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Serie SE-17 -81

1 S Octubre, 1981

Mejoramiento del Fríjol Común por resistencia a Empo~~c~

/<J1. a em eJL.i.

Jorge E. García

INTRODUCCION

Empaa~c~ RJLaemeJL.i., un hom6ptero de la familia Cicadelli

dae, es considerada la plaga más importante del fríjol en Amé

rica Lat ina.

Las hembras colocan sus huevos insertados en el tejido

de las hojas, en los pecíolo~ y en los tallos. Después de 8 a 9 días emergen las ninfas, que son pequeñas, de color ve~

de pálido y pasan por 5 ínstares que duran alrededor de 10 días. Luego de la Sa. muda aparecen los adultos de color ve~

de pálido, con pequeñas manchas blancas enAacabe21il-.y a-lfrS ----- .. -

translúcidas. Los adultos y las ninfas se alimentan en el

envés de las hojas. ::'-~', ' ,0 =~i ' ¡ ~ ... , ~ _ ' i

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Es una especie de alta fecundidad, ya que coloca alre­

dedor de 107 huevos durante su periodo de vida.

El daño es causado tanto por las ninfas como por los

adultos los cuales inician su ataque inmediatamente después

de la emergencia de las plantas. Inicialmente se nota un

curvamiento de las hojas hacia abajo como ocurre normalmen­

te o hacia arriba en algunos casos; posteriormente las hojas

presentan enrollamiento y amarillamiento de los bordes, lo cual puede observarse en todo el follaje. Puede presentarse

luego necrosis de los ápices y bordes de los foliolos. La planta presenta enanismo y un aspecto achaparrado. En mate­

riales muy susceptibles, las vainas se deforman y su número

se reduce; en algunos casos las plantas mueren. La variación

en la expresión de los síntomas depende en muchos casos, de la variedad y especie de fríjol afectada.

Debido a que el Empoa~ca es una plaga directa que infl~

ye en el crecimiento y desarrollo de la planta de fríjol, se produce una disminución drástica de la producción, ya que

resultan afectados tres de los principales componentes del

rendimiento: número de vainas por planta, número de semillas

por vaina y peso de la semilla.

En épocas secas, cuando el daño que causa es mayor que en época húmeda, el insecto puede ocasionar.pérdidas en el

rendimiento superiores a 50% y en variedades susceptibles hasta del 100%.

Debido a que los métodos de control cultural y biológico

ofrecen soluciones parciales y la protección con insectici­

das es una medida temporal, el CIAT se ha interesado en bus­

car una alternativa más confiable segura y económica: La

resistencia varietal. Mediante este método se busca lograr un

• .

- 3 -

aumento en la resistencia que permita ganancias en rendimien

to y disminuír en lo posible la necesidad de utilizar insec­

ticidas. No se pretende en ningún momento buscar inmunidad

absoluta al insecto.

MEJORAMIENTO PARA LA OBTENCION DE RESISTENCIA VARIETAL

l. METODOLOGIA RESUMIDA

El mejoramiento del fríjol para la obtención de resis­

tencia a Empoa~ea k~aeme~~ comprende tres etapas o pasos fu~

damenta1es que son: a) Escogencia de fuentes de resistencia;

b) Hibridación de los materiales seleccionados, y c) Se1ec -

ción de progenies resistentes.

La escogencia de fuentes de resistencia se logra media~

te un tamizado masivo de cultivares en varias etapas de selec

ción, mediante una escala visual de daño (O = ningun daño;

5 = daño muy severo). No se hacen recuentos de insectos en

estas etapas por que no hay buena correlación entre daño y

población.

El mejoramiento del fríjol común por resistencia a esta

plaga ha sido muy difícil, debido a que existen pocas fuen­

tes de tolerancia en los materiales del Banco de Germoplasma

hasta ahora evaluados. Es así como al analizar los resulta­

dos de las evaluaciones de los 10.000 primeros materiales con

número CIAr, encontramos que, solo el 3.3% de ellos son re­

sistente~ (calificaciones menores o iguales a 2) y cerca del

80% son susceptibles (Figüra 1).

