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FISIOLOGA REPRODUCTIVA DEL BOVINOSintex. 2005. Laboratorio de
Especialidades Veterinarias.
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CONTROL NEUROENDCRINO DEL CICLO ESTRAL
El ciclo estral est regulado por una interaccin hormonal regida
por el eje hipotlamo-hipfisis-ovario-tero
(Figura Nro 1).
Figura Nro 1. Esquema simplificado de las interrelaciones
hormonales del eje
hipotlamo-hipfisis-ovario-tero (Callejas, S., 1995).
HIPOTLAMOForma la base del cerebro, y sus neuronas producen la
hormona liberadora de gonadotrofina o GnRH. El
GnRH, en la eminencia media, difunde a los capilares del sistema
porta hipofisiario y de aqu a las clulas de la
adenohipfisis en donde su funcin es estimular la sntesis y
secrecin de las hormonas hipofisiarias, FSH y LH.
HIPFISIS
Est formada por una parte anterior o adenohipfisis y una
posterior o neurohipfisis. La adenohipfisis
produce varios tipos de hormonas, de las cuales la FSH y LH
cumplen un papel relevante en el control
neuroendcrino del ciclo estral. La FSH es la responsable del
proceso de esteroideognesis ovrica, crecimiento y
maduracin folicular, y la LH interviene en el proceso de
esteroideognesis ovrica, ovulacin, formacin y
mantenimiento del cuerpo lteo. Estas hormonas son secretadas a
la circulacin en forma de pulsos y son
reguladas por dos sistemas, el tnico y el cclico. El sistema
tnico produce el nivel basal circulante, siemprepresente, de
hormonas hipofisiarias las cuales promueven el desarrollo de los
elementos germinales y endcrinos
de las gnadas. El sistema cclico opera ms agudamente, siendo
evidente por solo 12 a 24 horas en cada uno de
los ciclos reproductivos de la hembra. El modo cclico tiene por
funcin primaria causar la ovulacin. La
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neurohipfisis almacena la oxitocina producida en el hipotlamo.
Esta hormona tiene varias funciones como son
intervenir en el mecanismo del parto, bajada de la leche,
transporte espermtico e intervendra en el proceso de
lutelisis.
OVARIOS
Son glndulas excrinas (liberan vulos) y endcrinas (secretan
hormonas). Entre las hormonas que producen
los ovarios podemos citar a los estrgenos, la progesterona y la
inhibina. Los estrgenos, hormonas esteroideas,
son producidos por el folculo ovrico y tienen acciones sobre los
distintos rganos blanco como son las trompasde Falopio, el tero, la
vagina, la vulva y el sistema nervioso central, en el cual
estimulan la conducta de celo y el
hipotlamo donde ejercen un "feed back" negativo sobre el centro
tnico y positivo sobre el centro cclico. La
progesterona, hormona esteroidea, es producida por el cuerpo
lteo por accin de la LH. Los efectos de la
progesterona se observan despus que el tejido blanco ha estado
expuesto durante cierto tiempo a la estimulacin
de los estrgenos. Esta preparacin por los estrgenos conduce a un
efecto sinrgico.
Esta hormona prepara el tero para el implante del embrin y para
mantener la gestacin. A nivel hipotalmico
ejerce un efecto feed back negativo sobre el centro tnico. La
inhibina, hormona proteica, es producida por el
folculo ovrico (clulas granulosas) e interviene en el mecanismo
de regulacin de la secrecin de FSH. Ejerce
un feed back negativo a nivel hipofisiario, produciendo una
menor secrecin de FSH.
TERO
Produce la prostaglandina F2a (PGF2a), la cual interviene en la
regulacin neuroendcrina del ciclo estral
mediante su efecto luteoltico. Otras funciones son la de
intervenir en los mecanismos de ovulacin y del parto.
FASES DEL CICLO ESTRAL
A continuacin se realizar una descripcin de los principales
acontecimientos del ciclo estral.
El ciclo estral se puede dividir en tres fases:
1) Fase folicular o de regresin ltea (proestro)
2) fase periovulatoria (estro y metaestro)
3) fase luteal (diestro).
El da 0 del ciclo estral es el da del celo, signo visible a
simple vista; sin embargo desde el punto de vista
fisiolgico, la descripcin se realizar a partir de la destruccin
del cuerpo lteo y finalizar en la destruccin del
cuerpo lteo del prximo ciclo.
1.- FASE FOLICULAR O DE REGRESIN LTEA (PROESTRO)
Este perodo, cuya duracin es de 3 das, comienza con la regresin
del cuerpo lteo del ciclo anterior y
finaliza con la manifestacin de celo.
Al producirse la destruccin del cuerpo lteo tenemos una cada en
los niveles de progesterona y
posteriormente una prdida de tejido luteal, siendo la PGF2a de
origen uterino el principal luteoltico en los
animales domsticos y en la mayora de los roedores.
Como consecuencia de la cada de los niveles de progesterona,
disminuye el feed back negativo que dicha
hormona tena a nivel hipotalmico y comienzan a aumentar la
frecuencia pulstil de las hormonas gonadotrficas
(FSH y LH) y se estimula el crecimiento folicular con el
desarrollo de un gran folculo y el aumento en los niveles
de estradiol. Cuando los estrgenos alcanzan cierto nivel, se
estimula la receptividad al macho y comienza elperodo de celo o
estro.
2.- FASE PERIOVULATORIA (ESTRO Y METAESTRO)
Esta fase comienza con la receptividad al macho (se deja montar
por vacas y toros), e involucra todos los
cambios que permiten la ovulacin y comienzo de la formacin del
cuerpo lteo.
