Aspectos biológicos básicos de Pinctada imbricata (Bivalvia: … · La ostra perla es un bivalvo muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos

Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 7: 117-132, Diciembre 2015. 117

Aspectos biológicos básicos de Pinctada imbricata (Bivalvia: Pteriidae) en la laguna de La Restinga, isla de Margarita,

VenezuelaBasic biological aspects regarding Pinctada imbricata (Bivalvia:

Pteriidae) in the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela

Gladys Vásquez1*, Roberta Crescini1, William Villalba1, José Mogollón1 y Luis Troccoli2

RESUMENLa ostra perla es un bivalvo muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos en el Mar Caribe, donde es explotada para su comercialización, siendo un recurso valioso en el nororiente de Venezuela. Con la finalidad de aportar información sobre Pinctada imbricata en la laguna de La Restinga, se estimó el crecimiento, estructura de tallas, índice de condición y mortalidad natural desde abril de 2012 hasta enero de 2013. Se recolectaron 40 muestras mensuales de forma aleatoria de ostra perla por medio de buceo en apnea, en un transecto lineal de 200 m aproximadamente. La relación entre la longitud total y el peso total indicó un crecimiento alométrico negativo. Se mostró una distribución multimodal en casi todos los meses de muestreo, con un intervalo de tallas comprendidas entre 21.56 y 54.61 mm de longitud total. El pico modal observado en casi todos los meses fue entre 24 y 28 mm, indicando un reclutamiento continuo durante todo el año. El índice de condición mensual presentó su valor máximo en mayo de 2012 y el mínimo en noviembre de 2012. Los paráme-tros de crecimiento fueron: L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/año y t0 = 0.37, alcanzando su talla comercial reglamentaria de 50 mm a los 18 meses de vida aproximadamente, con una longevidad máxima estimada de 2.92 años. La mortalidad total corresponde a la mortalidad natural M y fue calculada como Z = 1.40/año.

Palabras claves: Moluscos, bivalvos, ostras, dinámica, manejo.

ABSTRACTPearl oysters are abundant bivalves in the northeastern coast of South America that form dense shoals in the Caribbean Sea, where they are exploited for marketing, making them a valuable resource in northeastern Venezuela. In order to provide information on Pinctada imbricata in the La Restinga Lagoon, its growth, size structure, condition index and natural mortality were estimated from April 2012 to January 2013. A total of 40 random samples of pearl oysters were collected on a monthly basis by freediving in a linear transect of appro-ximately 200 m. The total length and total weight ratio indicated a negative allometric growth. A multimodal distribution was shown in almost all sampling months, with sizes ranging between 21.56 and 54.61 mm of total length. The modal peak observed in most of the months was between 24 and 28 mm, indicating a conti-nuous recruitment throughout the year. The maximum peak of the monthly condition index was in May 2012, while the minimum was in November 2012. Growth parameters were L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/year and t0 = 0.37, reaching the regulatory market size of 50 mm at approximately 18 months, with an estimated 2.92 year maximum longevity. Total mortality, corresponding to natural mortality M, was calculated as Z = 1.40/year.

Keywords: Mollusks, bivalves, oysters, dynamics, management.

Licencia Creative Commons Atribución-No-Comercial

SinDerivadas 3.0 Costa Rica.

1 Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar, Universidad de Oriente, isla de Margarita, Venezuela.2 Instituto de Investigaciones Científicas, Universidad de Oriente, isla de Margarita, Venezuela. [email protected]*

Recibido: 18 de marzo de 2015Corregido: 1 de junio de 2015Aceptado: 11 de agosto de 2015DOI: http://dx.doi.org/10.15359/revmar.7.8

mailto:[email protected]

118 Rev. Mar. Cost. ISSN 1659-455X. Vol. 7: 117-132, Diciembre 2015.

Vásquez, Crescini, Villalba, Mogollón y Troccoli

INTRODUCCIÓNLas estimaciones de los valores de

crecimiento en los individuos son de gran importancia en la construcción de modelos poblacionales para el diseño de estrategias de manejo y protección de los organismos (Wright-López et al. 2009). En los estudios de dinámica de poblaciones de cualquier especie (Tresierra & Culquichicón, 1993), uno de los elementos claves es el análisis de la función que relaciona el peso con la longitud y la estimación de sus respectivos parámetros (Ehrhardt, 1981), así como el índice de condición, el cual ha sido utilizado para estimar el valor del organismo para su explotación y consumo, siendo por lo general proporcional a la talla-peso (Cruz & Villalobos, 1993). Las estimaciones del índice de condición en bivalvos se ha utilizado tradicionalmente tanto con fines comerciales como biológicos; esta puede ser una alternativa para inferir una mayor información biológica de estadísticas pesqueras en los recursos comerciales (Searcy, 1983) y permite conocer cómo responde el organismo a las variaciones del ambiente (Bautista, 1989).

En las últimas décadas, muchas especies de bivalvos sustentan una creciente actividad de explotación y comercialización dado su alto valor nutritivo (Lodeiros et al. 1999); entre estos destacan: el mejillón Perna perna (Linné, 1758), la ostra de mangle Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), la pepitona Arca zebra (Swainson, 1833), el chipichipi Donax denticulatus (Linne, 1758), el guacuco Tivela mactroides (Born,

1778) y la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Gómez, 1999).

