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5.6. Control del cuerpo vegetativo por las señales de
luz causadas por plantas vecinas
Composición espectral de la radiación solar Composición espectral de la radiación solar
www.arpansa.gov.au/is_sunys.htm
Rojo Rojo lejanoAzul
El sombreado vegetal implica:-Menos luz-Distinta composición espectral
Las hojas absorben Las hojas absorben casi toda la luz roja y casi toda la luz roja y
azul que les llega, azul que les llega, pero reflejan y pero reflejan y
transmiten la mayor transmiten la mayor parte del rojo lejano parte del rojo lejano
Señales del ambiente luminoso asociadas a la presencia de plantas vecinas:
Índice de área foliar
Rel
ació
nro
jo/ r
ojo
leja
no
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
0 1 2 3 4
La relación rojo / rojo lejano cae con la densidad del canopeo
Índice de área foliar
Rel
ació
nro
jo/ r
ojo
leja
no
0.01 0.1 10.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
Las plantas responden a la relación R/RL
www.photobiology.info
Promoción del crecimiento del tallo por bajas R /RL
Promoción del crecimiento del tallo por bajas R /RL
www.le.ac.uk
Promoción de la dominancia apical por bajas relaciones R / RL
Alta R/RLAlta R/RL
Alta R/RLAlta R/RL
Baja R/RLBaja R/RL
Baja R/RLBaja R/RL
Promoción del crecimiento de los pecíolos por bajas relaciones R / RL
Alta R / RL Baja R / RL
www.le.ac.uk/biology
Promoción de la floración por bajas R /RL(observada en algunas especies)
www.le.ac.uk
Las señales rojo / rojo lejano regulan la posición de las hojas
Pr PfrRojo
Rojo lejano
CRECIMIENTO DEL TALLODOMINANCIA APICAL
Las bajas relaciones rojo / rojo lejano reducen la proporción de fitocromo B que se encuentra como Pfr y de ese modo promueve el
crecimiento y refuerza la dominancia apical.
En parte, estos efectos se deben a que el phyB mantiene inhibida una vía de síntesis de auxina que se libera cuando la relación rojo / rojo
lejano y los niveles de Pfr son bajos
Tratamientos con un pulso de Rojo lejano al final de cada día
La respuesta a bajas relaciones rojo / rojo lejano da lugar a un cuerpo más competitivo para la planta.
Esto tiene costos asociados: la planta se hace más suceptible al impacto del viento, al ataque de patógenos y al ataque de insectos
hervíboros.
“Escape” al sombreado por
vecinas
5.7. Control del cuerpo vegetativo por la temperatura
Tas
a de
ala
rgam
ient
o µm
/ m
in
Temperatura (°C)
Los datos corresponden a segmentos de tallo de Avena sativa y las diferentes curvas a concetraciones de giberelinas
Plant Physiol. (1982) 70, 532-539
Dentro de cierto rango (entre la temperatura base y la óptima), a mayor temperatura, mayor es la tasa de crecimiento
TA
SA
DE
EX
TE
NS
IÓN
DE
LA
HO
JA
Temperatura (°C)
La tasa de extensión depende de la temperatura si se expresa porunidad de tiempo cronológico, pero es constante (entre la temperatura
base y la óptima) si se expresa por unidad de tiempo térmico.El ejemplo corresponde a dos líneas de maíz con distinta tasa de
crecimiento foliar.
Plant Physiol. 131: 664-675
El concepto de tiempo térmico puede aplicarse al análisis del crecimiento:
Consideremos el caso del crecimiento del tallo en una especie cuya temperatura base (Tb) es 10 °C
Día 1: Tm= 12°C2°C mayor a Tbcrece 1 cm
Día 2: Tm= 16°C6°C mayor a Tbcrece 3 cm
Día 3: Tm= 9°C1°C menor a Tbcrece 0 cm
Día 4: Tm= 14°C4°C mayor a Tbcrece 2 cm
En tiempo cronológico
0 1 2 3 4 59
10
11
12
13
14
15
16
17
Tiempo (días)
Lo
ng
itu
d d
el t
allo
(cm
)En tiempo térmico
0.0 2.5 5.0 7.5 10.0 12.5 15.09
10
11
12
13
14
15
16
17
Tiempo térmico (?C día)
Lo
ng
itu
d d
el t
allo
(cm
)
Temperatura
Entonces, podemos encontrar órganos más grandes si la temperatura es mayor y no supera la óptima.
Sin embargo, la cuestión no es tan simple. En el ejemplo puede verse que el tallo aumentó mucho su tamaño, pero las hojas y las raíces no.
