Aplicaciones Biotecnológicas de Microorganismos Halófilos

Revista Sistemas Ambientales, Vol. 4, No 2, 2011, p. 45-54

APLICACIONES BIOTECNOLÓGICAS DE MICROORGANISMOS

HALÓFILOS

Laura Castillo-Carvajal, Blanca E. Barragán-Huerta, B*.

Laboratorio de Residuos Peligrosos. Departamento de Ingeniería en Sistemas Ambientales. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas.

Instituto Politécnico Nacional. Av. Wilfrido Massieu s/n, Unidad Profesional Adolfo López Mateos. CP 07738. DF. México

e-mail: [email protected]

RESUMEN

Los microorganismos tienen múltiples aplicaciones industriales; en el caso de los microor-ganismos halófilos su uso biotecnológico se ve orientada a diferentes campos, por ejemplo

en la industria alimentaria en donde se requiere preservar y conservar las características

sensoriales de los alimentos, en la industria de plásticos en la que se busca generar nuevas

tecnologías amigables con el ambiente y en la industria farmacéutica con la incorporación

de principios activos que originan nuevos productos. Se ha demostrado que los microorga-

nismos halófilos presentan una alta capacidad de bioremediación, ya que pueden ser em-

pleados como catalizadores en diversos procesos en donde se requieren condiciones extre-

mas para poder recuperar eficientemente un ambiente contaminado.

Palabras clave: Halófilas, Biotecnología, Bioremediación.

ABSTRACT

Microorganisms have several industrial applications; in case of halophilic microorganisms

their biotechnological use is oriented to different fields, for example in food industry where

it needs to preserve and maintain the sensory characteristics of the food, in the plastics in-

dustry which looks for new friendly environmental technologies and in the pharmaceutical

industry with the incorporation of active principles that are the base of new products. It has

shown that the halophilic microorganisms have a high capability of bioremediation, due to

they can be used as catalysts in different process in which need extreme conditions to recu-

perate efficiently polluted environments.

Key words: Halophilic, Biotechnology, Bioremediation.

mailto:[email protected]


INTRODUCCIÓN

Los ambientes hipersalinos acuáticos en los que la

concentración de sal supera la del agua de mar

(3.5% de sales totales) pueden ser de origen natu-

ral, pero también pueden ser de origen artificial

como las salinas construidas por el hombre para la

obtención de sal. Por otra parte, la mayoría de las

salinas están ubicadas en la costa, ya que la sal se

obtiene por la evaporación del agua de mar, tal es

el caso de las salinas de Bras del Port en Santa

Pola, Alicante (España); existen también salinas

terrestres en las que las salmueras o aguas saladas

proceden ríos o lagos, un ejemplo de este tipo son

las salinas de Maras de la provincia de Urubamba,

Cusco (Perú), las cuales son denominadas ―estan-

que múltiple‖, debido a que las salmueras se dis-

tribuyen en un conjunto de balas de evaporación.

Este tipo de salinas son útiles para realizar estu-

dios sobre la diversidad de los microorganismos

halófilos, ya que en ellas se encuentran multitud

de ambientes con distintos grados de salinidad

(Meseguer-Soria, 2004).

El salar de Uyuni en Bolivia y el de Atacama en

Chile son ejemplos muy conocidos por su gran

extensión y alto contenido de litio.

En México existen algunas salinas que han sido

utilizadas desde tiempos prehispánicos para la

obtención de sal (Figura 1). Estos ambientes son

ricos en microorganismos halófilos con gran po-

tencial biotecnológico poco explorado. Las aplica-

ciones biotecnológicas de los microorganismos

extremófilos halófilos son diversas entre las cuales

se pueden citar: producción de alimentos fermen-

tados, producción de salsa de soya, colorantes,

extremozimas resistentes a altas concentraciones

de sal (amilasas, proteasas, etc.), aditivos utiliza-

dos en cosméticos, plásticos biodegradables y

producción de agentes gelificantes como exopoli-

sacáridos (EPS).

(http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.ph

p?cod_art=5

Figura 1. Ambientes Salinos. Salar de Atacama,

Chile (A). Zapotitlán de las Salinas, México (B).