Durante el estro, cuya duracin es de 186 hs, la vaca manifiesta
inquietud, ansiedad, brama con frecuencia y
pierde el apetito; en el caso de las vacas lecheras, se reciente
su produccin. Las vacas presentan descarga de
mucus con mnima viscosidad (filante), cuyo olor atrae y excita
al toro (presencia de feromonas), edema de vulva
y en el tero se produce un aumento del tono miometrial,
detectado fcilmente por palpacin transrectal.
Durante esta fase, los estrgenos en altas concentraciones
alcanzan el umbral de estimulacin del centro cclico
hipotalmico, estimulando a las neuronas hipotalmicas a producir
el pico de GnRH y en consecuencia el pico de
LH. Con respecto a la FSH, disminuye su secrecin, consecuencia
del feed back negativo estrognico y de la
inhibina, con excepcin del momento en que se produce el pico
preovulatorio de LH, en que puede aparecer un
pico de FSH. Posteriormente, 4 a 12 hs despus de la onda de LH,
se incrementan la concentracin basal y la
amplitud de los pulsos de FSH, relacionndose esto con la primer
onda de crecimiento folicular.
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Luego de 12 a 24 hs de comenzado el celo, el sistema nervioso de
la vaca se torna refractario al estradiol y
cesan todas las manifestaciones psquicas del mismo.
El perodo inmediato a la finalizacin del celo, es el metaestro
(6 das). En este perodo ocurre la ovulacin de
la vaca, a diferencia de las otras especies que lo hacen durante
el celo, y comienza la organizacin celular y
desarrollo del cuerpo lteo. La ovulacin ocurre 28 a 32 hs de
iniciado el celo y es desencadenada por el pico
preovulatorio de LH. A la ovulacin sigue hemorragia profunda y
el folculo se llena de sangre convirtindose en
cuerpo hemorrgico.
En la formacin del cuerpo lteo (luteinizacin) se producen una
serie de cambios morfolgicos y bioqumicos
que permiten que las clulas foliculares se transformen en clulas
luteales, cambios que finalizan al sptimo da
con un cuero lteo funcional.
3.- FASE LUTEAL (DIESTRO)
Esta fase se caracteriza por el dominio del cuerpo lteo. El
mantenimiento del cuerpo lteo, as como la
sntesis de progesterona est ligada a la hormona LH que es
progesterotrfica y luteotrfica.
Otras hormonas que intervendran en la sntesis de progesterona,
son la FSH y la PGI2. La FSH se unira a
receptores ubicados en el cuerpo lteo y provocara un aumento en
la secrecin de progesterona. En lo referente a
la PGI2 adems de estimular a las clulas luteales para producir
progesterona, aumentara el flujo sanguneo a
nivel ovrico con el efecto positivo que esto significa sobre la
sntesis y secrecin de progesterona.
Si el huevo no es fecundado, el cuerpo lteo permanece funcional
hasta el da 15-20, despus del cual
comienza a regresionar en preparacin para un nuevo ciclo
estral.
DINMICA FOLICULAR BOVINA
Se conoce como dinmica folicular al proceso de crecimiento y
regresin de folculos antrales que conducen al
desarrollo de un folculo preovulatorio. Entre 1 y 4 ondas de
crecimiento y desarrollo folicular ocurren durante un
ciclo estral bovino, y el folculo preovulatorio deriva de la
ltima.
Para describir la dinmica folicular bovina es necesario definir
conceptos de reclutamiento, seleccin y
dominancia:
Reclutamiento: es el proceso por el cual una cohorte de folculos
comienza a madurar en un medio con un
aporte adecuado de gonadotrofinas que le permiten avanzar hacia
la ovulacin.
Seleccin: Es el proceso por el cual un folculo es elegido y
evita la atresia con la posibilidad de llegar a la
ovulacin.Dominancia: Es el proceso por el cual el folculo
seleccionado domina ejerciendo un efecto inhibitorio sobre
el reclutamiento de una nueva cohorte de folculos. Este folculo
alcanza un tamao marcadamente superior a los
dems, es responsable de la mayor secrecin de estradiol y
adquiere la capacidad de continuar su desarrollo en un
medio hormonal adverso para el resto de los folculos.
La causa por la cual regresiona el folculo dominante de las
primeras ondas (1 de 2 ondas y 2 de 3 ondas) sera
la presencia de una baja frecuencia de los pulsos de LH debido a
los altos niveles de progesterona, que
provocaran una menor sntesis de andrgenos y en consecuencia una
menor sntesis de estradiol que iniciaran la
atresia folicular.
En la siguiente figura se puede observar un esquema de la
dinmica folicular durante un ciclo estral bovino,
surgido de estudios realizados por medio de ultrasonografa.
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REINICIO DE LA ACTIVIDAD POST-PARTO
La actividad folicular est normalmente ausente en los primeros
10 das posteriores al parto, pero normalmente
comienza rpidamente posterior a ste momento.
En vacas lecheras bien alimentadas, la actividad de onda
folicular se acompaa por dominancia folicular,
entonces es comn encontrar presentacin de celo y ovulacin desde
los 10 das de paridas; la vaca de carne es
similar; el reinicio de las ondas foliculares ha sido observada
a los 10 das del parto, sin embargo la ovulacin
ocurre ms tarde que en la vaca de leche (media 30.6 das).
En las vacas con condicin corporal no deseable y/o pobremente
alimentadas, la actividad folicular tambin sereinicia en este
momento, pero la dominancia puede estar ausente por varias semanas.
En algunas vacas
primparas se han observado hasta 11 ondas foliculares antes que
un folculo dominante finalmente ovular.
BIBLIOGRAFA
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