1266427181_Análisis y monitoreo de biodiversidad

ASPECTOS CONCEPTUALES, ANLISIS NUMRICO, MONITOREO Y PUBLICACIN DE DATOS SOBRE BIODIVERSIDAD

Antonio Mijail Prez Centro de Malacologa / Diversidad Animal UCA

Managua, 2004

FICHA TECNICA

Aspectos Conceptuales, Anlisis Numrico, Monitoreo y Publicacin de Datos sobre Biodiversidad

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ContenidoPresentacin Prlogo del autor CAPTULO I.- Introduccin a la biodiversidad 1.1. Introduccin a la diversidad biolgica 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad 1.3. La biodiversidad global 1.4. Areas de mayor diversidad global 1.5. La diversidad floro-faunstica en Amrica Central 1.6. Biodiversidad en Nicaragua 1.7. Caractersticas de la biodiversidad de Nicaragua 1.8. Dnde encontrar informacin sobre Biodiversidad 1.9. Bibliografa CAPTULO II.- Sistemtica general 2.1. La Sistemtica: Ciencia de la Biodiversidad 2.2. Txones superiores y jerarqua 2.3. Categora de especie 2.4. Tipos 2.5. Los Estudios Poblacionales en Sistemtica 2.6. Elementos de Biogeografa 2.7. Especiacin 2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemtica Contempornea 2.9. Caracteres y Morfometra 2.10. Colecciones biolgicas 2.11. El Endemismo y la Conservacin de la Biodiversidad 2.12. Bibliografa CAPTULO III.- Tcnicas de muestreo 3.1. Introduccin 3.2. Las Unidades muestrales 3.3. Tipos bsicos de Muestreo y Aplicaciones 3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo 8 8 12 13 14 16 18 19 21 24 27 29 36 37 43 44 45 45 48 50 52 55 60 62 64 66 67 67 68 68

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3.4.

3.5.

Tipos de censo Tipos de muestreo 3.3.3.1. Muestreos no probabilsticos 3.3.3.2. Tipos generales de diseos muestrales probabilsticos 3.3.4. Factores que afectan el muestreo Estimacin del tamao de muestra 3.4.1. Poblaciones 3.4.2. Comunidades Bibliografa

3.3.2. 3.3.3.

68 74 76 76 84 85 86 88 90 94 95 99 99 112 117 117 122 128 128 130 130 134 138 140 140 140 143 145 149 151 151 151 152 153 153 156 158 158

CAPTULO IV.- La variacin biolgica y su cuantificacin 4.1. 4.2. Tipos de variabilidad biolgica y su estudio. Morfometra Variacin intrapoblacional y su cuantificacin 4.2.1. Estadstica descriptiva 4.2.2. Pruebas de hiptesis. Pasos 4.2.3. Pruebas de bondad de ajuste para datos de frecuencia 4.2.3.1. X2 de bondad de Ajuste 4.2.3.2. Pruebas de independencia 4.2.4. Comparaciones entre variables (en una muestra) 4.2.4.1. Diagramas de dispersin 4.2.4.2. Correlacin y Regresin. Introduccin 4.2.4.3. Correlacin 4.2.4.4. Regresin 4.2.4.5. Correlacin no paramtrica. Prueba de Spearman Variacin interpoblacional (Prueba T, Anlisis de la Varianza (ANOVA) y Prueba de Kruskall-Wallis) 4.3.1. Prueba T de Student 4.3.1.1. Prueba T de Student para dos muestras del mismo tamao 4.3.1.2. Prueba T de Student para una muestra y un individuo 4.3.1.3. Prueba T para comparacin de pendientes de regresin 4.3.2. Prueba de Mann- Whitney 4.3.3. ANOVA (Anlisis de la Varianza) 4.3.3.1. Conceptos generales 4.3.3.2. Anlisis de varianza (ANOVA). Premisas 4.3.3.3. ANOVA. Modelo I y Modelo II Diseo completamente al azar 4.3.3.4. ANOVA de clasificacin simple y ANOVA factorial Tipos de diseo experimental 4.3.3.5. Pruebas a priori y pruebas a posteriori 4.3.4. Anlisis de Varianza de clasificacin simple por rangos Prueba de Kruskall- Wallis Mtodos multivariados 4.4.1. Regresin mltiple

4.3.

4.4.

5

4.5.

4.4.2. Anlisis de Componentes Principales Bibliografa

164 170 172 173 174 176 176 177 180 180 181 185 189 192 194 194 197 199 207 210 214 215 216 216 217 217 218 219 221 225 228 228 229 229 230 230 231 232 234 236 237 237 239 239

CAPTULO V.- Cuantificacin de la diversidad ecolgica 5.1. Introduccin 5.2. Abundancia 5.3. Riqueza de especies 5.3.1. ndice de riqueza de especies 5.3.2. Estimaciones con Unidades de Muestreo No Homogneas. Mtodo de Rarefraccin 5.4. Diversidad 5.4.1. Marco conceptual 5.4.2. ndices de Diversidad alfa 5.4.3. Mtodo de jack-knife 5.4.4. Prueba T para la comparacin de H 5.4.5. ndices de beta diversidad 5.5. Equitatividad 5.5.1. ndices de equitatividad 5.5.2. Dominancia 5.6. Clasificacin de comunidades 5.7. Otros ndices de comparacin entre comunidades 5.8. Bibliografa CAPTULO VI.- Monitoreo de la Biodiversidad 6.1. Introduccin 6.2. Marco nacional 6.3. Otras experiencias en el rea centramericana 6.4. El mtodo de Cartografiado UTM como marco muestral para el monitoreo 6.4.1. Las ventajas 6.4.2. El tamao de la cuadrcula 6.4.3. La simbologa 6.5. Generalidades sobre el Sistema UTM 6.6. Nicaragua en el Sistema UTM 6.7. El Cartografiado UTM en Europa. Ejemplos de aplicacin. 6.7.1. Ejemplo en Moluscos 6.7.2. Ejemplo en Mariposas 6.7.3. Ejemplo en Aves 6.7.4. En Mamferos 6.7.5. En plantas 6.8. El tamao de la retcula para el monitoreo 6.9. El Cartografiado Altitudinal 6.10. Los niveles del monitoreo 6.11. La Evaluacin de la Diversidad 6.12. Pasos para la implementacin del mtodo 6.12.1. PASO A.- Toma de datos en el campo (GPS y Datos del ecosistema) 6.12.2. PASO B.- Procesamiento de la informacin de campo 6.12.3. PASO C.- Almacenamiento en FOXBASE/ ACCESS

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6.12.4. PASO D.- Mapeo de la informacin en ARCVIEW 6.13. Identificacin de los taxa 6.14. Bibliografa CAPTULO VII.- Bases metodolgicas de la investigacin 7.1. El Mtodo Cientfico 7.1.1. Definicin 7.1.2. Etapas 7.2. La Investigacin Cientfica 7.2.1. Definicin 7.2.2. Formas y tipos de investigacin 7.2.3. El proceso de la investigacin cientfica 7.3. Hiptesis 7.3.1. Definicin 7.3.2. Tipos. La hiptesis estadstica 7.4. Partes del Protocolo de Investigacin 7.5. Los proyectos de investigacin y su elaboracin 7.5.1. Ideas generales. Cmo solicitar fondos y para qu 7.5.2. Los formatos estandarizados 7.5.3. Los formatos no estandarizados. Apartados sugeridos 7.6. El Artculo Cientfico (Artculos de fondo, Comunicaciones breves, Revisiones) 7.6.1. Tipos y caractersticas 7.6.2. Dnde publicar 7.7. La Presentacin de los Informes y Artculos 7.7.1. La bibliografa. Citas de bibliografa, mapas y otros 7.7.2. Citas dentro del texto 7.7.3. Abreviaturas principales y smbolos 7.8. El Pster 7.9. La Comunicacin Oral 7.10. Elaboracin del Curriculum Vitae 7.10.1. Formatos estandarizados. 7.10.2. Formatos no estadarizados. Apartados sugeridos 7.11. Cmo buscar en internet 7.12. Bibliografa Tablas Estadsticas Anexos

241 244 245 250 251 251 252 252 252 252 254 255 255 255 258 259 259 259 263 263 263 264 268 268 271 275 277 278 279 279 280 288 294 296 304

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Prlogo del AutorLos captulos incluidos en este libro comprenden total o parcialmente varios cursos que he impartido en el nivel acadmico de postgrado y en el de pregrado, principalmente en la Universidad Centroamericana, de Managua, Nicaragua y en la Universidad de la Habana, Cuba, aunque tambin en otros pases como Costa Rica y Espaa. Los ejemplos incluidos han sido tomados en su mayora de proyectos de investigacin que he coordinado o dirigido. Este libro, de inters esencialmente pedaggico, es producto por entero de la investigacin; sin esta, el libro sera de poco o ningn inters para los estudiantes. Es por ello que quiero agradecer especialmente a la Dra. Mayra Luz Prez, Vicerrectora General de la Universidad Centroamericana, por su apoyo incondicional a nuestro trabajo de investigacin durante los 12 aos que he trabajado en esta casa de estudios. Tambin debo reconocer el apoyo que hemos recibido de la Vicerrectora Acadmica, Dra. Roser Sol y de la Decana de la Facultad de Ciencia, Tecnologa y Ambiente, M. Sc. Vera Amanda Sols. Para llegar hasta este punto ha pasado mucho tiempo y, en este sentido, quiero aprovechar la oportunidad de agradecer a las personas que han tenido una mayor influencia en mi trabajo metodolgico-estadstico. Entre ellos puedo citar a los Drs. Robert Blackith (Trinity College, Dubln, UK), Andras Dmeter (Academia de Ciencias de Hungra), Alejandro Herrera (Instituto de Oceanologa, Ministerio del Ambiente de Cuba), Jorge Luis Fontenla (Museo de Historia Natural, Ministerio de Cultura de Cuba), Carlos Prieto (Universidad del Pas Vasco, Espaa) y Antonio Sigarroa (Universidad de la Habana, Cuba). Quiero aprovechar tambin para agradecer a algunas personas que han colaborado conmigo directamente en la elaboracin de este libro. En

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primer lugar a Lorena Campo de la Universidad de Cantabria, Espaa, quien lleg por primera vez a nuestro centro con una beca de intercampus y desde ese momento hasta la fecha ha colaborado con nosotros en varios proyectos de gran importancia. En este libro colabor conmigo en los captulos 6 y 7. En segundo lugar, a mi compaero el Dr. Adolfo Lpez, SJ, quien me apoyado en la solucin de conflictos taxonmicos utilizando tcnicas numricas a lo largo de los ya 13 aos de trabajar juntos, y por ltimo al Lic. Marlon Sotelo, profesor ayudante de las asignaturas de Biostadstica y Estadstica, por su colaboracin en diferentes aspectos de este libro, as como en los proyectos de investigacin que hemos llevado a cabo en los ltimos cuatro aos.