En la actualidad está creciendo el interés por co-

nocer mejor la diversidad de microorganismos

halófilos y cada vez es mayor el número de inves-

tigaciones relacionadas con el tema ya que estos

organismos producen una amplia variedad de

metabolitos secundarios estables que pueden tener

aplicaciones prácticas (González-Hernández y

Peña, 2002; Podar y Reysenbach, 2006).

Generalidades de los Microor-ganismos Halófi-

los

Los microorganismos pertenecientes a la familia

Halobacteriaceae abundan en salinas y lagos

hipersalinos, ambientes bajo los cuales muy pocos

seres vivos pueden crecer. Una característica fun-

damental de los miembros de esta familia es que

son halófilos obligados, necesitando concentra-

ciones de NaCl mayores de 1.5 M para crecer,

además, toleran bastante bien las temperaturas

elevadas, ya que los ambientes que habitan, por la

posición geográfica y por tratarse de aguas estan-

cadas, suelen ser lugares muy cálidos con tempe-

raturas que pueden llegar a mas de 50°C

(http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/01

593741546702713008813/012969_2.pdf). Algu-

nos estudios han demostrado que los microorga-

nismos halófilos cuentan con estrategias que les

permiten enfrentar el estrés osmótico manteniendo

altas concentraciones intracelulares de sal y sinte-

A

B

B

http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.php?cod_art=5


http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/01593741546702713008813/012969_2.pdf


Aplicaciones biotecnológicas de microorganismos halófilos Castillo y Barragán

tizando solutos compatibles que les permiten

balancear su presión osmótica (González-

Hernández y Peña, 2002).Las arqueas halófilas

son básicamente heterótrofas aerobias, muchas de

estas especies pueden crecer en medios inorgáni-

cos con un solo compuesto orgánico como fuente

de carbono. Debido a las altas concentraciones de

sal y a las elevadas temperaturas de las salinas, la

solubilidad de oxígeno es muy baja convirtiéndose

en un factor limitante para el desarrollo de estos

microorganismos. Un detalle importante que se

debe resaltar es que aunque los halófilos son orga-

nismos quimioheterótrofos, se han descrito casos

de fijación de CO2 (Oren, 2002).

En la tabla 1 se presentan algunos de los géneros

de los microorganismos considerados como haló-

filos.

TABLA 1. MICROORGANISMOS HALÓFILOS

Dominio Género Referencia

Arquea Halobacterium sp.

Methanohalobium sp.

Methanohalophilus sp.

Oren, 1999

Zhilina y Zavarin, 1987

Paterek y Smith, 1988

Bacteria Acetohalobium sp.

Halorhodospira sp.

Actinopolyspora sp.

Salinibacter sp.

Halanaerobium sp.

Halothermothrix sp.

Halocella sp.

Halobacteroides sp.

Haloanaerobacter sp.

Salibacillus sp.

Halobacillus sp.

Marinococcus sp.

Salinococcus sp.

Tetragenococcus sp.

Halomonas sp.

Chromohalobacter sp.

Salipiger sp.

Palleronia sp.

Zhilina y Zavarin, 1990

Imhoff y Süling, 1996

Skerman et al., 1980

Antón et al., 2002

Rainey et al., 1995

Rainey et al., 1995

Rainey et al., 1995

Rainey et al., 1995

Rainey et al., 1995

Mota et al., 1997

Mota et al., 1997

Mota et al., 1997

Mota et al., 1997

Mota et al., 1997

Vreeland et al., 1980

Ventosa et al., 1989

Martínez-Cánovas et al., 2004

Martínez-Checa et al., 2005


Producción de Enzimas

Los biotecnólogos han explotado a los extremófi-

los como fuente de enzimas denominadas extre-

moenzimas (Hendry, 2006), las cuales ofrecen

nuevas oportunidades para biocatálisis y biotrans-

formaciones como resultado de su extrema estabi-

lidad (Hough y Danson, 1999). Las bacterias haló-

filas moderadas crecen óptimamente en un rango

de salinidad de 0.5 a 2.5 M; además producen una

serie de enzimas hidrolíticas extracelulares tales

como: amilasas, proteasas, lipasas, nucleasas y

esterasas (Margesin and Schinner, 2001; Ventosa

et al., 2005). En los últimos años, el interés por el

estudio de estas enzimas se ha incrementado debi-

do a sus propiedades catalíticas y potencial de

aplicación industrial en la formulación de deter-

gentes, elaboración de productos dietéticos, proce-

samiento de cuero, papel y alimentos cárnicos, así

como también en la síntesis de enantiómeros pu-

ros de fármacos, biodegradación de residuos tóxi-

cos y contaminantes industriales, entre otros (Ven-

tosa et al., 2005; Sánchez-Porro et al., 2003).

