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Mangone, Franco M.¹; Avila Hael, Graciela N.¹; Luque, Catalina A.¹;Debes, Mario A.¹; Albornoz, Patricia L.¹-²; Arias Marta E.¹-³1 Cátedra Anatomía Vegetal, Facultad Ciencias Naturales e IML, UNT, Miguel Lillo 205 (4000). Tucumán.

arias@csnat.unt.edu.ar2 Inst ituto Mor fología Vegetal, Fundación Miguel L i l lo. Miguel L i l lo 251 (4000). Tucumán.

albornoz@csnat.unt.edu.ar3 Facultad Cs Exactas y Nat., UNCa.

Recibido: 30/11/11 – Aceptado: 11/02/12

Anatomía foliar de Tillandsia didisticha (Bromeliaceae)en la provincia de Tucumán

Resumen — Mangone, Franco M.; Avila Hael, Graciela N.; Luque, Catalina A.; Debes,Mario A.; Albornoz, Patricia L.; Arias, Marta E. 2011. “Anatomía foliar de Tillandsia didis-ticha (Bromeliaceae) en la Provincia de Tucumán”. Lilloa 48 (2). T. didisticha es una epífitanativa de Tucumán con alto valor alimenticio y medicinal. El objetivo de este trabajo fue ana-lizar la anatomía foliar. Se trabajó con material fresco y se emplearon técnicas anatómicasconvencionales. Los resultados muestran la epidermis unistrata con tejido subepidérmico yescamas típicas de Tillandsioideae. Estomas sólo en epidermis abaxial acompañados por dis-tinto número de células subsidiarias. Mesofilo dorsiventral, parénquima acuífero; tejido cloren-quimático con cristales de oxalato de calcio; aerénquima; canales mucilaginosos y macroes-clereidas conectando haces colaterales. Presencia de granos de almidón en la vaina. Loscaracteres anatómicos descriptos en este trabajo son relevantes como aporte para estudiostaxonómicos de la subfamilia y para futuros estudios relacionados con la importancia medici-nal y alimenticia de la especie.

Palabras clave: Anatomía, hoja, Tillandsia didisticha, Bromeliaceae, Tillandsioideae.

Abstract — Mangone, Franco M.; Avila Hael, Graciela N.; Luque, Catalina A.; Debes,Mario A.; Albornoz, Patricia L.; Arias, Marta E. 2011. “Leaf anatomy of Tillandsia didisticha(Bromeliaceae) in the province of Tucumán”. Lilloa 48 (2). Tillandsia didisticha is a native ep-iphyte of Tucumán, with high nutritional and medicinal value. The aim of this work was toanalyze its leaf anatomy. Conventional anatomical techniques were applied. The results showuniestratified epidermis with subepidermal tissue and the typical Tillandsiodeae scale. Stomataonly in the abaxial epidermis surrounded by different number of subsidiary cells. Dorsiventralmesophyll, aquifer parenchyma; chlorenchyma with calcium oxalate crystals; aerenchyma;colateral vascular bundle. Starch grains in sheath. The anatomical characters described inthis work are an important contribution for taxonomic research of the subfamily and futureresearch related to the medicinal and nutritional importance of this species.

Keywords: Anatomy, leaf, Tillandsia didisticha, Bromeliaceae, Tillandsioideae.

INTRODUCCIÓN

La familia Bromeliaceae consta de 37 gé-neros reunidos en 3 subfamilias, con 2070especies que se distinguen especialmente porla morfología de flores, frutos y semillas(Smith & Downs, 1977). Givnish et al. (2007)propusieron aumentar a 8 el número desubfamilias sobre la base de datos molecula-res, reconociendo a la familia como monofi-lética. La distribución de las Bromeliáceas es

principalmente Neotropical, con una sola es-pecie, Pitacairnia feliciana (Chevalier) Harms& Mildbraed presente en el oeste de África, enla ex Guinea Francesa sobre el Atlántico. EnArgentina están citadas 100 especies, reuni-das en 14 géneros que habitan en todo el nor-te y centro del país hasta la fracción boreal dela Patagonia.