Adicionalmente se puede observar (Figura 2) que son es­

casas las fuentes de resistencia en los materiales de hábito

de crecimiento 1, 3 Y 4. Del total de materiales evaluados

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- 4 -

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- 6 -

mide mejor con base en la capacidad del material para pro­

ducir en presencia del insecto o sea su potencial de rendi­miento; los materiales seleccionados y codificados como EMP son sometidos a dichas pruebas en F4 . La palabra final aceE ca del avance realizado en el mejoramiento la dicen los ren­dimientos y es el porcentaje de pérdida en el que indica di­cho avance.

11. AVANCES EN EL MEJORAMIENTO

Durante 1976 se dió comienzo al programa de mejoramiento por resistencia a Empoa~ca R~a~m~~i con ZZ4 cruces simples y dobles entre progenitores iniciales; en 1977 se iniciaron las selecciones y las pruebas de progenie, al igual que los estu

dios de heredabilidad.

En 1978 se realizó a nivel de campo un ensayo compara­tivo entre 8 grupos de materiales producidos en diferentes etapas de selección; cada material fué evaluado visualmente por el daño ocasionado por el insecto y se midieron los ren­dimientos expresandolos en gramos/planta (Tabla 1). Se nota aquí un aumento en la resistencia, ya que tanto la califica­

ción de daño como los rendimientos fueron aumentando a medi­da que se avanzó en el cruzamiento.

Teniendo en cuenta que los rendimientos por planta obteni­dos de parcelas tan pequeñas (1 surco) pueden ser variables y poco confiables, se estimó que el progreso obtenido hasta ese momento podría ser aparente; por esta razón se diseñó el primer ensayo de rendimientos, el cual contenía materia­

les pertenecientes a las 1as. cruzas y 1 Y 11 ciclos de se­

lección recurrente.

- 7 -

Tabla 1.- Calificaci6n de daño y rendimientos promedios de

ocho grupos de materiales.

G R U P O

Progenitores y cruces simples

Progenitores iniciales 1)

Cruces dobles

Selección masal de cruces dobles Selecciones por pedigri de cruces simples Nuevo germoplasma2)

Progenitor masculino para el si­guiente ciclo de cruces Progenitor femenino para el si­guiente ciclo de cruces

Población base

Calificación de daño

2.39 2.34

2.44

2.16

2.08

2.33

2.26

1. 91

Rendimiento (gr/planta)

15.4 16.3

16.8

17.6

17. 9

14.9

18.6

19.7

1 )

2) Nuevas accesiones del Banco de Germoplasma, introducidas al bloqtie de cruces.

Primeras Cruzas, 1 y 11 Ciclos de Selección

Este ensayo (1979) se realizó mediante un diseño de pa~

celas"divididas con y sin protección química, y en 61 se ln­

cluyeron 45 materiales discriminados así: 10 materiales de c/u de los siguientes grupos: Progenitores, 1as. cruzas, 1 y 11

ciclo de selección, así como tambi6n 5 testigos.

No se encontraron diferencias significativas entre los

grupos de materiales con respecto a las poblaciones del in-

- 8 -

secta (Tabla 2), aunque la calificación de daño fué signi-ficativamente diferente entre grupos; éste parámetro no co­

ni con las poblaciones ni con los por-rrelacion6 muy bien,

centajes de pérdida. Esto sugiere

terial solamente por su daño visual que seleccionar un ma­

no es confiable y podría resultar peligroso dentro de un programa de mejoramiento pa­

ra ésta característica.

Tabla 2.- Niveles de infestación de ninfas y adultos de E. k~aeme~i, calificación de daño y porcentaje de

pérdida.

Grupo Ninfas/ Adultos/ Calificaci6n % de pérdida 10 trif. 5 m. visual de

daño

1as. cruzas 24.4 b* 53.8 a 2.4 c 5 O. 1 a

1 ciclo 25.2 ab 60.2 a 2.6 c 54.2 a

II ciclo 22.9 b 62.6 a 2. 9 b 55.7 a

Padres 23.2 b 51. 5 a 3.0 b 56.4 a

Testigos 27. 7 a 61. 9 a 3.6 a 51.4 a

* Las cifras seguidas por la misma letra no son significa­

tivamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).

La capacidad de un material para rendir bien, bajo una presi6n de poblaci6n del insecto, permite clasificarlo como

resistente o tolerante, dicha capacidad está medida por el

porcentaje de pérdida. Al graficar éstas dos variables

(Figura 4) , se encuentra que los mejores materiales son a­

quellos que poseen buen potencial de rendimiento y bajo por-

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20

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FIGURA 4.- RELACION ENTRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE PERDIDA

CAUSADO POR Empo .... EN 4S MATERIALES.

