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Il'l F ig ura 4 .1 1 F orm as ce lu la re s (m orfo lo gia ) re pre se nta tiv as d e p ro ca rio to s.O bs erv e q ue a o la do d e c ad a d ia gr am a M um a f ot om ic ro gr af ia d e f as e apresentandou m e xe mp lo d a m orfo lo gia . O s o rg an is mo s s ao : co co s, Th i oC8PS8 roseope rs i c il l8( dia rn et ro d e u rn a c et ul a = 1 ,5 I lm) ; bacilo, De s u /f u ro r no n a s a c e to x id a n s (diametro= 1 l im); espir i lo, R l 1o d o sp ir il lum r u br u rn ( di ar ne tr o = 11m); espiroque\a, Spirocl iaetas tenostrep ta (diametro =; 0,25 lim ); co m b ro tam cnt o e apend icu lada, Rhodomi -c ro biu m v an nie /I i (d ia me tro = 1 ,2 l im ) ; f il ame n to s o, Ch lo r of le x u s a u ra n li ae ll s(d ia me tro = 0, 8 ,IilTl).

Morfologia /de~tB-_._----_._.__ ._--- oEm biologia, 0 termo morfologia refere-se n forma de

organismo. V , 1 J'I l) Sl lp o s IH lH ' I0 1 6 g ic o s s u o c o nh e ci do sos procario+os, cxi1;til1do tCI'm()~ consngl'ndns Fi'

Coco

incipais morfologias celularesExernplos esqucmaticos de forrnas bacterianas tipicas,tamente com fotomicrografias de fase de exemplosis, sao aprcsentados na Figura 4.11. Uma bacteria derfologia esferica OLl ovalada e dcnorninada coco. Bactc-s com forma cilindrica sao denominadas bacilos. Al-s bacilos sao curvos e frcquenternente assurncrn LlS-espiralado: pnrlanto, sao dcnominados cspiritos. Em

itos procariotos, as celulas permanecem agrupadas< 1 divisao: csscs arranjos sao frcqucntemcntc caractc-iccs de difcrcntcs organismos. POI' cxemplo, cocos oupodem ser encontrados formando Iongas cadeias.

guns cocos formam finas camadas de cclulas. cnquantoocor rcrn COInO cubos tridimcnsionais ou em

pamentos irrcgularcs, scmelhantcs c, lim cuboVaries grupos de bacterias sao imediatarncnte rcconhe-s pOl'suas forrnas incomuns. Como exemplo. podernosar os espiroquetas - bacterias altamente espiraladas;

apendiculadas, que possuem extcnsoes celularesforma de longos tubes ou pcdunculos: e bacterias

que correspond em a celulas longas e delga-s, ou a cadcias de cclulas (Figura -l.Ll). Essa figure ilustramorfologias rcprcsentativas. ernbora muitas variacocs des morfologlcos basicos POSSdnl SCI' vncnntrndilS.

Bacilo

~ Espir i lo

tc>t-: ,+PedunculoBacterias apendiculadase com brotarnento

Membrana citoplasmatica:estrutura

A membrana citoplasmatica corresponde a uma cs-utura delgada que envolve completamente a celula. Essatrutura vital, de aproximadamcnte 8 nm de espessura,ua como barreira que scpara 0 interior da celula (cito-lasma) de seu ambiente. Se a membrana for rompida, ategridade cclular e destruida, havcndo 0cxtravasamentoconteudo citoplasmatico. que leva a celula n rnortc. A

citoplasmatica e tarnbcm uma barrcira alrantenieconfere n celula a capacidade de concentrar

etab61itos especificos e excretar dejetos.

Filarnentoso

ornposicao quimlca da membranaA estrutura geml das mcmbranas blologicas con-es-

onde a uma bicamada fosfolipidica (Figura 4.15). Comoscutido na Set;ilo3.4, fosfolipidcos contem porcocs alta-ente hidrofobicas (acidos graxos) e porcoes relativarnen-hidrofilicas (glicerol), podendo ser encontrados sob di-rentes formas quimicas, resultantes de variacoes naatureza dos acidos graxos ou dos grupos contendo fosfatogados ao csquelcto de glicerol. Os fosfolipldeos se agre-am em solucao Llquosa c tendern a formar cspontanea-ente estruturas em bicamadas - os aci dos graxosirecionam-sc para 0 interior da bicamada, voltados unsara os outros, originando Lim arnbiente hidrof6bico, en-uanto as porcoes hidrofilicas permanecem expostas ao am-iente aquoso externo (Figura 4.15). 0 carater de bicarnadamembrana provavelmente represents 0 arranjo mais es-

avel de molecules Iipidicas em urn ambicnte aquoso.Secoes finas da membrana citoplasmatica podem sersualizadns ao microscopic eletronico: LIm cxernplo repre-e ilustrado na Figura 4.16a. A microscopia eletro-ica de alta resolucao, a membrana citoplasmatica apareceomo duas linhas claras, separadas pOl' uma area mais es-