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La diversidad biolgica (la biodiversidad, en el nuevo lenguaje) es la clave para mantener al mundo tal como lo conocemos.

E.O. WILSON La diversidad de la vida

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CAPTULO I.- Introduccin a la biodiversidadEn el presente captulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad, se brindan datos sobre la situacin actual, conceptos de biodiversidad, historia, datos numricos de Nicaragua, Amrica Central y datos a nivel global; caractersticas e historia de los estudios sobre biodiversidad en Nicaragua, as como el endemismo.

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1.1. Introduccin a la Diversidad Biolgica De una manera sinttica se puede decir que la biodiversidad es el conjunto de los seres vivos existentes en el planeta. Este es un concepto que se usa en contextos parecidos pero no exactamente iguales y en cada caso se produce una redefinicin y existe un universo conceptual asociado. Segn BRATELLI (1999) la diversidad biolgica incluye toda forma de vida sobre la tierra, desde las bacterias y los virus hasta las orqudeas y los osos polares, desde las colonias de seres vivos de las zonas glaciares rticas hasta los bosques del trpico. O si lo preferimos, los macizos de flores y las copas verdes de los rboles en la primavera y el verano, el perfume de las lilas o el esplendor cromtico de la montaa en otoo. La vida es corta y est formada por un todo cuyas partes son inseparables, en el que cada organismo y cada especie tienen su lugar y su funcin. En el presente trabajo se recopila y discute informacin de diversas fuentes sobre la biodiversidad en general, se aportan datos sobre la biodiversidad en Amrica Central y en Nicaragua, y se discuten algunas carctersticas peculiares de la biodiversidad en el pas. La situacin actual: Actualmente los cientficos an discuten la realidad del cambio climtico, pero cada vez se tiende ms a confirmar que la actividad humana ha alterado los procesos qumicos y la dinmica de la atmsfera y que, probablemente, los mayores cambios se harn pronto evidentes. La explotacin por parte del hombre de los recursos naturales, la contaminacin y la agresin fsica inflingida a la naturaleza han minado sin piedad este tesoro. La influencia del hombre sobre los ecosistemas es tan antigua como la humanidad misma. Para ponernos en una perspectiva a largo plazo, el estudio de los fsiles muestra que las migraciones humanas a otros continentes e islas aisladas en tiempos prehistricos tuvieron consecuencias dramticas para la diversidad biolgica.

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Qu tiene pues de novedosa la situacin actual ? Por decirlo en pocas palabras, su rapidez. Hoy se exterminan las especies vivas con rapidez acelerada, entre 100 y 1000 veces ms rpido en relacin con las dos o tres ltimas generaciones. No se trata tan solo de una amenaza contra necesidades del ser humano tales como las de aventura, belleza, esparcimiento, paz y sosiego. Hay tambin enormes riquezas econmicas en juego, claves que puedan contribuir a asegurar a una poblacin que crece constantemente el avituallamiento y algunas soluciones a los enigmas mdicos que encierra la diversidad biolgica, como por ejemplo: Slo el 7 % de la tierra est cubierto de selvas vrgenes, pero es all donde encontramos ms de la mitad del total de especies vivas. Aproximadamente el 98 % de las plantas de la tierra no estn suficientemente estudiadas de manera que se permita su aprovechamiento para uso en medicina. Las 20 000 especies que se utilizan como plantas medicinales constituyen slo un nfimo pocentaje de las especies vegetales existentes. Investigadores suizos descubrieron hace unos aos en Noruega, en los altiplanos de Hardangervidda, un hongo del que se extrajo la sustancia ciclosporina. Esta sustancia se usa en la actualidad en tratamientos destinados a reforzar el sistema inmunolgico. An no sabemos hasta que punto se puede deteriorar la biodiversidad sin que ello tenga consecuencias irreversibles para las condiciones de vida del ser humano. Bien sabemos, sin embargo, que una vez exterminada una especie, es imposible recuperarla de nuevo. 1.2. Historia del estudio de la biodiversidad Aunque el estudio y conocimiento de los animales se pierda en los albores de la humanidad en aquella necesidad imperiosa de defenderse, alimentarse, vestirse y guarecerse de ellos, los testimonios de lo que pudieran ser considerados como primeros registros zoolgicos hay que remontarlos a las representaciones de mamferos salvajes, peces e incluso insectos que dejaron aquellos artistas annimos del Paleoltico superior.

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Las antiguas civilizaciones orientales no estuvieron ajenas al mundo de los seres vivos, bien en su vertiente utilitaria: cultivo del gusano de seda con los chinos, uso de textos veterinarios con los asirios o la apicultura de los egipcios; bien en su vertiente religiosa: culto de animales domsticos con los persas, de escarabajos y diferentes divinidades zoomorfas con los egipcios y de especies puras e impuras con los primeros judos. En estas civilizaciones preclsicas hallamos tmidos intentos de establecer clasificaciones zoolgicas, empleando incluso caracteres que hoy en da tienen plena vigencia como la forma del pie de los ungulados en las clasificaciones de los antiguos indios. Aristteles (384-322 a.n.e.) debe ser considerado como el fundador de la Zoologa, y por consiguiente de los estudios sobre biodiversidad, por la gala que hace de su sentido de observacin directo, de su mtodo analtico y espritu de sntesis. El sistema de clasificacin aristotlico lleg a formular un concepto intuitivo de especie que se corresponde en gran medida con el concepto linneano. Aristteles dividi a los animales en dos grandes grupos: el grupo de los animales con sangre roja y el grupo de los animales sin sangre roja. No obstante, el primero en brindar una sistematizacin de la informacin, zoolgica y botnica, y una metodologa de clasificacin fue Linneo (1707-1778), fundamentando a los seres vivos en especies separadas, cada una de ellas denominadas bajo un binomio. La subordinacin de las diversas categoras taxonmicas, el rigor de las diagnosis desarrolladas as como el empleo de la nomenclatura binomial, fueron innovaciones de orden formal que dieron agilidad a la clasificacin zoolgica ("methodus anima scientiae"). La primera edicin de su obra "Systema Naturae" (1735) contaba con apenas 10 folios, mientras que la edicin duodcima con 2300 pginas, desarroll una solucin eficaz en el tratamiento y ordenacin de la diversidad. Cuando Darwin (1859) public el origen de las especies, estableci las bases para entender el fenmeno de la evolucin biolgica por seleccin natural y el de la gnesis de las especies. La seleccin natural acta sobre la diversidad gentica y retiene o elimina caracteres segn sean tiles o no para la supervivencia de la especie. A travs de este proceso los organismos adquiren nuevas propiedades, incrementan su complejidad y se diversifican. Posteriormente a Darwin, se podran mencionar otros nombres como el de Ernest Haeckel (1834-1919), entre los ms notables. Ya en el siglo XX, las contribuciones de mayor importancia en trminos de estudios de biodiver-

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sidad se deben posiblemente a Ernest Mayr y a E.O. Wilson, sin subestimar los aportes de otros bilogos de gran importancia. 1.3. La Biodiversidad Global Segn BELLS (1998), a partir de diversas estimaciones y estimaciones, llegamos a la conclusin de que en la Tierra deben vivir entre 5 y 30 millones de especies. El margen entre estos dos extremos es muy importante, y evidencia, por un lado, los diferentes mtodos para llevar a cabo las estimaciones y, por otro, nuestra considerable ignorancia sobre la cuestin. Las estimaciones ms prudentes hablan de unos 10 millones de especies, pero se inspiran en extrapolaciones realizadas a partir de datos bien conocidos de plantas y animales, sobre todo de vertebrados y plantas superiores (Fig. 1).

Fig. 1. Estimaciones de biodiversidad global (Segn BELLS, 1998).

Esa diversidad puede ser visualizada de una manera ms clara en la siguiente tabla, dnde se puede apreciar cmo la mayor diversidad se concentra en los arcnidos y los hongos, es decir, dos grupos no "carismticos". Contradictoriamente, los grupos que mayor apoyo para investigaciones reciben son las plantas y los vertebrados que son los menos diversos pero ms carismticos (Fig. 2).

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Fig. 2. Diversidad faunstica global (Fuentes varias).

La respuesta a lo anteriormente planteado es sencilla, se financia lo "carismtico", lo que se ve claramente. Si analizamos la biomasa global de plantas y animales en un grfico tendremos una mejor idea de la relacin existente entre ambos grupos (Fig. 3).

Fig. 3. Biomasa del planeta (Segn Saz, 1999).

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Sin embargo, si analizamos la diversidad entre ambos grupos obtendremos lo siguiente:

Plantas Animales

29% 71%

Fig. 4. Diversidad global del planeta (Segn Saz, 1999).

1.4. Areas de mayor Diversidad Global Otro de los aspectos que nos suele interesar es en que regiones del planeta se encuentran las reas con mayor diversidad. Segn MITTERMEIER et al. (2000), los mencionados centros en el nivel global son los siguientes: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Mesoamrica. Los Andes Tropicales. Cuenca Mediterrnea. Islas Ocenicas de India y Madagascar. Islas del Caribe. Indo-Burma (Norte de Birmania y extremo noroeste de la India). Bosque Tropical Hmedo del Brasil. Filipinas. Regin del Cabo en Surafrica. Montaas de China Sur-Central. Sundaland (= Sumatra, Borneo y Java) El Cerrado Brasileo. Suroeste de Australia.

