Ácido Láctico y Ejercicio

7/24/2019 cido Lctico y Ejercicio

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cido Lctico y Ejercicio (Parte I)

INTRODUCCIN

Durante la ltima dcada, numerosos investigadores han aportado profusa yconfiable informacin sobre el metabolismo del cido lctico (lactato),sustancia generada en las clulas como producto de la degradacin de laglucosa, y especialmente en las clulas musculares durante el ejercicio. ostrabajos ms trascendentes, marcadamente sofisticados, no solo hanechado lu! sobre la dinmica del lactato en condiciones bsales o en elper"odo de post#esfuer!o (o sea, durante los procesos de recuperacin delejercicio o del entrenamiento), sino $ue han permitido tambin responderinterrogantes fundamentales sobre el papel de su metabolismo durante elpropio esfuer!o, en diferentes condiciones respecto de volumen, intensidad,pausa de recuperacin y frecuencia de est"mulos de trabajo. %l primer

art"culo de esta &eccin pretende mostrar sintticamente un panoramaintroductorio de la produccin y la eliminacin de lactato en el ejercicio,atento a $ue los tests, las evaluaciones y las investigaciones $uedeterminan sus niveles sangu"neos ocupan hoy en el mundo un ampliocampo de accin en la metodolog"a de control del entrenamiento deportivo.'l respecto, el primer concepto de la onferencia Diagnstico *dico#Deportivo *ediante +ests de actato dictada por el Dr. otar -ip e (/efe de0nvestigadores del &ervicio *dico#Deportivo de eipsig, 1epblicaDemocrtica 'lemana) en el marco del 200 ongreso *undial de *edicina en3atacin de la 403' ( ondres, 55#56 de &eptiembre de 5787) re!te9tualmente: a investigacin y el control de los niveles de cido lcticosangu"neo intra#y post#esfuer!o es una de las ms importantesherramientas de diagnstico y pronostico del rendimiento del entrenamientoy la competencia (8). os antecedentes del reconcido fisilogo, los aportescient"ficos del entro de eip!ig, y el nivel de performance alcan!ado por losatletas alemanes orientales en los ltimos a;os e9imen de mayorescomentarios.

%l objetivo perseguido al tratar este tema a$u", comprende evitar $ue granparte de la informacin actualmente accesible sobre lactato y ejercicio seainadecuadamente valorada en virtud de las interpretaciones superficiales oparciali!adas sobre este tema $ue suelen efectuar algunos profesionalesligados a las iencias 'plicadas al Deporte, $uienes ante la imposibilidad dedesarrollar metodolog"as sistemticas de control de los niveles deentrenamiento con tests de lactato, desdibujan el papel de este metabolitoy el significado de su determinacin.

GLUCLISIS Y LACTATO

Durante muchos a;os se pens $ue la produccin de lactato, interpretadoste como un producto terminal de la gluclisis, constitu"a una v"aalternativa de generacin de energ"a, en ausencia de suficiente o9"genotisular (v"a anaerbica), cuyos efectos residuales sobre la acide! (ph)intracelular blo$ueaban metablicamente la s"ntesis de '+


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se han descubierto, y $ue la tornan perimida. a trascendencia de estacircunstancia otorga especial inters al contenido de este primer art"culo,$ue actuali!a ra!onablemente el problema.

%l lactato, en cuanto metabolito intermedio de la degradacin de la glucosa,

ha sido persistentemente condenado como una sustancia perniciosa $ueslo genera fatiga, dolor muscular, angustia y hasta agon"a. Durante a;osfue considerado como el personaje malo de la pel"cula , interpretando laabundante evidencia ofrecida por multitud de trabajos de investigacin,prolijos pero insuficientes, y por la aplicacin de metodolog"as deentrenamiento inadecuadas, $ue no permit"an una racional mataboli!acindel lactato producido durante el ejercicio. reemos $ue en la falta decomprensin de estos fenmenos radica uno de los factores limitantes deldesarrollo de metodolog"as correctas de entrenamiento y control por partede entrenadores y mdicos.

%ntre los primeros conceptos e$uivocados $ue se manejaron figura el dehaber cre"do $ue la produccin de lactato era un recurso inmediato deenerg"a para la contraccin muscular. %ste concepto fue refutado cuando dedemostr $ue la contraccin muscular puede ocurrir con baja tasa degeneracin y an en ausencia de lactato. +ambin se pense$uivocadamente $ue el lactato era generado solamente frente a laausencia de o9"geno en el medio mitocondrial celular, y en formaproporcional a la misma. =oy se ha demostrado fehacientemente $ue laproduccin de lactato puede tener lugar tanto en presencia como enausencia de o9"geno.

3ormalmente hay una baja concentracin de lactato (apro9imadamente 5m*ol por lt. en la sangre y en el msculo en condiciones de reposo). asfuentes de ese lactato son, probablemente, la tasa metablica de losmsculos $ue funcionan con bajo flujo sangu"neo y su liberacin por losglbulos rojos como producto final de su metabolismo.