P. imbricata es un bivalvo de la familia Pteriidae, cuyo tamaño oscila entre 38 y 98 mm de longitud total (Sabelli, 1982). Esta especie es muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos en el Mar Caribe, tanto en Colombia como en Venezuela, y se encuentra ampliamente distribuida, en el Océano Atlántico, desde Carolina del Norte, EUA, hasta Brasil, desarrollándose en aguas poco profundas en general en zonas de rocas, corales, conchas y praderas de Thalassia sp. (Lodeiros et al. 1999). La ostra perla tiene un doble interés económico en el oriente de Venezuela, dado su consumo y producción de perlas (Mackenzie et al. 2003; Márquez et al. 2011); además de su potencial para la producción acuícola (Lodeiros & Freites, 2008). A partir de la década de los setenta del siglo pasado, la explotación de esta especie diverge en la utilización de su carne para consumo, y en la actualidad supone aún un valioso recurso económico en la región nororiental de Venezuela, especialmente en el Estado Nueva Esparta, donde los bancos naturales producen un promedio de 380 t de carne (Gómez, 1999); no obstante, León (2009) alerta que dichos bancos muestran síntomas de agotamiento.

En la actualidad, la ostra perla P. imbricata es extraída principalmente por buceo y en ocasiones con rastras (Mackenzie et al. 2003). El


Aspectos biológicos básicos de Pinctada imbricata (Bivalvia: Pteriidae) en la laguna de La Restinga

ente encargado de su regulación (INSOPESCA) señala que esta se encuentra normada en la Resolución MAT Nº 009 del 12 de agosto de 2002, la cual establece la época de pesca (entre el 15 de febrero y el 31 de julio de cada año), el tipo de técnica de pesca (rastra o buceo) y los permisos de captura del recurso, el cual debe ser superior a los 50 mm de longitud de la concha. A su vez, la especie está protegida por la Ley de Perlas de 1994 (González et al. 2006).

En Venezuela, se han realizado diversas investigaciones sobre la especie, entre las que se mencionan: evaluación del recurso (Salaya & Salazar, 1972), aspectos reproductivos (Marcano, 1984; Ruffini, 1984), producción somática en una población natural (Verginelli & Prieto, 1991), biomasa de los compartimientos específicos de la producción secundaria (Villalba, 1995), índice de engorde (León & Millán, 1996), estudios ecotoxicológicos (Lodeiros, 1999; Nusetti et al. 2004), crecimiento y mortalidad (Marcano et al. 2005), variación espacial y temporal de juveniles (Castellanos & Campos, 2007), crecimiento y supervivencia en diferentes sistemas de confinamiento (Márquez et al. 2011). Actualmente, el estudio de la dinámica poblacional de ostras perleras en diferentes partes del mundo constituye una prioridad en el manejo y protección de este valioso recurso producto de las disminuciones de las densidades de sus bancos por parte de la pesca artesanal (Wright-López et al. 2009): en el Caribe Colombiano, Velasco & Barros (2010) evalúan la supervivencia

de la ostra perla en cultivos suspendidos basados en estimaciones de diferencias de densidades; en el golfo Arábico, los estudios poblacionales son prioridad para el manejo del recurso (Mohammed & Yassien, 2003), mientras que en Australia se enfocan en estudiar los aspectos reproductivos y genéticos de la especie para fines de cultivo (Colgan & Ponder, 2002; O’connor & Lawler, 2004).

Considerando la presencia de la especie P. imbricata en el ambiente lagunar hipersalino, diferente a su hábitat natural, se planteó la necesidad de evaluar algunos aspectos biológicos básicos de P. imbricata, con la finalidad de aportar información que permita recomendar el manejo sustentable de la población y su estatus en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio y muestreoEl Parque Nacional Laguna de

La Restinga, localizado en la isla de Margarita (Fig. 1), está ubicado geográficamente entre las coordenadas: 10° 55’ y 11° 03’ N y 64° 01’ y 64° 12’ O. Posee forma triangular con una longitud máxima de 15 km, una anchura máxima de 5 km, un área de 26 km² y una profundidad media de 2.5 m (Troccoli et al. 1999). Su configuración es bastante compleja, ya que posee sublagunas, caños, canales y formaciones de mangles intercomunicados entre sí. Está separado del mar, por el norte, mediante una barra arenosa de 23 km de longitud (Ramírez, 1996).

Los muestreos se realizaron



mensualmente durante 10 meses, desde abril de 2012 hasta enero de 2013 en la zona del Indio (Fig. 1), la cual es un área de una profundidad aproximada de 2.5 m, con un borde de Rhizophora mangle (mangle rojo), cuyas raíces albergan una alta diversidad de organismos y sustrato fangoso. Esta es la única localidad de toda la laguna de La Restinga donde se encuentra la ostra perla P. imbricata y es una zona del parque nacional donde no se realizan actividades de pesca. Utilizando un transecto lineal de 200 m de longitud aproximadamente, colocado paralelo a la línea de manglar y buceo en apnea, se tomaron 40 individuos de

forma manual y aleatoria de las raíces del mangle, obteniendo un total de 400 ejemplares durante todo el periodo de muestreo. Los organismos recolectados fueron colocados en bolsas plásticas y preservados hasta su procesamiento.

