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 328 EL OR IGEN DE LAS ESPECIES existen entre ellas son muy marcadas El !rimer tra"a#o de Ste""ins se "asa$  "a en 2%3 e#em!lares de esc&sc&olt'ii( )* de croceator( y +8 de ,lau"eri Los e#em!lares de las -ormas del interior y de la costa no &a".an sido reco$ /idos en la misma localidad( y no se &allaron -ormas intermedias Recolec$ ciones su"si/uientes aumentaron todoslos /ru!os y 0arias -ormas interme$ dias de croceator$,lau"eri -ueron reco/idas a unos !ocos centenares de me$ tros de esc&sc&olt'ii( en el mismo ca1n y la misma 'ona ecol/ica( aunue no se encon traron -ormas intermedias con esc&sc&olt'ii 4am!oco se &alla$ ron !rue"as de aislamiento ecol/ico ni de di-erencias estacionales en la cr.a Por ello( cree Ste""ins ue estos miem"ros terminales del Rassen,reis de Ensatina al encontrarse no cr.an y( !o5r lo tamo( ue ser.an es!ecies dis$ tintas si los medios intermedios del Rassen,reis se extin/uieran Se dis!one de escasos datos so"re el com!ortamiento re!roductor( y es !osi"le ue la -alta de -ormas intermedias se de"a a cau sas distintas de la interesterilidad( como !or e#em!lo a!areamiento !re-erencial6 aunue no &ay !rue"as de ello Los estudios /en7ticos so"re este Rassen,reis( es!ecialmente so"re sus miem"ros terminales( serian de /ran inter7s( aunue mu y di-.ciles de"ido a ue no se re!roducten -cilmente en cauti0idad Este es un Rassen,reis exce!cionalmente ilustrati0o( ue suministra uno de los ms -uertes ar/u$ mentos( en -a0or de la teor.a neodar9inista El !ro"lema de la es!ecie5 es( !ues( al mismo tiem!o uno de los !ro"le$ ma:tes "sicos de la "iolo/.a y de la e0olucin( !ara el cual no &ay res!uesta satis-actoria Est com!licado !or la di-icultad de com!arar es!ecies sexua$ les y asexuales( !or los ;casos en ue se discute el estado de su"es!ecie o de es!ecie( y !or las es!ecies cr.!ticas( ue slo !resentan di-erencias -enot.!i$ cas tri0iales( a !esar de estar re!roducti0amente aisladas Dar9in di#o ue( en todos los /ru!os una es!ecie es lo ue un es!ecialista com!etente del /ru!o dice ue es y !osi"lemente las es!ecies no sean lo mismo en distin$ tos /ru!os La discontinuidad( ms "ien ue el /rado de di-erencia( es !ro$  "a"le ue desem!e1e el !a!el ms im!ortante !ara lo/rar una res!uesta al  !ro"lema de la es!ecie Al/unos as!ectos del desarr ollo de discontinuidad se considerarn( !or ello( en el ca!.tulo si/uiente RE<EII ENCIAS =>?LE@( * BEcl( )+% 4&e Ne9 Systematics( Ox-ord >ni0ersity Press >na 0aliosa coteccin de ensayos so"re muc&os as!ectos de la taxonom.a E BEd( )*F 4&e S!ecies Pro"lem( American Associati on -or t&e ad0ancement o- Science( as&in/ton( D C Otra coleccin 0aliosa de ensayos( !or muc&os es$  !ecialistas BSonne"orn S4EHHLNS( )) C( )+2 S!eciallon in Salanionders o- t&e Plet&odont.ci Genus Ensatina( >n)2 CaliJ Pu"l Kool( +8( 3FF$*2 S4E$HHINS( R C( )*F Intraes!eci-ic Synt!atry in t&e Ltin/less Salamander Ensatina esc&sc&olt'ii( E0olution ))( 2*$2F% estos dos tra"a#os de Ste""ins -orman la " ase de la discusin anterior del Rassen,reis de Ensatina

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origende la species

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328EL ORIGEN DE LAS ESPECIESexisten entre ellas son muy marcadas. El primer trabajo de Stebbins se basa-ba en 203 ejemplares de eschscholtzii, 15 de croceator, y 48 de klauberi Losejemplares de las formas del interior y de la costa no haban sido reco-gidos en la misma localidad, y. no se hallaron formas intermedias. Recolec-ciones subsiguientes aumentaron todoslos grupos y varias formas interme-dias de croceator-klauberi fueron recogidas a unos pocos centenares de me-tros de eschscholtzii, en el mismo can y la misma zona ecolgica, aunqueno se encontraron formas intermedias con eschscholtzii. Tampoco se halla-ron pruebas de aislamiento ecolgico ni de diferencias estacionales en lacra. Por ello, cree Stebbins que estos miembros terminales del Rassenkreisde Ensatina al encontrarse no cran y, po'r lo tamo, que seran especies dis-tintas si los medios intermedios del Rassenkreis se extinguieran. Se disponede escasos datos sobre el comportamiento reproductor, y es posible que lafalta de formas intermedias se deba a causas distintas de la interesterilidad,como por ejemplo apareamiento preferencial; aunque no hay pruebas deello Los estudios genticos sobre este Rassenkreis, especialmente sobre susmiembros terminales, serian de gran inters, aunque muy difciles debidoa que no se reproducten fcilmente en cautividad. Este es un Rassenkreisexcepcionalmente ilustrativo, que suministra uno de los ms fuertes argu-mentos, en favor de la teora neodarwinista.... El problema de la especie' es, pues, al mismo tiempo uno de los proble-ma:tes bsicos de la biologa y de la evolucin, para el cual no hay respuestasatisfactoria Est complicado por la dificultad de comparar especies sexua-les y asexuales, por los *casos en que se discute el estado de subespecie o deespecie, y por las especies crpticas, que slo presentan diferencias fenotpi-cas triviales, a pesar de estar reproductivamente aisladas. Darwin dijo que,en todos los grupos una especie es lo que un especialista competente delgrupo dice que es y posiblemente las especies no sean lo mismo en distin-tos grupos. La discontinuidad, ms bien que el grado de diferencia, es pro-bable que desempee el papel ms importante para lograr una respuesta alproblema de la especie. Algunos aspectos del desarrollo de discontinuidad seconsiderarn, por ello, en el captulo siguiente.REFEII ENCIASHUXLEY, J. 5. (Ecl.), 1940. The New Systematics, Oxford University Press. Una valiosaco`teccin de ensayos sobre muchos aspectos de la taxonoma.E. (Ed.), 1957. The Species Problem, American Association for the advancementof Science, Washington, D. C. Otra coleccin valiosa de ensayos, por muchos es-pecialistas. (Sonneborn.)STEBBLNS, 11. C., 1942. Speciallon in Salanionders of the Plethodontci Genus Ensatina,Un1/2. Cali!. Publ. Zool., 48, 377-526.STE.-BBINS, R. C., 1957. Intraespecific Syntpatry in the Ltingless Salamander Ensatinaeschscholtzii, Evolution. 11, 265-270. estos dos trabajos de Stebbins forman la basede la discusin anterior del Rassenkreis de Ensatina.