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Biología. Grupo 2Curso 2014-2015
4. Bioenergética y metabolismo3. Respiración
RESPIRACIÓNRespiración celular = proceso metabólico que conduce a la captación de O2 y a la liberación de CO2.
La respiración podría considerarse como un proceso acumulativo de tres etapas: glucólisis, ciclo del ácido cítrico y cadena respiratoria.
1. GlucólisisRuta degradativa de la glucosa. La hexosa (6C) es oxidada a 2 moléculas de piruvato (3C).Tiene lugar, mediante 10 pasos, en el citosol o citoplasma de la célula, tanto de células eucariotas como procariotas.Fases:
• Fase preparativa: implica la transformación y escisión de la glucosa (6C) en gliceraldehído-3-fosfato (3C). Se utilizan 2 ATP.
. Su finalidad es la de activar y preparar las moléculas de glucosa, para su posterior procesamiento.
• Fase de beneficios o de rendimiento energético o de compensación de energía: implica la transformación de las moléculas de gliceraldehído-3-fosfato en piruvato, mediante una serie de reacciones que liberan energía.
. Se obtienen 4 ATP y 2 NADH + 2 H+ por molécula de glucosa.
Reacciones y fases de la ruta glucolítica.
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4. Bioenergética y metabolismo3. Respiración
En la fase de rendimiento energético hay dos ejemplos de fosforilación a nivel de sustrato: se obtiene ATP mediante la transferencia del grupo fosfato al ADP mediante un proceso independiente de la cadena de transporte electrónico.
Ecuación global o balance de la glucólisis
1º fase: Glucosa + 2 ATP → 2 gliceraldehído 3-fosfato + 2ADP
2ª fase:
Gliceraldehído 3-fosfato + 2 ADP + 2Pi + NAD+ →Piruvato + 2 ATP + NADH + H+
Global
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 Piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Essential Cell Biology (© Garland Science 2010) (Alberts y col, 3ª ed, Panel 13.1)
Destinos del piruvato: un metabolito versátil
El piruvato, que se genera principalmente gracias a la ruta de la glucólisis, es un metabolito intermedio que va a ser aprovechado por diversas rutas metabólicas, tanto catabólicas como anabólicas, con la finalidad de aumentar la producción de energía o servir para la síntesis de diversas moléculas, principalmente aminoácidos. También mediante la gluconeogénesis se puede formar glucosa.
Las fermentaciones y el reciclaje de NADH + H+
El NADH + H+ formado en la ruta glucolítica hay que reciclarlo para que la vía no se paralice por la falta de NAD+ ya que con ella se bloquearía la producción de ATP que se genera en este proceso.
En ausencia de oxígeno, condiciones anaeróbicas se producen las oxidaciones parciales del piruvato en el citoplasma (fermentaciones) que permiten el reciclaje del NAD+.
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Fermentación láctica, reducción del piruvato: ocurre en las células animales y vegetales y, especialmente, en muchos microorganismos.
Importancia industrial: implicada en la elaboración de una gran cantidad de productos derivados principalmente de la leche, como yogures y quesos, con un gran valor comercial.
Lactato deshidrogenasa: Piruvato + NADH + H+→ Lactato + NAD+
Fermentación láctica: vía metabólica que degrada la glucosa (6C) hasta lactato (3C x 2) y genera 2 ATP.
Fermentación alcohólica, descarboxilación no oxidativa del piruvato: tiene lugar sobre todo en levaduras y en algunos tipos de bacterias.
Importancia industrial: implicada en la elaboración de bebidas alcohólicas como, por ejemplo la cerveza o el vino, y también en la fabricación de pan.
Se produce mediante dos reacciones consecutivas catalizadas por la piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa respectivamente.
Piruvato <═> CO2 + acetaldehído + NADH + H+<═> Etanol + NAD+
Fermentación alcohólica: vía metabólica que degrada la glucosa (6C) hasta etanol (2C x 2). Genera 2 ATP y se desprenden 2 moléculas de CO2.
Esquema global de la oxidación de la glucosa.(Curtis 7ª ed, Fig. 5.03)
En presencia de oxígeno
El piruvato se oxida a acetato, el cual entra en el ciclo del ácido cítrico y es oxidado por completo a CO2.
El NADH es reciclado en la cadena respiratoria. El aceptor final de los electrones es el O2.
La descarboxilación oxidativa del piruvato tiene lugar en la mitocondria.
La respiración celular tiene lugar en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte terminal de electrones. Previamente tiene lugar la descarboxilación del piruvato.
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Mitocondrias
(Campbell, 7ª ed, Fig. 6.17)
Espacio intermembrana
Membranaexterna
Membrana interna
Crestas
Matriz
100 nmDNAmitocondrial
Ribosomas libres
Están delimitadas por una doble membrana.
Membrana externa con porinas.
La membrana interna se pliega formando las crestas mitocondriales.
Crestas mitocondriales: cadena respiratoria, ATP sintasa.
Sus dos membranas dividen a las mitocondrias en dos zonas internas diferentes: espacio intermembrana y matriz mitocondrial.
Matriz mitocondrial: contiene enzimas del ciclo de Krebs, DNA y la maquinaria biosintética para la replicación, transcripción y traducción. (Campbell, 7ª ed, Fig.6.17)
(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 13.8b)
La oxidación o descarboxilación oxidativa del piruvato
Tiene lugar en la matriz mitocondrial. El piruvato se oxida a acetil-CoA, nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
La acetil CoA entra en el ciclo de Krebs.
El piruvato (3C) se oxida al grupo acetilo (2C) que se combina con la coenzima A (CoA) formando acetil-CoA. Este proceso está acoplado a la reducción del NAD+.