Adicionalmente se tomaron datos de temperatura y salinidad con una sonda multiparamétrica YSI-85 y muestras de aguas para estimaciones de clorofila a como indicador de biomasa fitoplanctónica, la cual fue determinada por medio del método espectrofotométrico que se basa en el coeficiente de extinción de la clorofila a en acetona al 90%. Las concentraciones fueron obtenidas a partir

Fig. 1. Ubicación aproximada de la zona de muestreo en el área de estudio de la laguna de La Restinga, isla de Margarita, VenezuelaFig. 1. Approximate location of the sampling zone in the study area of the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela



de las fórmulas propuestas por Lorenzen (1967). Estos datos fueron representados por el estadístico gráfico de caja y bigotes.

Relación talla-peso, estructura de talla e índice de condición

A los individuos recolectados se les determinó la longitud anteroposterior (Lt, mm) utilizando un vernier de 0.01 mm de precisión y el peso seco total (g) se obtuvo secando los ejemplares en una estufa (80° C/72 h) y pesándolos posteriormente con una balanza analítica de 0.001 g de precisión. La relación entre la longitud y el peso se analizó empleando la ecuación P = aLb, donde P es el peso total (g), L es la longitud total (mm), “a” es la intersección con el eje de las coordenadas y “b” es la pendiente de la curva. Se evaluó la significancia estadística del exponente isométrico por medio de la ecuación propuesta por Pauly (1983): t = SLt/SPt *(b’-3)/(√1-r*√n-2), donde t: estadístico t-Student, SLt: desviación estándar de la longitud total, SPt: desviación estándar del peso total, bʼ: valor ajustado de b (bʼ = b/r), r: coeficiente de correlación, y n: número de datos.

La estructura de tallas de la población se analizó elaborando histogramas mensuales, agrupando los datos en rangos de longitudes de 2 mm. Con los datos biométricos, se determinó el índice de condición IC = Ps/Pf x 100 (Hickman & Illingworth, 1980), donde Ps = peso seco del tejido somático y Pf = peso seco total. El índice de condición se relacionó con los parámetros temperatura, salinidad y clorofila a, con la finalidad de describir la influencia de estos parámetros sobre este.

Crecimiento y mortalidad naturalEl crecimiento en longitud se

determinó por el modelo no estacional de von Bertalanffy según la ecuación Lt = L∞[1 - exp -K(t - t0)], donde L∞ es la longitud asintótica, K es el coeficiente de crecimiento y t0 es la edad a la cual la longitud es cero estimada por la ecuación Log10(-t0)=-0.3922–0.2752Log10(L∞)-1.038Log10(K) (Pauly, 1979), aplicando previamente el método de Bhattacharya (1967) para la descomposición gráfica de los grupos modales, suponiendo normalidad de los datos, los cuales fueron comprobados por medio de la prueba de normalidad Kolmorv-Smirnov (Zar, 1996). Posteriormente se empleó el método de Fabens para la estimación de parámetros de crecimiento mediante progresiones modales, empleando el programa FISAT (Gayanilo et al. 1996). La mortalidad natural fue calculada utilizando la ecuación de Hoenig (1983) ln (Z) = a + b ln (tmax), donde a y b son constantes para moluscos y tmax es la edad máxima, la cual fue estimada por medio de la fórmula tmax = 3/k + t0. Dado que la población evaluada no está siendo explotada, Z es la tasa de mortalidad que en este caso corresponde a M (tasa de mortalidad natural) como lo señalan Hewitt & Hoenig (2005).

RESULTADOS

Relación talla-peso, estructura de tallas e índice de condición

Durante el periodo de muestreo en la laguna de La Restinga, se procesaron 400 organismos de P. imbricata con tallas comprendidas entre 21.56 y



54.61 mm de longitud total. La relación entre la longitud total del animal (Lt) y el peso total (Pt) estuvo representada por la ecuación Pt = 0.00017L2.89 (r2 = 0.84) (Fig. 2), indicando un crecimiento alométrico negativo (t: 9.82; P < 0.05). La población mostró una distribución multimodal en casi todos los meses de muestreo a excepción del mes de agosto; el mayor número de ejemplares correspondió al intervalo de 38-40 mm (39.04 ± 0.60 mm), mientras que fueron escasos los organismos con una talla inferior a 24 mm (22.19 ± 0.75 mm) y superior a 54 mm (52.19 ± 1.59 mm) (Fig. 3). El índice de condición mensual (IC) presentó su valor máximo en mayo de 2012 (16.35 ± 3.56%) y el

mínimo en noviembre de 2012 (3.93 ± 2.77%), observándose de incrementos en mayo y agosto de 2012 y fuertes decrecimientos entre septiembre de 2012-enero de 2013 y junio-julio de 2012 (Fig. 4), presentando diferencias estadísticamente significativas entre los meses de muestreo (F = 25.11; P < 0.05). Los parámetros temperatura, salinidad y clorofila a (Fig. 5) fueron relacionados con el IC, mostrándose en el análisis correlaciones positivas con la cl-a (r2= 0.4975) y negativas con la salinidad (r2= -0.8718) y la temperatura (r2= -0.1311), siendo la salinidad el factor con mayor influencia sobre este índice para Pinctada imbricata, observándose que los mayores valores de IC corresponden

Fig. 2. Relación longitud (mm)-peso total (g) de la ostra perla Pinctada imbricata recolectada desde abril de 2012 hasta enero de 2013, en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, VenezuelaFig. 2. Length-weight ratio of the pearl oyster Pinctada imbricata collected from April 2012 to January 2013, in the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela

Peso

tota

l (g)

Lt (mm)



Fig. 3. Distribución mensual de frecuencia de longitud total (mm) de Pinctada imbricata recolectada desde abril de 2012 hasta enero de 2013Fig. 3. Monthly frequency distribution of total length (mm) of Pinctada imbricata collected from April 2012 to January 2013

a aumentos en la biomasa fitoplanctónica y disminuciones de temperatura y salinidad, por lo que estos estarían influenciando la actividad fisiológica de los animales.