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14. Polinesia y Micronesia. 15. Nueva Caledonia. 16. Choco/ Darin/ Oeste del Ecuador.

Fig. 5. Puntos calientes de la diversidad global (Segn Mittermeier et al. 2000).

Los hotspots se establecen simultaneando criterios de amenza y endemismo. Como se puede apreciar Amrica Central est considerada como un hot spot en el nivel mundial. No obstante, los valores de biodiversidad constituyen siempre un referente de gran importancia para la valoracin de las reas. Y los datos concretos segn WCMC (1992) para algunos grupos son los siguientes. 1.5. La Diversidad Floro-Faunstica en Amrica Central

Fig. 6. Diversidad de algunos grupos biolgicos en Amrica Central (De acuerdo a WCMC, 1992).

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Concretamente para Nicaragua los datos de diversidad son los siguientes (MARENA-PANIF, 2000):

Fig. 7. Diversidad de algunos grupos biolgicos en Nicaragua.

Pases Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica Panam

Mamferos 173 125 250 135 251 205

Aves 684 533 669 420 676 850 929

Reptiles 152 107 231 73 172 214 226

Anfibios 56 Dnd, 88 23 62 162 164

Peces Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 643 916 Dnd.

Plantas Superiores 5000 2750 8000 2500 6500 11000 9000

Cuadro 1.- Vertebrados y plantas vasculares (Dnd: Dato no disponible).

Pases Honduras Belice Guatemala El Salvador Nicaragua Costa Rica PanamCuadro 2.- Invertebrados.

Corales Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 58 Dnd. Dnd.

Moluscos Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 1908 4800 Dnd.

Insectos Crustceos Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. Dnd. 8514 Dnd. Dnd. Dnd. Dnd.

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Con los datos anteriores se puede confeccionar el siguiente grfico.

Plantas Animales

66%

34%

Fig. 8. Fitodiversidad vs. Zoodiversidad en Nicaragua.

1.6. Biodiversidad en Nicaragua Los primeros datos sobre biodiversidad de Nicaragua son posiblemente los aportados por el naturalista ingls Thomas Belt, un ingeniero de minas que vivi en el pas entre los aos 1870 y 1890. La obra de este autor se public en 1874 con el ttulo: The Naturalist in NicaraguaFig. 9.

Facsmil del libro de Thomas Belt.

Los malaclogos franceses Paul Fischer y Henri Crosse, publicaron entre 1870 y 1902 la obra Mission scientifique au Mexique et dans LAmerique Centrale. Mollusques Terrestres et Fluviatiles, que comprende los moluscos de Mxico y Amrica Central, incluyendo Nicaragua. Casi paralelamente se estaba trabajando en la Biologia Centrali Americana, que se public entre los aos 1889 y 1905, y en la cual se incluyeron datos sobre los siguientes grupos:

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Insectos Arachnidos Acaros Chilopodos Diplopodos

Moluscos. Reptiles Anfibios Aves Mamferos

En el siglo XX existen varias contribuciones regionales sobre moluscos que incluyen datos sobre fauna de moluscos marinos de Nicaragua, estas son las siguientes: Pilsbry & Lowe (1932): West mexican and central american mollusks. Hertlein & Strong (1940-1951). Mollusks of eastern pacific expeditions. Ya en la segunda mitad del siglo XX el Padre Bernardo Posol, S.J., public en 1958 la primera obra sobre ecosistemas de Nicaragua: Zonas biogeogrficas de la flora y fauna nicaragense y factores asociados. Posteriormente, el Padre Ignacio Astorqui, S.J., public en 1974 su obra sobre: Peces de la cuenca de los grandes lagos de Nicaragua. Despus de la segunda mitad del siglo el bilogo nicaragense Jaime Villa publica dos importantes obras sobre fauna de animales vertebrados: Anfibios de Nicaragua (1972) Peces nicaragenses de agua dulce (1982)Fig. 10.- Facsmil de la parte de moluscos de Biologia Centrali Americana.

Ms recientemente existen datos puntuales sobre diferentes taxa (v.g. moluscos) publicados en revistas extranjeras, as como otras contribuciones monogrficas de diferente magnitud pero de gran importancia: La recopilacin de Thorson (1976) sobre peces continentales titulada: Investigations of the Ichtyofauna of the Nicaraguan lakes. Juan B. Salas (1993): Arboles de Nicaragua.

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Gustavo Adolfo Ruz (1996): Claves preliminares para reconocer los reptiles de Nicaragua. Jean Michel Maes (1999): Insectos de Nicaragua. Juan Carlos Martnez-Snchez (2000): Lista patrn de los mamferos de Nicaragua. Lista patrn de las aves de Nicaragua. Gunther Khler (2001): Anfibios y Reptiles de Nicaragua. W. D. Stevens et al. (Editores) (2001): Flora de Nicaragua. Antonio Mijail Prez y Adolfo Lpez, S.J (2002): Atlas de los moluscos continentales del Pacfico de Nicaragua. Gustavo A. Ruz & Fabio Buitrago (2003): Anfibios y reptiles de Nicaragua.

Otros hitos cientficos importantes para el pas son las colecciones y los herbarios. Actualmente se pueden distinguir cuatro de ellos con importancia en el nivel centroamericano y global, estos son: Colecciones Zoolgicas Coleccin de insectos. Museo Entomolgico de Len. Coleccin de moluscos e invertebrados no insectos. UCA.

Herbarios Herbario Nacional de la UCA. Herbario HULE, de la UNAN de Len.

Otras colecciones algo menos representativas son: Museo de Ciencias Naturales (UCA) Museo Entomolgico, Universidad Agraria (UNA). Coleccin de Insectos, Centro Nacional de Diagnstico Fitosanitario. Coleccin de Vertebrados, Fundacin Cocibolca.

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1.7. Caractersticas de la Biodiversidad de Nicaragua Corredor Norte-Sur: Se plantea que la posicin geogrfica de Nicaragua induce al razonamiento de que su flora y fauna debiera estar relacionada con la de la provincia mexicana por una parte, y con la de la provincia colombiana por otra. O en trminos ms generales con la biota de Norteamerica por una parte y con la de Amrica del Sur por la otra. Sin soslayar la importancia de los endemismos en Nicaragua, o en cualquier otro pas, ciertamente que existen componentes en la biota del pas que la convierten en una biota sumamente interesante. Concretamente nos referimos a la presencia de aquellas especies cuyo lmite de distribucin norte o sur es Nicaragua. Moluscos En moluscos tenemos varios ejemplos muy interesantes. En primer lugar las especies Bothriopupa conoidea (Newcomb, 1853) y Gastrocopta geminidens (Pilsbry, 1917), (Familia Pupillidae) previamente conocidas de Venezuela han sido recientemente citadas como adicin a la malacofauna de Nicaragua (PREZ, 1999), El caso contario son aquellas especies que previamente han sido citadas del norte de Amrica Central o de Amrica del Norte. Los ejemplos son los siguientes: Gastrocopta pentodon (Say, 1821) (Familia Pupillidae), citada desde Canad hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (LPEZ & PREZ, 1998).

Fig. 11. Gastrocopta pentodon

Salasiella hinkleyi Pilsbry, 1919 (Familia Spiraxidae), citada de Mxico, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua, y una notable ampliacin de su mbito de distribucin.

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Glyphyalinia indentata (Say, 1822) (Familia Zonitidae), citada desde Canad hasta Guatemala y recientemente adicionada a la malacofauna continental de Nicaragua (PREZ, 1999). Striatura meridionalis (Pilsbry & Ferriss, 1906) (Familia Zonitidae), citada previamente desde el sur de los Estados Unidos hasta Mxico, esta especie constituye un nuevo registro para la malacofauna continental de Nicaragua (PREZ, 1999). Insectos En el orden Lepidoptera tenemos el ejemplo de Caligo ilioneus oberon Butler (Familia Brassolidae), se distribuye desde Bolivia hasta Amrica Central, teniendo Nicaragua como su punto de distribucin ms al norte. Caerois gertrudtus, Morpho cypris, Morpho granadensis y Morpho amatonthe (Familia Morphidae), se distribuyen desde los Andes ecuatorianos hasta Nicaragua. Calosoma aurocinctum Chaudoir, se distribuye desde Mxico hasta Nicaragua y Calosoma alternans Fabricius desde Estados Unidos hasta Nicaragua. Dendroctonus mexicanus (Familia Scolytidae) es una especie relacionada con el Pino Ocote, se distribuye desde Guatemala hasta Nicaragua.

Fig. 12. Glyphyalinia indentata

Fig. 13. Foto del macho en posicin dorsal. Cortesa de Jean Michel Maes.

Fig. 14.- Morpho cypris, Foto. Cortesa de Jean Michel Maes.

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Plantas En plantas uno de los ejemplos ms notables es el Pino Ocote (Pinus oocarpa Schiede ex Schlecht, Familia Pinaceae), que se distribuye edesde Guatemala, siendo Nicaragua su punto de distribucin ms al sur. Otro ejemplo es el de Liquidmbar (Liquidambar styraciflua Linn, Familia Hamamelidaceae) que se distribuye desde Estados Unidos hasta Nicaragua, siendo nuestro pas, el lmite sur de su distribucin.

Fig. 15. Pinus oocarpa (Tomado de SALAS, 1993).

Fig. 16. Liquidambar styraciflua (Tomado de SALAS, 1993).

Mamferos El Olingo, Bassaricyon gabbii (Familia Procyonidae), se distribuye desde el Ecuador hasta la zona central de Nicaragua. La ardilla enana Microsciurus alfari (Familia Sciuridae) se distribuye desde Colombia hasta el sur de Nicaragua

Fig. 17. Bassaricyon gabbi (Tomado de CARRILLO et al. 1999).

Fig. 18. Microsciurus alfari (Tomado de CARRILLO et al. 1999).

