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Reacciones oscuras de la fotosíntesis: fijación de CO2
6 moléculas
De RuBP (30 C)
12 moléculas
Ga3P (36 C)
Hexosa (6 C)
Fijación de
CO2
ReducciónRegeneración de RuBP
El ciclo reductivo de los fosfatos de pentosa o de Benson y Calvin
12 moléculas
3PGA (36 C)
Reacciones del CRPP
PRKasa(13)
P-riboisomerasa(12)
Epimerasa(11)
Transketolasa(10)
SHPasa(9)
Aldolasa(8)
Transketolasa(7)
FBPasa(6)
Aldolasa(5)
Triosa-P isomerasa,(4)
Ga3PDHasa, (3)
3PGA kinasa, (2)
Rubisco(1)
EnzimaEc.
PRKasa(13)Rub-5-P +ATP Rub-1,5-bisP +ADPP-riboisomerasa(12)Rib-5-P ↔ Rub-5-PEpimerasa(11)Xil-5-P ↔ Rub-5-PTransketolasa(10)Ga3P + Shp-7-P ↔ Xil-5-P + Rib-5-PSHPasa(9)Shp-1,7-bisP + H2O Shp-7-PAldolasa(8)DHAP + Ert-4-P ↔ Shp-1,7-bisPTransketolasa(7)Fru-6-P + Ga3P ↔ Xil5P + Ert-4-PFBPasa(6)Fru-,6bis-P + H2O Fru-6-PAldolasa(5)Ga3P + DHAP ↔ Fru1,6bisP
Triosa-P isomerasa,(4)Ga3P ↔ DHAPRegeneración
Ga3PDHasa, (3)1,3bisPGA + NADPH + H+ ↔ Ga3P + NADP+ + Pi
3PGA kinasa, (2)3PGA + ATP ↔ 1,3bisPGA +ADPReducción
Rubisco(1)Rub1,5bisP + CO2 2 3PGACarboxilación
EnzimaEc.ReacciónEtapa
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP → C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi
CH2OP
COO
CH OHCH2OP
C O
CH2OP
C OHH
OHH C
CH2OP
C O
CH2OP
C O HH
OHH C
HO2
CO2
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO COO
H2O
CH OP
CH2OP
2
C
CH
H C
HO COO
O H
OH
CH OP
CH2OH
2
C
CH
H C
HO COO
OH
HO
2 H+
COO
CH2O
CH OH
P
+
CH OP2
C CHOO
O
CH OP2
CHO CO
O
CH OP2
CHO
COO
H
H+
O
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO O H2OO
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO O
H
H3O+
CH2OP
OC O
+
H+
Carboxyarabinitol-1-P2-carboxy-D-arabinitol
CH O
CH2O
2
C
CH
H C
HO COO
OH
OH
H
H
(inactiva) (activa)(punto muerto)
(activa) (inactiva)
Activasa
Fijación de CO
Jensen R G PNAS 2000;97:12937-12938
Activación de RuBisCO
20 mMActiva
20 nMInactiva
Afinidad por RuBP
Forma
E-Lys201-NH3+ + CO2 E-Lys201-N-C-O-
H O
=
Carbamilación de la RuBisCO
Cambios en el pH del estroma
pH8
6
oscuridad luz oscuridad
Estroma
Lumen
Afectan a:• RubisCO: aumenta la carbamilación, aumenta la actividad• Enzimas del ciclo de CyB: aumenta la actividad
FS I
Fdred
Fdox FTRSH
SHTr
S
S
FTRS
STr
SH
SH
Ezactiva
Ezinactiva
SH
SH
S
S
El sistema ferredoxina-tiorredoxina
• Fru1,6bisPasa (+)• Ga3P DH (+)• Shp1,7bisPasa (+)• PRK (+)• Glc6PDH (-)
El sistema Fd-Trx afecta a:
Fotorrespiración
CH2OP
COO
CH OHCH2OP
C O
CH2OP
C OHH
OHH C
CH2OP
C O
CH2OP
C O HH
OHH C
HO2
CO2
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO COO
H2O
CH OP
CH2OP
2
C
CH
H C
HO COO
O H
OH
CH OP
CH2OH
2
C
CH
H C
HO COO
OH
HO
2 H+
COO
CH2O
CH OH
P
+
CH OP2
C CHOO
O
CH OP2
CHO CO
O
CH OP2
CHO
COO
H
H+
O
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO O H2OO
CH OP
CH2OP
2
C
C OH
OHH C
HO O
H
H3O+
CH2OP
OC O
+
H+
Carboxyarabinitol-1-P2-carboxy-D-arabinitol
CH O
CH2O
2
C
CH
H C
HO COO
OH
OH
H
H
> T< pp CO2
Oxidación de RuBP
< T> pp CO2
fosfatasa
oxidasa
transaminasa
Ser hidroximetiltransferasa
transaminasa
Hidroxipiruvatoreductasa
Gliceratokinasa Cloroplasto
Peroxisoma
Mitocondria
Glicolato
catalasa
Glu o Ala
2-OG o Pir
Almidón
Destino del C fijado
SINTESIS DE ALMIDÓN
PGIFru6P Glc6P
PGMGlc6P Glc1P
ADPG PPasaGlc1P + ATP ADPGlc + PPi
PPasaPPi + H2O 2 Pi
Almidón sintasaADPGlc + (α- glucano)n ADP + (α-1,4-
glucano)n+1
↑ 3PGA
↓ Pi
Intercambio de fotosintato: el trasportador de Pi
SINTESIS DE SACAROSA
DHAP Ga3P
DHAP + Ga3P Fru1,6P2
Fru1,6P2 Fru6P
Fru1,6P2 + Pi Fru6P + PPI
Fru6P Glc6P
Glc6P Glc1P
Glc1P + UTP UDPGlc + PPi
UDPGlc + Fru6P sacarosa-P + UTP
sacarosa-P + H2O sacarosa + Pi
•Fru2,6P2 inhibe a la FBPasa
•PFKII es inhibida por triosas P y activada por Pi y hexosas P
•SPS es activada por Glc6P e inhibida por Pi
•SPS es inactivada por fosforilación. Glc6P inhibe a la kinasa. Pi inhibe a la fosfatasa
Regulación de la síntesis de sacarosa
SPS SPS
3PGA
Fru6P
CO2
PPRC
Pi
Glc6P Glc1P ADPGlc
CLOROPLASTO CITOSOL
Pi
Glucano
GlucosaMaltosa
Triosa-P Triosa-P
Fru16P2
Sac-P
HexosaP
P
Fru26P2
P
TransporteTransport.