Crecimiento y mortalidad Los parámetros de crecimiento no

estacional para P. imbricata determina-dos a partir de distribuciones de frecuen-cia de tallas agrupadas en clases de 2 mm



de longitud total permitieron obtener los siguientes valores: L∞ = 68.5 mm, K = 1.18/año, t0 = 0.37 (Fig. 6).. De acuerdo con esto, la expresión final del crecimien-to se puede representar por la siguiente ecuación: Lt = 68.5[1-exp(–1.18 (t-0.37))], don-de el animal alcanza su talla comercial reglamentaria de 50 mm (talla reglamen-taria establecida en la resolución MAT 009 del 12/08/2002) aproximadamente a los 18 meses de vida, estimándose una longevidad máxima de 2.92 años. La mortalidad natural está representada por la ecuación Ln (Z) = 1.23 + (-0.832)*Ln (2.92) con un valor de Z = 1.40/año, don-de los valores 1.23 y 0.832 corresponden a las constantes de los parámetros “a” y “b” de la ecuación de Hoenig (1983) es-tablecidos para moluscos.

DISCUSIÓN

Relación talla-peso, estructura de tallas e índice de condición

Las relaciones talla-peso permiten conocer si en un organismo predomina una tendencia isométrica (b= 3) o alométrica (b˂3 o b>3), definiendo así la proporción del crecimiento de los individuos de una población (Serrano, 2003). Esta relación es requerida en análisis pesqueros para estimar la dinámica y determinar el tamaño de la población, ya que la tasa de incremento en peso refleja la influencia de los factores ecológicos de un hábitat y cómo estos afectan a los organismos (Mohammed & Yassien, 2003).

P. imbricata en la laguna de La Restinga mostró un crecimiento alomé-

Fig. 4. Variación mensual del índice de condición de Pinctada imbricata recolectada desde abril de 2012 hasta enero de 2013 en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, VenezuelaFig. 4. Monthly variation of the condition index of Pinctada imbricata collected from April 2012 to January 2013 in the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela



Fig. 5. Caja y bigotes de la variación estacional de temperatura, salinidad y clorofila a en el Indio, laguna de La Restinga, isla de Margarita, VenezuelaFig. 5. Box plot and whiskers indicating seasonal variation of temperature, salinity and clorophyll a at the Indio, La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela

Fig. 6. Curva de crecimiento de von Bertalanffy de Pinctada imbricata recolectada desde abril de 2012 hasta enero de 2013 en la laguna de La Restinga, isla de Margarita, VenezuelaFig. 6. von Bertalanffy growth curve of Pinctada imbricata collected from April 2012 to January 2013 in the La Restinga Lagoon, Margarita Island, Venezuela



trico negativo (b= 2.89), mientras que Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre, estiman un crecimiento alométrico mayorante (b= 3.15); sin embargo, ha sido reportado en otras es-pecies de ostras crecimiento minorante como en Pinctada mazatlanica en Baja California Sur, México (Saucedo-Lastra, 1995) y Crassostrea rhizophorae en Ve-nezuela (Prieto et al. 2008; González et al. 2015), así como en otros bivalvos (Crescini et al. 2012). Este tipo de cre-cimiento puede estar asociado a la pre-sencia de individuos de igual o seme-jante longitud pero con pesos diferentes producto de la condición reproductiva del momento, o bien, estar relaciona-do con el tamaño de la muestra, épo-ca del año y alimentación (Tresierra & Culquichicón, 1993). Además se debe tomar en cuenta que la especie es neta-mente marina y esta es la primera vez que se encuentra en ambientes laguna-res, por lo que probablemente los resul-tados estén reflejando una adaptación a los factores ambientales en el sitio de muestreo (Rebelo et al. 2005).

La estructura de tallas detectada durante el periodo de muestreo difiere de los datos encontrados por Marcano (2001) para el banco de Las Cabeceras, Isla de Cubagua y Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre (50 y 70 mm de LT), sin embargo, hay coincidencia en la incorporación estacional de nuevos reclutas para la laguna de La Restinga y otras localidades venezolanas; esto es típico de especies con una estrategia de reproducción sincrónica y varios desoves anuales provenientes

de individuos con diferentes edades (Urban, 2000). De igual forma, Cabrera et al. (2001) señalan que las diferencias de tallas podrían ser atribuidas a la cantidad de alimento disponible en el medio o a los cambios en los factores ambientales de los ecosistemas al momento del estudio.