Tillandsia pertenece a la Subfamilia Ti-llandsioideae, es el género más numeroso yfrecuente en Argentina. En nuestro país seencuentra 50 especies, de las cuales 29 estánpresentes en el Valle de Lerma, Salta (Gó-

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mez Romero & Novara, 2010). Tillandsiadidisticha (E. Morren) Baker, se encuentra enlas provincias de Salta, Jujuy, Tucumán, Co-rrientes, Formosa y en los países limítrofesParaguay, Bolivia y Brasil (Anton & Zuloaga,2012).

T. didisticha, es una epífita perenne nati-va que habita entre los 500-1500 msnm (An-ton & Zuloaga, 2012). Presenta el tallo florí-fero cubierto por hipsófilos triangulares,hojas arrosetadas con vaina ensanchada ylámina alargada acanalada; inflorescenciacompuesta, en panoja con 10-15 espigas dís-ticas; ovario súpero; fruto cápsula; semillascomosas y pelos epidérmicos escamosos pel-tados (Baker, 1889; Gómez Romero & Nova-ra, 2010; Smith & Downs, 1977). T. didisti-cha se destaca por su uso ornamental, ali-menticio y medicinal (Acebey et al., 2006).

Los antecedentes bibliográficos relaciona-dos con la anatomía foliar son tratados porDerwidueé & González (2010) y Scatena &Segecin (2005). Estos autores citan para va-rias especies de la subfamilia, particularmen-te para el género Tillandsia la estructura delas escamas peltadas, epidermis unistrata,hipodermis parenquimática, parénquimaacuífero, clorénquima alternando con cáma-ras o columnas, ocupadas por células aeren-quimáticas irregulares a estrelladas, hacesvasculares con casquetes o vainas fibrosas, enalgunos casos con largas prolongaciones ylumen celular con cuerpos de sílice. Debido aque no se registra información anatómicapara T. didisticha, el objetivo del presente tra-bajo fue analizar la anatomía foliar de estaespecie para la provincia de Tucumán.

MATERIALES Y MÉTODOS

Las muestras de T. didisticha fueron co-lectadas en el Jardín Botánico de FundaciónMiguel Lillo y alrededores de la Facultad deCiencias Naturales, Dpto. Capital, 26° 49’52.89” S, 65° 13’ 15.79” O. Se seleccionaronal azar 5 individuos con 5 repeticiones cadauno. Se trabajó con material fresco. Para laobtención de la epidermis se utilizó la por-ción media de la lámina y la vaina y se em-pleó la técnica de «raspado» de Metcalfe

(D´Ambrogio de Argüeso, 1986). Se realiza-ron secciones transversales, a mano alzada,de lámina y vaina. Las tinciones empleadasfueron safranina, azul de cresilo y lugol,este último como test histoquímico para al-midón. Los preparados fueron montados enagua glicerina (1:1). Para cada muestra fo-liar se analizaron 4 campos ópticos y se cal-culó el tamaño promedio de estomas y den-sidad de estomas y escamas (mm²). Los pre-parados de referencia, semipermanentes, seencuentran en la cátedra de anatomía vege-tal de la facultad de Ciencias Naturales eI.M.L., UNT.

Las observaciones se realizaron en lupabinocular (Olympus), microscopio óptico(Zeiss) y de luz polarizada (Enosa). Este úl-timo fue utilizado en la caracterización delos cristales. Las fotos fueron tomadas concámara digital Olympus SP-350 de 8 MP.

MATERIAL EXAMINADO

Depositado en el herbario de la Cátedrade Anatomía Vegetal, Facultad de CienciasNaturales e IML. UNT:

T. didisticha: Argentina, Tucumán, Dpto.Capital, Jardín Botánico de la FundaciónMiguel Lillo, 450 msnm, 25-XI-2011, Man-gone y Hael, 1.

En el herbario de Fundación Miguel Lillo(LIL):

T. didisticha: Argentina, Tucumán, Dpto.Capital, Plazoleta Miguel Lillo, a media cua-dra de la Fundación Miguel Lillo, en el Pje.Gutiérrez; 25-XI-2011, Mangone y Hael, 2(LIL).