Aunque el potencial de las halobacterias para

catalizar reacciones bajo condiciones extremas de

sal es bien conocido, hasta ahora no hay muchos

reportes de su aplicación en forma inmovilizada,

debido a que estas células son muy frágiles y se

lisan con la disminución de sal en el medio exter-

no; sin embargo, se ha observado que la produc-

ción de α-amilasa por parte de microorganismos

halófilos se ha logrado mantener durante 45 días,

inmovilizando los microorganismos en perlas de

alginato y películas de alcohol polivinílico (Bagai

and Madamwar, 1996).

Las hidrolasas producidas por microorganismos

halófilos han sido usadas en la industria farmacéu-

tica para la elaboración de algunos medicamentos

como antibióticos, hormonas y pesticidas (Joshi et

al., 2000: Sudge et al., 1998), también han sido

usadas para el tratamiento de superficies marinas

contaminadas con petróleo (Stosz et al., 1995).

Algunas celulasas haloestables han sido aisladas

de Salinovibrio sp. (Wang, et al, 2009). Por otro

lado, se han caracterizado isomerasas termoesta-

bles que permiten que la manipulación del DNA

sea más conveniente y eficiente; la Peptidil prolil

cis-trans isomerasa (PPIasa) ha sido usada para la

regeneración de proteínas desnaturalizadas, para la

estabilización de proteínas, para la producción de

proteínas recombinantes y para la producción de

importantes sustancias inmunosupresoras y fi-

siológicamente activas (Margesin and Schinner,

2001).

Producción de Biopolímeros

Los microorganismos halófilos tienen la capaci-

dad de producir biopolímeros de diferentes clases

ente los cuales encontramos: exopolisacáridos,

biosurfactantes, liposomas, lectinas y bioplásticos.

Los exopolisacáridos (EPS) son biopolímeros

producidos extracelularmente por bacterias halófi-

las, teniendo aplicaciones en la industria alimenta-

ria, farmacéutica y en procesos de biodegradación

(http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.ph

p?cod_art=5). Los exopolisacáridos sulfatados son

poco frecuentes entre los exopolisacáridos de

origen microbiano, sin embargo, algunos microor-

ganismos halófilos estudiados sintetizan políme-

ros en cuya composición se detectan grupos sulfa-

to. Una de las ventajas de estos exopolisacáridos

es que tienen actividad moduladora de la prolife-

ración de distintos tipos celulares, entre ellos

células tumorales y bloquea la entrada de células

virales en células hospederas, además, los exopo-

lisacáridos le dan la capacidad a las células bacte-

rianas de formar biofilms permitiéndoles la ad-

hesión a diferentes superficies.

Otras de las ventajas que le conceden los exopoli-

sacáridos a las bacterias halófilas es la capacidad

de captar metales pesados, su actividad viscozante

y emulgente, adicionalmente algunos exopolisacá-

ridos pueden ser fuentes de oligosacáridos ricos en

fucosa, presentando potenciales aplicaciones en

cosmética y medicina (Mata-Gómez, 2006).

El exopolímero poli(γ-D-ácido glutámico) (PGA)

puede ser usado como un espesante, humectante,

material de liberación sostenida, o portador de

medicamentos biodegradable en la industria far-

macéutica o alimentaria (Kunioka, 1997).

Los biosurfactantes mejoran la remediación de

suelo y agua contaminados con aceite, disminuyen

la tensión superficial, incrementan la solubilidad y

movilidad de hidrocarburos hidrofóbicos, promo-




viendo la degradación (Figura 2). Los microorga-

nismos halófilos o halotolerantes productores de

biosurfactantes podrían jugar un papel importante

en la acelerada remediación de medios ambientes

salinos contaminados con aceite (Margesin and

Schinner, 2001).

Figura 2. Producción de emulsificantes del petró-

leo por bacterias halófilas aisladas en el Departa-

mento de ISA-ENCB (Foto: Mónica Benítez)

Se ha aplicado la gelificación de exopolisacáridos

bajo condiciones alcalinas para remover coloran-

tes de efluentes textiles (Margesin and Schinner,

2001).