de Glucosa
Transport. de Pi
Glc6P
Transport. de Pi
SacarosaAlmidón
PiPi
PiPi
Sucrose
Fru
Fru6PGlc1P
UDPGlc
Glc6P
Fru6P
Fru16P2
Pi
PPi
PPiUTP
UTP
UDP
Cytosol Plastid
Triose-P
UDP
UDP
Respiration
Glc1P
Glc6P
ADPGlc
ATP PPi
StarchADP
Triose-P
Fru6P
Fru16P2
Glc6P
?X
TPT
GPT
Metabolismo C4
C3CH2
OPC
COOCOO
COO
CH2
C O
C4
RH C
COO
COO
CH2
Ru1,5bisP 2,3PGA
RPP pathway
CH3
C O
COO
C3
CH3
COO
CH R
C3
CO2
Pi
C4
Mesophyll cell
Bundle sheath cell
ATP + Pi
AMP + PPi
CO2
CH2
COO
COO
CH R
C4
Esquema general del metabolismo C4
3PGA
Fru6P
CO2
CRPP
Sacarosa
DHAP
Ga3P + DHAP
Fru16P2
Fru6P
Malato
Pir
Malato
3PGA
DHAP
ATP, NADPH
ADP, Pi, NADP+
NADP+
NAPH
Pir
Pir PEP
PEP OA
OA Malato
Malato
CloroplastoCloroplasto Citosol Citosol
Célula mesofílicaCélula de la vaina vascular
Almidón
Esquema particular del metabolismo C4 en maíz
PEPoxalacetato
Malato Piruvato
CO2
NAD(P)+ NAD(P)H
ATP ADP
NAD(P)+
NAD(P)H
ATP
AMP + Pi
1
3
2 4
<
Decarboxilaciones en el metabolismo C4
Ac. málico
CO2
HCO3-
Malato
MDH
Almidón
3P-gliceratoPEP
OAA
PEPC
Malato
CO2
Piruvato/PEP
CO2
MDH/PEPCKo
EM (NAD/NADP)Cloroplasto
Vacuola
Estoma (cerrado)Estoma (abierto)
Citosol
Plantas CAM
CRPP
Welwitschia mirabilis
Transporte a través del tonoplasto
P-enolpiruvato
Oxalacetato
Malato
Malato
VACUOLA
NOCHE DIA
Glu
cól is
is
3-PGlicerato
piruvato
Gluconeogénesis
CRPP
CO2 CO2
HCO3-
CLOROPLASTO
Malato
CO2
CITOPLASMA
NADH + H+
NAD+
H+
H+
Almidón
El CAM en una planta que almacena
glucanoscloroplásticos
PEP
OAA
Malato
NOCHE DIA
3-PGA
CRPP
CO2 CO2
HCO3-
CO2
NADH + H+
NAD+
MITOCONDRIA
MDHc
OAA
MDHm
PEP
ATP
ADP
Malato
VACUOLA
H+
H+
Malato
CLOROPLASTO
Almidón
Glc-6-P
CITOSOL
VACUOLA
Glc-Fru
Sacarosa
Modelo para el flujo de carbonoen la planta CAM Ananas comosus
El CAM en una planta que almacena
H de C extracloroplásticos
CAM cycling (ciclado CAM): apertura diurna de estomas con acumulación nocturna de ácidos
CAM idling (ciclado CAM): estomas cerrados permanentemente con ciclo de acidific/desadific de ácidos
Ser Ser
Ser Ser
P-Ser P-Ser
P-Ser P-Ser
ATP ADP
Pi H2Osensib. a malato
sensib. a Glc-6-P
sensib. a malatosensib. a Glc-6-P
Regulación de PEPCasa por fosforilación
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