Las fluctuaciones del índice de condición de P. imbricata detectadas en este estudio son semejantes a las encontradas por León et al. (1987) para la especie, coincidiendo los bajos valores de IC entre junio y diciembre. De igual manera, León & Millán (1996) reportaron mayores valores los primeros meses del año y una disminución a partir de julio. Por otro lado, las investigaciones realizadas en La Guajira colombiana (Castellanos & Campos, 2007) han señalado baja condición fisiológica para la especie desde julio hasta diciembre relacionándola con la reproducción y múltiples factores abióticos (Rebelo et al. 2005). León et al. (1987) señalan que factores como salinidad, temperatura y producción primaria influencian la reproducción y fijación de juveniles de P. imbricata en el nororiente de Venezuela: observando los picos de modas predominantes, encontrados durante el estudio, se podría inferir que podría existir una reproducción a tallas inferiores a la reportada o podría ser producto de una adaptación de la especie al ambiente lagunar (León, 2009), por lo que se hace necesario realizar otras investigaciones para proponer un manejo sustentable del recurso en la zona.



Román et al. (2001) señalan que el comportamiento reproductivo de los bivalvos es un factor determinante en la estimación de la condición del organismo. Por ello, se sugiere que los valores más bajos del índice de condición coinciden con la ocurrencia de gametogénesis y los valores más altos generalmente se combinan con la madurez (Villalejo-Fuerte & Ochoa-Báez, 1993). Mackenzie et al. (2003) señalan que P. imbricata es un hermafrodita protándrico, que presenta un periodo de desove prolongado, como ocurre en muchas especies tropicales. En Venezuela, Marcano (1984) señala que la talla de primera madurez sexual de la ostra perla se encuentra por debajo de los 50 mm de LT y que su ciclo reproductivo ocurre durante todo el año, con desoves de mayor intensidad entre junio y noviembre, lo que coincide con los descensos del índice de condición durante estos meses, siendo menor durante junio-julio y octubre y noviembre (León & Millán, 1996). De igual manera, León et al. (1987) reportan bajos valores del índice en los meses de junio a diciembre para tres bancos naturales de P. imbricata del nororiente de Venezuela, señalando que existe una relación inversa entre el IC y la época de desove, como se refleja en la presente investigación.

Crecimiento y mortalidadEl crecimiento de un organismo

provee información ecológica básica e importante para el estudio de su dinámica poblacional (Lepore et al.

2009). El crecimiento de esta especie es rápido y es típico de bivalvos tropicales y ha sido bastante estudiado, existiendo varios valores de los parámetros de crecimiento (L∞ y K) en distintas localidades del país (cuadro 1). Estos valores, en general para bivalvos, varían de acuerdo con la localidad geográfica de la población, siendo estimulados por aumentos de temperatura y disponibilidad de alimento y retardados por cambios de salinidad y bajas temperaturas (Arrieche & Prieto, 2006), el sustrato, la edad, la temperatura, la madurez sexual y la estructura de talla de cada población (Crescini et al. 2012).

De igual forma, la tasa de creci-miento en este estudio (K = 1.18/año) fue inferior a la reportada por los estu-dios anteriormente señalados (cuadro 1). Los diferentes métodos utilizados para la estimación de los parámetros de cre-cimiento, así como las condiciones par-ticulares de los casos de estudio parecen ser los factores que determinan las dife-rencias en las estimaciones, en adición a las condiciones ecológicas particulares de las localidades (Wright-López et al. 2009), por lo que es probable que las elevadas salinidades de la laguna de La Restinga, la cual es una laguna hipersa-lina (>40 UPS en la parte más interna) (Troccoli et al. 1999), estén influencian-do el patrón de crecimiento de esta ostra.

La mortalidad natural es un pará-metro importante en la evaluación de la dinámica de una población (McQuaid & Lindsay, 2000) y es muy dependien-te de las condiciones ambientales. La importancia de los diferentes factores ambientales en determinar el grado de



mortalidad en poblaciones de Pterii-dae ha sido estudiada previamente para individuos del género Pinctada (Pou-vreau & Prasil, 2001); el valor estima-do para la especie en la laguna es in-ferior al encontrado por Marcano et al. (2005) en Guamachito, Estado Sucre. Para el caso de individuos del género Pinctada se considera que en términos generales las condiciones ambientales como los regímenes de temperatura y las variaciones geográficas de produc-tividad determinan significativamente el crecimiento y la mortalidad de ostras en cultivo extensivo y en los bancos naturales (Pouvreau y Prasil, 2001), a estos se anexan la explotación pesquera (Arrieche & Prieto, 2006) y las relacio-nes intra e interespecíficas como lo son la competencia por espacio, alimento y la depredación, esta última ha sido bien documentada en sistema de cultivo don-de se ha señalado la presencia de crus-táceos (Urban, 2000) y gasterópodos del género Cymatium, los cuales llegan como larvas y crecen rápidamente para consumir ostras juveniles (Lodeiros et al. 2002) que son las más vulnerables por su fragilidad de la concha.

CONCLUSIONESLa ostra perla P. imbricata de

la laguna de La Restinga, isla de Margarita, Venezuela, presentó un amplio intervalo de tallas comprendidas entre los 21.56 y 54.61 mm de longitud total, donde el mayor número de individuos presentan tallas entre 38-40 mm.

Existe una correlación positiva (r = 0.84) entre la longitud total y el peso total de la ostra perla P. imbricata en la laguna de La Restinga, representada por la ecuación Pt = 0.00017L2.89. La mortalidad natural para la población de ostra perla fue de 1.40/año.