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Diversidad alfa vs. Endemismo: Segn PREZ & LPEZ (1995), la estrategia ms adecuada para la conservacin de la biodiversidad in situ, de Nicaragua es la conservacin de localidades con altos ndices de diversidad alfa o riqueza de especies. Este planteamiento se basaba en el anlisis de la condicin de Nicaragua de corredor floro-faunstico entre las biotas de norte y suramrica. De acuerdo a estos autores no eran esperables altos valores de endemismo en el pas dada la causa anterior. No obstante, datos posteriores obtenidos mediante el estudio de las comunidades de gasterpodos del Pacfico (PREZ, 1999, PREZ & LPEZ, 1999) y en algunas localidades de la regin centro norte (PREZ et al. 2001), apuntan a que existen altos valores de endemismo debido a casos muy interesantes del fenmeno de islas ya descrito por McARTHUR & WILSON (1967). Estos son los siguientes: A. En el Pacfico: las lagunas volcnicas de la regin. B. En la regin Centro-Norte: las partes altas de muchos de los cerros. C. Un caso particular en el Pacfico: Un endemismo de las isletas de Granada: Lo anterior supone un replanteamiento hacia una estrategia combinada de conservacin de localidades: A. Con alto endemismo. B. Con alta diversidad alfa. 1.8. Dnde encontrar informacin sobre Biodiversidad Uno de los problemas ms importantes, y en ocasiones acuciantes, es la bsqueda de informacin tcnica. La mayora de los taxnomos del rea no tienen presupuesto para comprar revistas tcnicas de su especialidad o acceder a bases de datos como los BIOLOGICAL ABSTRACTS, porque el acceso a los mismos no es gratuito. Otro problema es que no se tiene acceso a todos los servicios de internet y si se tiene es en condiciones que la bsqueda de informacin se hace lenta o difcil. No obstante, a continuacin se listan algunas bases de datos que sintetizan mucha informacin de calidad sobre sistemtica general terica y taxonoma de diferentes grupos biolgicos.

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BCIS: Sistema de Informacin sobre Conservacin de la Biodiversidad (Biodiversity Conservation Information System): http://www.biodiversity.org DIVERSITAS: Un programa Internacional de la Ciencia de la Biodiversidad (An International Programme of Biodiversity Science): http://www.icsu.org/DIVERSITAS/

Bases de datos Especies 2000 (Species 2000): haciendo un ndice de las especies conocidas en el mundo (Indexing the World's Known Species): http://www.sp2000.org/ ITIS: Sistema de Informacin Taxonmica Integrada (Integrated Taxonomic Information System): http://www.itis.usda.gov/ El rbol de la vida (The Tree of Life): Un sistema de navegacin filogentica para Internet (A Phylogenetic Navigation System for the Internet): http://www.itis.usda.gov/

Pginas web BIOSIS: Taxonoma y nomenclatura Nomenclature): http://www.biosis.org/ (Taxonomy and

BIOSIS: Informtica de Biodiversidad - Gua Informtica de Recursos para la Zoologa (Biodiversity Informatics - Internet Resource Guide for Zoology): http://www.biosis.org/ BIN21: Red de Informacin sobre Biodiversidad/ Agenda 21 (Biodiversity Information Network /Agenda 21): http://www.life.csu.edu.au/bin21/library.html INBio, Costa Rica: http://www.inbio.ac.cr/es/default.html CONABIO, Mxico: http://www.conabio.gob.mx/ Ministerio del Ambiente, Colombia: http://www.minambiente.gov.co/ MARENA, Nicaragua: http://www.marena.gob.ni/ PROARCA CAPAS: http://www.capas.org

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Bases de datos de Catlogos de Resmenes, Urls y otras formas de datos GELOS: G7 ENRM Servicio Localizador de Informacin ambiental Global (G7 ENRM Global Environmental Information Locator Service): http://www.g7.nasda.go.jp/G7/index.html BioNET-Internacional (BioNET-INTERNATIONAL): Red Global para Biosistemtica (Global Network for Biosystematics): http://www.bionet-intl.org

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CAPTULO II.- Sistemtica generalEn el presente captulo se abordan diferentes aspectos relacionados con la biodiversidad y la ciencia encargada de su estudio: la sistemtica biolgica. Se brindan algunos conceptos generales de trabajo, escuelas de pensamiento, patrones poblacionales, ciencias relacionadas como la biogeografa, caracteres diagnsticos y colecciones.

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2.1. La Sistemtica: Ciencia de la Biodiversidad La sistemtica es la ciencia que se ocupa del estudio cientfico de la diversidad de los individuos. El trmino sistemtica viene de la palabra griega latinizada Systema, aplicada a los sitemas de clasificacin desarrollados por los primeros naturalistas (Linneo, 1735, Systema Naturae, 1era edicin). Hasta hace poco tiempo, e incluso todava, para algunos los trminos taxonoma y sistemtica son sinnimos o se han aplicado indistintamente a las definiciones de una u otra, pero segn MAYR et al. (1953) y MAYR & ASHLOCK (1993), estas no son sinnimos. Estos autores definen la taxonoma como la teora y prctica de la clasificacin de los organismos, es decir, se ocupa bsicamente de trabajar con el nivel de especie. La sistemtica no slo comprende el estudio de las especies, sino tambin las poblaciones y categoras superiores, abordando el estudio de las variacin intra e interpoblacional. Es por consiguiente la rama ms abarcadora e integradora de la biologa. En sistemtica, como en otras ramas del conocimiento, es imprescindible definir una serie de trminos que son necesarios para el trabajo. Identificacin: es la determinacin de la identidad taxonmica de un individuo. En la identificacin se ubican los individuos en txones previamente establecidos de forma deductiva, es decir, de lo general a lo particular. Esto se hace usualmente con la aplicacin de las claves de identificacin. Nomenclatura: Es la aplicacin de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificacin zoolgica. El aspecto ms importante de la clasificacin es el agrupamiento y rango de los organismos, cuestiones estas no muy claras en la literatura taxonmica antigua. Clasificacin: Usualmente se emplea este trmino para definir la actividad de la clasificacin, que es el ordenamiento de los individuos sobre la base de sus relaciones. En la clasificacin se intenta el ordenamiento de las poblaciones o grupos de poblaciones de forma inductiva, es decir, de lo particular a lo general. Por ejemplo, si se tiene a un roedor, como es un roedor ya se sabe a que orden pertenece (Rodentia) y que es un mamfero.

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Tambin se designa como el producto de la actividad del taxnomo, p. ej. La clasificacin de las aves, etc. Otros trminos: Taxn: es un grupo taxonmico que es suficientemente diferente para ser distinguido y acreedor de un nombre y ser ubicado en una definida categora. Este es el objetivo concreto de la clasificacin biolgica. Cualquier poblacin o grupo de poblaciones se les llama taxn si el bilogo considera que es lo suficientemente diferente para que se le asigne una definida categora en la clasificacin. Un taxn es un grupo real de organismos reconocidos como una unidad formal a cualquier nivel de la clasificacin jerrquica. Categora taxonmica: designa rango o nivel en una clasificacin jerrquica. Es una categora en la cual sus miembros pertenecen a un taxn o txones asignados a un rango dado. As, una categora es un trmino abstracto, mientras que los txones ubicados en ellas son objetos biolgicos concretos. Phenon: es una muestra de especmenes que son similares fenotpicamente, o una muestra que es razonablemente uniforme desde el punto de vista fenotpico. Precisamente este es el primer escalafn de la clasificacin, la separacin de las muestras que tiendan a a ser uniformes dentro de lo posible y asignarlo a los txones del nivel de especie. Ultimamente este concepto es usado con la etiqueta de "Morfoespecie". Contribuciones de la sistemtica: La sistemtica es una disciplina bsica y esencial para toda una serie de ramas de la biologa. No se puede estudiar una comunidad si no se conocen las especies que la componen. Al igual que no se puede hablar de los cromosomas, la fisiologa, la embriologa o cualquier otro aspecto biolgico de un ser vivo si no se puede decir a que especie se refiere o a qu categora taxonmica supraespecfica pertenece, en dependencia de los requerimientos del estudio en cuestin. Un caso muy conocido de la solucin de un problema complejo fue el de la malaria en Europa y su transmisor, el mosquito Anopheles

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maculipennis. Este mosquito estaba reportado de todo el continente, pero la malaria estaba slo en algunos lugares, esto no se entenda hasta que no se realiz un estudio sistemtico a profundidad. Los resultados fueron que A. maculipennis era un complejo de especies gemelas de las cuales slo dos eran muy peligrosas como transmisoras, una ligeramente, una casi nunca y otras dos nunca transmitan la enfermedad. Esto permiti ir al control de slo las especies involucradas en la transmisibilidad y en los puntos dnde estas vivan. En el control biolgico de plagas de insectos es una realidad la necesidad de conocer los parsitos naturales y el lugar de origen de las plagas, ya que con la lucha qumica cada vez el control de las plagas es ms difcil. Tareas del taxnomo: 1) Discriminacin de la identidad: Actualizar el conocimiento de la diversidad de su o sus grupos de estudio. 2) Inventario de las especies: Aportar inventarios en localidades o pases es la primera fase para la posterior aplicacin del conocimiento en cualquier campo del conocimiento. 3) Agrupamiento y jerarquizacin: Elaboracin de clasificaciones cada vez ms objetivas. Estados de la clasificacin: La clasificacin de un grupo taxonmico pasa a travs de varios niveles: alfa taxonoma, beta taxonoma y gamma taxonoma. Alfa taxonoma: hace nfasis en la descripcin de nuevas especies y su ordenamiento en gneros. Beta taxonoma: hace nfasis en el desarrollo de las buenas clasificaciones, trabajndose ms cuidadosamente el nivel de especie y las categoras superiores. Gamma taxonoma: enfatiza en la variacin nter especfica, en varios tipos de estudios evolutivos y en la interpretacin de la diversidad orgnica.