• BRf>SIL 343

G 4122 • lCA-TUI .'.

• EMP 7S .. .\

.·,.EMP76

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BJrr 41 • \ \

G 4421' ,

EMP 6 .. - • . . EMP 31

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.lMP 60

EMP 43

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300 sao 700 900 1100 1300

RENDIMIENTO SIN PROTECClON(KG/HA)

\O

- 10 -

centaje de pérdida. Es así como hay 6 representantes de

las las. cruzas (EMP 6, 9, 30, 40, 43 Y 51) Y sólo tres re­

presentantes del 11 ciclo (EMP 66, 71 Y 74).

Se detectó en este ensayo que el progreso en el mejora­miento para incorporar resistencia a ésta plaga no era signi

ficativo, ya que se esperaba tener un mayor número de mate­

riales del 11 ciclo con bajo porcentaje de pérdida y buena

capacidad de rendimiento. Tal vez en éste período se prestó

mucha atención a otros factores (ejemplo: roya) o las selec­

ciones se realizaron con bajos niveles de infestaci6n del

insecto (poca presi6n de selecci6n).

Con el fin de reconfirmar los resultados del semestre

anterior, durante 1980 se realizaron 5 ensayos que incluían

los 5 mejores materiales tanto de las primeras cruzas como

del 11 ciclo de selección, así como también algunos testigos.

Los resultados que se discutirán en seguida son el pro­ducto de un análisis combinado de 6 ensayos (1979 y 1980). Las poblaciones de ninfas y adultos del insecto y la caliti­

cacion visual del daño en cada ensayo, fueron cada vez ma­

yores y significativamente diferentes entre sí, permitiendo

esto observar el comportamiento de los materiales bajo dife­

rentes niveles de población y diferentes condiciones climá­

ticas (Tabla 3) .

. En todos los ensayos los recuentos de insectos no ~ir­

vieron para clasificar matertales por su resistencia; es así

como los coeficientes de correlación de rangos entre pobla­

ciones y calificación de daño, y entre calificación de daño

y porcentaje de pérdida no fueron significativos (Tabla 4);

confirmando ésto que no son mejores los materiales con menor

población, ni tampoco aquel material con menor calificación

- 11 -

de daño. Es el rendimiento sin protección y el porcentaje

de pérdida ocasionado por el insecto, lo que permite selec­cionar mejores fuentes de resistencia.

Tabla 3.- Poblaciones de ninfas y adultos de Empoahca k~a~

me~~ y calificación visual de daño (6 ensayos con

secutivos).

Ensayo No. Ninfas por Adultos por Calificación hoja planta del daño

2 1.5 d* 0.6 d 2.4 d

1 2.5 cd 1.2 cd 2.9 bc

3 3. 1 c 1.8 c 2. 5 cd

4 4.8 b 2.9 b 3.7 a 6 4.9 b 3.0 ab 3.8 a

5 7.4 a 3.7 a 3. 1 b

* Las cifras seguidas por la misma letra no son signific~

tivamente diferentes al nivel del 5% (Duncan).

Tabla 4.- Coeficientes de correlación de rangos (Spearman).

Correlación entre: rs

- Ninfas y calificación visual 0.35 N.S. - Adultos y calificación visual 0.03 N.S. - Calificación visual y porcentaje de pérdida 0.12 N.S.

- 12 -

N6tese c6mo de 6 materiales clasificados como mejores

por su menor porcentaje de pérdida, cuatro de ellos perte­

necen a las las. cruzas (EMP 9, 40, 42 Y 43) Y solo dos (EMP 68 Y 70) al 11 ciclo de selecci6n (Figura 5).

Al hacer una comparaci6n entre las primeras cruzas y

el 11 ciclo en base a los porcentajes de pérdida para cada uno de los 6 ensayos, se confirma el poco progreso en la in

corporaci6n de resistencia (Tabla 5).

Tabla 5.- Porcentajes de pérdidas en rendimiento causadas por Empo~ca k~aeme~~ en 6 ensayos consecutivos.

1979B

45 vars. 12

1980

52

Combinado

(6 ensayos)

las cruzas 50.1 a* 23.3 a 32.8 a 72.7 b 38.6 b 56.2 b 46.5 a

II ciclo

*

55.7 a 23.8 a 38.4 a 82.4 a 47.7 a 68 .. 2 a 53.8 a

Las cifras seguidas por la misma letra no son significa­

tivamente diferentes al nivel del SI (Duncan).