Los parámetros de crecimiento en longitud para P. imbricata, durante el periodo abril de 2012-enero de 2013 fueron: L∞ = 68.5 mm y K = 1.18/año, estimándose que la ostra perla es de rápido crecimiento, obteniendo su talla comercial (50 mm) a los 18 meses.

AGRADECIMIENTOSAl FONACIT y el Ministerio de

Ciencia, Tecnología e Innovación a través del financiamiento del proyecto PEII nº 1645. A Teófilo Marcano y

Cuadro 1. Parámetros de crecimiento (L∞ y K) de Pinctada imbricata en distintas localidades de Venezuela y ColombiaTable 1. Growth parameters (L∞ and K) of Pinctada imbricata from different locations in Venezuela and Colombia

Lugar L∞ (mm) K (año-1) AutorGolfo de Cariaco 74.69 1.41 Verginelli & Prieto (1991)Cubagua 77.54 1.67 Marcano (2001)Guamachito 85.15 1.42 Marcano et al. (2005)La Restinga 68.5 1.18 Presente estudioLa Guajira colombiana 84.00 0.93 Urban (2000) Cabo de Vela, Colombia 65.7 1.76 Urban (2002)



al personal de la Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar de la Universidad de Oriente, núcleo Nueva Esparta.

BIBLIOGRAFÍAArrieche, D. & Prieto, A. (2006). Paráme-

tros poblacionales del guacuco Tivela mactroides (Bivalvia: Venereidae) de la playa Caicara, Estado Anzoátegui, Venezuela. Cien. Mar., 32(2), 285-296.

Bautista, C. (1989). Tecnología de los moluscos. Madrid, España: Ediciones Mundi-Prensa.

Bhattacharya, C. (1967). A simple method of resolution of a distribution into Gaussian components. Biometrics, 23, 115-135. doi: 10.2307/2528285.

Cabrera, J. H., Protti, M., Urriola, M. & Sáenz, O. (2001). Crecimiento y madu-rez sexual de una población de Saccos-trea palmula (Mollusca: Bivalvia), Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 49(3-4), 877-882.

Castellanos, C. & Campos, N. H. (2007). Va-riación espacial y temporal de juveniles de Pinctada imbricata (Röding, 1798) y Argopecten nucleus (Born, 1778) en la región norte del Caribe Colombiano. Bol. Inv. Mar. Cos., 36, 209-227.

Colgan, D. & Ponder, W. (2002). Gene-tic discrimination of morphologica-lly similar, sympatric species of pearl oysters (Mollusca: Bivalvia: Pinctada) in eastern Australia. Mar Freshwater Res., 53(3), 697-709.

Crescini, R., Villalba, W., Prieto, A. & Lei-va, R. (2012). Parámetros de crecimien-to y mortalidad de Tivela mactroides (Veneridae) en la ensenada La Guardia, isla de Margarita, Venezuela. Bol. Inst. Oceanogr. Venezuela, 51(1), 85-91.

Cruz, R. A. & Villalobos, C. R. (1993). Monthly changes in tissue weight and bio-chemical composition of the mussel Myte-lla guyanensis (Bivalvia: Mytilidae) in Costa Rica. Rev. Biol. Trop., 31, 175-179.

Ehrhardt, N. M. (1981). Métodos de análisis de las estadísticas de captura y esfuerzo de pesca y su aplicación en modelos glo-bales de pesquerías. La Paz, Baja Cali-fornia Sur, México: CICIMAR.

Gayanilo, F. C. Jr., Sparre, P. & Pauly, D. (1996). Stock assessment tools (FISAT) user’s manual. Roma, Italia: FAO.

Gómez, A. (1999). Los recursos marinos renovables del Estado Nueva Esparta, Venezuela. Caracas, Venezuela: Gráfi-cas Capriles.

González, L. W., Eslava, N. & Guevara, F. (2006). Catálogo de la pesca artesanal del Estado Nueva Esparta, Venezuela. Cumaná, Venezuela: RADOCA C.A.

González, C., Crescini, R., Villalba, W., Maldonado, A., Vásquez, G. & Soto, G. (2015). Estructura de tallas, creci-miento y mortalidad de Crassostrea rhizophorae en la laguna de la Restin-ga, isla de Margarita, Venezuela. Sa-ber, 27(2), 331-336.

Hewitt, D. & Hoenig, J. (2005). Compa-rison of two approaches for estimating natural mortality based on longevity. Fish. Bull., 103, 433-437.

Hickman, R. W. & Illingworth, J. (1980). Condition cycle of the green-lipped mussel Perna canaliculus in New Zealand. Mar. Biol., 60, 27-38. doi: 10.1007/BF00395603.

Hoenig, J. M. (1983). Empirical use of longevity data to estimated mortality rates. Fish. Bull., 82(1), 898-903.

León, L. (2009). Los ostrales de Pinctada imbricata del Edo. Nueva Esparta. II Reunión Técnica de la Red Surame-ricana de Conservación de Moluscos Bivalvos. Guayacán, Venezuela: Uni-versidad de Oriente.

León, L. & Millán, Q. (1996). Variación del índice de condición y de la condi-ción bromatológica de la ostra perlífera



Pinctada imbricata Röding, 1798 (Mo-llusca: Bivalvia) en Las Cabeceras, Isla de Cubagua, Venezuela. Mem. Soc. Cienc. Nat. La Salle, 56(146), 23-31.