Los liposomas son usados en medicina y cosméti-

cos para el transporte de compuestos a sitios es-

pecíficos en el cuerpo. Lípidos vinculados al éter

de arqueas halófilas tienen una alta estabilidad

química y resistencia contra las esterasas y por lo

tanto más alto rango de supervivencia que los

liposomas basados en derivados de ácidos grasos

(Margesin and Schinner, 2001).

Las lectinas, proteínas selectivas unidas a azúcar,

son herramientas útiles para la investigación de la

superficie celular y marcadores celular.

Son usadas como marcadores de las modificacio-

nes de la superficie celular para la detección de

células malignas (Margesin and Schinner, 2001).

Las bacterias halófilas también han sido usadas

para la producción de bioplásticos, los polihi-

droxialcanoatos (PHA) son compuestos bacteria-

nos acumulados intracelularmente.

Como plásticos biodegradables podrían reempla-

zar termoplásticos derivados del aceite en algunos

campos (Margesin and Schinner, 2001).

Biotecnología Alimentaria

Los microorganismos halófilos juegan un impor-

tante papel en los procesos de fermentación que

ocurren en presencia de sal; estos microorganis-

mos catalizan la fermentación y generan los com-

puestos encargados de dar características de sabor,

consistencia y aroma a los productos resultantes,

adicionalmente los microorganismos halófilos

producen compuestos que pueden servir como

control de microorganismos no deseados (Marge-

sin and Schinner, 2001).

Los microorganismos halófilos han sido usados

para la producción de suplementos alimenticios y

colorantes para alimentos; una alternativa promi-

soria para la producción de ácidos grasos poliinsa-

turados de cadena larga, son las bacterias marinas,

las cuales permiten procesos de purificación con-

vencionales, rápidos rangos de producción y

buena consistencia del producto y rendimiento. En

el caso de los colorantes, los β-carotenos son usa-

dos en la industria de alimentos como colorantes

naturales, como precursores de la vitamina A,

como aditivos en cosméticos, preparaciones mul-

tivitamínicas, y productos saludables.

Se ha reportado que las bacterias halófilas extre-

mas tienen un óptimo crecimiento y un buen ren-

dimiento en la producción de carotenoides en

presencia de 25% de NaCl (Margesin and Schin-

ner, 2001).

Figura 3. Pigmentos naturales en los alimentos

Bioremediación


La presencia de sodio y condiciones salinas en los

suelos, interfiere en el crecimiento adecuado de la

mayoría de los cultivos y por lo tanto constituye

uno de los problemas más serios que enfrenta la

agricultura sostenible en todo el planeta. La FAO

y la UNESCO calculan que el área total de suelos

salinos en el mundo es de 397 millones de hectá-

reas y los suelos sódicos corresponden a 434 mi-

llones de hectáreas (Oldeman, 1991; Brandt and

Thornes, 1996; FAO, 2000; FAO, 2002). La recu-

peración de los suelos sódicos se ha hecho princi-

palmente cambiando el sodio en complejo coloidal

por otro catión, aplicando principalmente sales

solubles de calcio ó sales de calcio con baja solu-

bilidad (cal agrícola), siendo esta una opción cos-

tosa, Sánchez-Leal y Arguello- Arias, (2006)

proponen una alternativa en la cual algunas bacte-

rias halófilas son capaces de capturar sodio in

vitro y pueden ser posiblemente utilizadas en un

biorreactor para la bioremediación de suelos sódi-

cos y salinos, formando un consorcio entre bacte-

rias autóctonas y bacterias a las cuales se les ha

comprobado su capacidad de capturar sodio.

Se han aprovechado la habilidad de microorga-

nismos halófilos/ halotolerantes de utilizar aminas

aromáticas como una fuente de carbono y energía

( Li et al, 2010) y se ha comprobado que crecen

sobre compuestos aromáticos (Cuadros- Orellana

et al, 2006; Arulazhagan and Vasudevan, 2009; Li

et al 2006; Peyton et al, 2006 ). Asimismo se han

desarrollado procesos para el tratamiento biológi-

co eficiente de ecosistemas contaminados con

productos del petróleo en presencia de sal (Betan-

cur-Galvis et al, 2006).