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Nociones de nomenclatura Como se ha mencionado la nomenclatura zoolgica es la aplicacin de un nombre distintivo para cada grupo reconocido en la clasificacin zoolgica. En este momento nos vamos a concentrar en el nivel de especie. En principio una especie biolgica tiene un nombre binario, es decir, compuesto por dos partes: El nombre del gnero + el nombre de la especie Este nombre tiene un "apellido" que est compuesto por el apellido del autor y el ao en que esta especie fue descrita. P. ej: Bulimulus corneus (Sowerby, 1833) El nombre del autor y el ao siempre se ponen sin parntesis. Los parntesis se ponen cuando se trata de una especie que ha sido descrita en otro gnero y estudios posteriores indican que el gnero debe ser cambiado. En ese caso la especie se reasigna al gnero adecuado y para que quede constancia del cambio se pone parntesis al nombre del autor y al ao. Por ejemplo, continuando con la especie anterior, el nombre del gnero original era: Bulinus corneus Sowerby, 1833 Para distinguir los nombres cientficos de cualquier otra palabra estos se ponen en cursiva o subrayados. El nombre de un gnero es un sustantivo en nmero singular, puede ser tomada de cualquier fuente pero generalmente es una palabra en griego, latn o latinizada. El nombre de la especie o epteto especfico tambin puede tener cualquier origen, siendo los ms frecuentes algn atributo de la morfologa, como en el caso de corneus, que alude a la naturaleza crnea de la concha de esta especie de caracol. Tambin suelen utilizarse nombres de la toponimia o dedicarle especies a personas: El uso de IN y EX. A veces las citaciones de autor consisten en dos nombres ligados por las preposiciones latinas in o ex.

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Una citacin como: Viburnum ternatum Rehder in Sargent Esto significa que Rehder fue responsable de la publicacin del nombre V. ternatum, pero esta se realiz en un trabajo editado o escrito por Sargent. En este caso si fuese necesario utilizar una frmula abreviada de la citacin se podra omitir Sargent. Una citacin como: Gossypium tomentosum Nuttal ex Seeman Esto significa que Seeman fue el responsable de la publicacin del nombre Gossypium tomentosum, el cual haba sido creado por Nuttal, quien nunca lo public por si mismo. Tal vez dej el nombre en alguna etiqueta o en algn manuscrito indito. Especies con nombres de toponimia: Physa nicaraguana Pomacea costarricana

Especies dedicadas a personas: Pachychilus largillierti (Dedicado al naturalista Largilliert)

En el caso que se trate de un hombre al nombre o al apellido se le agrega una letra i. Drymaeus graceae (Dedicado a la seora Grace).

En el caso que sea una mujer se le agregan las letras ae. Se debe destacar que si el nombre de una especie est compuesto por dos nombres ambos deben ir unidos por un guin, p. ej. Hibiscus rosa-sinensis (Avispa)

El nombre de la especie debe concordar gramaticalmente con el del gnero.

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Tambin se debe sealar que aunque la nomenclatura bsica de las especies es binomial, los nombres de las especies pueden tambin ser trinomiales o cuatrinomiales, es decir, una especie puede tener un nombre con tres o cuatro partculas y no slo con las dos fundamentales, esta situacin tiene lugar cuando se reflejan adems los nombres del subgnero y de la subespecie, en el caso que esta exista. Por ejemplo: Neocyclotus dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

Neocyclotus dysoni es una especie que se distribuye en Amrica Central y tiene varias subespecies, siendo una de ellas nicaraguense. Si adems el gnero Neocyclotus contiene varios subgneros, nos podra ser interesante dejar constancia de a que subgnero pertenece la subespecie nicaraguense, lo que quedara de la manera siguiente: Neocyclotus (Aperostoma) dysoni nicaraguense Bartsch, 1942

De esta manera tenemos un nombre formado por cuatro "trminos". El nombre del subgnero siempre debe quedar encerrado entre parntesis y los cuatro nombres deben ir subrayados o en cursiva. Trminos relacionados: existen algunos trminos relacionados con el mundo de la nomenclatura, algunos de los ms utilizados son los siguientes: Combinatio nova (Comb. Nov.): es cuando se propone una reasignacin de una especie determinada dentro de otro gnero. Et alii (et al.): y otros. Nomen nudum (Nombre nulo): es cuando se publica el nombre de una especie sin descripcin y/o ilustracin. SP: Se refiere a un gnero del que no se ha podido identificar la especie, p. ej. Bulimulus sp. SPP. se refiere a las especies de un gnero determinado, p. ej: Bulimulus spp. SSP: se refiere a las subespecies de una especie determinada, p. ej:

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Neocyclotus dysoni ssp. Hay que notar que estas partculas no se ponen en cursiva o subrayadas. En este caso concreto se refiere a todas las subespecies de la especie dysoni del gnero Neocylotus, dentro de la cual se encuentra la subespecie nicaraguense. Sinnimo: Nombre asignado a una especie que previamente ha sido descrita. Opeas goodalli es sinnimo de Opeas pumillum. 2.2. Txones superiores y jerarqua De todos es conocido que actualmente es aceptado que los seres vivos se dividen en cinco reinos. Esta propuesta fue introducida por WHITTAKER en los aos 70. Estos reinos son: 1. 2. 3. 4. 5. PLANTAE (Plantas). ANIMALIA (Animales). FUNGI (Hongos). MONERA (Bacterias). PROTISTA (Protozoos).

BOTNICA Regnum Divisio Classis Subclassis Superordo Ordo Subordo

Familia Subfamilia Tribus Subtribus Genus Subgenus

ZOOLOGA Regnum Phyllum Superclassis Classis Subclassis Infraclassis Superordo Ordo Subordo Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribus Tribus Subtribus Gnus Subgenus

TRMINO EN ESPAOL Reino Divisin/ Tronco Superclase Clase Subclase Infraclase Superorden Orden Suborden Infraordo Superfamilia Familia Subfamilia Supertribu Tribu Subtribu Gnero Subgnero

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Rangos y terminaciones:Categora Familia Subfamilia Tribus Gnero Botnica -aceae -oideae -eae us-a-um-es-on, etc Zoologa -idae -inae -ini us-a-um-es-on, etc

2.3. Categora de especie El concepto de especie ha sido, y es actualmente, un tema de debate entre los bilogos y evolucionistas. Como no es el objetivo del libro entrar en estos detalles slo daremos el concepto de especie en el sentido de MAYR & ASHLOCK (1993), que nos permita homogeneizar en alguna medida la terminologa de trabajo: Especie: Es un grupo de poblaciones que se entrecruzan entre s y que estn aisladas reproductivamente de otras. En este contexto, tambin quiero aprovechar para definir el concepto de subespecie Segn MAYR & ASHLOCK (1993) el trmino subespecie se hizo de uso general durante el siglo XIX, reemplazando el trmino variedad en su significado de raza geogrfica. Desde entonces este trmino ha sido usado por los bilogos no siempre con el mismo significado y a veces con diferencias conceptuales significativas. En este sentido, MAYR et al. (1953) reconocieron que la subespecie es una categora taxonmica conflictiva. Posteriormente Arnold plante que para la descripcin de subespecies debe existir una variacin fenotpica homognea acorde con la distribucin geogrfica. BEROVIDES & BORGES (1984) plantearon que la desicin de asignar esta categora a un determinado grupo de poblaciones es mayormente subjetiva, por ello se ha enfatizado en: 1) el aislamiento geogrfico. 2) la existencia de una relativa uniformidad fenotpica sobre un rea especfica y, 3) que se observe una variacin geogrfica definida..

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Recientemente MAYR & ASHLOCK (1993) han sealado que una subespecie es un agregado de poblaciones (o una poblacin) fenotpicamente similares de la especie que habitan una subdivisin geogrfica del mbito de distribucin de la especie y que difieren taxonmicamente de otras poblaciones de la especie. 2.4. Tipos Cuando se describe una especie se elige un individuo que se encuentre en buenas condiciones, y sea adulto para su descripcin. Holotipo: Es el especmen usado por el autor, o designado por l, como tipo nomenclatorial para la descripcin de una especie nueva para la ciencia. Paratipo: Es un especmen citado como parte del lote al que pertenece el holotipo. Lectotipo: Es el especmen u otro elemento seleccionado de entre el material original para servir como holotipo cuando en la publicacin de la especie nueva el holotipo no ha sido designado. Topotipo: Es un especmen de un taxn previamente nombrado que se recolecta, usualmente a posteriori, en la localidad donde se ha recolectado el tipo. Gnero tipo: La especie tipo de un gnero. Sintipo: Cualquiera de los ejemplares citados por un autor cuando no se ha designado holotipo. Neotipo: Es el especmen u otro elemento seleccionado para servir como tipo nomenclatorial cuando se ha perdido el holotipo de la especie o cuando este est ausente por otras razones.

2.5. Los Estudios Poblacionales en Sistemtica La poblacin local o demo es un conjunto de individuos que se cruzan entre s y que realizan el mismo nicho en un ecosistema determinado. Las poblaciones y sus patrones espaciales son de gran importancia para la sistemtica, ya que la poblacin es la unidad en la que tiene lugar la evolucin.

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Los sistemas de poblacin de mayor presencia en la bibliografa son los siguientes: 1. Poblaciones contiguas o clinas: En ellas se da una variacin gradual, a travs de un gradiente ecolgico o geogrfico, en las frecuencias relativas de diferentes formas alternativas de genes o en los valores promedio de cada poblacin para caracteres cuantitativos.

Fig 16.- Poblaciones contiguas o clinas

2. Poblaciones disyuntas: En este caso la especie est fraccionada en grupos de poblaciones ms o menos discretos que pueden ser contados y delimitados.

Fig 17.- Poblaciones disyuntas

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3. Ecotipos: Son diferentes poblaciones de la misma especie que se han diferenciado debido a factores ecolgicos, como ocupar hbitats diferentes, como prados y bosques adyacentes, zonas altitudinales, tipos de suelos dentro de un hbitat, etc.

Fig 18.- Ecotipos.

4. nsulas geogrficas: Es un caso especial de las poblaciones disyuntas cuando en el centro del rea de distribucin de la especie se presenta los ncleos poblacionales ms grandes y en la periferia se distribuyen pequeas poblaciones.

Fig 19.- Insulas geogrficas.

5. Poblaciones continuas: Los ncleos poblacionales que constituyen la especie se encuentran distribuidos de forma continua.

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Fig 20.- Poblaciones contiguas.