RESULTADOS

ANATOMÍA DE LA LÁMINAEn vista superficial ambas epidermis pre-

sentan células papilosas cuadrangulares yrectangulares con cutícula estriada, paredessinuosas muy engrosadas y de lumen reduci-do (Fig. 1A-B). Estomas hundidos en superfi-cie abaxial, rodeados por 4-8 células subsi-diarias (Fig. 1C-G). El tamaño promedio deestomas es de 39,6 x 41,9 µm y el índice es-tomático es de 10 estomas/mm². Escamas

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Fig. 1. T. didisticha (E. Morren) Baker. Vista superficial de lámina. A. Epidermis adaxial. B.Epidermis abaxial. C. Estoma con 4 células subsidiarias. D. Estoma con 5 células subsidia-rias. E. Estoma con 6 células subsidiarias. F. Estoma con 7 células subsidiarias. G. Estomacon 8 células subsidiarias. H. Detalle de escama.

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Fig. 2. T. didisticha (E. Morren) Baker. A. Sección transversal de lámina. B. Epidermis conparedes engrosadas en forma de U y detalle de escama. C. Parénquima acuífero, homogé-neo y radial. D. Haz vascular. E. Cámara aerífera con diafragma parenquimático braciforme.F. Detalle de diafragma parénquimático. G. Esclerénquima intervascular formado por ma-croesclereidas. H. Rafidios. Referencias: f = floema, es = esclerénquima, ma = macroescle-reidas, pa = parénquima acuífero, ph = parénquima homogéneo, pr = parénquima radial,tsep = tejido subepidérmico, vp = vaina parenquimática, x = xilema.

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hundidas típicas de Tillandsioideae en epi-dermis adaxial y abaxial, con pie bicelular yun escudo formado por 4 células, el cualestá rodeado de dos series de 8 y 16 célulasrespectivamente y periféricamente célulasalargadas (Fig. 1H). La densidad promedioes de 51,52 escamas/mm².

En sección transversal la lámina es hi-postomática con estomas hundidos presen-tando cámara subestomática. Ambas epider-mis son unistratas con paredes engrosadasen forma de U (Fig. 2A y B). El tejido subepi-dérmico está formado por tres estratos decélulas isodiamétricas hacia la epidermisadaxial y dos estratos hacia la abaxial; elprimer estrato con sus paredes tangencialesengrosadas se interrumpe, abaxialmente, ala altura de los estomas. Se continúa con unparénquima acuífero, un clorénquima radialasociado a los haces vasculares, y un clorén-

quima homogéneo de células isodiamétricas(Fig. 2C), con numerosos cloroplastos pe-queños y grandes. Haces vasculares colatera-les cerrados con casquetes de tejido escleren-quimático y vaina parenquimática (Fig. 2D).

Entre los haces se observan cámaras aerí-feras pequeñas con diafragma parenquimáti-co braciforme (Fig. 2E-F). Presencia de es-clerénquima intervascular formado por ma-croesclereidas (Fig. 2G). Se observan en elmesofilo canales esquizógenos secretores demucílago y cristales de oxalato de calcio enforma de rafidios y estiloides (Fig. 2H).

ANATOMÍA DE LA VAINAEn vista superficial y en sección transver-

sal la vaina es histológicamente similar a lalámina aunque se diferencia de ella por laausencia de estomas (Fig. 3A-B), mientrasque en sección transversal se observa un

Fig. 3. T. didisticha (E. Morren) Baker. Anatomía de la vaina. A-B. Vista superficial. A. Epi-dermis adaxial. B. Epidermis abaxial. C-D. Sección transversal. C. Parénquima homogéneo.D. Granos de almidón simple.