Existen algunos reportes sobre la capacidad de los

microorganismos halófilos para degradar coloran-

tes textiles (Kolekar et al, 2008). En el Laborato-

rio de Residuos Peligrosos hemos realizado el

aislamiento de microorganismos halófilos a partir

de ambientes salinos ubicados en Chile y México

(Figura 4).

Figura 4. Degradación de Naranja II por halófilos

aislados en el Departamento de ISA-ENCB (Foto:

Laura Castillo).

Se han aislado bacterias halófilas capaces de de-

gradar compuestos orgánicos halogenados como

tricloroetileno, los cuales son de gran importancia

debido a su persistencia y toxicidad (Fuse, 1998).

Algunos autores han aislado bacterias halófilas

capaces de degradar lindano, DDT y 2,4-D (Oes-

terhelt et al., 1998; Maltseva et al., 1996).

Conclusiones.

Los microorganismos halófilos presentan un gran

potencial de aplicación en diferentes campos de la

biotecnología, el uso de microorganismos para la

degradación de contaminantes es un campo de

investigación en desarrollo. El uso de microorga-

nismo para la obtención de metabolitos o enzimas

presenta ventajas biotecnológicas debido a que las

condiciones extremas requeridas para su creci-

miento impiden los problemas de contaminación

inherentes a los procesos fermentativos.

Agradecimientos.

Este trabajo forma parte de las actividades enmar-

cadas en el proyecto SIP 20110775 del Instituto

Politécnico Nacional.


Referencias

Antón, J., Oren, A., Benlloc, S., Rodrpi-

guez-Valera, F. Amman, R., Roselló-Mora, R.

(2002) Salinibacter ruber gen.nov. sp. nov., a

novel extremely halophilic member of the Bacte-

ria from saltern crystallizer ponds. Int. J. Syst.

Evol. Mocrobiolo. 52: 485-491.

Arulazhagan P, Vasudevan N. 2009. Role

of a moderately halophilic bacterial consortium in

the biodegradation. of polyaromatic hydrocarbons

Marine Pollution Bulletin 58 (2009) 256–262

Bagai, R. and Madamwar, D. (1996) Conti-

nuous Production of Halophilic α- amylase

Through Whole Cell Immobilization of Halobac-

terium salinarium. Appl. Biochem. Biotechnol.

62: 213-218.

Betancur-Galvis L.A, Alvarez-Bernal

D,Ramos-Valdivia A.C,. Dendooven L. 2006.

Bioremediation of polycyclic aromatic hydrocar-

bon-contaminated saline–alkaline soils of the

former Lake Texcoco. Chemosphere 62:1749–

1760

Brandt, C.J., Thornes, J.B. (1996) Mediterra-

nean Desertification and Land Use. John Willey &

Sons, Chihester. 43-86.

Cuadros-Orellana S, Pohlschro M, Durrant L,

2006. Isolation and characterization of halophilic

archaea able to grow in aromatic compounds.

International Biodeterioration & Biodegradation

57: 151–154

FAO (2000) Global Network on Integrated

Soil Management for Sustainable Use of Salt-

Affected Soils. Food and Agriculture Organiza-

tion, Rome, Italy.

FAO (2002) The Salt of the Earth: Hazardous

for Food Production. World Food Summit. Food

and Agriculture Organization, Rome, Italy.

Fuse, H. (1998) Oxidation of organic com-

pounds by bacteria. Patent JP10128385.1998 May

19

González-Hernández, J.C. y Peña, A. (2002)

Estrategias de adaptación de microorganismos

halófilos y Debaryomyces hansenii. Rev. Latin.

Microbiol. 44(3-4): 137-156.

Hendry, P. (2006) Extremophiles: there´s

more to life. Environ. Chem. 3:75-76.

Hough, D. and Danson, M. (1999) Extremo-

zymes. Current Opinion in Chemical Biology. 3:

39-46.

Imhoff, J.F., Süling, J. (1996) The phyloge-

netic relationship among Ectothiorhodospiraceae:

a reevaluation of their taxonomy on the basis of

16S rDNA analyses. Arch. Microbiol. 156: 106-

113.