Regiaohidrof llica

Regif iohldrotoblca

Acidos graxos

; :~ F ig ur a 4 .1 5 E s lr ut ur a d e u ln a b ic am a da f os fo lip ld ic a. A m em br an a c it op la sr na tic at em ap rox imadamen te 8 nm (8 0 A ) d e e s pe s su ra .

1!

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(a j

J- ) W I ~ m T I r r n f l r n ] ] Y l l ) r n i ;I 1 I 1 I 1 1 I I I J U I , I l l I I I , I I I , 1 1 . l I J 1 1 1 1 1 1 t t ! ,\ r A r ) \ \ : ) ' , ) \ ' r ' < A. 1 r/\")\r X , . .,A~\ A ( " ,' ( '/\_)(~'(oXll

~ 1 '10 . cornpostns pOl' unJ.dndQI lrepetitivas do hid rOC

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oIIH2C-O-C-RI ?HC-O-C-RI ?HC-O-P-O-

2 I0-

H2C-O-C-RIHC-O-C-RI ~H2C-0-P-0-I0-

(a) (b) (c)

- - -_ ._-_._- - -_ . -.---------- ----,-- _-- -m F ig ura 4.19 L ig a9 0e s q uim ic as d os lip id eo s. (a ) L ig ac ;;a o ester e nc on tr ad a n oslip id eo s d e Bacter ia e Eukarya. ( b) l .i qa c ao etet dos lip ideos de Ar chaea . (c )Is op re no , e stru tu ra p are nta l d as c ad eia s la te ra is (R ) h id ro to bic as d os lip id eo s d eArchaoa. Em con tr apos i cao , R c orre sp on de a a cid os g ra xo s n os lip id eo s d e Bacteriae Eukarya.

As principals classes de lipldcos presentes em Arc /measao 0 gliccrol d ie fe r c 0 glicerol lcirncter (Figura 4.20a, b ).Observe que na molccula do tipo retractor as cadeias late-rais de fitanil (qualm isoprcnos associados) de cada l1101c-cula de gliccrol cncontmm-sc covalcntcmcntc ligad'ls (Fi-gura 4.20b). Tal tipo de cstruturacao rcsulta na formacaode uma ntonocainada lipidica em vez de uma bicamada (Fi-gura 4.20d). Monocarnadas Iipidicas sao bastante resistcn-tes a rupturas c, dcssc modo, nao e surpreendente que essetipo de membrana scja muito frcqucntc entre as Archaenhiportermofilas, procnriotos cilpazcs de crcsccr em tCIl1-peraturas exrrernamcnte clcvadas ( 1 : 1 Secoes 6.10 e 13.5-13.10). Varias outras caractertsticas podcm difcrcnciarBacteria de Archaca, mas a composicao quimica dos lipidcosde. membrana corrcsponde Q principal caractcristica quedefine estes grupos filogcncticos.RJ!fJiI Membrana citoJ~_~~!1'l

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A parede celular de procariotos:peptideoglicano e moleculasrelacionadas

Devido a alta concentracao de solutos dissolvidos nointerior de UIlHl c c lu l a b ac te ri an a , ( }o sta bc le c id a lima pres-sao de turgor consideravel, estimada em cerca de 2 atmos-feras (arm), no caso de Esche ri ch ia co li , 0 que equivale apressao de um pneu. Para suportar pressoes dessa nature-Z C1 , C1S bacterias apresenram parcdes cclul ares, que tam-bern n tua rn ccnfer indn r ij, lidQ7 .Q mnntendo i: l forma 01 '1c~ "lula, A parede celulnrprocariotica c de dificil visualizacaoaomicroscopic optico, mas e pront arncn t e observada a par-tir de se~oe$ celulares flnns,ao mlcroscoplo eletronico.Os procariotos do dorrunio Bacterin podem ser dividi-

