de suelos.
Figura 13.18 Estas dos especies de cuajaleches crecen predominante-
mente en tipos diferentes de suelos:
Galium saxatile
aquí mostrada crece
principalmente en suelos ácidos. mientras que C.
sylvestre
C
pumilum
crece fundamentalmente en suelos básicos cal
zo
355
ompetencia
apítulo
A. Tansley
1917
dirigió uno de los primeros experimentos
para probar si la competencia era responsable de la separa-
ción de dos e pecies de plantas en diferentes tipos de suelos.
En la introducción de su artículo, Tansley señalaba que, aun-
que la separación de especies estrechamente relacionadas
había ido atribuida durante mucho tiempo a la exclu ión
competitiva mutua, era necesario llevar a cabo experimento
de manipulación para demostrar que esta interpretación era
correcta. Esto es exactamente lo que hizo Tansley para
explicar las distribuciones mutuamente excluyentes de
Galium saxatile y G. sylvestre ahora G. pumilum dos
especies de pequeñas plantas perennes comúnmente llama-
das amor de hortelano o cuajaleches fig. 13.18 . En las Islas
Británicas, G. saxatile se limita en gran parte a suelos ácidos
y G.
sy lv estre
a suelos básicos calizos.
Tansley realizó sus experimentos en el Jardín Botánico
de Carn bri dge en tre 1911 y 1917, donde se sem braron sern i-
llas de las dos especies de plantas en jardineras con suelos
ácidos y básicos. Las semillas se sembraron en plantaciones
de una única especie y en mezclas de las dos. Ambas espe-
cies germinaron en los dos tipos de suelos. tanto en planta-
ciones de una única especie como en plantaciones mixtas
fig.
13.19 .
Al igual que los paramecios estudiado por
Gau e, las dos especies de
Galium
establecieron poblacione
prósperas en ambos tipos de suelos cuando crecían solas per-
sistiendo hasta el final del estudio de 6 años de duración. Sin
embargo, cuando las dos especies crecían en plantaciones
mixtas, Tansley observó una clara dominancia competitiva de
cada especie en su tipo normal de suelo.
En suelos calizos, G. sylvestre la especie que de forma
natural se encuentra en este tipo de suelos, superaba y elimi-
naba a G.
saxatile
la especie de suelos ácidos, al final de la
primera época de crecimiento. En suelos ácidos, la relación se
invertía y G.
saxatile
era competitivamente dominante, pero la
exclusión competitiva no era completa. El crecimiento de
ambas especies en suelos ácidos era tan lento que G.
s x tile
tardó hasta el final del experimento de 6 años en cubrir com-
pletamente los recipientes de plantación que contenían suelos
ácidos, una densidad alcanzada por G. syivestr e en suelos
básicos en sólo 1 año. Sin embargo, entre la abundante G.
saxa ti e TansLey encontró una pequeña cantidad de plantas
«bastante saludables» de G.
sylvestie.
¿Qué puede pensarse
que podría haber ocurrido con G.
sylvestre
en suelos ácidos si
el experimento se hubiera mantenido unos cuantos años más?
Desde luego, es imposible decirlo con certeza, pero es proba-
ble que G.
saxatile
hubiera excluido al final a G.
sylvestre.
La
ichos competenci
entre pl nt s
que cambia el nicho fundamental. En esta sección, e examina-
rán la pruebas de las influencias ecológicas y evolutiva sobre
los nichos de poblaciones naturales. Los experimento de
campo mue tran que la competencia interespecífica puede limi-
tar los nichos de las poblaciones en la naturaleza.
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Figura 13.20 Un experimento de competencia con percebes: eliminación de
Balanus
y supervivencia de
Chthamalus
en las zonas intennareales superior y
media datos de Connell, 1961a, 196Ib).
Año
9 5 5
9 5 4
n
la zona interma real media,
sobrevivía un porcentaje
Zona intermareal media -::::; _ mucho mayor de Chthamalus
donde Balanlls era eliminado.
0
60
asentamiento de
Balanus
al final de abril. Dividió por lamitad
cada una de las zonas de estudio y mantuvo una de las mitades
libre de Ba/anus quitándolos con una navaja. Connell deter
m in ó cuál de las mitades de cada zona de estudio se manten
dría libre de Balanus echándolo a cara o cruz.
Cartografiando periódicamente los lugares de estudio,
Connell fue capaz de seguir la marcha de las interacciones
entre las dos especies y los destinos de cada percebe. Los
resultados mostraron que en la zona intermarea I media
Chthamalus presentaba una mayor tasa de supervivencia en
ausencia de Balanus fig. 13.20). Balanus se instalaba en den
sidades de hasta 49 individuos por centímetro cuadrado en
esta zona media y crecía rápidamente, desplazando a la
segunda especie en el proceso. En la zona intermareal supe
rior, la eliminación de
Balanus
no tenía ningún efecto en la
supervivencia de la segunda especie, ya que la densidad de
población de
Balanus
era demasiado baja para competir en
serio. Los resultados de Connell proporcionan pruebas direc
tas de que
Chthamalus
es excluido de la zona intermareal
media por competencia interespecífica con
Balanus.
¿Cómo afecta la competencia interespecífica al nicho de
Chthamalus l
En ausencia de
Ba/anus
puede vivir sobre una
amplia zona desde la franja intermareal superior a la media.
Utilizando la terminología de Hutchinson 1957). se puede
denominar a este amplio rango de condiciones físicas nicho
fundamental de
hthamalus
Sin embargo, la competencia
limita en gran parte a Chthamalus a la zona intermareal supe
rior, a un rango más limitado de condiciones físicas que cons
tituyen el nicho efectivo de la especie fig. 13.21).
¿Explica totalmente la variación en la competencia inte
respecífica los patrones vistos por Connell? En los niveles
más bajos de la zona intermareal inferior, Chthamalus sufría
una alta mortalidad incluso en ausencia de Balanus véase
ño
9 5 59 5 4
- Balanus eliminado
Ba afllls
presente
En la zona intermareal
superior, la eliminación
de Balanus tien e un ~ Zona intennareal superior
efecto peq ueño en la
80
supervivencia de 60
Chthamatus.
Al igual que las plantas de las marismas, los percebes
Balanus balanoides y Chthamalus stellatus están limitados a
bandas predecibles en la zona intermareal. Ya se vio en el
capítulo 9 véase fig. 9.8) que los Chthamalus adultos a Jo
largo de la costa de Escocia están limitados a la zona inter
mareal superior, mientras que los Balanus adultos se concen
tran en las zonas intermareales media e inferior. Las observa
ciones de Joseph Connell l961a, 1961b) indican que
Balan.us está limitado a las zonas media e inferior porque no
puede resistir la exposición prolongada al aire en la zona
intennareal superior. Sin embargo, los factores físicos sólo
explican en parte la distribución de
Chthamalus.
Connell
observó que las larvas de
Chthamalus
se instalan con facili
dad en la zona intermareal por debajo de donde la especie
persiste cuando es adulta, pero que estos colonos desaparecen
en un periodo de tiempo relativamente corto. En el curso de
sus experimentos de campo, Connell descubrió que la compe
tencia interespecífica con
Balanus
desempeña un papel clave
en la determinación del límite inferior de Chthamalus dentro
de la zona intermareal.
Como los percebes son sésiles, pequeños y crecen en
altas densidades, son ideales para estudios de campo de super
vivencia. Su exposición a la marea baja es una ventaja adicio
nal para el investigador. Connell estableció varios lugares de
estudio desde la zona intermareal superior a la inferior donde
siguió la pista a poblaciones de percebes mapeando de forma
periódica las ubicaciones de cada ejemplar de percebe en pla
cas de vidrio. Estableció sus zonas de estudio e hizo sus
mapeos iniciales en marzo y abril de 1954, antes del principal
ol p miento de nichos
y competenci entre percebes
Sección IV
nter cciones
5 6
8/18/2019 Molles Competencia Final
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Figura
13.22
Foto aérea que muestra el emplazamiento de 24 parcelas
de estudio, cada una de 50 por 50 m. en el desierto de Chihuahua cerca de
Portal.Arizona cortesía de J. H. Brown .
Uno de los más completos y ambiciosos de los muchos expe-
rimentos de campo que los ecólogos han realizado sobre
competencia entre roedores e centró en roedores del desierto
de Chihuahua cerca de Portal, Arizona. Este experimento,
dirigido por James H. Brown y sus estudiantes y colaborado-
res Munger y Brown, 1981; Brown y Munger, 1985 . es
excepcional por muchas razones. En primer lugar, se realizó
a gran escala; las 20 ha de la zona de investigación incluyen
24 parcelas de estudio de 50 por 50 T cada una fig. 13.22 .
En segundo lugar, los ensayos experimentales han sido bien
Competencia y los nichos
de pequeños roedores
¿Tiene sentido esta inversión en la dirección de la presión
competitiva? Debería, ya que en el caso de Jos percebes se
trata de organismos marinos para los cuales se producen
mayores retos físicos cuando habitan zonas más altas de la
franja intermareal. En el caso de las plantas de las marismas,
se está tratando con organismos que descienden de antepa a-
dos terrestres que se encuentran con un reto físico cada vez
mayor cuando habitan zonas más bajas de la franja interma-
real. Se han realizado experimentos similares sobre compe-
tencia entre roedores del desierto.
357
ompet enciaapítulo 3
¿Cómo podría afectar la competencia a las poblaciones de la
hierba de las marismas Spartina anglica cuyo nicho se des-
cribió al comienzo de este capítulo? Los experimentos de
campo han demostrado que S. anglica como Chthamalus
está limitada a su zona típica intermareal en parte por compe-
tencia interespecífica con otras plantas de marisma. Sin
embargo, al contrario que
Chthamalus
S.
anglica
recibe pre-
sión competitiva desde el lado hacia tierra de su distribución
intermareal Scholten y Rozema, 1990; Scholten
al. 1987 .
Competencia
el hábitat
de una hierba de marisma
fig. 13.20 . ¿Qué otros factores podrían contribuir a las altas
tasas de mortalidad de
Chthamalus
en la zona intermareal
inferior? Los experimentos han mostrado que esta especie
puede resistir periodos de inmersión de casi 2 años, por lo
tanto, parece que no es excluida por factores físicos. Al pare-
cer la presencia de depredadores en la zona i.ntermareal infe-
rior introduce complicaciones que se tratarán en el capítulo 14
cuando se examinen las influencias de los depredadores en las
poblaciones de las presas.
Figura 3 2 Factores ambientales que limitan la distribución de
Chtliamatus
en la zona intermareal superior.
Chthamalus es
muy vulnerable a
la depredación en
la zona intermareal
inferior.
La competencia con
_ ~ alanus excluye
Chthamalus de la zona
intermareal media.
Zona habitada por
Chthamalus adultos
La desecación impide
===:: a
Chthamalus
habitar
niveles más altos.
8/18/2019 Molles Competencia Final
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spp. limitan la abundancia de los pequeños roedores en su
zona de estudio del desierto de Chihuahua. También querían
saber si estos roedore podrían competir por el alimento. Los
investigadores abordaron estas cuestiones con un experi
mento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50
por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se cons
truyeron con una tela metálica con agujeros de
64
cm,
demasiado
pequeños
para que ninguna especie de roedores
los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de
profundidad. de tal forma que los ratones no pudieran exca
var bajo él. y cubrieron las vallas con aluminio para que los
ratone no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer
mucho trabajo pero, para re ponder a sus preguntas, los
investigadores tenían que controlar la presencia de roedores
en las parcelas de estudio.
A continuación. los investigadores excavaron hoyos de
6.5 cm de diámetro en los lados de todos los cercados para
permitir a todas las especies de roedores moverse libremente
dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los
roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una
vez al mes durante 3 meses. Después de este periodo inicial
de monitorización, los hoyos de cuatro de las ocho parcelas
fueron reducidos a 1.9 cm. lo suficientemente pequeños para
excluir a
Dipodomys
pero suficientemente grandes para per
mitir el libre movimiento de los roedores pequeños. Brown y
sus colaboradores consideran a estos vallados con pequeños
agujeros como membranas semipermeables, dado que permi
ten el movimiento de pequeños roedores pero excluyen a
Dipodomys los grandes granívoros de este sistema.
Si
Dipodomys
compite con los roedores pequeños,
¿cómo podrían responder las poblaciones de éstos a la elimi
nación de aquéllos? La densidad de las poblaciones de
pequeños roedores debería aumentar, ¿no es cierto? Si el ali
mento es el recurso lirnitante. ¿podría esperarse que los roe
dores granívoros y los insectívoros respondieran de forma
diferente a la eliminación de Dipodomys? Los investigado
res pronosticaron que, si los roedores compiten principal
mente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores
granívoros pequeños aumentarían en respuesta a la elimina
ción de Dipodomys mientras que los insectívoros mostra
rían una respuesta mínima o nula.
Los resultados del experimento fueron coherentes con los
pronósticos. Durante los primeros 3 años del experimento. los
granívoros pequeños fueron aproximadamente 3.5 veces más
abundantes en las parcelas donde Dipodomys había sido eli
minado en comparación con las parcelas control, mientras
que las poblaciones de pequeños roedores insectívoros no
aumentaron significativamente fig. 13 24
Los resultados presentado en la figura 13.24 apoyan la
hipótesis de que la especies de Dipodomys suprimen por
competencia a las poblaciones de granívoros pequeños.
Pero, ¿lo harían de nuevo en respuesta a otra manipulación
experimental? o e puede tener la seguridad a menos que
se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron
Edgard Heske, James H. Brown y Shahroukh Mistry
1994 . En 1988, seleccionaron otras ocho parcelas de estu-
Figura 13 23
Dos espe cies de roe dores gr anív oros que v iv en en el desierto
de Chih uahua:
a
la ra ra canguro
Dipodomys
spp un gran ívo ro gr and e;
b
un
ra tón m in iatura o de bo lsiJ lo
er ogn athu s
sp un gr aní vo ro pequeño
b
a
reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En ter
cer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenzó en
1977 y continúa en desarrollo. Estas tres características se
combinan para demostrar relaciones ecológicas y fenómenos
sutiles que de otro modo no serían aparentes.
Las especies de roedores que viven en la zona de estudio
del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en
función de su tamaño y costumbres alimenticias. La mayoría
de los miembros de las especies son granívoros roedores que
se alimentan principalmente de semillas. Los grandes graní
voros consisten en tres especies de ratas canguro fig.
13 23 a
del género Dipodoniys: D. spectabalis 120 g; D. ordi 52 g:
y
merriami
45 g. Además, la zona de estudio e el hogar
de cuatro especies de pequeños granívoros fig. 13.23b
=Perognathus penicillatus.
17
g: P
f iavus 7
g: Peromvscus
maniculatus 24 g;Reithrodontomys megalotis, I I g Y
do
especies de pequeños roedores insectívoros =Onychomys
leucogaster. 39g;yO torridus. 29g
En un experimento, Brown y sus colaboradores querían
determinar si los grandes roedores granívoros
Dipodomys
n teraccionesección IV
8
8/18/2019 Molles Competencia Final
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queño. constituyen uno de los casos más convincentes de
desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuen
tran separadas la una de l a otra, es decir, son alopátricas. en
Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas. es
decir. son simpátricas, en la isla de Santa Cruz fig. 13.26 .
Donde las dos especies son alopátricas, el tamaño de sus
picos es muy similar. Sin embargo, donde son simpátricas,
lo tamaños de sus picos no e solapan. Los G. fortis alopá
tricos de Daphne Mayor tienen picos más pequeños que
aquellos simpátricos con
Gi
fuliginosa de Santa Cruz. mien
tras que los G.
[uliginosa
de la isla Los Hermanos tienen
picos que son considerablemente mayores que aquellos sim
pátricos con G forris de Santa Cruz. Dado que el tamaño de
pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las
Galápagos, se puede decir que las poblaciones simpátricas
de las do especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos
tróficos. Aparentemente, la selección natural ha favorecido
la divergencia en los nichos de alimentación de estas pobla
ciones simpátricas Lack. 1947: Schluter, Price y Grant,
1985; y Grant. 1986 .
Otros estudios han demo trado patrones similares de des
plazamiento de caracteres entre diversas especies animales,
incluyendo las lagartijas Cnemidophorus de las islas de la
Baja California, los lagartosAnolis de las islas caribeñas y los
espinosillos iGasterosteus aculeatusi que viven en pequeños
Debido a que la competencia interespecífica reduce la aptitud
de los individuos en competencia, aquellos individuos que
compiten menos deberían tener unamayor aptitud que los que
compiten más. Yaque se supone que el grado de competencia
depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosti
cado que la competencia interespecífica conducirá a una
selección direccional para reducir el solapamiento de nichos.
Este proceso de evolución hacia una divergencia de nichos
frente a la competencia se denomina desplazamiento de
caracteres.
Los pinzones de las Galápagos Geospiza fortis el pin
zón terrestre mediano, y Gi fuliginosa el pinzón terrestre pe-
espl z miento de c r cteres
dio valladas que habían estado controlando desde 1977. in s-
talaron sus barreras emipermeables en cuatro de las parce
las y eliminaron a
Dipodomys
de ellas. El resultado fue un
aumento casi inmediato en las poblaciones de granívoros
pequeños en estas parcelas fig. 13.25 . Reproduciendo los
principales resultados del primer experimento, este segundo
reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre
granívoros grandes y pequeño en esta zona del desierto de
Chihuahua.
Figura 13.24
Respuestas de pequeños roedores granívoros e insectívoros a la eliminación de las especies grandes de granívoros ipo omys datos de Heske,
Brown Mistry. 1994 .
1984
Año
I
1988
=
Mientras tanto. la cantidad de roedores
~ ; ® < l~ ~ ~ W ~ ~ r
_ 1W_r
insectívoros no difería en las parcelas control
y en las manipuladas.
1990 --------
I
1986
Como respuesta. la cantidad de pequeños
roedore granívoros aumentó en las parcela
donde Dipodomys había sido eliminado, en
relación con las parcelas control.
La eliminación mantuvo la cantidad de
Dipodomys en cero o cerca de este número
en las parcelas donde la especie había sido
retirada.
La cantidad de
Dipodomys
permanecía
aira en las parcelas control a lo largo
del estudio.
O Parcelas control
• Parcelas donde ipo omys
había sido elirn inado
ompetencia
359
apítulo 13
30-
ipodon iys spp.
25-
granívoros grandes
20-
IS
la-
5-
9
~
Granívoros pequeños
25 -
e
el
e
20-
3
O
J
IS
la-
0
lO-
1978 1980 1982
8/18/2019 Molles Competencia Final
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spp. limitan la abundancia de los pequeños roedores en su
zona de estudio del desierto de Chihuahua. También querían
saber si estos roedores podrían competir por el alimento. Los
inve tigadores abordaron estas cuestiones con un experi
mento de campo en el que cercaron parcelas de estudio de 50
por 50 m con vallas a prueba de ratones. Las vallas se cons
truyeron con una tela metálica con agujeros de 0.64 cm,
demasiado pequeños para que ninguna especie de roedores
los atravesara. Asimismo, enterraron el cercado a 0.2 m de
profundidad, de tal forma que los ratones no pudieran exca
var bajo él. y cubrieron las vallas con aluminio para que los
ratones no pudieran saltar por encima. Esto puede parecer
mucho trabajo pero. para responder a sus preguntas, los
investigadores tenían que controlar la presencia de roedores
en las parcelas de estudio.
A continuación, los investigadores excavaron hoyos de
6.5 cm de diámetro en los lados de todos los cercados para
permitir a todas las especies de roedores moverse libremente
dentro y fuera de las parcelas en estudio. Con este plan. los
roedores de las parcelas eran atrapados vivos y marcados una
vez al mes durante 3 meses. Después de este periodo inicial
de monitorización. los hoyos de cuatro de las ocho parcelas
fueron reducidos a 1.9 cm, lo suficientemente pequeños para
excluir a Dipodomys pero suficientemente grandes para per
mitir el libre movimiento de los roedores pequeños. Brown y
su colaboradores con ideran a estos vallados con pequeños
agujeros como membranas semipermeables, dado que permi
ten el movimiento de pequeños roedores pero excluyen a
Dipodomys.
los grandes granívoros de este sistema.
Si
Dipodomys
compite con los roedores pequeños,
¿cómo podrían responder las poblaciones de éstos a la elimi
nación de aquéllos? La densidad de las poblaciones de
pequeños roedores debería aumentar, ¿no es cierto? Si el ali
mento es el recurso limitante. ¿podría esperarse que los roe
dores granívoros y los insectívoros respondieran de forma
diferente a la eliminación de Dipodomys l Los investigado
res pronosticaron que, si los roedores compiten principal
mente por el alimento, entonces las poblaciones de roedores
granívoros pequeños aumentarían en respuesta a la elimina
ción de Dipodomys mientras que los insectívoros mostra
rían una respue ta mínima o nula.
Los resultados del experimento fueron coherentes con los
pronósticos. Durante los primeros 3 años del experimento. los
granívoros pequeños fueron aproximadamente 3.5 veces más
abundantes en las parcelas donde Dipodomys había sido eli
minado en comparación con las parcelas control, mientras
que las poblaciones de pequeños roedores insectívoros no
aumentaron significativamente fig. 13.24 .
Los resultados presentados en la figura 13.24 apoyan la
hipótesis de que las especies de Dipodomys suprimen por
competencia a las poblaciones de granívoros pequeños.
Pero, ¿lo harían de nuevo en respuesta a otra manipulación
experimental? o se puede tener la seguridad a menos que
se repita el experimento. Esto es justo lo que hicieron
Edgard Heske. James H. Brown y Shahroukh Mistry
1994 . En 1988. seleccionaron otras ocho parcelas de estu-
b
Figura 3 23 Dos especies de roedores granívoro sque viven en el desierto
de Chihuahua:
a)
la rala canguro.
Dipodomys
spp .. un gran ívo ro grande;
ib)
un
ratón miniatura o de bolsillo. Pero gnathus sp .. un granívoro pequeño.
a
reproducidos, tanto en el espacio como en el tiempo. En ter
cer lugar, se trata de un proyecto a largo plazo; comenzó en
1977 y continúa en desarrollo. Estas tres características se
combinan para demostrar relaciones ecológicas y fenómenos
sutiles que de otro modo no serían aparentes.
Las especies de roedores que viven en la zona de estudio
del desierto de Chihuahua pueden ser divididas en grupos en
función de su tamaño y costumbres alimenticias. La mayoría
de los miembros de las especies son granívoros, roedores que
se alimentan principalmente de semillas. Los grandes graní
voros consisten en tres especies de ratas canguro fig. 13 23a
del género Dipodontys: D. spectabalis 120 g: D. ordi. 52 g:
y D.
merriami
45 g. Además, la zona de estudio es el hogar
de cuatro especies de pequeños granívoros fig. 13 23b
=Perognath us penic illatus
17 g;
P fiavus
7 g;
Peromyscus
maniculatus.
24 g;
Reithrodontomys megalotis
11 g- Ydos
especies de pequeños roedores insectívoros =Onychomys
Ieucogaster 39 g;yO. torridus. 29 g
En un experimento, Brown y su colaboradores querían
determinar si los grandes roedores granívoros Dipodomys
Interaccione s
ección
8
8/18/2019 Molles Competencia Final
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queño, constituyen uno de los casos más convincentes de
desplazamiento de caracteres. Estas dos especies se encuen
tran separadas la una de la otra, es decir, son alopátricas, en
Daphne Major y la isla Los Hermanos y aparecen juntas, es
decir, son simpátricas, en la isla de Santa Cruz fig. 13.26).
Donde las dos especies son alopátricas, el tamaño de sus
picos es muy similar. Sin embargo, donde son simpátricas,
los
tamaños de sus picos no se solapan. Los G.
fortis
alopá-
tricos de Daphne Mayor tienen picos más pequeños que
aquellos simpátricos con
G.fuliginosa
de Santa Cruz, mien
tras que los G.
fuliginosa
de la isla Los Hermanos tienen
picos que son considerablemente mayores que aquellos sim
pátricos con G.
fortis
de Santa Cruz. Dado que el tamaño de
pico se relaciona con la dieta en los pinzones de las
Galápagos, se puede decir que las poblaciones simpátricas
de las dos especies de Santa Cruz tienen diferentes nichos
tróficos. Aparentemente, la selección natural ha favorecido
la divergencia en los nichos de alimentación de estas pobla
ciones simpátricas Lack, 1947; Schluter, Price
Grant,
1985;
Grant, 1986).
Otros estudios han demostrado patrones similares de des
plazamiento de caracteres entre diversas especies animales,
incluyendo las lagartijas
nemidophorus
de las islas de la
Baja California, los lagartos
Anolis
de las islas caribeñas
y
los
espinosillos Gasterosteus
aculeatus
que viven en pequeños
Debido a que la competencia interespecífica reduce la aptitud
de los individuos en competencia, aquellos individuos que
compiten menos deberían tener una mayor aptitud que los que
compiten más. Ya que se supone que el grado de competencia
depende del grado de solapamiento de nichos, se ha pronosti
cado que la competencia interespecífica conducirá a una
selección direccional para reducir el solapamiento de nichos.
Este proceso de evolución hacia una divergencia de nichos
frente a la competencia se denomina desplazamiento de
caracteres.
Los pinzone de la Galápagos
Geospi:a
[ortis. el pin
zón terrestre mediano, y
i
fuliginosa.
el pinzón terrestre pe-
espl z miento de c r cteres
dio valladas que habían estado controlando desde 1977, ins
talaron sus barreras semipermeables en cuatro de las parce
las y eliminaron a ipodomys de ellas. El resultado fue un
aumento casi inmediato en las poblaciones de granívoros
pequeños en estas parcelas fig. 13.25). Reproduciendo los
principales resultados del primer experimento, este segundo
reafirmaba enormemente la existencia de competencia entre
granívoros
grandes y pequeños en esta zona del desierto de
Chihuahua.
Figura 13.24
Respuestas de pequeños roedores granívoros e insectívoros a la eliminación de las especies grandes de
gr anívorosDipodomys
datos de Heske.
BrownyMi
t r y . 1 9 9 4 .
Mientras tanto. la cantidad de roedores
insectívoros no difería en las parcelas control
yen las manipuladas.
=
Como respue ta, la cantidad de pequeños
--=-- roedores granívoros aumentó en las parcelas
donde
ipodomys
había sido eliminado, en
relación con las parcelas control.
I
1 9 9 0
I
1 9 8 8
I
1 9 8 6
1 9 8 4
Año
--3~G6~Aj)- ~~Ii){i)~~~~~~>---~~~~~Q¡)~I.cxi~~~~
La eliminación mantuvo la cantidad de
Dipodomys en cero o cerca de este número
en las parcelas donde la especie había sido
retirada .
= : : :: La cantidad de ipodomys permanecía
alta en las parcelas control a lo largo
del estudio.
ti Parcelas control
t l l
Parcelas donde Dipodomys
había sido eliminado
ompetencia 3 5 9
apítulo 3
3 0
Dipodomys
spp.
2 5
granfvoros grandes)
2 0
1 5
lO-
O
O
O
S
Granívoros pequeños
o
5
e
~
2 0
o
l5
'
1 5
lO-
O
lO-
0
I I I
1 9 7 8 1 9 8 0 1 9 8 2
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 21/27
Figura 3 26
Pruebas de desplazamiento de caracteres para el tamaño del pico en las poblaciones de pinzones de las Galápagos.
Geospiza
on s y
G fllligi-
llosa datos de Grant, 1986 .
__
amaño del pico
15 del pico para G fuliginosa
en Los Hermanos.
12
Distribución del tamaño
forma similar. en
comparación con la
población de Los Hermanos,
los picos de G fuliginoso
son
con siderablemente
más
pequeños en Santa Cruz.
donde es simpátrica con_j
G i fortis
Tamaño del pico
Distribuciones del tamaño
del pico para poblaciones
simpátricas de G s fortis
y G fuliginoso
en la
i
la
a
Cru_z_._
_j
Tamaño del pico
En comparación con
la población de Daphne
Major los picos de G i fo rt is
son considerablemente más
grandes en la isla de Santa
I - C ru z donde es simpátrica
> con G i futig in o sa
Distribuciones del tamaño
del pico para G Jortis en
Daphne Mayor.
Mientras lamo. de nuevo la cantidad de
roedores insectívoros no cambió en
respuesta a la eliminación de ipodomys
r
La cantidad de gra nívo ros pequeños
: : 1
aumentó muy deprisa en las parcelas
donde fue eliminado
ipodomys
6
S O km
6
~ cantidad de ipodomys se redujo
. m ed iatam ente por los procedimiento
eliminación en las parcelas.
o
• Parcelas donde e eliminó
ipodomys
1990988
986
982980978
30
ipodomys
spp.
25
20
15
10
o -
5
g
O
Granívoros pequeños
-
15
E
Q.
10
5
O
1
5
O
Ante de la eliminación Después de la eliminación
¡ ~ ===~ : ~
o
Parcelas control
Int er acciones
ección IV
6
1984
Año
Figura 3 25 Respuestas de lo roedores pequeños granívoros e insectívoros a un segundo experimento de eliminación. precedido por varios años de e srudio
antes de iniciar la retirada de ipodomys datos de Heske.
B rown
y
Misrry
1994 .
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 22/27
Replicación
¿Por qué deben hacerse los experimentos más de una vez en
un lugar? La razón es que el
mismo
experimento puede pro-
porcionar resultados algo diferentes si se lleva a cabo en
momentos diferentes o en terrenos distintos al mismo tiempo.
El quid de la cuestión es que los sistemas ecológicos y las
condiciones ambientales son variables, tanto en el tiempo
como en el espacio. La replicación recoge esta variación en la
respuesta. La pregunta planteada por el investigador es si un
efecto experimental es claro a pesar de la variación. Los ecó-
logos utilizan la estadística para juzgarlo. Sin la replicación,
nunca se sabría si los resultados podrían repetirse en el tiempo
o en el espacio.
Lo que se considera un diseño de estudio aceptable ha
cambiado con las décadas, reflejando el aumento en el conoci-
miento y en el interés por el análisis estadístico. Los experi-
mentos de Tansley sobre cómo puede limitar la competencia
la distribución de las especies de lium a suelos concretos
carecían por completo de replicación. En el experimento de
Tansley cada condición tipo de suelo estaba representada
una única vez. Los experimentos posteriores de Connell con
Tansley desarrolló controles para sus experimentos de compe-
tencia cultivando por separado cada uno de sus posibles com-
petidores en suelos ácidos y básicos. ¿Cuál fue el control del
experimento de competencia entre los roedores del desierto?
El equipo de investigación de Brown desarrolló controles
rodeando las parcelas de estudio con su valla a prueba de rato-
nes, pero a continuación excavó hoyos de 6.5 cm de diámetro
en los vallados para permitir que los grandes roedores graní-
voros entraran y salieran libremente de las parcelas.
El ecólogo que trabaja en el campo debe tener especial
cuidado en el diseño de los controles. Por ejemplo, ¿por qué
el equipo de investigación de Brown no podía haber compa-
rado sencillamente las densidades de población de los graní-
voros pequeños en las parcelas donde se habían retirado los
grandes con la densidad de población de los granívoros
pequeños en el desierto abierto circundante? ¿Por qué tuvie-
ron que tomarse la molestia de vallar completamente sus par-
celas control sólo para excavar hoyos en los lados? La razón
es que la valla por sí misma y la actividad asociada con su
construcción podía haber tenido un efecto en las densidades
de los roedores. Sin sus controles tan cuidadosamente desa-
rrollados. no podrían haber concluido que el aumento en las
densidades de los granívoros pequeños en sus parcelas experi-
mentales era el resultado de la eliminación de los granívoros
grandes.
Controles
Como en los experimentos de laboratorio, los de campo deben
incluir controles. Sin controles, sería imposible determinar si
un tratamiento experimental ha tenido o no ·algún efecto.
Conocimiento de las condiciones iniciales
Para probar los cambios en respuesta a la manipulación
experimental, debe conocerse qué condiciones existían antes
de la manipulación. Las desviaciones de las condiciones ini-
ciales indican una respuesta a los tratamientos experimenta-
les. Por ejemplo, en sus experimentos de competencia entre
percebes, Connell estimó primero la densidad de población
inicial de una de las especies en todas sus parcelas de estu-
dio véase fig. 13.20 . Brown y sus colaboradores tuvieron
también el cuidado de medir varias veces las densidades de
población de todas las especies de roedores en sus parcelas
antes de excluir a los grandes roedores granívoros de dichas
parcelas experimentales.
Los experimentos de campo han desempeñado un papel clave
en la valoración de la importancia de las interacciones compe-
titivas en la naturaleza. Joseph Connell 1974 y Nelson
Hairston, Sr. 1989 , dos de los pioneros en el uso de experi-
mentos de campo en ecología, perfilaron su apropiado diseño
y ejecución. Connell señala que una de las diferencias más
importantes entre los experimentos de laboratorio y de campo
es que, en el marco del laboratorio, el investigador controla
todos los factores importantes excepto uno, el factor de inte-
rés. Por el contrario, en los experimentos de campo, todos los
factores pueden variar de forma natural el investigador por lo
general no tiene elección , mientras que el factor de interés es
controlado, o manipulado, por el investigador.
Tanto los experimentos de laboratorio como los de
campo han desempeñado un importante papel en ecología,
pero es el experimento de campo el que proporciona la clave
para descubrir los secretos de las complejas interacciones en
la naturaleza. ¿Por qué son los experimentos de campo más
útiles en este aspecto? Connell señaló que, en comparación
con los de laboratorio, los resultados de los experimentos de
campo pueden ser aplicados de forma más directa para com-
prender las relaciones en la naturaleza, ya que «las interaccio-
nes con otros organismos y la variación natural en el ambiente
iótico están incluidos en el experimento». Los mejores
experimentos de campo son aquéllos que se llevan a cabo con
la menor perturbación de la comunidad natural. La utilidad de
los mismos, sin embargo, depende de varias características de
su diseño.
ompetenci 6apítulo
Investigando la evidencia
nformac ón
Preguntas
Hipótesis
P¡rediociones
omprobaciones
El diseño de experimentos de campo
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 23/27
¿Qué se ha aprendido de de que Darwin inició el estudio, que
todavía continúa. sobre el papel de la competencia como una
fuerza organizadora en la naturaleza? El estudio de la compe-
tencia ha pa ado por varias fases. Hubo una fase inicial teó-
rica, seguida por el trabajo con modelos de laboratorio. que, a
su vez, continuó con intensas observaciones y experimentos
en el campo. Estas fases fueron seguidas por un periodo de
enérgico cuestionamiento de la suposición de que la compe-
tencia es una fuerza importante en la naturaleza. Este cuestio-
namiento forzó una atención renovada al diseño experimental
cuidado o y estimuló un nuevo análisis de las investigaciones
pasadas con el fin de dar peso a las pruebas existentes relacio-
nadas con la competencia en la naturaleza.
Dos de los primeros análisis fueron los de Thomas
Schoener 1983) y Joseph Connell 1983), que revisaron las
pruebas proporcionadas por experimentos de campo. Schoe-
ner, que revisó más de 150 experimentos de campo sobre
competencia interespecífica, encontró competencia en el 90
de los e rudios y entre el 76 de las especies. Connell, que
revisó 527 experimentos en 215 especies, encontró pruebas de
competencia interespecífica en alrededor del 40 de los
experimento y aproximadamente el 50 de las especies.
¿Por qué se produce esta diferencia en los resultados? Una
razón es que los investigadores analizaron grupos de estudios
diferentes y utilizaron distintos criterios para incluir dichos
estudios en sus análisis.
pesar de estas diferencias, los aná-
lisis indican que la competencia es una fuerza importante en
la vida de muchas e pecies. Sin embargo, todavía es posible
una estimación sesgada de la frecuencia de la competencia en
la naturaleza, dado que los ecólogos pueden centrar sus estu-
dios de competencia en aquellas especies que presuponen
competitivas.
Alrededor de una década después de las investigacio-
nes de Schoener y Connell, Jessica Gurevitch y sus colabo-
radores 1992) analizaron estudios sobre competencia utili-
zando un método estadístico diferente. Sus análisis de estos
estudios, realizados entre 1980 y 1989, indicaron un gran
efecto global de la competencia pero también diferencias
considerables entre organismos
planteamientos experi-
mentales. Detectaron efectos pequeño o mediano de la
ruebas de competencia
en la naturaleza
como para aplicar un análi is estadístico, además de haber
sido repetido una segunda vez.
Las revisiones de Connell y Hairston proporcionan una
guía a la experimentación de campo tal y como se ha reali-
zado en las últimas décadas. Sin embargo, como veremosen
la sección VI, la necesidad de experimentación a gran escala
está obligando a los ecólogos a ampliar su concepto de diseño
experimenta
Puede entenderse lo difícil que sería satisfacer los seis
criterios. Es justo que uno de los pocos estudios que aborda
los seis criterios razonablemente bien sea éste de los pinzo-
nes de las Galápagos Grant, 1986; Taper y Case, 1992), en
el lugar donde Darwin comenzó todo este estudio.
1. Las diferencias morfológicas entre un par de e pecies
simpátricas p . ej., G. fortis y G. fuliginoso en la isla de
Santa Cruz) son estadísticamente mayores que las dife-
rencias entre poblaciones alopátricas de las mismas espe-
cies
G fortis
en Daphne Mayor y
G fidiginosa
en la i la
Los Hermanos).
2. Las diferencias observadas entre las poblaciones alopátri-
cas y sirn párri c s tienen una base genética.
3. Las diferencias entre las poblaciones simpátricas y alopá-
tricas deben haber evolucionado en el lugar y no ser arri-
buibles a poblaciones simpátricas y alopátricas proceden-
tes de diferentes poblaciones fundadoras que ya fueran
distintas en el carácter estudiado p. ej., el tamaño del
pico).
4. La variación en el carácter p. ej., el tamaño del pico)
debe tener un efecto conocido en el uso de los recursos
p. ej., los tamaños de la semillas).
5. Debe demostrarse la existencia de competencia por el
recurso en cuestión p. ej., alimento) y la competencia
debe relacionarse directamente con la similitud en el
carácter p. ej., solapamiento en el tamaño del pico).
6. Las diferencias en el carácter no pueden ser explicadas
por diferencias en lo recursos disponibles para poblacio-
nes simpátricas y alopátricas p. ej .. diferencias en la dis-
ponibilidad de semillas en una isla frente a otra).
lagos alrededor de la isla Vancouver, Canadá. También se ha
observado desplazamiento de caracteres en poblaciones de labo-
ratorio del gorgojo de la judía. Muchos estudios han propor-
cionado datos preliminares que sugieren desplazamiento de
caracteres entre poblaciones, pero no establecen pruebas defi-
nitivas. ¿Por qué? La principal razón es que una demostración
definitiva requiere una gran cantidad de pruebas que son difí-
ciles de conseguir.
Mark Taper y Ted Case 1992) enumeran seis criterios
que deben cumplirse para establecer un ca o definitivo de des-
plazamiento de caracteres:
percebes incluian alguna replicación, pero todavía estaba
limitada a cada nivel rnareal. Sin embargo, dado que existía
gran consistencia en la re puesta en los diferentes niveles ma-
reales, podemos aceptar que la competencia actúa como un
factor limitante significativo de las distribuciones de percebes
en la zona intermareaJ. diferencia de esos experimentos, los
realizados más recientemente por Brown obre la competen-
cia entre roedores del desierto fueron replicados lo suficiente
n tern iones
e ión V6
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http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 24/27
Figura 13.27
Los efectos de
Baúl/aria attramentaria
un caracol del
barro introducido, y de Cerithidea californica un caracol indígena, sobre la
abundancia de diatomeas, expresados como superficie de diatomeas por
unidad de área de sedimento, dentro de recintos experimentales después de 39
días elepermanencia datos de Byers, 2000 .
Baja Alta
Densidad de caracoles
Las altas densidadesl
de caracoles reducen
la abundancia de
diatomeas, su
principal alimento.
4
N
E
3
¿
J
E
o
§
2
J
J
E
ü
i: i
l
¡¡
col del barro introducido,
Batillaria attramentaria
ha aumen
tado. En algunos lugares de la costa de California donde
Batillaria ha alcanzado densidades muy altas, por ejemplo, de
hasta 10 000 individuos por m
en la ciénaga de Elkhorn,
Cerithidea ha desaparecido totalmente. Batillaria fue intro
ducida de forma accidental en la costa de California con.la
introducción sí intencionada de ostras japonesas a comienzos
del siglo xx. Como no tiene una fase larvaria planctónica,
Batillaria
ha permanecido en gran parte limitada a las bahías
donde fue introducida.
Byers realizó sus estudios de campo de Cerithidea y
Batillaria
en una de las bahías donde ambas se encontraban
presentes: la laguna Bolinas, aproximadamente a 20 km al
norte de San Francisco, California. En una primera fase de su
estudio, Byers determinó la influencia de
Cerithidea
y
Batillaria en su principal suministro de alimento, diatomeas
bentónicas. Colocó cada uno de los grupos de caracoles de
una sola especie en jaulas de
cm de diámetro, embebidas
en los sedimentos a lo largo de un canal mareal dentro del
lago. Las densidades de Cerithidea y Batillaria en estas jaulas
eran de O, 12, 23, 35, 46, 69 92 individuos. Byers dispuso
varias réplicas de cada una de estas densidades de caracoles.
Cuando Byers comparó las influencias de
Cerithidea
y
Batillaria
sobre las diatomeas, no encontró diferencias en su
efecto sobre las densidades de dichas diatomeas. La figura
13.27 muestra la densidad media de las diatomeas después de
aproximadamente 39 días en jaulas que contenían una baja
densidad 12 por jaula frente a una densidad más alta 92 por
jaula de caracoles grandes. Estos resultados indican que
ambas especies de caracoles reducen la cobertura de diato
meas cuando están presentes en altas densidades de población
y que tanto
Cerithidea
como
Batil/aria
tienen la capacidad de
om p etenci
363apítulo 3
Algunos de los problemas ambientales contemporáneos más
importantes tienen que ver con las especies introducidas
véanse pp. 84-86 . Debido a la alteración ecológica causada
por estas especies, es importante comprender los mecanismos
que les permiten invadir comunidades de especies autóctonas.
Estos estudios también pueden ayudar a mejorar el conoci
miento de las relaciones ecológicas en general.
Uno de los principales mecanismos que se cree que per
mite a las especies introducidas invadir comunidades de espe
cies autóctonas es una capacidad competitiva superior. James
Byers 2000 utilizó experimentos de campo para investigar
las relaciones ecológicas de una especie autóctona y una
introducida de «caracoles del barro» en la costa del Pacífico
de Norteamérica. El caracol autóctono,
Cerithidea califor-
nica se encuentra desde la bahía de San Ignacio, México,
hasta la bahía Tomales, California. Antes abundante por toda
su zona de distribución, la densidad de
Cerithidea
ha dismi
nuido en algunas bahías, mientras que la densidad de un cara-
Competencia entre especies autóctonas
e introducidas
PLI IONES Y
HERR MIENT S
competencia en productores primarios y carnívoros, y efec
tos importantes en algunos herbívoros y artrópodos fluvia
les. Sus análisis también indicaron efectos moderados en
los moluscos y equinodermos marinos herbívoros, pero no
encontraron un efecto significativo en los insectos herbívo
ros terrestres. Estos investigadores también observaron que
los experimentos más grandes y de mayor duración propor
cionaban resultados menos variables que los experimentos
a pequeña escala y menor duración.
Después de casi dos décadas de crítica, reflexión y
reanálisis, ¿qué puede decirse sobre el predominio y la
importancia de la competencia interespecífica en la natura
leza? Las pruebas apoyan la conclusión de que la compe
tencia es una fuerza frecuente e importante que contribuye a
la organización de la naturaleza. Sin embargo, dichas prue
bas también indican que la competencia es omnipresente
ni omnipotente. ¿Qué otras fuerzas, además de la compe
tencia, pueden ser responsables de los patrones de distribu
ción y abundancia que se observan en las poblaciones natu
rales? Ya se han revisado las influencias del ambiente fí ico
secciones 1, 11 I1I en los capítulos 14 y 15 se conside
rarán otros dos tipos de interacciones bióticas: la explota
ción capítulo 14 y el mutualismo capítulo 15 . Pero, pri
mero, se considerará en detalle uno de los más importantes
instrumentos en la «caja de herramientas» de un ecólogo: el
experimento de campo.
8/18/2019 Molles Competencia Final
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tiempo de desarrollo en densidades de población más altas.
Experimentos con isópodos terrestres muestran que, incluso
donde no existe escasez de alimento, la competencia intraespe
cfficapor interferenciapuedeser importante.
El nicho refleja los requisitos ambientales de las espe
cies. El concepto de nicho fue desarrollado pronto en la histo
ria de la ecología y ha ocupado un lugar destacado e n el estu
dio de la competencia interespecífica debido al principio de
exclusión competitiva: dos especies con nichos idénticos no
pueden coexistir de forma indefinida. Hutchinson añadió los
conceptos de
nicho fundamental
lascondiciones físicas en las
cuales una especie podría vivir en la ausencia de otras espe
cies, y el
nicho efectivo
las condiciones más restringidas en
las que vive realmente una especie corno resultado de las inte
racciones con otras especies. Aunque el nicho de una especie
está definido teóricamente por un número muy grande de fac
tores bióticos y abióticos, el hipervolumen n-dimensional de
Hutchinson, los atributos más importantes del nicho de la
mayoría de las especies, puede a menudo ser resumido por
unas pocas variables. Por ejemplo, los nichos de los pinzones
La competencia, un conjunto de interacciones entre indivi
duos que reducen su aptitud, se divide por lo general en com-
petencia intraespeciftca
que se produce entre individuos de la
misma especie, y competencia interespeclfica entre indivi
duos de especies diferentes. La competencia puede tomar la
forma de competencia por interferencia, interacciones agresi
vas directas o competencia por explotación, en la que los indi
viduos compiten por su dependencia de los mismos recursos
limitantes.
Los estudios de competencia intraespecífica propor
cionan pruebas de limitación por recursos. Experimentos
con plantas herbáceas muestran que los nutrientes del suelo
pueden limitar las tasas de crecimientovegetal y el peso de las
plantas y que la competencia por nutrientes aumenta con la
densidad de la población de dichas plantas. Éstas reflejan su
competencia por los recursos, entre los que s e encuentran el
agua, la luz y los nutrientes, a través del proceso de autoacla
rado. La competencia por los recursos entre saltarillastambién
varía con la densidad de población y se refleja en una reduc
ción en la supervivencia,un menor tamaño y un aumento en el
I
RESUMEN
I
conclusión, el trabajo experimental detallado sobre interac
ciones competitivas entre especies autóctonas e introducidas
consigue generar información que predecirá los posibles
caminos de interacción entre especies y el tiempo nece ario
para la exclusión competitiva.
Figura 13.28
Los efectos de
Barillaria attramentaria
un caracol del
barro introducido. y de Cerithidea californica un caracol indígena. sobre la
abundancia de diatomeas. expresados como superficie de diatomeas por
unidadde área de sedimento, dentrode recintos experimentales despuésde60
díasde permanencia datos de Byers.2000 .
Baja Media
Densidadde población
• Cerithidea
O -L._ _~ __ --
~_ L =__ ____;.
Batillaria
;; .
E 0.75
O
¡:
3 0.5
O
9
O
E 0.25
¡::
E
~
__
El caracol invasor.Batillaria
crecía a una velocidad más rápida
tanto con densidades de caracoles
bajas como condensidades medias.
. . . .
s
reducir la disponibilidad de su suministro alimenticio. Esta
parte del experimento de Byers documenta la capacidad de
competencia por los recursos entre las dos especies.
Tras haber mostrado la influencia de lo caracoles en su
suministro alimenticio, Byers investigó a continuación los
efectos de la densidad de caracoles en sus tasas de creci
miento. Observó que las tasas de crecimiento de ambas espe
cies disminuyen cuando sus den idades de población aumen
tan. Sin embargo, para todas las densidades de población,
Batillaria
crece más rápido que
Cerithidea
Las tasas relativas
de crecimiento de los individuosgrandes de estas dos e pecies
en densidades de 12 y 46 individuos por jaula se muestran en
la figura 13.28. Estos resultados indican que Batillaria es
mucho más eficiente a la hora de convertirel alimentodisponi
ble en biomasa propia. En altas densidades. de 92 individuos
porjaula, Batillaria seguía pre entando una tasarelativamente
alta de crecimiento, mientras que
Cerithidea
perdía peso.
Byers utilizó experimentos de campo para mostrar la
capacidad de competencia entre una especie autóctona y una
introducida. Su trabajo también identificó el mecanismo
implicado, la competencia por los recursos. En inve tigacio
nes posteriores, Byers y Goldwasser 2001 utilizaron los
datos generados por estos experimentos para desarrollar una
simulación por ordenador de la interacción entre Cerithidea
y
Batillaria
Ese modelo obtenido de forma experimental
predice un tiempo para la exclusión competitiva de
Cerithidea por Batillaria de 55 a 70 días. Este resultado se
ajusta a lo tiempo reales deexclusión que han sido registra
dos en las bahías donde
Batillaria
ha sido introducida. En
nter cciones
ección IV
64
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 26/27
Ahora explique por qué las especies cuyos nichos efectivo se
solapan mucho y viven en la misma zona probablemente no
competirán de forma significativa.
6. Dibuje lascuatroposibles formasen lasquelas i oclmasde creci
mientocero véase fig. 13.14 deLotka l932a puedenorientarse
entre sí. Marque los ejes y los puntos donde las isoclinas cortan
losejes verticaly horizontal.Expliquecómo cada
situ ión
repre
sentada por las gráficas llevao a la exclusióncompetitivade una
especie o de laotra o a una coexistenciaestable o ine table.
7. ¿Qué relación presentaba la cantidad de alimento que Gause
1934 suministraba en su experimento de competencia entre
paramecios con la capacidad de carga? En lo experimentos de
Gause sobre competencia. P aurelía excluía a P caudatum más
rápido cuando este investigador proporcionaba la mitad de la
cantidad de comida que cuando doblaba dicha cantidad.
Expliquelo.
8. En sus experimentos obre competencia entre T confusum y T
castaneum Park 1954 observó que una especie generalmente
excluye a la otra pero que el resultado depende de las condicio
nes físicas. ¿En qué circunstancias tenía T confusum la ventaja
competitiva? ¿En qué circunstancias tenía T castaneum dicha
ventaja? ¿Podía predecir Park lo resultados de esros experi
mentos con absoluta seguridad? ¿Qué sugiere esto sobre la
competencia en la naturaleza?
9. Analice cómo pueden contribuir la teoría matemática. los mo
delos de laboratorio y los experimento de campo a la compren
sión de la ecología de la competencia. Enumere las ventajas e
inconvenientesde cada método.
l. Diseñe un experimento de invernaderopara probar la competen
cia intraespecífica dentro de una población de plantas herbívo
ras. Especifiquela especie de planta. el volumen o tamaño de la
maceta y la procedencia del suelo, el recurso potencialmente
limitante en el que se centrará p. ej.. Tilman y Cowan [1989J
estudiaron la competencia por nitrógeno y cómo lo llevaría a
cabo, y las medidas que haría del rendimientode la planta.
2. ¿Cómo pueden ayudarnos los resultados de los experimentos de
invernadero sobre competencia a comprender l a importancia de
la misma en las poblaciones naturales? ¿Cómo puede un inves
tigador aumentar la correspondencia entre los experimentos de
invernadero y la situación de campo?
3. Explique cómo el autoaclarado de las poblaciones de campo de
plantas puede servir para apoyar la hipótesis de que la compe
tencia intraespecífica es un hecho frecuente entre las pobla
ciones naturales de plantas.
4. Los investigadores han caracterizado los nichos de los pinzones
de las Galápagos por el tamaño del pico que se correlaciona
con la dieta y los nichos de las hierbas de marismas por su
posición en la zona intermareal. ¿Cómo caracterizaría los
nichos de especies simpátricas de cánidos comoel ZOJTO rojo. el
coyote y el lobo en orteamérica? ¿O
félidos
como los ocelo
tes, los pumas y los jaguares en Sudamérica? ¿Qué característi
cas o rasgos ambientales piensa que serían útiles para represen
tar los nichos de las plantas del desierto? ¿O las plantas en un
bosque templado o una pradera?
5. Explique por qué las especies cuyos nichos fundamentales se
superponen mucho tienen una alta probabilidad de competir.
plantas herbáceas hasta roedores del desierto han demostrado
que la competencia puede limitar los nichos de las especies a
una serie más estrecha de condiciones de las que ocuparían en
ausencia de competencia. Teóricamente, la selección natural
puede conducir a la divergencia en los nichos de especies
competidoras, una situación denominada desplazamiento de
caracteres. Sin embargo, los estricto requisitos para una
demostración definitiva han limitado el número de casos
documentado de desplazamiento de caracteres en la natura
leza. Despué de muchas décadas de trabajo teórico experi
mental sobre competencia. se puede concluir que es una
fuerza frecuente y potente que interviene en la naturaleza,
pero no siempre ni en todas partes.
El experimento de campo es una de las herramientas
más importantes y poderosas a disposición del ecólogo.
Sin embargo, la validez de los experimentos de campo
depende de varias características de su diseño, tales como
1
el conocimiento de las condiciones iniciales, 2 con
troles 3 replicación. El detallado trabajo experimental
sobre las interacciones competitivas entre especies autóc
tonas e introducidas tiene la capacidad de generar infor
mación que predecirá los posible caminos de interacción
entre especies el tiempo necesario para la exclusión
competitiva.
ompetenci 6apítulo 13
regunt s de rep so
de las Galápagos están determinados en gran medida por sus
requisitos tróficos, mientras que el nicho de una hierba de
marisma puede estar delimitado por los niveles de la marea.
Los modelos matemáticos y experimentales proporcio
nan una base teórica para el estudio de las interacciones
competitivas en la naturaleza. Lotka
Volterra ampliaron de
forma independiente el modelo logístico de crecimiento de las
poblaciones para representar la competencia interespecífica.
En el modelo de competencia de Lotka- Volterra, la tasa de cre
cimiento de una especie depende tanto de la cantidad de indi
viduos de la misma especie como de la cantidad de la especie
competidora. En este modelo. el efecto de una especie sobre la
otra se resume en los coeficientes de competencia. En general,
el modelo de Lotka- Volterra predice la coexistencia de espe
cies cuando la competencia interespecífica es menos intensa
que la intrae pecífica. La exclusión competitiva en experimen
tos de laboratorio sugiere la capacidad para la exclusión com
petitiva en la naturaleza. Sin embargo, incluso en el laborato
rio, los organismos proporcionan resultados que son mucho
menos previsibles que las predicciones de las ecuaciones de
competencia de Lotka- Volterra.
La competencia puede tener importantes influencias
ecológicas
y
evolutivas en los nichos de las especies. Los
experimentos de campo que implican a organismos desde
8/18/2019 Molles Competencia Final
http://slidepdf.com/reader/full/molles-competencia-final 27/27
Weller D. E. 1987. A reevaluarion of the -3/2 power rule o
¡
self-thinning.
Ecological Monographs 57:23-43.
Weller D. E. 1989. The interspecific size-density relar
among crowded plant stands and its implications for
power rule of self-thinning.
American Naturalist
133:2G--1
Westoby M. 1984. The self-thinning rule.
Advances in Eco •
Research 14:167-255.
sta serie de artículos analiza el desarrollo y mejor
regla del autoaclarado un principio importante de la ec
de plantas con implicaciones en la ecología de la comp.
en gen eral
Pulliam H. R. 2000. On the relationship between ruche and di
I
tion.
Ecology Letters
3:349-<:il.
En este artículo. Pulliam vuelve a analizar y amplia el co
de nicho especialmente el desarrollado por HUle
Sugiere la necesidad de una mayor investigación sobre
neidad de hábitat para las especies estudiando cómo re
la demografía de las mismas a la variación en las carac:
cas del hábitat.
Schoener T. W. 1982. The controversy over interspecific coro¡
tion.
American Scientist 70:586-95.
Wiens 1. A. 1977. On competition and variable environr-e
American Scientist 65:590--97.
ESTOSdos artículos describen dos aspectos de un debate
Heske. E. 1..
J.
H. Brown. and S. Mistry. 1994. Long-term ~
:p
mental study of a Chihuahuan De ert rodent commurn.
years of cornperition.
Ecology 75:438-45.
Este artículo informa sobre los primeros 3 C//IOSde lino
experimentos más ambiciosos sobre competencia intere
fica ent re animales terre stres Destinado a convertirse
clásico.
Hutchinson G. E. 1957. Concluding remarks.
Cold Spring
S~
on Quautitative Biology
22:415-27.
Éste es uno de los artículos más
influyen tes
que se
Izan
cado sobre el concepto de nicho escrito por uno de lo.
gas más prestigiosos del siglo xx.
Lon dale
W
M. 1990. The self-thinning rule: dead or alive?
71:1373-88.
Schluter D .. T. D. Price. and P. R. Grant. 1985. Ecological char
displacement in Darwins finches.
Science
227:
1056-59.
Schluter. D. 1994. Experimental evidence thar competition pror
divergence in adaptive radiation. Science 266:798-80 l.
stos artlculos
proporcionan
algunos
de los ejemplos
documentados y concisos análisis sobre el desplazamie
caracteres.
Schoener T.
W
1983. Field experirneuts on interspecific competi
ti on American Naturalist 122:240--85.
Estos cuatro artículos siguen la pista a la historia de una
controversia relacionada con la importancia de la competen
cia en la naturaleza. Los análisis y las serias exposiciones de
todos los autores proporcionan ideas sobre algunas de las
incertidumbres y formas de resolver la controversia en
Byers
J.
E. 2002. Impact of non-indigenous species on natives
enhanced by anthropogenic alterarion of selection regimes.
Oikos 97:449-58.
El autor analiza cómo el cambio ambiental causado por el
hombre puede invertir las consecuencias de la competencia
entre las especies.
Chuine E. and E. G. Beaubien. 200 l. Phenology is a rnajor determi
nan of tree species range.
Ecology Letters
4:500-510.
Una aplicación de los conceptos de nicho fundamental y efec
tivo a una gran escala geográfica co n aplicaciones de estudios
de respuestas de plan/as al calentamiento global y la prolifera
ción de especies invasivas de plantas.
Connell J. H. 1961. The inftuence of interspecific competition and
other factors on the distribution of the barnacle
Chthamalus
stellatus. Ecology 42:710--23.
Éste es uno de los clásicos más perdurables en el área de la
ecología de la competencia y uno de los primeros experimentos
de campo modernos sobre la competencia
interespe cift ca
Connell
J.
H. 1983. On the prevalence and relarive importance of
interspecific comperition: evidence from field experiments.
American Naturalist 122:661-96.
Goldberg D. E. and A. M. Barton. 1992. Pattems and consequences of
interspecific competition in natural cornmunities: a review of
field experiments with plants.
American Naturalist
139:771-80 l.
Gurevitch
J
L
L
Morrow A. Wallace and 1. S. Walsh. 1992. A
meta-analysis of cornpetition in field experiments.
American
Naturalist 140:539-72.
Aarssen. L W. and T Koegh. 2002. Conundrums of competitive
ability in plants: what ro rneasure?
Oikos 96:531-42.
Un cuidadoso análisis de estudios de competencia en plomas
qu e pide un a mayor ca utela cuando se es tima la capacidad
competitiv Los autores subrayan la necesid d de medir la
asignación de las plomas a la supervivencia y a la fecundidad
como indicadores de capacidad competitiva.
Byers
J.
E. 2000. Competition between two estuarine snails: irnpli
cations for invasions of exotic specie .
Ecology
81: 1225-39.
Un moderno estudio experimental que revela los ricos detalles
de la competencia interespecifica en/re una especie de caracol
autóctona y una
autóctona.
sería más probable que se produjera la competencia inrraespe
fica y la interc pecífica en la naturaleza. ¿En qué circunstan
cree que es meno probable que se produzca la cornpetenc
¿Cómo probaría sus ideas?
ecturas recomendadas
10. Una de las conclusiones que parecen justificadas a la luz de
varias décadas de estudios de competencia interespecífica es
que la competencia es una fuerza común y potente que inter
viene en la naturaleza pero no siempre ni en todas parte .
Enumere las circunstancias ambientales en la que piensa que
In teracciones
ección V66
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