León, L., Cabrera, T. & Troccoli, L. (1987). Fijación e índice de engorde de la ostra perla Pinctada imbricata (Rö-ding, 1798) (Mollusca: Bivalvia) en tres bancos naturales del nororiente de Venezuela. Contr. Cient. Ctro. Invest. Cient. UDO., 12, 1-44.

Lepore, M. L., Penchaszadeh, P. E., Al-faya, J. E. & Herrmann, M. (2009). Aplicación de calceína para la esti-mación del crecimiento de la alme-ja amarilla Mesodesma mactroides Reeve, 1854. Rev. Biol. Mar. Ocea-nogr., 44(3), 767-774. doi: 10.4067/s0718-19572009000300022.

Lodeiros, C. (1999). Selección de especies de bivalvos representantes de ambientes ma-rinos-costeros con potencialidades para su empleo en evaluaciones de toxicidad. Cumana, Venezuela: INTEVEP S.A.

Lodeiros, C. & Freites, L. (2008). Esta-do actual y perspectivas del cultivo de moluscos bivalvos en Venezuela. En A. Lovatelli, U. Iker & A. Farias (Eds.), Estado actual del cultivo y manejo de moluscos bivalvos y su proyección fu-tura: factores que afectan su sustenta-bilidad en América Latina (pp. 20-24). Puerto Montt, Chile: FAO.

Lodeiros, C., Marín, B. & Prieto, A. (1999). Catálogo de moluscos de las costas nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia. Cumana, Venezuela: Edición APUDONS.

Lodeiros, C., Pico, D., Prieto, A., Nar-váez, N. & Guerra, A. (2002). Growth and survival of the pearl oyster Pinc-tada imbricata (Röding 1758) in suspended and bottom culture in the

Golfo de Cariaco, Venezuela. Aqua-cult. Internat., 10(4), 327-339. doi: 10.1023/A:1022451608405.

Lorenzen, C. (1967). Determination of chlorophyll and pheopigments: spec-trophotometric equations. Limn. Ocean., 12(2), 343-346. doi: 10.4319/lo.1967.12.2.0343.

Mackenzie, C., Troccoli, L. & León, L. (2003). History of the Atlantic pearl-oyster, Pinctada imbricata, industry in Venezuela and Colombia, with biolo-gical and ecological observations. Mar. Fish. Rev., 65(1), 1-20. doi: 10.3354/meps206147.

Marcano, J. S. (2001). Evaluación de la pesquería de la ostra perla Pinctada imbricata en el oriente de Venezuela. Caracas, Venezuela: INIA.

Marcano, J. S., Prieto, A., Lárez, A., Alió, J. & Sanabria, H. (2005). Crecimien-to y mortalidad de Pinctada imbricata (Mollusca: Pteriidae) en Guamachito, Península de Araya, Estado Sucre, Ve-nezuela. Cien. Mar., 31(2), 387-397.

Marcano, V. (1984). Aspectos biológicos de la reproducción en la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Mollusca: Bivalvia) de Punta Las Cabeceras, Isla de Cubagua, Venezue-la. Tesis de licenciatura no publicada. Universidad de Oriente, Venezuela.

Márquez, A., Lodeiros, C., Semidey, D., Carpio, M., Graziani, C. (2011). Cre-cimiento y supervivencia de la ostra perlífera Pinctada imbricata (Röding, 1798) bajo diferentes sistemas de con-finamiento en cultivo suspendido. Zoo. Trop., 29(3), 337-351.

McQuaid, C. D. & Lindsay, T. L. (2000). Effect of wave exposure on growth and mortality rates of the mussel Perna perna: bottom-up regulation of intertidal popula-tion. Mar. Ecol. Prog. Ser., 206, 147-154.



Rebelo, M. F., Amaral, M. C. & Pfei-ffer, W. C. (2005). Oyster condition index in Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828) from a heavy-me-tal polluted coastal lagoon. Braz. J. Biol., 65(2), 345-351. doi: 10.1590/S1519-69842005000200019.

Román, G., Martínez, G., García, O. & Freites, L. (2001). Reproducción. Cap. 2. En A. Maeda-Martínez (Ed.), Los moluscos pectínidos de Iberoamérica: ciencia y acuicultura (pp. 27-59). Mé-xico D.F.: Limusa.

Ruffini, E. (1984). Desarrollo larval ex-perimental de la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Mollusca: Bivalvia) y algunas observaciones so-bre su reproducción en el banco natu-ral de Punta Las Cabeceras, Isla de Cubagua, Venezuela. Tesis de licen-ciatura no publicada. Universidad de Oriente, Venezuela.

Sabelli, B. (1982). Guía de Moluscos. Ma-drid, España: Ed. Grijalbo.

Salaya, J. J. & Salazar, L. (1972). Explora-ciones y explotaciones de la ostra perla Pinctada imbricata en Venezuela. Infor-me técnico N° 44. Proyecto de Investi-gación y desarrollo pesquero. Caracas, Venezuela: MAC/PNUD/FAO.

Saucedo-Lastra, P. E. (1995). Crecimien-to, relaciones alométricas y reproduc-ción de las ostras perleras Pinctada mazatlanica y Pteria sterna (Bival-via: Pteriidae) en condiciones de re-poblamiento en el Merito, Bahía de La Paz, Baja California Sur, México. Tesis de Maestría no publicada. CICI-MAR, México.