dos em dois grandes grupos, denominados gram-positi-vos e gram-negativos. Embora essa d i stincao tenha sidooriginalmente baseada em urn proced imento especial decoloracao - a co lo racd od e G ram (ver Secao 4.1) -, as di-ferencas entre os dois grupos residem, essencialmente,na estrutura da parede celular, Paredes celulares de or-ganismos gram-positlvos e gram-negativos exibem acen-tuadas diferencas, como pode ser observado na Figura4.28. A parede eelular de gram-negativos eorresponde auma estrutura bastante complexa, forrnada por varias ca-madas, cnquanto a parede celUlar de gram-positivos 0norrnalmcntc ma is cspessa e consiste primruiamontc emu rn unico tipo de molccula, A obscrvacao cuidadosa ci aFigura 4.28 revelo tambcm a. cxistcncia de difcrcncasslgnlficantes em rcJ . )( ;50 a texture da superflcic de Buctcrlagram-positivas e negativas, quando visualizadas ao mi-r fP 5, t') pi n r k tr on i~P I

Nesta sccao, aprescntarernos os componcntes polissa-caridicos das pnredes celulares dos dois dominios deprocariotos, Bacteria e /vrchaea. Estes polissacartdcos inclu-em, em particular, 0 peptideoglicano, alem de outros me-nos rclacionados, encontrados em Arcliaea. Na Sccfio 4.9,descrevcrcmos os componentes especiais da parcde cclu-lar encontrados em Bacteria gram-ncgativas,

1 \ \ 1 1 F lg ll r a 4 ,2 1 1 P l1 r l l d l) $ QQI~ll lre5 d e Sac/clri l l , (ii. b )b lagramas esquernat icos de parades celulares deo rg an lsmo 8 g ram- flo s1 tlV o s I I grQn1neQo.lIvos. (0) Microg ra fia e le tro nic a a pre se nta nd o a p are de c elu la r d e u mabac te r ia g ram-pos it iv a , A r th r ob a c te r c r ys t al lo p o ie t es . (d )B ac te ria q ra m -n eq at iv a, Leucoth rix m uco r. (e , f)M i cr og ra fi as e le tr on ic as d e v ar re du ra d e Bacter ia qrarn-posit ivas (Bac il lu s sub t il is ) e gram-negat ivas (Escher i ch iacoil). O bserve a textura de superfic ie das ce lu lasa pre se ntad as em (e) e (f). U ma u nica ce lu la d e B. subt i l isou de E . cot i t em ap rox imadamen te 111m de d l ar ne tr o ,

Gram-positivos

Peptideoglicano

~- ,

PeptideoglicanoAs parcdcs cclulares de Bacteria aprcsentam urna ca-

mada cspesstl, primariamcntc rcsponsavcl pcla rigidczdcssa cstrutura. Bacteria gralll-Ileg,lliv,lS aprcscntarn ai~dn carnudns ad icionais, localizad.is cxtcrnnmonto a CSS,lCllrl~

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1 \ mombrnna oxtcrna de~ll '11~r~=I~~Q~~~vas. ....

Alern do peptideoglicano, Bacteria gri1m-ncgi1tivas COI1 -tcm uma cama dn ndicional de parcdc, corn posta pOl'lipopolissacarideo. Essa camad a corrcspondc. efctiva-mente, a 1I1ll,1scguncia bicamada lipidica. difcrcncianclo-sc da rncmbrnua citoplnsm.itica por aprcscntnr, ,lll'lll dosfosfol ipidcos. pol issacaridcos c prot-cinas. Os lipidcos cPOHSS i 1C< 1 r 1 l ic o s o n c o n trarn-sc Iniil11nll1L'n~enssociudos nucamada cxtcrna cia membrana cxtcrna, f'orrnando cstru-turns lipopolissilcnridicus. Dcvido a presenc;a de lipopolis-sacaridco, a membrana externa c muitas vezes denomi-nada camada lipopolissacaridica, ou simplcsmcntc LPS.o termo membrana exterua c tarnbcm bastante utilizadopara dcscrcvcr essa estrutura.Relavao entre a estrutura da parede celulare a coloracao de GramAs difcrcncas estruturais entre as parcdcs cclularcs deBacteria gram-positivns c gran,-negativns seriaru respon-saveis pclos resultados obtidos na coloracfio de Gram? Emurna coloracao de Cram (vcr Sec;iio 4.1), h a a formacao deurn complexo insoluvcl de cristal v iolc+a-iodo no interiorda cdlula, Em cclulas gram-negativas, 0 complexo e extrai-do polo tratarncnto com alcool. oriqunnto em cclulns gram-positives esse cornplcxo permanece 110 interior cia celula.As cdlulas gram-positiv(ls, que aprcscntarn espessas p l u h 1 S ani-mais. protozoarios). Outras cstru iu rns i ntcrnas, COIllO 0complcxo de Colgi. microssornos. reticule cnduplasmaticoc Ininollibulos, cslfio t amborn prcscntcs em u rna c clu lal 'L1Cll l ' i ( l l icd lfpictl (liiglll'i1 I{l.l~,l.'Ujil~ fllIIlJ)l'~i~ l ' r il l l r e s u -midnrncntc uborclnd as.