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parénquima homogéneo con presencia degranos de almidón simples con hilo puntifor-me céntrico (Fig. 3C-D).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

Los caracteres anatómicos foliares des-criptos en el presente trabajo para T. didisti-cha, tales como la estructura de las escamaspeltadas, epidermis unistrata, tejido subepi-dérmico parenquimático, parénquima acuí-fero, clorénquima alternando con cámaras,ocupadas por células aerenquimáticas braci-formes y haces vasculares con casquetes ylargas prolongaciones esclerenquimáticas,son similares a lo descripto por Derwidueé &González (2010) y Scatena & Segecin (2005)para otras especies del género.

Derwidueé & González (2010) y Scatena& Segecin (2005) plantean la presencia deuna epidermis uniestratificada con célulasrectangulares de paredes desigualmente en-grosadas y cuerpos de sílice en la mayoría delas especies, siendo el engrosamiento notableen las paredes radiales y tangencial internade T. vernicosa Baker, que llega incluso aformar esclereidas. En nuestro material laepidermis también es unistrata con célulasrectangulares siendo además cuadrangularescon engrosamientos en forma de U sin for-mación de esclereidas, ni sílice. Derwidueé& González (2010) destacan que los estomassolo se encuentran abaxialmente y que pue-den estar parcial o totalmente hundidos, concámara subestomática protegidos por esca-mas. Datos similares fueron mencionadospor Scatena & Segecin (2005), quienes des-criben estomas de tipo anomocíticos para elgénero y mencionan en T. streptocarpa Bakerla presencia de estomas en ambas superfi-cies. El presente trabajo coincide con lo des-cripto por Derwidueé & González (2010), enrelación a la ubicación de los estomas. Sinembargo ningún autor hace alusión especiala la cantidad de células subsidiarias, cuanti-ficación de tamaño promedio y densidad delos estomas; no se registraron, además, da-tos sobre la densidad de las escamas, lo cualfue analizado en T. didisticha.

En la especie estudiada se observa la pre-sencia de un tejido subepidérmico, que escitado por Derwidueé & González (2010)para la subfamilia Tillandsioideae como una«hipodermis parenquimática» uniestratifica-da, de células redondeadas a poligonales,paredes delgadas o con escaso engrosamien-to en las paredes radiales y tangenciales ex-ternas, mientras que por Scatena & Segecin(2005) es citado como una hipodermis plu-riestratificada con un primer estrato degruesas paredes para Tillandsia crocata (E.Morren) N.E. Br., T. linearis Vell., T. strictaSol. ex Sims, T. tenuifolia L. y Tillandsia sp.,mientras que para otras especies el primerestrato es de paredes finas. A T. didisticha lapodemos considerar como una de las excep-ciones dentro de la subfamilia, ya que nocomparte las características citadas porDerwidueé & González (2010), solo presentalos engrosamientos tangenciales, los cualestambién coinciden con lo estudiado por Sca-tena & Segecin (2005).

El mesofilo dorsiventral observado escoincidente con uno de los tipos de mesofilonombrados por Derwidueé & González(2010), junto con otros caracteres descriptos,como es la estructura del parénquima acuí-fero; disposición y forma del tejido cloren-quimático con cristales de oxalato de calcio,aerénquima, canales mucilaginosos, tejidovascular y prolongaciones esclerenquimáti-cas. Cabe destacar que los cristales de oxa-lato de calcio vistos en T. didisticha se en-cuentran distribuidos en todo el mesófilo yque las prolongaciones esclerenquimáticasdescriptas en el párrafo anterior se corres-ponden en esta especie a macroesclereidasque conectan haces vasculares.

Como sabemos, las Bromeliaceae son re-conocidas por sus adaptaciones ecofisiológi-cas, como ser la ruta metabólica CAM y sucapacidad de acumulación de agua entresus hojas agrupadas en roseta (Taiz & Zei-ger, 2010), por lo tanto los resultados obteni-dos en este trabajo son relevantes como apor-te para estudios taxonómicos de la subfami-lia y para futuros estudios relacionados conla importancia medicinal y alimenticia de T.didisticha.

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AGRADECIMIENTOS

Al Instituto de Morfología Vegetal de laFundación Miguel Lillo por permitir la utili-zación del equipo óptico y fotográfico parala realización de las láminas del presentetrabajo.

BIBLIOGRAFÍA

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