Plantas de Cinchona pubescensPlant Physiology, 1946
Plant Physiol. (1990) 94, 1830-1836
Curvas de crecimiento de hojas del segundo par de
plantas de espinaca.El efecto de la temperatura es
complejo porque a 16 °C la hoja crece más rápido pero su período de crecimiento cesa
antes
Lo que ocurre es que con el aumento de temperatura no sólo se puede acelerar la tasa de crecimiento, también se acelera el final del
ciclo de crecimiento
Longitud del hipocotilo en Arabidopsis (mm)6 °C 20 °C 20 / 30 °C1.3 . 1.2 . 3.1
Planta (2001)
Además, la temperatura puede tener efectos más específicos sobre el crecimiento.
Es decir, efectos que no se explican simplemente porque todo funcione más rápido.
En este ejemplo no hay diferencias significativas entre el largo del hipocotilo en las plantas cultivadas a 6 o 20 °C, simplemente la de 6 °C se tomó más tiempo cronológico
en llegar a ese valor final. Sin embargo, si la planta está 9 h de cada día a 30 °C el hipocotilo tiene un largo final
mucho mayor.
¿Cómo se explica este fenómeno?
Auxina libre en el hipocotilo de Arabidopsis en pg of IAA/mg peso fresco (media y desvío estandar)
20 °C: 78.1 (5.9) 29 °C: 137 (11.1)
Las temperaturas pueden alterar el balance hormonal aumentando por ejemplo los niveles de auxina y causar aumentos del crecimiento y el tamaño final
Planta normal
Mutante de la cadena de
transducción de auxina
20 °
C29
°C
Proc. Natl. Acad. Sci. USAVol. 95, pp. 7197–7202, June 1998
5.8. Senescencia y absición de hojas
La fase final del desarrollo de las hojas es la senescencia, caracterizada por una marcada caída de los niveles de clorofila, proteína y ARN ribosómico
No es un simple proceso degenerativo sino un proceso altamente organizado, que permite la redistribución de nutrientes de tejidos senescentes a tejidos en desarrollo.
Uno de los aspectos que denotan la organización es los síntomas de la senescencia aparecen en los bordes de la hoja y recién al final afectan a la nervadura
La senescencia está controlada genéticamente y existen mutantes en que la
senescencia no ocurre normalmente (planta de la
derecha).
Durante la senescencia ocurre muerte celular
programada. Un programa genético cuyo último paso es la muerte de la célula.
Las células de hojas senescentes que se encuentran en el programa de muerte celular programada desarrollan el proceso de autofagia.
Durante la autofagia, porciones del citoplasma, incluyendo las organelas que allí se encuentran, quedan encerradas por una doble membrana formando autofagosomas.
Estos autofagosomas van hacia la gran vacuola que se va formando, donde se degrada su contenido.
Esto permite desmantelar estructuras y usar los materiales en otros órganos.
La senescencia puede ser inducida por señales endógenas vinculadas a la edad de las hojas y la presencia de estructuras
reproductivas
Las señales del ambiente que inducen la senescencia incluyen:
La sequía
La deficiencia de Nitrógeno
El sombreado
La exposición a altas temperaturas
El ataque de patógenos
Fotoperíodos cortos (hojas caducas)
Se aplicaron citoquininasen discos sobre la hoja
Planta transgénicaque expresa en gen ipt
Planta normal, de la misma edad que la otra
La senescencia es regulada negativamente por citoquininas
La senescencia es regulada positivamente por el etileno.
En (a)
- A la izquierda se ven tres hojas de una planta normal de maíz (hojas senescen normalmente).- A la derecha se ven tres hojas de una planta transgénica de maíz que tiene niveles bajos de una enzima de síntesis de etileno y producen sólo el 14,6 % de esta hormona (hojas verdes).- En el centro, plantas heterocigotas.
Todas las hojas son de plantas 50 días luego de la polinización
En (b)
Los tres mismos genotipos fueron probados colocando las hojas en oscuridad completa por tres semanas (senescencia inducida)
Abscisión foliar
Regulación hormonal de la absición foliar
Tratadas 3 dias con 50 ppm de etileno
WT Insensible a ET
Betula pendula
Tratadas 3 dias con 50 ppm de etileno
WT Insensible a ET
Betula pendula
La absición es regulada positivamente por el etileno.
![Estado Vegetativo y Sindrome Enclaustramiento[1]](https://img.pdfslide.es/doc/110x75/5571fc6c497959916997387e/estado-vegetativo-y-sindrome-enclaustramiento1.jpg)