%l primer sustrato a considerar en el estudio de la v"a de la produccin delactato es la glucosa proveniente de la degradacin del glucgeno local. %lpatrn metablico de la degradacin de la glucosa en las clulas de losmam"feros se denomina gluclisis, y consiste en una sucesin invariable de55 reacciones bio$u"micas espec"ficamente catali!adas y reguladas por

en!imas. a 4igura 5 describe el proceso de degradacin glucol"tica(o9idacin) hasta cido pirvico (piruvato) y la reduccin de este ltimo alactato. %ste proceso de produccin de piruvato mediante la degradacin deglucosa, $ue tiene lugar en el citoplasma celular, libera parte de la energ"acontenida en los enlaces $u"micos de las molculas de este glcido, $uepuede aprovecharse para efectuar el trabajo $u"mico necesario para laincorporacin de fosfato a molculas de 'D< mediante enlaces altamenteenergticos, formndose '+


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degradacin). ? y = ?> participando en elciclo de -rebs (iniciando una vuelta del mismo acoplndose a la coen!ima 'para formar acetil#coen!ima '), o reducirse parcial y reversiblemente a

lactato.

Figura 1. Interrelaciones entre la gluclisis rpida a piruvato, el trabajomitocondrial y la produccin de lactato. El sentido hacia abajo indicadisminucin del nivel energtico molecular. Los nmeros indican los

sucesivos metabolitos de la gluclisis, de cuyos nombres se haceabstraccin en mrito a la simplicidad.


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Figura 2. Ilustracin del Efecto asteur, a! "i la velocidad glucol#tica esbaja como para permitir un trabajo mitocondrial eficiente, el piruvato y el

$%&' formados, se o(idan fcilmente, no formndose predominantementelactato, b! "i la gluclisis es rpida y si la funcin mitocondrial es

inadecuada )baja actividad en*imtica o pobre aporte de + !, se forma predominantemente lactato.

PAPEL DEL NAD (NICOTINA ADENINA DINUCLEOTIDO) EN SUS!OR"AS REDUCIDA Y O#IDADA

%l proceso glucol"tico e9puesto en la 4igura 5 tiene la particularidad de $ueel paso del metabolito @ al metabolito A implica obligadamente laincorporacin del = B, $ue se desprende de la consiguiente o9idacin, amolculas de 3'D en su forma o9idada (3'D B) transformndolas en suforma reducida 3'D#=? o, abreviadamente, 3'D=. De esto se desprende$ue, para $ue tenga lugar, se re$uiere la presencia de 3'D B en el medio, osea $ue las molculas de 3'D= sucesivamente producidas deben de algunamanera reo9idarse a 3'D B para garanti!ar la continuidad de la degradacinglucol"tica.

a reo9idacin del 3'D=, paso fundamental para la continuidad de lagluclisis, tiene lugar principalmente en dos procesos metablicosdiferentes:

a. %n el primer paso de la cadena respiratoria, $ue implica la cesindel=B del 3'D= para reducir 4'D (4lavina#'denina#Dinucletido) a4'D= dentro de las mitocondrias, con paso ulterior del 3'D B alcitoplasma ( &huttle de 3'D B).

b. %n la reaccin de transformacin (reduccin) del piruvato a lactato,$ue implica la cesin del= B del 3'D (en calidad de coen!ima de lalctico#dehidrogenasa, D=) para formar la molcula de este ltimo,con liberacin de 3'D B directamente en el citoplasma. %nconsecuencia, se puede establecer $ue:


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5. %l destino metablico de cada molcula de piruvato producida en lagluclisis rpida (completar su o9idacin en el iclo de -rebs, oreducirse a lactato) estar determinada por la cantidad de 3'D=presente en el citoplasma o, mejor, por la relacin#cociente entre lasconcentraciones de las formas reducida y o9idada del 3'D (3'D=C

3'DB

): a mayor cantidad de 3'D=C 3'DB

, mayor cociente 3'D=C3'D B y mayor tendencia a la reduccin del piruvato a lactato, yviceversa.

?. a intensidad de la gluclisis rpida ser un determinante importantede la concentracin de 3'D= en el citoplasma: a mayor tasa degluclisis, mayor concentracin de 3'D= en el citoplasma: y enconsecuencia, mayor tendencia a la formacin de lactato.

. a eficiencia de la cadena respiratoria para o9idar aerbicamente al3'D= dentro de las mitocondrias ser, por su parte, un determinantede la concentracin de 3'D B en el citoplasma, a una mayor eficienciaaerbica mayor concentracin de 3'D B (menor cociente 3'D=C

3'DB

) y en consecuencia, menor tendencia a la formacin de lactato.E. a intensidad de la produccin de piruvato por la gluclisis rpidaser tambin un determinante de la relacin de concentraciones entrela FlactatoG y la FpiruvatoG (cociente lactatoCpiruvato), $ue influir enel sentido de la reaccin reversible:

PIRU$ATO H#########################I LACTATO

=aciendo tender el e$uilibrio de la misma hacia la derecha, es decir,favoreciendo la produccin de lactato.