Searcy, R. (1983). Un estudio sobre la condición de la almeja Pismo Tivela stultonrm con datos de longitud y peso de la carne de capturas comerciales. Ciencias Marinas, 9(2), 19-30.

Mohammed, S. Z. & Yassien, M. H. (2003). Population parameters of the pearl oyster Pinctada radiate (Leach) in Qatari Waters, Arabian Gulf. Turk. J. Zool., 27, 339-343.

Nusetti, O., Marcano, L., Zapata, E., Nu-setti, S., Esclapes, M. & Lodeiros, C. (2004). Defensas inmunológicas y estrés oxidativo en el bivalvo marino Pinctada imbricata (Mollusca: Pterii-dae) expuesto a niveles de Fuel Oil. Interciencia, 29(6), 324-328.

O’connor, W. & Lawler, N. (2004). Repro-ductive condition of the pearl oyster, Pinctada imbricata, Röding, in Port Stephens, New South Wales, Austra-lia. Aquac. Res., 35(4), 385-396. doi: 10.1111/j.1365-2109.2004.01027.x.

Pauly, D. (1979). Theory and manage-ment of tropical multispecies stocks: a review, with emphasis on the southeast Asian demersal fisheries. ICLARM Stud. Rev., 1, 1-35.

Pauly, D. (1983). Algunos métodos sim-ples para la evaluación de recursos pesqueros tropicales. FAO. Doc. Tec. Pesca, 234.

Pouvreau, S. & Prasil, V. (2001). Growth of the black-lip pearl oyster, Pincta-da margaritifera, at nine culture si-tes of French Polynesia: synthesis of several sampling designs conducted between 1994 and 1999. Aquat. Li-ving Resour., 14, 155-163. 10.1016/S0990-7440(01)01120-2.

Prieto, A., Montes, A. & Ruiz, L. (2008). Po-tencial de producción de biomasa en una población natural de la ostra Crassostrea rhizophorae, en La Laguna Grande de Obispo, Golfo de Cariaco, Venezuela. Interciencia, 33(10), 747-753.

Ramírez, P. (1996). Lagunas Costeras Ve-nezolanas. Porlamar, Venezuela: Edi-torial Benavente & Martí nez, C. A.



Serrano, S. J. (2003). Análisis prospecti-vo de las relaciones morfométricas de Pinna rugosa Sowerby, 1835 (Bivalvia: Pinnidae) en Corralero-Alotengo, Oa-xaca, México. Ciencia y Mar, 22, 31-39.

Tresierra, A. & Culquichicón, Z. (1993). Biología pesquera. Trujillo, Perú: Edi-torial Libertad.

Troccoli, L., Herrera-Silveira, J. & Salazar, J. (1999). C-N-P Budget of Laguna La Restinga, Venezuela. En S. Smith, M. Crossland & C. Crosland (Eds.), Mexi-can and Central American Coastal La-goon Systems: Carbon, Nitrogen and Phophorus Fluxes (Regional Workshop II) (pp. 79-83). Mérida, México: LOICZ.

Urban, J. (2000). Culture potential of the Pearl oyster (Pinctada imbricata) from the Caribbean. I. Gametogenic activity, growth, mortality and pro-duction of a natural population. Aqua-culture, 189, 361-373. doi: 10.1016/S0044-8486(00)00393-8.

Urban, J. (2002). Modeling growth of diffe-rent developmental stages in bivalves. Mar. Ecol. Prog. Ser., 238, 109-114.

Velasco, L. & Barros, J. (2010). Spat collection and experimental culture of the Atlantic pearl oyster, Pincta-da imbricata (Bivalvia: Pteriidae),

under suspended conditions in the Caribbean. J. World Aquacult. Soc., 41(3), 281-297.

Verginelli, R. & Prieto, A. (1991). Produc-ción secundaria de Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Pterioida: Pteriidae) en una población del Golfo de Cariaco, Ve-nezuela. Acta Cient. Venez., 42, 138-144.

Villalba, W. (1995). Biomasa de los com-partimientos específicos de la pro-ducción secundaria de la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Mollusca: Bivalvia) de la localidad de El Guamache, Estado Sucre, Vene-zuela. Tesis de licenciatura no publica-da. Universidad de Oriente, Venezuela.

Villalejo-Fuerte, M. & Ochoa-Báez, R. I. (1993). El ciclo reproductivo de la almeja catarina Argopecten circularis (Sowerby, 1835), en relación con la temperatura y el fotoperiodo en Bahía Concepción B.C.S., México. Cienc. Mar., 19, 181-202.

Wright-López, H., Holguín-Quiñones, O., Arreguín-Sánchez, F. & Roque-Villada, I. (2009). Crecimiento y mortalidad de la concha nácar Pteria sterna en bancos silvestres de Baja California Sur, Méxi-co. Rev. Biol. Trop., 57(3), 659-670.

Zar, J. (1996). Biostatistical Analysis. New Jersey, EE. UU.: Prentice Hall.

Documents

Aspectos biológicos básicos de Pinctada imbricata (Bivalvia: … · La ostra perla es un bivalvo muy abundante en las costas nororientales de América del Sur, formando densos bancos