A partir de este momento, debido a que los conteos de

insectos al igual que la calificación visual de daño eran

una medida engañosa para la clasificación de un material co­

mo resistente y que el rendimiento no protegido es un mejor

criterio de selección, se introdujo la adaptaci6n reproduc­

tiva, parámetro éste que nos indica el potencial de produc­

ción de un material en presencia de la plaga.

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fIGURA 5.- RELACIO~ ENTRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PROCENTAJE DE REDUCCION

CAUSADO POR Empo~.c~ (las. CRUZAS Y 11 CICLO; 6 ENSAYOS).

• BIú' 2 .ICA-TUI 1 EMP 76

BAT41. I

1_ BAl'14 •• ---------l ICA.-BUNSI. :EMP 74 _1": _ _ __ _

• Bxr lS J~NP'IJ • e.fp 43 I

• lMP 40 g.n> 70.. g.n> 9

• fMP 42

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300 500 700 900 1100 1300

RENDIMIENTO SIN PROTECCION [XG/HA)

-'"

- 14 -

111 ciclo de selecci6n

Durante 1980 B Y 1981 A se realizaron 3 ensayos de re~ dimiento con 11 materiales del 111 ciclo de selección para

Empoa.óea..

En la Tabla 6 se muestran los coeficientes de correla­ción de rangos entre las diferentes variables medidas. Nó­

tese que al igual que en los ensayos anteriores, la correl~ ci6n entre poblaciones y daño visual y éste parámetro con

rendimiento no protegido y porcentaje de reducción, no fue­

ron significativas. Por el contrario la adaptación repro­

ductiva correlacionó muy bien y significativamente con el

rendimiento no protegido y el porcentaje de reducción.

Tabla 6.- Coeficiente de correlación de rangos (rs ) 111 ci­clo de selección.

Correlación entre

Ninfas y daño

Adultos y daño

Daño y adaptación reproductiva

Daño y Rendimiento no protegido

Daño y porcentaje de reducción

Rendimiento no protegido y por­centaje de reducción

Adapt. reproductiva y rend. no protegido

Adapt. reproductiva y porcentajde de re­ducción.

rs (análisis combinado)

0.218 N.S.

0.088 N.S.

0.38 N. S.

-0.116 N.S.

0.297 N. S.

-0.733 ** -0.732 **

0.586 *

* , ** Significativos al 5 y 1 ~ . , respectivamente .

- 15 -

Sabiendo que el porcentaje de reducción es la mejor ma­nera de medir la resistencia de un material, se realizaron

las regresiones de éste criterio en base a las variables: a­dultos, ninfas, daño y adaptación reproductiva. Vemos có­mo el mayor aporte para la explicación del porcentaje de pé~ dida 10 hace la adaptación reproductiva; es mínima la contri bución de las poblaciones y el daño (Tabla 7).

Tabla 7.- Coeficientes de determinación para las regresiones entre porcentaje de reducción y las variables adul tos, ninfas, daño visual y adaptación reproductiva.

Adultos Ninfas Daño visual

Variable

Adaptación reproductiva

Adultos + ninfas Daño + ninfas

Daño + adultos

Adaptación + daño

Adaptación + adultos Adaptación + ninfas

Daño + adultos + ninfas Adapta,jón + adultos + ninfas

Adaptación + daEo + adultos

Adaptación + daño + ninfas

Adaptación + daño + adultos + ninfas

0.0009

0.0024

0.0094

0.2103

0.0032

0.0977

0.1000

0.2168

0.2231

0.2262

0.1006

0.2262

0.2303

0.2113

0.2318

- 16 -

Durante este ciclo de selección se 10gr6 dar un gran p~

so ya que además de obtener un rendimiento promedio de 1482.5

Kg./Ha (sin protecci6n), se encontraron materiales con buen

potencial de rendimiento y pérdidas muy bajas como es el ca­

so del EMP 81, un material con semilla de color crema (mul~

tinho) que pierde solo el 15.8% y rinde alrededor de 1800

Kg/ha sin protecci6n, y del EMP 84 material de color negro

muy buen rendidor: 2520 Kg/Ha protegido y 1790 Kg/ha sin pr~

tecci6n química.

