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Atlas de Histología Animal y Vegetal

MERISTEMOS

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: MARZO 2017)

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los autores).

ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Meristemos .................................................................. 6

Apical caulinar ............................................................ 8

Apical radicular ........................................................... 9

Cámbiun vascular ........................................................ 11

Cámbium subeoroso o felógeno ................................... 12

Bibliografía ................................................................. 13

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Tejidos vegetales 4


Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5


xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Los meristemos, no sólo están presentes en el embrión sino que estánactivos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1. Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2. A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.

Tejidos vegetales. Meristemos. 6


En el estado de embrión todas las células de unaplanta pueden dividirse y diferenciarse en célulasfuncionales. Sin embargo, a medida que la planta crecequedan grupos de células en diferentes localizacionesdel cuerpo de la planta que retienen esta capacidadproliferativa y de diferenciación. A estos grupos decélulas se les denomina meristemos. Los meristemosson los responsables del crecimiento permanente de lasplantas debido a que tienen una alta capacidad dedivisión celular y están presentes durante toda la vidade éstas. No todas las células que se están dividiendose diferencian en células funcionales, sino que algunaspermanecen en estado indiferenciado. Así, quedasiempre un remanente de células con capacidadproliferativa y de diferenciación que formarán elpropio meristemo a lo largo de la vida de la planta.

Las células meristemáticas presentan lascaracterísticas citológicas de las célulasindiferenciadas. Son pequeñas, isodiamétricas y tienenuna pared celular primaria delgada. Su citoplasmacontiene características propias, como abundantesribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso,el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricarlos componentes de la pared celular, numerososproplastidios, una cantidad variable de pequeñasvacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones.El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grandey se sitúa en posición central. Las célulasmeristemáticas son células totipotentes, se dividen pormitosis y posteriormente se diferencian para originar elespectro entero de tipos celulares de una planta adulta.Las plantas crecen por la producción de nuevas células,pero también por el crecimiento en tamaño de estasnuevas células debido a la incorporación de agua ensus vacuolas. En general, las células meristemáticasestán densamente empaquetadas, sin dejar espaciosintercelulares.

La clasificación de los meristemos se realiza en basea su posición en el cuerpo de la planta y al momento enque aparecen durante el desarrollo.

Los meristemos primarios se originan en el embrióny son los responsables del crecimiento en longitud dela planta por lo que sus células se dividen portabicación anticlinal (see figure ). Dentro de ellos

tenemos a los meristemos apicales que se sitúan en elápice del tallo y en el de la raíz principal. Delmeristemo apical del tallo derivan los meristemosapicales de las ramas, mientras que los meristemosapicales de las raíces secundarias derivan de laendodermis de la raíz. