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Propagación del impulso nervioso
13 de marzo de 2008
Osvaldo Álvarez.
http://einstein.ciencias.uchile.clFisiologia General 2008, Clases, Cable.ppt
Las ilustraciones mostradas en clases están depositadas en:http://einstein.ciencias.uchile.clFisiología General 2008, Clases
Las guías de laboratorio y los programas de simulación de nervios y canales de iones, están en:http://einstein.ciencias.uchile.clFisiología General, 2008, Guías
Lecturas complementarias del libro
“Biofísica y Fisiología Celular” de Latorre et. al. Capítulo 8. La electricidad animal y los primeros pasos de la electrofisiología.
Capítulo 3. Vías y modelos de transporte a través de membranas.
Capítulo 9. El impulso nervioso.
Capitulo 10. Canales de iones dependientes del potencial eléctrico.
Capítulo 11. Biología molecular de los canales de iones.
Latorre
Bezanilla
Además,de Francisco Bezanilla:
The Nerve Impulse: http://nerve.bsd.uchicago.edu
http://einstein.ciencias.uchile.clFisiologia General 2008, Lecturas, TheNerveImpulse.pdf
Dosidicus gigas
http://nerve.bsd.uchicago.edu/
Simulación de la propagación del impulso nervioso
Por Francisco Bezanilla:
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
1.0 cm en 1 ms = 10 m/s
a = 20m Estímulo 0.3 A, 0.25 ms
a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
a = 20m Estímulo 0.3 A, 0.25 ms
a = 20m Estímulo 0.3 A, 0.25 ms
a = 20m Estímulo 0.3 A, 0.25 ms
0.3 cm en 1 ms = 3 m/s
Teoría del cable
La constante de espacio
Proyecto escolar Telégrafo
V
R1
I
R3R2
4321 RRRR
VI
R4
Morse code 1830
Señal de emergencia: ...---...
Letter Frequency in the English Language e t a o i n s r h l d c u m f p g w y b v k x j q z
Tele-typewriter
1960
20 mA
00110000 000110001 100110010 200110011 300110100 400110101 500110110 600110111 700111000 800111001 9
01000000 @01000001 A01000010 B01000011 C01000100 D01000101 E01000110 F01000111 G01001000 H01001001 I
ASCII Table (7-bit) (se pronuncia asqui)(ASCII = American Standard Code for Information Interchange)
20 mA
0 mA110 bps
Mark 1
Space 0
AVISO:La asistencia al trabajo de laboratorio se controla por la entrega del informe en oalvarez@uchile.cl antes de las 23:59 del lunes 24 de marzo.
Mandar archivo *.zip y poner “informe” en el asunto de la carta. Máximo 1MB.
No es obligación hacerlo en el laboratorio. El trabajo lo pueden hacer en su casa usando la guía.doc y el programa *.xls disponibles en http://einstein.ciencias.uchile.cl.
La ley de Ohm
20mA
100 km
1mm2
¿Qué diferencia de potencial se necesita para pasar 20 mA por un alambre de 1 mm2 de sección y de 100 km de largo ?
a
lR
iRV cobre Ωm10 72.1 -8
1-2- Ωm10 72.1a
Ω10 72.1 3a
lV4.34V
= resistencia específica o resistividad eléctrical = longitud a = área
http://en.wikipedia.org/wiki/Electrical_resistivity
V
a
lIIRVV l
)()0(
aI
l
VV l )()0(
aI
dl
dV 0
20
40
60
80
100
120
0 20 40 60 80 100
Distancia, km
Po
ten
cial
elé
ctri
co, V
¿Cómo varía el potencial eléctrico a lo largo del cable?
El cable en el vacío
VVV
VV
V
El cable en un medio conductor
VVV
VV
V
El cable en un medio conductor
Resistencia interna y del aislante
l
2a
lR i
interna
al
R mmmembrana
2
a
Teoría del cable
2a
lR i
interna
al
R mmmembrana
2
l
1 cm
1-2
cm a
R ii
cm
2
aR mm
m
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
¿Por qué es importante esta pregunta?
Porque una despolarización de la membrana produce la excitación de la membrana.
El impulso nervioso viaja a lo largo del axón porque una zona excitada puede excitar a una región vecina.
La distancia de la nueva zona excitada depende de la distancia a que alcanza a propagarse pasivamente la despolarización.
Cuanto más lejos se propague pasivamente la despolarización, más rápida será la conducción del impulso nervioso.
Nota. El potencial propagado pasivamente se llama electrotono.
V
x
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
Im
Calcule la caída de voltaje entre el punto 1 y el punto 0
0 1
Por la membrana se escapa una corriente Im
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
El potencial decae con la distancia debido a la corriente Im
que se pierde a través de la membrana.
Im Im
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
El potencial decae con la distancia debido a la corriente Im
que se pierde a través de la membrana.
Im Im Im
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
El potencial decae con la distancia debido a la corriente Im
que se pierde a través de la membrana.
Im Im Im Im
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
El potencial decae con la distancia debido a la corriente Im
que se pierde a través de la membrana.
Im Im Im Im Im
El problema:
Si en el extremo izquierdo del axón hay un potencial de membrana Vm(0), ¿qué potencial habrá en un punto alejado x unidades de longitud?
¿Será la igual la caída de potencial en todos los elementos de longitud a lo largo del axón?.
ImIm Im Im Im Im5Im 4Im 3Im 2Im Im
La corriente axial interna
xRIVV iiixxxi )(
x x+x
iI
Vi(x) = Potencial eléctrico interno en el punto x. (volt)
Ii = Intensidad de la corriente interna. (amper)
Ri = Resistencia de cada centímetro de axoplasma ( ohm/cm )
x = distancia ( cm )
Vi(x) Vi(x+x)
iii RI
dx
dV
La corriente axial externa
xRIVV ooxoxxo )()(
x x+xoI
Vo(x) = Potencial eléctrico externo en el punto x. (volt)
Io= Intensidad de la corriente externa. (amper)
Ro= Resistencia de cada centímetro de líquido extracelular ( 0hm/cm )
x = distancia ( cm )
Vo(x) Vo(x+x)
ooo RI
dx
dV
El potencial de membrana.
)()()( xoxixm VVV
El potencial eléctrico de la membrana, Vm, es la diferencia entre el potencial eléctrico intracelular menos el extracelular en cada punto a lo largo del axón.
La corrientes axiales y el potencial de membrana.
iii RI
dxdV
ooo RI
dxdV
dx
dV
dx
dV
dx
VVd
dx
dV oioim
)(
iioom RIRI
dx
dV
)()()( xoxixm VVV
La corriente que atraviesa la membrana.
La intensidad de la corriente que atraviesa la membrana
por cada centímetro de axón es Im(x) ( A / cm ). Se define como positiva la corriente de salida.
xI xm )(
Balance de las corrientes
xIII xmxoxxo )()()(
)( xxoI )( xoI
)( xxiI )( xiI
xI xm )(
x x+x
mi I
dx
dI
mo I
dx
dI
Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.
dx
dI
dx
dII io
m iioom RIRI
dx
dV
dx
dIR
dx
dIR
dx
Vd ii
oo
m 2
2
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
Relación entre Vm y la corriente Im
Reformulación de la ecuación diferencialm
mm R
VI
)(2
2
iom
mm RRR
V
dx
Vd
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
Primera iteración
¿Qué unidades tiene la razón (Ro+Ri)/Rm?
m
iom
m
R
RRV
dx
Vd2
2
cm-2 io
m
RR
R
, Constante de espacio, cm
22
2
mm V
dx
Vd
xVxV )0(ln)(ln
xV
V x )0(
)(ln
xx eV
V )0(
)(
xx eVV )0()(
Solución de la ecuación diferencial
22
2
mm V
dx
Vd
Sabemos que la solución tiene que ser de la formax
mxm eVV )0()(
Derivándola dos veces tenemos
xm
m eVdx
dV xm
m eVdx
Vd 22
2
Eliminando la 2a derivada y haciendo 2 1/2
xmxm eVV )0()(
xmxm eVV )0()(
Calcular el potencial a una distancia igual a la constante de espacio.
)0()0()( 367.0 mmm VeVV
xmxm eVV )0()(
/cosh
/cosh)0()( d
dxVV mxm
d
d=5cm
d=3cm
Demuestre que tiende a para d
/cosh
/cosh)0()( d
dxVV mxm
xmxm eVV )0()(
Axón infinitamente largo Axón de largo d cm
Análisis de la constante de espacio para Ri Ro
1-2
Ωcm
Ωcm
i
m
R
RRm = Resistencia de 1 cm lineal de membrana ( cm).
Ri = Resistencia de 1 cm lineal de axoplasma ( cm-1).
Rm y Ri dependen del radio del axón, a, (cm).
La resistencia específica del axoplasma, i, es la resistencia un trozo de 1cm2 de sección y 1cm de longitud (cm ).
Para calcular la resistencia de un trozo de axoplasma () es necesario dividir la resistencia específica por el área de la sección circular del axón y multiplicar por la longitud del trozo.
l
aArea
longitudR
La sección circular del cilindro es a2, cm2.La sección circular del cilindro es a2, cm2.
La resistencia de un trozo de largo l es: il/a2, ().
La sección circular del cilindro es a2, cm2.
La resistencia de un trozo de largo l es: il/a2, ().
La resistencia de 1 cm lineal de axoplasma, Ri, es i/a2, (cm-1).
La resistencia específica de la membrana, rm, es la resistencia de 1 cm2 de membrana ( cm2 ).Para calcular la resistencia de la membrana () de un axón es necesario dividir la resistencia específica por el área de membrana.
El área del manto del cilindro es 2al, cm2.
La resistencia de la membrana es rm/2al, ().
La resistencia de la membrana de 1 cm lineal de axón, Rm, es: rm/2a, (cm).
Area
rR m
l
a
El área del manto del cilindro es 2al, cm2.El área del manto del cilindro es 2al, cm2.
La resistencia de la membrana es rm/2al, ().
Análisis de la constante de espacio para Ri Ro
cm
cm
R
R
i
m2 arR mm 2 2aR ii
22
2cma
r
i
m
Como Rm depende del radio del axón y Ri depende del radio al cuadrado, entonces la constante de espacio debe depender del radio.
cmar
i
m 2
Compare la velocidad de conducción de axones delgados y gruesos.
Datos para al axón de jibia.
Capacidad eléctrica 10-6 Fcm-2(1)Cole, K. S. and H. J. Curtis (1939). J. Gen. Physiol. 22, 649–670
Resistencia específica de axoplasma 19.7 cm(2)Cole K. S. J Gen Physiol. 1975 66:133-138.
Resistencia específica de axolema 3.3 106 cm2(3).Haydon DA, Urban BW. J Physiol (London). 1985. 360:275-91
Calcular la constante de espacio para axones de jibia de 10, 100 y 1000 micrones de diámetro.
AVISO:
Para confeccionar la lista de correo insistimos en solicitarle, a cada uno de ustedes, mandar una carta electrónica a oalvarez@uchile.cl, poniendo la palabra “informe” en el tema o asunto del mensaje.
Teoría del cable
La constante de tiempo
a = 238m Estímulo 50 A 0.10 ms o 10 A por 40 ms
40 ms
100 s
¿La constante de espacio depende del tiempo?
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
0 0.5 1 1.5 2 2.5
distancia, cm
ln(V
(x)/
1m
V)
0,2 ms
2 ms
0,4 ms
50 ms
¿La constante de espacio depende del tiempo?
Análisis de la corriente transmembrana Im
m
mm R
VI
Primera iteración
Condensador
CQ
V Carga, coulomb, C
Capacidad, farad, F
Un condensador tiene una capacidad de 1 farad si adquiere una diferencia de potencial de 1 volt al cargarlo con 1 coulomb.
-- + +
Condensador = dos medios conductores separados por un aislante
CQ
V
mA m2
A
C 00 Permitividad del vacío = 8.8510−12 Fm-1
Constante dieléctrica del material que separa los dos medios conductores.A Área de las placas. m2
Separación de las placas. m.
El medio extracelular y el medio intracelular, ambos conductores, separados por la membrana, aislante, forman un condensador eléctrico.
Medio extracelular
Medio intracelularMembrana aislante
A
C 0 Espesor de la membrana
Constante diléctrica de la membrana
A Área de la membrana
C coulomb, CVQ
Corriente de carga de un condensador
1-segundo coulomb dt
dVC
dt
dQ
A amper, dt
dVCIC
Análisis de la corriente transmembrana Im
La corriente Im circula por dos vías paralelas
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
mR mC
Im= Intensidad de corriente (A)
Rm=Resistencia de la membrana ()
Cm=Capacidad de la membrana (F)
mI
mI
dtdV
CRV
I
Para t dV/dt = 0 I = V/R V= IR
dtdV
RCVVIR dtdV
RCVV
dtRCVV
dV 1
dt
RCVVVVd 1
ttdt
RCVVVVd
00
1
RC
t
VV
VV t
0
ln
volt
coulomb
coulomb
segundovoltΩF
RC
RCt
t eVVVV
0
t
t eVVVV
0 =Constante de tiempo ( s )
RC
t
VV
VV t
0
ln ¿Unidades de RC?
RCt
t eVVVV
0
V()
V(0)
I
V-Vo= IR R = (V-Vo) /I para I = 0,23 nA (V-Vo) = 23mV
¿La resistencia de la membrana? 100 M
V(0)
RC
t
t eVVVV
0
Para t = RC e-t/RC = e-1 = 0,37
V(0)-V()
RC = 60 mseg ¿La capacidad de la membrana?
600 pF
Para las membranas celulares la capacidad por unidad de área es 1 F cm-2
A
C 0
C = 10-6 F0 = 8.8510−12 Fm-1
= 2A = 1 cm2
= ?
l
Farad2
m
mmembrana
alC
a
Para 1 cm de axón1-cm Farad
2
m
mm
aC
1-2
cm a
R ii
cm2
a
R mmm
¿Cambia la constante de tiempo en función del radio del axón?
Balance de las corrientes
xIII xmxoxxo )()()(
)( xxoI )( xoI
)( xxiI )( xiI
xI xm )(
x x+x
mi I
dx
dI
mo I
dx
dI
La corrientes axiales y el potencial de membrana.
iii RI
dxdV
ooo RI
dxdV
dx
dV
dx
dV
dx
VVd
dx
dV oioim
)(
iioom RIRI
dx
dV
)()()( xoxixm VVV
Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.
dx
dI
dx
dII io
m iioom RIRI
dx
dV
dx
dIR
dx
dIR
dx
Vd ii
oo
m 2
2
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
La corriente Im circula por dos vías paralelas
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
mR mC
Im= Intensidad de corriente (Acm-1)
Rm=Resistencia de la membrana (cm)
Cm=Capacidad de la membrana (Fcm-1)
mI
mI
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
)(2
2
iom
mm
mm RRdt
dVC
R
V
dx
Vd
02
22 m
mm Vdt
dV
dx
Vd
Reformulación de la ecuación diferencial
dt
dVCRV
dx
Vd
RR
R mmmm
m
io
m 2
2
)(
0)( 2
2
m
mmm
m
io
m Vdt
dVCR
dxVd
RRR
= Constante de espacio, cm. = Constante de tiempo, s.
0 cm
1,5 cm
3 cm
4,5 cm
Tiempo, ms
Vm, mV
Electro micrografía de una sección longitudinal de un axón de un nervio periférico, con un nodo de Ranvier
Vaina de mielina 200 nm
Membrana nodal del axón. 4 nm
Citoplasma del axón
Calcule el número de moles de iones Na+ necesarios para despolarizar, desde -60 a +40 mV, 1 cm lineal de un axón de 0.5 m de diámetro.
1. Con vaina de mielina
2. Sin vaina de mielina
Si el espesor de la membrana axonal es 2 nm, y el de la vaina de mielina es 200 nm
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