En éste 111 ciclo la mayoría de los materiales fueron

superiores a los testigos susceptibles ICA-BUNSI y BAT 41 Y

al testigo comercial intermedio ICA-TUI (Figura 6). Es de

resaltar que se -logr6 también la adquisici6n de fuentes de

resistencia en materiales con semilla de otros colores (cr~

ma, café, blanco) lo cual hasta el momento no se había lo­

grado. También se encontraron diferencias significativas

entre materiales, con respecto a las poblaciones de ninfas

y adultos del insecto (Figura 7).

Basados en estas diferencias se escogieron algunos ma­

teriales con los cuales se está llevando a cabo una serie de

ensayos a nivel de campo e invernadero, que permitirañ de­

tectar algún mecanismo de resistencia diferente al de tole­

rancia, encontrado hasta ahora.

IV ciclo de selección

Basados en que la adaptaci6n reproductiva bajo "stress"

de Empoaaca, es Uh criterio importante para la obtenci6n de

materiales resistentes, durante este ciclo se introdujo di­

cha evaluaci6n desde la escogencia de los progenitores y en

cada una de las generaciones siguientes. Además se di6 ma­

yor énfasis en la escogcncia de materiales no negros y no

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FICURA 6.- RSLACIoN E'TRE EL RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE REDUCCION

EN MATERIALES DEL 111 CICLO (TRES ENSAYOS).

• SAl' 41

• e.:p 92

EMP 90 • • BllNSI

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EP 97.

• e.1P 87 . SlP 940 1

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EMP 9S •

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• fNP 83 • 9W &6

afNP 9

• e.tP 84

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RENDIMIENTO SIN PROTECCION (KG/HA)

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• fv.P 81

1900

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Fi&Ul'a 7.- POb!aciones de ninfas y adultos de li. kraemeri encontradas en mateirales del III ciclo.de selecciono

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1er. ensayo

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IX>

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- 19 -

mulatinhos. 23 materiales F4 del IV ciclo además de 6 tes­

tigos que incluían 3 materiales representantes del 111 ci­

clo de selección (ENP 81, EMP 84, EMP 93) fueron probados en un ensayo de rendimientos con y sin protección química.

En la Figura 8 se puede observar como se comportaron

los materiales al comparar el porcentaje de reducción con

el rendimiento no protegido; llaman la atención materiales

como EMP 104 (crema), EMP 114 (blanco), EMP 121 (negro),

EMP 119 (carioca) que poseen buen potencial de rendimiento y un bajísimo porcentaje de pérdida, superando al material EMP 81 (crema) del 111 ciclo, que hasta el momento era el

mejor material obtenido.

En la Figura 9 se resumen los resultados obtenidos en

los 4 primeros ciclos de selecci6n recurrente para el me­joramiento del frijol por resistencia a Empoa~ea k~aeme~{. Se observa claramente la ganancia obtenida en términos de porcentaje de pérdida y de rendimiento bajo presión del in­

secto en el 111 y IV ciclos de selección; es así como el

porcentaje de pérdida promedio obtenido para las las. cru­

zas 1 y 11 ciclo fué de 53.6% y en el cuarto ciclo fué solo

del 23.S\. Solo falta someter estos ~ltimos materiales a

diferentes niveles de población y así comprobar su estabili­

dad. Además de dicha ganancia, se ha obtenido una avance

en la incorporación de resistencia a materiales no negros

y no mulatinhos.

El programa de mejoramiento en 1982 continuará los ci­

clos de intercruzamiento haciendo énfasjs en materiales de

diferentes colores, tamaño de grano y hábito de crecimiento,

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FIGURA 8.- RELACION ENTRE RENDIMIENTO SIN PROTECCION y EL PORCENTAJE DE REDUCCION EN

MATERIALES DEL IV CICLO.

°EMP 117

l~ __ ---

• E-lP 109

• EMP 113

• EMP 103 lCA-lUI •

.BA! 41 'ICA-BUNSI I • •

o

o EMP 101

, . • • I

---+-

•

I I

I

o

o

fMP 121

• EMP 115

~. • 5111' 118

• o

• EMP 81

o

I o o EMP 114 o EMP 104 I _ _ IX

EMP 100 o

o 51lP 84

¡---'-,----, ,----,----,---,

600 800 1000 1200 1400 1600

RENDIMIENTO SIN PROTECCION (KG/HA)

N O