Joshi, R., Ravindranathan, T., Basta-

wade,K.B., Gkhale, D.V., Kalkote, U.R., Sudge,

S.S. (2000) Halophilic Pseudomonas strain having

accession no. NCIM 5209 (ATCC 55940) and a

process for preparing D(-) Ncarvamovlphenylgly-

cine using said strain. Patent US6121024. 2000.

September 19.

Kolekar YM, Pawar SP, Gawai KR,. Lok-

hande PD, Shouche YS, Kodam KM. 2008. Deco-

lorization and degradation of Disperse Blue 79

and Acid Orange 10, by Bacillus fusiformis

KMK5 isolated from the textile dye contaminated

soil Bioresource Technology 99. 8999–9003.

Kunioka, M. (1997) Biosyntesis and chemical

reaction of poly (amino acids) from microorgan-

isms. Appl. Microbiol. Biotechnol. 47: 469.475.

Li H, Li U, Luo NY,. Luan TG, Hu J, Wang

YZ, Wu PC,. Chen MJ,. Lu JQ. 2006. Biodegrada-

tion of benzene and its derivatives by a psychroto-

lerant and moderately haloalkaliphilic Planococ-

cus sp. strain ZD22. Research in Microbiology

157: 629–636.

Li J, Jin Z, Yu B. (2010). Erwinia sp. Strain

HSA6 Isolation and characterization of aniline

degradation slightly halophilic bacterium. Micro-

biological Research 165 (2010) 418—426.

Maltseva, O., McGowan, C., Fulthorpe, R.,

Oriel, P. (1996) Degradation of 2,4-

dichlorophenoxyacetic acid by haloalkalophilic

bacteria. Microbiology. 142:1115-1122.

Mata-Gómez, J.A. (2006) Caracterización

de los exopolisacáridos producidos por microor-

ganismos halófilos pertenecientes a los géneros

Halomonas, Alteromonas, Idiomarina, Palleronia

y Salipiger. Tesis Doctoral. Universidad de Gra-

nada.

Margesin, R., Schinner, F. (2001) Potential of

halotolerant and halophilic microorganisms for

biotechnology. Extremophiles. 5(2): 73-83.

Martínez-Cánovas, M.J., Quesada, E., Martí-

nez-Checa, F., del Moral, A., Béjar, V. (2004)

Salipiger mucescens gen.nov., sp. nov., a mod-

erately halophilic, exopolysaccharide-producing

bacterium isolated from hypersaline soil, belong-

ing to the alpha-Proteobacteria. Int. J. Syst. Evol.

Microbiol. 54: 1735-1740.


Martínez-Checa, F., Quesada, E., Martínez-

Cánovas, M.J., Llamas, I., Béjar, V. (2005) Palle-

ronia marisminoris gen. nov., sp. nov., a mod-

erately halophilic, exopolysaccharide-producing

bacterium belonging to the ―Alphproteobacteria‖,

isolated from a saline soil. Int. J. Syst. Evol. Mi-

crobiol. 55: 2525-2530.

Meseguer-Soria, I. (2004) Los microorganis-

mos halófilos y su potencial aplicado en biotecno-

logía. Facultad de Farmacia y Bioquímica. Ciencia

e Investigación VII (2). Pág. 13-17.

Mota, R.R., Márquez, M.C., Arahal, D.A.,

Mellado, E., Ventosa, A. (1997) Polyphasic taxo-

nomy of Nesterenkonia halobia. Int. J. Syst. Bac-

teriol. 47: 1231-1235.

Oesterhelt, D., Patzelt, H., Kesler, B. (1998)

Decomposition of halogenated hydrocarbons by

halophilicbacteria. Patent DE19639894.1998.

April 9

Oldeman, L.R. (1991) Global extent of soil

degradation. International Soil Reference and

Informatin Centre. Hinkeloord Agricultural Uni-

versity Wageningen.

Oren, A. (1999) Bioenergetics aspects of ha-

lophilism. Microbiol. Mol. Rev. 63:334-348.

Oren, A. (2002) Molecular ecology of ex-

tremely halophilic archaea and bacteria. FEMS

Microbiology Ecology. 39:1-7.

Paterek, J.R., Smith, P.H. (1988) Methanoha-

lophilus maii gen. nov., sp. nov., a methylotrophic

halophilic methanogen. Int. J. Syst. Bacteriol. 38:

122-123.

Peyton BM, Wilson T, Yonge D. 2002. Kinet-

ics of phenol biodegradation in high salt solutions.