Balance de la reacción del complejo multienzimático de la piruvato deshidrogenasa:
Piruvato + CoA + NAD+ → Acetil-CoA + CO2 + NADH + H+
La molécula de glucosa original (6C) ahora se ha oxidado a 2 CO2 y 2 grupos acetilo (total 4C) y, además, se han formado 4 moléculas de NADH (2 de glucólisis + 2 de la oxidación del piruvato).
Figure 13-8 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
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ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
Citrate
Isocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH
+ H+
-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH
+ H+SuccinylCoA
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
FAD
FADH2
P i
Fumarate
H2O
Malate
NAD+
NADH
+ H+
(Campbell, 7ª ed, Fig. 9.12)
2. Ciclo de Krebs = ciclo del ácido cítrico = ciclo de los ácidos tricarboxílicos
Secuencia de 8 reacciones que oxidan los dos átomos de carbono de la molécula de acetil CoA hasta producir CO2 y en el que la mayor parte de la energía de oxidación se conserva temporalmente en los transportadores electrónicos NADH y FADH.
El grupo acetilo del acetil-CoA se une al oxalacetato (4C) para formar citrato (6C). La ruta es cíclica y se produce un oxalacetato por cada uno consumido.
acetil-CoA + ADP + Pi +3 NAD+ + FAD
2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + 3 H+ + FADH2
(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 13.11)
Resultado neto de la oxidación del grupo acetilo:
↓
El NADH + H+ y el FADH2, se van a reoxidar a través de la cadena de transporte electrónico.
El GTP se puede utilizar como fuente de energía, o se puede aprovechar para sintetizar ATP.
GTP+ADP <═> GDP+ATP
Figure 13-11 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
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El ciclo del ácido cítrico es anfibólico: sirve tanto para el catabolismo como para el anabolismo: se pueden extraer intermediaros del ciclo y utilizarlos como material de partida para un buen número de productos biosintéticos.
Eso implica que continuamente tengan que ser repuestos los intermediarios del ciclo del ácido cítrico para no desabastecer de sustrato al mismo y siga funcionando.
(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 13.18)
3. La cadena respiratoria y la fosforilacion oxidativa
El NADH y el FADH2 transfieren sus electrones de alta energía a la cadena de transporte de electrones, donde se utiliza una serie de transferencias de electrones para impulsar la formación de ATP.
La cadena está ubicada en la membrana interna de la mitocondria en las células eucariotas y en la membrana plasmática de las bacterias.
Fosforilación oxidativa= síntesis de ATP acoplada a la transferencia de electrones desde un sustrato al oxígeno molecular. Implica la generación intermedia de un gradiente de pH a través de la membrana y el acoplamiento quimiosmótico.
Figure 13-18 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
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(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 14.9)
Cadena respiratoria
La cadena de transporte electrónica está formada por complejos transportadores de electrones de naturaleza proteica que poseen diversos grupos prostéticos capaces de aceptar y de donar electrones.
Destacan 3 complejos transmembrana: Complejo I o complejo NADH deshidrogenasa, Complejo III o complejo citocromo b-c1 y Complejo IV o complejo citocromo oxidasa. Además están dos moléculas móviles Ubiquinona o coenzima Q (ubicada en la membrana) y el citocromo c (espacio intermembrana).
El paso de electrones a través de los complejos transmembrana bombea H+ hacia el espacio intermembrana desde la matriz mitocondrial.
Figure 14-9Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
(Alberts y col, 3ª ed, Fig. 14.20)
El NADH es un fuerte dador de electrones
Los electrones se desplazan desde un par redox, como el NADH/NAD+ hacia un par redox como el O2/ H2O, de alto potencial redox .
Por cada dos moléculas de NADH se reduce una molécula de O2 a 2 H2O.
Figure 14-20 Essential Cell Biology (© Garland Science 2010)
1 NADH + H+ → 2,5 ATP
1 FADH2 → 1,5 ATP
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Por lo tanto, la cadena transportadora de electrones aprovecha los electrones del NADH y del FADH2 para crear un gradiente electroquímico de H+ a través de la membrana mitocondrial interna, generando una fuerza protón- motriz que permite la síntesis de ATP mediante la ATP sintasa.
El paso de 1 e- por los complejos I y III supone el bombeo de 2 H+ (2 e- total 8 H+). En el complejo IV el paso de 1 e- supone el bombeo de 1 H+ (2 e- total 2 H+).
La transferencia de electrones del NADH comienza en el complejo I y finaliza en el citocromo c oxidasa donde los electrones van a reducir al oxígeno produciendo agua (10 H+ en total bombeados).
Los electrones de las moléculas de FADH2 entran en la cadena transportadora a través de la ubiquinona y finaliza en el complejo IV (6 H+ en total bombeados).
Rendimiento energético de la oxidación completa de glucosa
C6H12O6 + 6 O2→ 6 H2O + 6 CO2
a) Glucólisis (citoplasma) - 2 ATP- 2 NADH + 2 H+
b) Descarboxilación oxidativa del piruvato (mitocondria)
- 2 NADH + 2 H+
c) Ciclo del ácido cítrico (mitocondria) - 2 GTP ≡ 2 ATP- 6 NADH + 6 H+
- 2 FADH2
En la membrana mitocondrial existen sistemas de lanzadera que permiten transferir los equivalentes de reducción en la matriz generándose NADH oFADH2
según la que se utilice.
Lo cual hace un total de:
a) 2 ATP5 ATP (lanzadera citosólica que genera
NADH)
b) 5 ATP
c)
2 ATP15 ATP3 ATP
32 ATP
Si se utiliza la lanzadera citosólica que genera FADH2 = 30 ATP.