6. a eficiencia de las mitocondrias para o9idar piruvato a > ? y = ?> atravs del ciclo de -rebs ser, a su ve!, un atenuante de laconcentracin de piruvato en el citoplasma, $ue har tender ele$uilibrio de la reaccin anterior hacia la i!$uierda, es decir,disminuyendo la produccin de lactato.

%9iste suficiente evidencia cient"fica como para proponer $ue una ofertamasiva de cido pirvico a las mitocondrias, superior a las posibilidades destas para metaboli!arlo, estimula la conversin de piruvato a lactato.

%s decir, $ue la tasa final de produccin de lactato depender de a) la

intensidad de produccin de piruvato y 3'D= por parte de la gluclisisrpida, $ue tender a aumentar la tasa, b) de la capacidad mitocondrialpara o9idar piruvato a > ? y = ?> en el ciclo de -rebs, y subsecuentementeo9idar 3'D= a 3'D B en la cadena respiratoria, $ue tender a disminuir latasa.

Durante un esfuer!o f"sico relativamente importante, la velocidad de rupturaglucol"tica, generadora de importantes aumentos en los cocientes 3'D=C3'D B y piruvatoClactato, puede aumentar relativamente mucho ms $ue lacapacidad o9idativa mitocondrial: esta condicin es espec"ficamenteimportante para entrenadores y tcnicos deportivos, por$ue la velocidad

glucol"tica est influida en forma casi e9cluyente por la intensidad del


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est"mulo de esfuer!o, $ue es uno de los instrumentos metodolgicos $ueellos utili!an.

uriosamente, la determinacin del destino del piruvato, a ser o9idado en elciclo de -rebs o a ser reducido a lactato, depende mucho ms de la tasa

glucol"tica determinada por la velocidad o la intensidad del esfuer!o, $ue dela mayor o menor disponibilidad de > ? a nivel celular.

!UNCIN REGULADORA DE LAS EN%I"AS DE LA GLUCLISIS

a gluclisis est directamente regulada por las en!imas $ue catali!anespec"ficamente cada uno de los 55 pasos del camino degradativo hastapiruvato. Jna de las en!imas $ue tiene una funcin determinante en esteproceso es la fosfofructo $uinasa (


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temperatura, etc.) y factores metablicos de mayor complejidad $uee9ceden el objetivo de este art"culo.

a 4igura muestra $ue la produccin de lactato intracelular y su curva deremocin (o desaparicin, proceso $ue anali!aremos ms abajo y en los

art"culos siguientes de esta serie) se encuentran altamente correlacionadas.


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%ste mecanismo reversible es una de las ms importantes opcionesmetablicas presentes en la clula para reconvertir el lactato generadodurante el ejercicio intenso, pudiendo al efecto utili!arse el propio 3'D Bbrindado por la reaccin inversa, o bien el 3'D B proveniente de ladehidrogenacin del 3'D= en el primer paso de la cadena respiratoria de

las mitocondrias. %sta segunda posibilidad opera con una probabilidadproporcional al grado de desarrollo del mecanismo o9idativo mitocondrialpara cada individuo.%l consumo de 3'D B en la reconversin de lactato a piruvato es una de lasra!ones por las cuales el sentido de la reaccin de la 4igura E puedeorientarse de derecha a i!$uierda, restando a su ve! molculas de 3'D Bpara su utili!acin en el paso metablico del metabolito @ a A de la gluclisis(4igura 5) y disminuyendo por consiguiente su velocidad, y con ella la detodo el proceso glucol"tico.


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&i el ejercicio aumenta en intensidad, el nivel de lactato aumenta pero si elejercicio se mantiene a una intensidad determinada, dentro de ciertosl"mites, el lactato alcan!a un nivel elevado en relacin al de reposo, pero seestabili!a, lo $ue indica $ue las respectivas tasas de produccin y deremocin han alcan!ado valores similares.

as metodolog"as radioisotpicas han demostrado $ue la tasa de remocinde lactato es dependiente de su concentracin sangu"neaN o sea $ue cuandoel lactato aumenta en la sangre, los mecanismos de remocin se venestimulados. +ambin hay una relacin casi lineal directa entre la potenciade remocin de lactato y la potencia aerbica e9presada en trminos deconsumo de o9"geno (2> ?) (r OK.8@).

Figura 5

%stas consideraciones nos hacen refle9ionar $ue el lactato no debe serconsiderado en la actualidad como un producto terminal de la gluclisis, nicomo un metabolito pernicioso para los procesos energticos $ue generan

'+< para la contraccin muscular, de acuerdo con la propuesta planteada enla introduccin de este art"culo. &i bien no deja de ser un objetivo ra!onabletratar de reducir la tasa de produccin de lactato alcan!ada por el atleta alprepararlo para su m9ima competencia, la metodolog"a de trabajo y laevaluacin fisiolgica durante toda la duracin de su entrenamiento debenestar dirigidas, mancomunadamente, a lograr una adecuada regulacin dela tasa de produccin#remocin, y a incrementar la capacidad de utili!acindel lactato como uno de los ms importantes combustibles aptos para lae9igente produccin de energ"a celular $ue demandan los complejosprogramas de entrenamiento actuales.

RE!ERENCIAS


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