Water Research 36: 4811–4820

Podar M, Reysenbach ALouise. 2006. New

opportunities revealed by biotechnological explo-

rations of extremophiles. Current Opinion in Bio-

technology 17:250–255

Rainey, F.A., Zhilina, T.N., Boulygina, E.S.,

Stackebrandt, E., Tourova, T.P., Zavarin, G.A.

(1995) The taxonomic study of the fermentative

halophilic bacteria: description of Haloanaero-

biales ord.nov., Halobacteriaceae fam. nov., Ore-

nia gen. nov. and further taxonomic rearrange-

ments at the genus and species level. Anaerobe. 1:

185-199.

Sánchez-Leal, L. y Arguello Arias, H. (2006)

Capacidad de bacterias halófilas para capturar

sodio in Vitro y su posible aplicación en bioreme-

diación en suelos salinos-sódicos. Nova-

Publicación científica. 4(6): 1-114.

Sánchez-Porro, C., Martín, S., Mellado, E.,

Ventosa, A. (2003) Diversity of moderately

halophilic bacteria producing extracellular hydro-

lytic enzymes. J. Appl. Microbiol. 94(2): 295-300.

Skerman, V.B.D., McGowan, V., Sneath,

P.H.A. (1980) Approved List of Bacterial Names.

Int. J. Syst. Bacteriol. 30:225-240.

Stosz, S.K., Weiner, R.M. and Coyne, V.E.

(1995) Agarase system from Alteromonas strain 2-

40. Patent U85418156. 1995. May 23

Sudge, S.S., Bastawde, K.B., Gokhale, D.B.,

Kalkote, U.R., Ravindranathan, T. (1998) Produc-

tion of D-hydantoinase by halophilic Pseudomo-

nas sp. NCIM 5109. Appl. Microbiol. Biotechnol.

45:594-599.

Ventosa, A., Gutiérrez, M.C., García, M.T.,

Ruíz-Berraquero, F. (1989) Classification of

Chromobacterium marismortui in a new genus,

Chromohalobacter gen. nov., as Chromohalobac-

ter marismortui comb. nov., nom. Rev. Int. J.

Syst. Bacteriol. 39: 382-386.

Ventosa, A., Sánchez-Porro, C., Martín, S.

and Mellado, E. (2005) Halophilic archea and

bacteria as source of extracellular hydrolytic en-

zymes. In N: Gunde-Cimerman, A. Oren y A,

Plemenitas (eds). Adaptation to life at salt concen-

trations in Archaea, Bacteria and Eukarya, Heil-

deberg. Spring-Verlag.

Vreeland, R.H., Litchfield, C.D., Martin,

E.L., Elliot, E. (1980) Halomonas elongata, a new

genus and species of extremely salt tolerant bacte-

ria. Int. J. Syst. Bacteriol. 30: 485-495.

Wang CY, Hsieh YRu, Ng CC, Chan H,

Lin HT, Tzeng Wh, Shy YT (2009). Purification

and characterization of a novel halostable cellu-

lase from Salinivibrio sp. strain NTU-05. Enzyme

and Microbial Technology 44 (2009) 373–379


Zhilina, T.N., Zavarin, G.A. (1987) Metha-

nohalobium evestigatus, n. gen., n. sp. The ex-

tremely halophilic methanogenic Archaebacte-

rium. Dokl. Akad. Naud SSSR. 293: 464-468.

Zhilina, T.N., Zavarin, G.A. (1990) A new

extremely halophilic homoacetogen bacteria Ace-

tohalobium arabaticum gen. nov., sp. nov., Dokl.

Akad. Naud SSSR. 311: 745-747.

Referencias electrónicas

http://cbt.fcyt.umss.edu.bo/trabajo/verarticulo.php

?cod_art=5 Ortuño, F., Torres, A., Soto, R., y

Ferrufino, E. Bacterias Halófilas Productoras de

Exopolisacáridos. Centro de Biotecnología. Uni-

versidad Mayor de San Simón <consulta 16 de

Agosto de 2011>.

http://www.lluisvives.com/servlet/SirveObras/015

93741546702713008813/012969_2.pdf <consulta

16 de Agosto de 2011>.





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Aplicaciones Biotecnológicas de Microorganismos Halófilos