2.6. Elementos de Biogeografa La biogeografa es una disciplina de gran importancia para la elaboracin de las clasificaciones y el estudio de la filogenia. Biogeografa: Comprende dos niveles diferentes de conocimiento, en primer lugar la distribucin de las especies consideradas aisladamente, y en segundo lugar la de las comunidades que estas forman en la naturaleza. En el primer caso se considerara la distribucin de los individuos de una misma especie sobre el globo, mientras que en el segundo caso se consideraran agrupaciones de especies de animales o vegetales. La corologa tiene como objeto la delimitacin de las reas de distribucin geogrfica de las especies, as como de otras unidades taxonmicas como gneros, familias, etc. Las especies de acuerdo a sus reas de distribucin geogrfica se pueden clasificar en: 1) Cosmopolita: se extiende por todo el conjunto del planeta. 2) Circunterrestre: ciertas reas que se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre lmites latitudinales precisos. 3) Endmicas: estrictamente localizadas en un territorio que puede ser de extensin muy variable.

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Tambin pueden habitar alguna de las regiones biogeogrficas que existen en el nivel global. Precisamente estas regiones se delimitan debido a la composicin de especies animales y vegetales. Estas regiones son: I. Regin Holrtica:

A. Regin Palertica: Casi toda Eurasia B. Regin Nertica: de Mxico. Estados Unidos, Canad, Groenlandia, Parte

II. Regin Neotrpical: Amrica latina, El Caribe y parte de Mxico III. Regin Etipica: Africa subsahariana y Madagascar. IV. Regin Australiana: Australia, Nueva Zelandia, Polinesia. Nueva Guinea. V. Regin Oriental: India, Indias orientales.

Fig 21.- Regiones biogeogrficas globales.

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2.7.

Especiacin

La especiacin, en sntesis, es el proceso evolutivo por el cual se producen especies nuevas (segn BEROVIDES y BORGES, 1994; RIDLEY, 1996). Tipos de especiacin: I. En cuanto al proceso en si mismo:

1. Filtica:

SP A

SP B

No aumenta el nmero de especies. 2. Divergente: A. Patrn dictomo:

SP A

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3 Poblacin 4

SP B SP C SP D SP E

La especie A desaparece. B. Patrn escurrente:

SP A

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3 Poblacin 4

SP A SP B SP C SP D

Lo mismo pero la especie A no desaparece. 3. Especiacin convergente o hbrida: Poblacin de especie A Especie C. Poblacin de especie B

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Caractersiticas de la especiacin: 1) Es un fenmeno complejo. 2) Vara de especie a especie. 3) No se observa, debe ser deducido de observaciones incompletas. 4) El proceso bsico consta de dos partes: a. Aislamiento reproductivo. b. Divergencia gentica. II. En trminos espaciales los procesos de especiacin pueden ser (segn WILEY, 1981): 1. Especiacin simptrica: En este tipo de especiacin todos los miembros de las especies en formacin estn en el mismo mbito espacial. Se postula que la especiacin tiene lugar mediante segregacin ecolgica o temporal, seleccin del hbitat, etc. A. Por poliploidas: principalmente en plantas. Se formas nuevas especies que mantienen el doble o el cuadrple de su nmero de cromosomas. B. Por seleccin disruptiva: hay una segregacin de nicho entre los individuos del segmento A y el B de la poblacin.

A2. Especiacin aloptrica:

B

En este caso se parte de la existencia de patrones disyuntos en las poblaciones, por lo que la segregacin espacial inicia el proceso de especiacin y conlleva a la evolucin de los mecanismos de aislamiento.

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Poblacin A

Poblacin B

3. Especiacin paraptrica. Se presenta en poblaciones que tienen zonas de contacto en sus lmites de distribucin. Si se produce entrecruzamiento es slo en una fraccin muy pequea de la poblacin.

2.8. Escuelas de Pensamiento en la Sistemtica Contempornea Segn CRISCI & LPEZ (1983) a pesar de la variedad de opiniones existentes sobre el enfoque y los fundamentos de la clasificacin en biologa, se puede considerar que existen cuatro doctrinas o corrientes de pensamiento que han realizado aproximaciones a este proceso. De acuerdo a estos autores, estas corrientes son: Esencialismo, Cladismo, Evolucionismo y Feneticismo. La primera de estas corrientes, el Esencialismo, plantea que la variacin dentro de un mismo taxn es desechable, por ser el producto de la desviacin de los arquetipos bsicos. Esta escuela se ha denominado tambin "Tipolgica", porque postula la existencia de tipos bsicos. Las otras escuelas de pensamiento s reconocen la existencia de la variabilidad y enfrentan el proceso de clasificacin de acuerdo a esta premisa pero de manera diferente en lo relacionado con el estudio y valoracin de los caracteres. Escuela esencialista: Thompson (1952, 1962); Blackwelder & Boyden (1952) y Borgmeier (1957). Aunque esta escuela fue en sus orgenes esencialista y es por concepto tipolgica, ha sentado la pauta de la sistemtica clsica que an se

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lleva a cabo en nuestros das. Por ejemplo, en la actualidad para describir una especie, an aceptando que existe la variacin, esta especie se describe de un "tipo", que es un especmen elegido de entre una serie por su buen estado de conservacin y representatividad. Escuela cladista : Brundin (1968); Hennig (1968); Schlee (1969); Janvier et al. (1980) y Wiley (1981). El cladismo es la ms reciente y compleja de las escuelas de la sistemtica, acepta de algn modo los datos y conocimientos de la sistemtica clsica y busca un mtodo objetivo para inferir filogenias. Se propone, por tanto, la construccin de redes de ramificacin filogentica que reflejen relaciones de parentesco ancestro-descendiente. Las relaciones de parentesco establecidas por este mtodo se representan en clasificaciones jerrquicas, dicotmicas casi en todos los casos, que se denominan cladogramas. Plantea que los ancestros son hipotticos y no pueden ser reconocidos e identificados. De modo general se carece de la informacin requerida para realizar stos anlisis (v.g. seleccin de los outgroups o grupos hermanos).

Fig 22.- Tipos de dendrogramas de las escuelas de pensamiento (Tomado de RIDLEY, 1996).

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Escuela feneticista: Gudes (1967) y Sneath & Sokal (1973). En esta escuela se persigue la evaluacin numrica de la afinidad o semejanza entre unidades taxonmicas y la clasificacin de estas unidades en txones de orden superior segn su afinidad. Es decir, busca la construccin de clasificaciones objetivas y reproducibles, por mtodos de anlisis estadstico. Para los feneticistas no existen a priori caracteres ms importantes que otros, y si as fuera sera imposible reconocerlos. Sin embargo Sneath y Sokal (1973) establecen que los complejos de caracteres tienen valores diferenciales en proporcin a su complejidad o contenido de informacin, lo cual est expresado por el nmero de caracteres que los componen. Segn Cain (1959), Heywood (1968) y Mayr (1969) para entender la posicin del feneticismo se debe distinguir significacin o peso a priori de significacin o peso a a posteriori. La primera consiste en otorgar mayor valor taxonmico a uno o ms caracteres antes de realizar el proceso de clasificacin. Esos caracteres se reconocen usando algn criterio establecido. Por ejemplo, porque son estables genticamente, porque se comportan como caracteres diagnsticos en otros grupos, porque exhiben escasa plasticidad fenotpica, o bien por sospechar que son indicadores de relaciones filogenticas (Mayr, 1969). La significacim a posteriori es el resultado de la clasificacin y consiste en reconocer l o los caracteres que mejor discriminan o diagnostican los grupos formados. Escuela evolucionista: Simpson (1961) y Bock (1973). Los evolucionistas proponen una cladstica numrica o cuantitativa que viene a revisar y comprobar las sistemticas realizadas por el mtodo tradicional, y a aclarar los casos dudosos. Es una escuela que propone mtodos de reconstruccin filogentica al modo usual en paleontologa, y que acepta, en contra del cladismo, que los ancestros pueden ser reconocidos e identificados. El mtodo de tratamiento de datos para hacer sistemtica incluye dos procesos:

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1. Anlisis cladstico segn Hennig, que proporciona cladogramas que deben ser sometidos a comprobacin. 2. Anlisis de divergencias taxonmicas entre elementos a clasificar, segn la taxonoma numrica. 2.9. Caracteres y Morfometra Caracteres diagnsticos: Son aquellos que usa el taxnomo para identificar un taxn determinado, aunque todos los caracteres estn sometidos al fenmeno de la variacin. La utilidad que tenga cada uno para la clasificacin va a depender del grado de variacin que presente. Un carcter con alta variabilidad individual, es pobre indicador de relaciones entre grupos y por consiguiente, no es til como carcter diagnstico. Un taxnomo sin embargo, debe precisar a qu nivel de las categoras taxonmicas en estudio, se analiza la variacin. Un carcter puede ser muy variable en el nivel de una poblacin y no de otra, y como un todo ser poco variable a nievel de la especie, al compararla con otras especies en el nivel de gnero. Existen caracteres especiales en su variacin, es decir, casi invariables, pero stos no son frecuentes. Es imposible contar con una lista exhaustiva y nica de los tipos de caracteres que pueden ser estudiados en cada grupo de organismos, por cuanto sto es sumamente variable. Solo los especialistas de cada grupo estn en condiciones de definirlos y describirlos. Segn CRISCI & LPEZ (1983) una clasificacin general de los tipos de caracteres podra ser la siguiente: 1.- Morfolgicos. a) externos b) internos c) embriolgicos d) palinolgicos e) citolgicos f) ultraestructurales

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2.- Fisiolgicos 3.- Qumicos 4.- Etolgicos 5.- Ecolgicos a) hbitat b) parsitos c) alimentos d) variaciones estacionales 6.- Geogrficos a) distribucin b) relacin entre poblaciones (simpatra, alopatra, etc) 7.- Genticos 2.8.1. Caracteres morfolgicos externos.

Fig. 23.- Protocolo de medicin de un caracol (segn DVILA, 2002).

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Fig. 24.- Protocolo de medicin de un bivalvo (segn PEREZ et al. 2002).