Nucleoo IlllClco contcm 0 genollla cclula r (Figurn 14.2). EmClicariotos,o I )NA PfCSClllCno nuclco cncontrn-sc IIi) for-mil de cromossornos (0 complcxo proccsso de empaco-tarncnto do DNA, ncccssario para a formacao dcssas cs-truturas, foi dcscrito no Capitulo 7)_ Em m ui las cclulascuco rioticas. 0 n uclco ap rcscnta d if i mct ro de variosmlcromctros, scndo vislvel no l11iCI'OSC(',piu ()plico, mes-mo scm qualquer tipo de coloracao (l'l Figura 4.7(1). Nocntanto, em cucariotos menorcs, proccd imcntos espcciaisde coloracno s50 gCl'all11cnte nccessririos pnr.i Iornnr () nu-cleo vistvcl.

A membrana nuc le -a r consistc ern urn /lill' de ullil.hdl'~de membrana. s( 'p,lI ' , l(hs por lim L 'Sp , l~ ' ( ) d l ' l'SIl('SSlll',1 va-ri.ivcl. A nu-mbrann intcrnu gl'r,llnll'llk corrcspondc ,I limsimples S, lCO, cnquanto a membrana mais ex lerna cncon-tra-sc prcscntc em vririos locais, scndo continun COIll 0rctlculo cndoplusrnritico, Esse arranjo de dupla membra-na facilita a cspecificidade funcional: as mcmbranas in ter -n a c m ais e xtc rn a s50 cspecializadas n

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Microtubulos

Reticulo -----..endoplasmaticolisa

Membranacttoplasmatlca

Mltocondt la

Microfilamentos

Lisossomo

Cloroplasto

Membrananuclear

Mitoc6ndria

Complexode Goigi

Nuclaolo

Peroxissomo

m il F ig ura 1 4.1 Ilu stra ca o e sq ue rn atic a d e u m c orte d e u ma c etu la e uc ari6 tic a. E mb ora to da s a s c elu la s e uc ari6 tic as c on te nh am n uc le o, n em to da s a s o rg an ela s o u o ulra se st ru tu ra s e s ta o p re s en te s .Mltocondrias

Ern celulas cucarioticas aerobias, os processes de respi-I'n

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Organela totossintetica:o cloroplasto

Cloroplastos sfio organclas conlendo clorofila, encon-tradas em cucariotos capazes de realizar a fotossintese (al-g,lS, plantas). Os cloroplastos de varias algas s50 relativa-mente grnndes I.' visivcis an microscopic 6plico (Figura14.5). 0 tarnanho, formato c numero de c1oroplastos porc 01 td n v nl'inm 1I t 'L ,111( l Ind i111Wnle e . c on trnst ando c o r n uliJrnitocondrias, os cloroplastos 550 tipica mente maiores que< IS bactcrias.Asai m como as mitocondrias, os cloroplastos aprescn-Lam Limn membrana oxtcrna pcrmcrivcl, Limn mcrnbrnnailllt11'11,'lIlll'llm; p L I J J l n e i l v u l u um t_ls pn ~n lntermombranoso,A mernbrnna intcrna clrcunda 0 lumen do c1oroplasto('~tro/ l1l7) I.' n50 aprescnta cristas como a membrana inter-na das mitocondrlas. Ao contrririo, a clorofila c todos osoutros componentes necessaries pilrn a fotossintese estaolocalizados em lima serie de discos rncmbranosos achata-dos dcnominados tilac6ides (Figura 14.0). A membranatilacoldo e altamente impermeavcl a Ions I.' outros meta-bolitos, urna vez que atua estabclcccndo a forca protonmot iva, necessaria il smtcse de ATP (l': Sc< ; :i io 5 . 12 ) . Emalgas verdes c plantas verdes, os tilacoides geralmente es-tfio associados, formando pilhils de 1I1~id'ldcs cstruturaisd iscrctas. denorninadas gml1 l1 (I ~J rigu ra 18.5).o cstrorna dos cloroplastos contcm grandes quantida-des da cnzlmn r ib ul os e b iJ () ~f ot o carboxilase, abreviada como[ ~1(1 ) i sC( ) . Est