Fig. 25.- Protocolo de medicin de otro tipo de bivalvo.

Fig. 26.- Protocolo de medicin de un cangrejo (segun RAYMENT et al. 1984).

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Fig. 27.- Protocolo de medicin de un pez (segn VILLA, 1982).

Fig. 28.- Protocolo de medicin de un quelonio (segn OBST, 1986).

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Fig. 29.- Protocolo de medicin de un mamfero.

Fig. 30.- Protocolo de medicin en mamferos: roedores y quirpteros.

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Fig. 31.- Protocolo de medicin en crneos de mamferos.

2.10. Colecciones biolgicas Una de las problemticas ms importantes y acuciantes de un sistemtico son las colecciones biolgicas. Las colecciones constituyen los testigos de la composicin y en ocasiones de la estructurta de las comunidades naturales que quedarn para las futuras generaciones. Considerando el acelerado ritmo de extincin de las especies vivientes, es cada vez ms normal que en las colecciones de animales y plantas existan especmenes en depsito que ya se han extinguido en condiciones naturales.

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Tipos de colecciones: I. Abiertas: Son aquellas que cambian o aumentan sus ejemplares. A. Colecciones generales: estn formadas principalmente por la va interna, es decir, mediante recolectas del personal de la institucin y, en menor grado, por va externa o de donaciones. B. Colecciones de tipos: Se forman si la institucin decide segregar los tipos de las colecciones generales, en cuyo caso la coleccin de tipos debe ser objeto de medidas especiales de proteccin y seguridad. Los tipos deben depositarse en instituciones de primer orden en el trabajo sistemtico. C. Colecciones de referencia: Slo para propsitos de identificacin. Formadas por uno o pocos ejemplares de cada especie. D. Colecciones didcticas: Slo para uso en la docencia. II. Cerradas: Son aquellas que no crecen ni cambian sus ejemplares. A. Colecciones generales: Se forman por va externa, p. ej., donaciones, etc. B. Colecciones testigos: Ejemplares citados por su nmero catalogrfico en un estudio publicado. C. Colecciones sinecolgicas: Formadas para mostrar la estructura de una comunidad. D. Colecciones en prstamo: Recibidas por la institucin en esa condicin. E. Colecciones en depsito: Recibidas por la institucin para ser custodiadas por esta.

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ESTRUCTURA DE LA COLECCIN DEL CENTRO DE MALACOLOGA Y DIVERSIDAD ANIMAL DE LA UCA, UNA COLECCIN ABIERTA DE TIPO GENERAL. FAMN: FAMILY: GENUS: SPECIE: NUMSP: DPT: LOTE: COORD: COR1: COR2: LOCAL1: VECIND: Nmero clave de familia. Nombre de la familia. Nombre del gnero. Nombre de la especie. Nmero de especmenes. Departamento. Nmero de lote. Coordenada UTM. Coordenada UTM (X). Coordenada UTM (Y). Localidad puntual. Vecindad.

Los campos COR1 y COR2, son la misma coordenada dividida en dos partes para posteriormente realizar el cartografiado automatizado de los puntos. Ejemplo: FAMN: FAMILY: GENUS: SPECIE: NUMSP: DPT: LOTE: COORD: COR1: COR2: LOCAL1: VECIND: 25 Subulinidae Beckianum sinistrum 9. Granada. 92:01 16PFU1711 16PFU 1711 Aguas Calientes. Isletas de Granada.

Fig. 32.- Gabinete colecciones secas.

de

2.11. El Endemismo y la Conservacin de la Biodiversidad El endemismo es aquel atributo por el cual una especie determinada se encuentra en un determinado lugar y no en otro. Esta cualidad le confiere a los ecosistemas naturales un mayor o menor valor en dependencia de si contienen mayor o menor nmero de estas especies.

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Entre los seres vivos uno de los casos ms notorios en relacin con la presencia de endemismos son los moluscos continentales. Entre estos algunos de los ejemplos ms relevantes son, el gnero Papuina endmico de Nueva Guinea (p. ej. Papuina pulcherrima), el gnero Polymita, endmico de la regin este de la isla de Cuba y un grupo de especies del gnero Bulimulus endmicas de las islas Galpagos. La relacin entre el endemismo y la conservacin es directa. Si se pierde una poblacin de una especie de amplia distribucin, se disminuye su acervo de genes pero se conserva la especie. Si se pierde una especie endmica, probablemente representada por una o unas pocas poblaciones, esta especie se pierde para siempre. El caso de la paulatina desaparicin de las especies del gnero Bulimulus en las Galpagos ha sido bien documentado en la literatura cientfica y en el nivel divulgativo, intentando conseguir que se dicten medidas para su proteccin, pero el continuo aumento de densidad de poblacin en las Galpagos atentan contra esto. Otro tanto de lo mismo ocurre con las especies del gnero Papuina en Nueva Guinea.

Fig. 33.- Papuina pulcherrima (Tomado de ABBOTT, 1989).

Fig. 34.- Pseudopeas sp.

En un estudio extensivo e intensivo que desarrollamos en la regin del Pacfico de Nicaragua, para el estudio de los moluscos continentales, uno de los resultados notables fue la deteccin de ocho especies nuevas para la ciencia. Esto quiere decir que son especies que antes no haban sido descubiertas y catalogadas por los bilogos. De estas especies nuevas dos de ellas se distribuyen en unos pocos puntos de la regin del Pacfico y una slo en un punto, una de las isletas de

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Granada (Pseudopeas sp.). Este tipo de endemismo, tan estrecho geogrficamente, indica que si esta especie desaparece producto a la desaparicin o alteracin de su hbitat, ser una especie que se perder de la faz de la tierra sin haber tenido la oportunidad de ser conocida y de ser estudiada su posible importancia. Este ejemplo ilustra de una manera clara la importancia de la conservacin para el mantenimiento de la biodiversidad y su incidencia directa en la vida del hombre: si no conocemos y conservamos nuestro entorno no podremos saber como manejarlo de una manera sostenible. 2.12. Bibliografa ABBOTT, R.T. 1989. Compendium of landshells. American Malacologists, Inc. Melbourne. 240 p. BEROVIDES, V. & T. BORGES. 1984. Evolucin. Editorial Pueblo y educacin, La Habana. 283 p. DVILA, L. 2002. Taxonoma, contenido nutricional y autoecologa de Pomacea flagellata (Say, 1827) (Mollusca: Gastropoda: Ampullariidae) en Nicaragua. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autnoma de Nicaragua (UNAN), 45 p + anexos. MAYR, E., E.G. LINSLEY & R.L. USINGER. 1953. Methods and principles of systematic zoology. McGraw Hill, New York. 336 p. MAYR, E. 1992. Una larga controversia: Darwin y el darwinismo. Drakontos-Crtica, Barcelona. 209 p. MAYR, E. & P.D. ASHLOCK. 1993. Principles of systematic zoology. McGraw Hill, New York, 475 p. OBST, F.J. 1986. Turtles, tortoises and terrapins. Edition Leipzig, Germany. 231 p. PREZ, A.M. 1994. Variabilidad en moluscos gastrpodos. Una aproximacin general. Editorial UCA, Managua. 64 p. PREZ, A.M., I. SIRIA, M. SOTELO & E. VARGAS. 2002. Aprovechamiento del recurso Concha Negra en el Pacfico de Nicaragua. Informe Final, Managua, Nicaragua. 68 p.

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REYMENT, R.A., R.E. BLACKITH & N.A. CAMPBELL. 1984. Multivariate morphometrics. Academic Press, London. 233 p. RIDLEY, M. 1996. Evolution. Blackwell Science, USA. 719 p. VILLA, J. 1982. Peces nicaragenses de agua dulce. Banco de Amrica, Managua. 253 p. WILEY, E.O. 1981. Phylogenetics. John Wiley & Sons, New York. 439 p. WILSON, E.O. 1994. La diversidad de la vida. Drakontos, Barcelona. 410 p.

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CAPTULO III.- Tcnicas de muestreoEn el siguiente captulo se presenta un grupo de tcnicas para la toma de datos de campo, tcnicas basadas en diseos probabilsticos y no probabilsticos. Se aborda el tema de las unidades de muestreo, naturales y artificiales y tambin el clculo del tamao de muestra en poblaciones y comunidades.

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3.1. Introduccin Se entiende por muestreo el plan o diseo con arreglo al cual se lleva a la prctica el recuento de los animales o plantas en unidades de muestreo de tamao y nmero ya fijados. En otras palabras, si se ha decidido que un cierto muestreo estar compuesto de 100 unidades de tamao 1x1 m, cmo proceder ?. Para responder a esta pregunta se estudiarn los principales programas de muestreo utilizados para estimar parmetros en ecologa de poblaciones y comunidades. 3.2. Las Unidades Muestrales Concepto: una unidad de muestreo es una entidad donde de manera natural se distribuye o se encuentra parte de los elementos muestrales de la poblacin, aunque tambin puede ser definida como un artilugio de diseo humano concebido en funcin de la biologa de la especie de estudio y que se emplea para estimar algn atributo de la poblacin en cuestin. Tipos de unidades muestrales: I. Naturales: Troncos de rboles, tocones, estircol, rocas, troncos de rboles podridos, corales, etc. II. Artificiales: A. Cuadrticas: Parcelas, transectos, cuadrantes, redes (agalleras y de niebla, Fig. 35), chinchorros, etc.

Fig. 35.- Red de niebla para aves.

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B. Volumtricas: Dragas (Fig. 36), mbolos, etc. C. Trampas (trampas Sherman, Havahart, etc.) (Fig. 37).

Fig. 36.- Ejemplo de draga (Tomado de Ben Meadows, 1998).

Fig. 37.- Trampa Sherman Meadows, 1998).

(Tomado de Ben

3.3. Tipos bsicos de Muestreo y Aplicaciones 3.3.1. Diferencias entre censo y muestreo. Censo: Es el conteo o enumeracin de todos los individuos sobre un rea determinada en un momento dado o en un intervalo dado de tiempo en un punto definido del espacio. 3.3.2. Tipos de censo: 1. Metodo del mapeo territorial. A. Prueba de la T cuadrada. B. Vecino ms prximo. C. ndices de dispersin. Recuento por ahuyentamiento. Censos areos. Censos por captura total o exterminacin. Metodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc.

2. 3. 4. 5.

Censos: 1) Metodo del mapeo territorial. Como parte de este grupo de mtodos slo nos vamos a referir a mtodo o prueba de la T cuadrada. A. Prueba de la T cuadrada (Fig. 38). Este mtodo permite determinar los patrones espaciales en poblaciones, lo cual est fuera del mbito de

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inters de este libro, pero teniendo en cuenta la escasez de bibliografa sobre este tema existente, sobre todo en idioma espaol, considero que es oportuno incluir un ejemplo sobre el mismo.

Fig. 38.- Mtodo de la T cuadrada (Tomado de PREZ, 2001).

Este es un mtodo de distancia que implica la medicin de pares de distancias punto-individuo ms cercano (Xi) e individuo-vecino ms prximo (Yi). Ejemplo: Se muestrearon un total de 18 seleccionados sistemticamente cada 10 m en dos transectos de 130 m cada uno practicados dentro del rea de estudio (Fig. 39, Cuadro 3). En el primer transecto se recolect en 13 puntos y en el segundo cinco puntos.

Fig. 39.- Diseo espacial del muestreo

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Punto 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

Transecto 1 Distancia (Xi) 3.20 4.20 3.15 10.0 0.00 6.10 7.20 15.1 1.22 0.95 6.97 6.80 4.15

Distancia (Yi) 6.60 5.90 3.90 4.00 0.00 5.30 0.00 4.90 7.10 1.85 4.80 0.85 5.30

Punto 1 2 3 4 5

Transecto 2 Distancia (Xi) Distancia (Yi) 5.40 6.35 10.8 7.90 1.30 7.90 4.10 6.15 10.6 4.45

Cuadro 3.- Valores de las distancias punto-individuo e individuo- vecino ms prximo

Para la aplicacin de este mtodo es necesario observar la condicin de que el angulo OPQ descrito por las distancias entre los subpuntos medidos en cada punto debe ser mayor que 90o. Los patrones espaciales se estimaron mediante la aplicacin del ndice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) segn la expresin:

Xi: distancias punto-individuo Yi: distancias individuo-vecino ns cercano N: nmero total de puntos muestreados Tambin se calcul el ndice I de JOHNSON Y ZIMMER (1985) que considera solo las distancias punto-individuo, cuya expresin es:

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La significacin del ndice C se obtuvo mediante el estadstico z para = 0.05 comparndolo contra z = 1.96, segn la expresin:

Para el ndice I la expresin de z para el mismo nivel de significacin es:

el cual se compara contra los valores tabulares de z para la distribucin normal estndar ( = 0.05). La hiptesis nula inicial en trabajos de este tipo, es que los individuos de la poblacin estudiada se disponen al azar en el espacio que ocupan. La hiptesis alternativa es lo contrario y puede estar dirigida en dos sentidos: existencia de un patrn uniforme o agrupado en los individuos de la poblacin. Para averiguar esto existen un grupo de ndices que se comparan contra determinados valores tericos de referencia. Para el ndice C (LUDWIG & REYNOLDS, 1988) los valores tericos propuestos son: 0.5 patrn al azar > 0.5 patrn agrupado < 0.5 patrn uniforme. Para el ndice I de Johnson y Zimmer (1985) los valores de referencia son: 2 patrn al azar > 2 patrn agrupado < 2 patrn uniforme. Para la determinacin de la densidad en la especie estudiada se emplearon los ndices de COTTAM y CURTIS (1956) y DIGGLE (1983) que

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se basan en mtodos de muestreo de distancia como el detallado anteriormente. El ndice de Cottam y Curtis (1956) se calcula mediante la expresin:

El ndice de densidad de Diggle (1983) se aplica cuando la poblacin estudiada presenta un patrn de dispersin agrupado, y calcula mediante la expresin:

La expresin anterior a su vez, requiere el clculo previo de los ndices N1 y N2 de Byth y Ripley (1980):

Comentarios sobre los patrones espaciales de dispersion: Los datos tomados para cada punto muestreado de las distancias punto-individuo (Xi) e individuo-vecino ms prximo (Yi) aparecen en el Cuadro 1. Se debe destacar que slo se consideraron las distancias hasta los rboles visibles, de modo que aquellos cuyo conteo fuera impedido por la interferencia de la vegetacin circundante no fueron registrados. Un ejemplo de esto es el punto 3 del transecto nmero 1. El clculo del ndice C arroj un valor de 0.59, lo que apunta hacia la existencia de patrones agrupados entre los individuos de la poblacin estudiada (z = 1.43, p < 0.05). Segn PEMBERTON y FREY (1984) los patrones de dispersin no al azar sugieren que existen interacciones de diferente tipo en las poblaciones. En particular los patrones agrupados apuntan en el sentido de que los individuos se renen en zonas ms favorables de hbitat, lo cual parece ser el caso de Wigandia urens.

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BARBOUR et al. (1987) planteron que los primeros estados de la sucesin vegetal estn caracterizados por especies de crecimiento rpido, reproduccin temprana, alta dependencia de la luz en toda su vida y alta tasa de fotosntesis. CLARK (Com. Pers.) enfatiza la importancia de la disponibilidad de luz en la dinmica de las especies pioneras, que es caso de la especie en estudio, por lo que aparentemente estas se encuentran agrupadas en los parches donde hubo condiciones favorables de luz en el momento de la dispersin de las semillas. Las presentes observaciones de campo apuntan en este mismo sentido, ya que en reas con alta cobertura de vegetacin, es rara la presencia de plntulas pequeas. El ndice I de JOHNSON y ZIMMER (1985) confirm lo hallado mediante el clculo de C, con un valor I = 2.62 (z = 3.1, p < 0.05), lo cual asegura la existencia de un patrn espacial agrupado entre los individuos de la poblacin de la especie estudiada en esta formacin secundaria. Aunque se ha demostrado que los ndices de dispersin que implican la medicin de distancias punto-individuo solamente, muestran varias limitaciones (Godall & West, 1979) se calcul el ndice de JOHNSON y ZIMMER (op. cit.) que segn LUDWIG y REYNOLDS (1988) es un poderoso indicador de patrones de dispersin. Aspectos del marco terico general: Numerosos autores abordan el estudio de los patrones espaciales sin deslindar claramente si estos se refieren a comunidades o poblaciones, no obstante, si partimos de lo planteado por ODUM (1986) quien enumera sta entre las propiedades de las poblaciones biolgicas es posible lograr en mi opinin un acercamiento ms claro al problema tanto desde el punto de vista terico como prctico. Todo lo anterior, debe ser analizado tambin desde la perspectiva de que las poblaciones en la naturaleza desarrollan dos tipos generales de interacciones, de tipo intraespecfico en primer lugar, y en segundo lugar, como parte de comunidades y a su vez de ecosistemas. Este segundo tipo de interacciones organismo-ambiente, o de nicho ecolgico (HUTCHINSON, 1953; SILVA & BEROVIDES, 1982) presentan otras caractersticas y otro nivel de complejidad que las relaciones intraespecficas independientemente.

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3.3.2.2. Recuento por ahuyentamiento Este tipo de censo suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque tambin se utiliza en aves. 3.3.2.3. Censos areos. Este mtodo, al igual que el anterior, suele ser utilizado en animales grandes, sobre todo en mamferos de las sabanas en Africa y Asia, aunque tambin se utiliza en aves, pero dado que se utiliza una avioneta o helicptero para realizar las observaciones, es un mtodo ms caro. 3.3.2.4. Censos por captura total o exterminacin Se refiere a la extraccin y recolecta de todos los individuos de una poblacin o comunidad que habite en ecosistema determinado. En la bibliografa revisada se alude sobre todo a elementos floro-faunsticos procedentes de cuerpos de agua de tamao pequeo y mediano. 3.3.2.5. Mtodos que implican trabajo con signos, huellas, estructuras, etc. En numerosas ocasiones los bilogos que trabajamos con fauna tenemos que trabajar con huellas de las especies que estamos estudiando. Los que trabajan con invertebrados muchas veces tienen que utilizar mudas en el caso de los artrpodos y conchas en el caso de los caracoles. Los que se dedican al estudio de los vertebrados tienen una situacin ms o menos similar. En el caso de las aves es habitual utilizar los cantos para identificar las especies, algo parecido sucede con los anfibios. En el caso de los mamferos, es frecuente utilizar huellas. 3.3.3. Tipos de muestreo: 1. Los que no implican seguimiento del material de estudio (No probabilstico y Probabilstico). 2. Los que implican seguimiento del material de estudio. A. Con matenimiento en condiciones naturales despues de la recolecta.

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B. Con mantenimiento en condiciones seminaturales. Una de las aplicaciones de este mtodo es el clculo de las curvas de crecimiento de alguna especie de inters. Para ello se hacen mediciones de la variable seleccionada, p. ej., la longitud y sta se mide en un tiempo T y posteriormente se vuelve a medir en un tiempo T + 1. La curva de crecimiento se determina mediante la ecuacin de Von Bertalanffy cuya expresin es la siguiente:

LT= L (1-e -KT)

donde:

LT: longitud en el tiempo T. L : longitud mxima terica. K: constante de crecimiento T : tiempo Los parmetros (K y L) se determinan mediante el mtodo de WALFORD (1946). 3. Los que implican captura y liberacion. A. Metodo de marcaje y re-captura. B. Metodo de mltiples capturas. C. Mltiples re-capturas. 4. Muestreos no probabilsticos: A. B. C. D. Dirigido o intencional. Deliberado o convencional. Por cuotas. Bola de nieve.

5. Tipos generales de diseos muestrales probabilsticos. A. B. C. D. Al azar simple. Al azar estratificado. Sistemtico. Por conglomerados.

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3.3.3.1. Muestreos no probabilsticos (Segn BONILLA (1993) y RODRGUEZ (2001): A. Dirigido o intencional. B. Deliberado o convencional. C. Por cuotas. D. Bola de nieve. A. Dirigido o intencional: Consiste en selecci

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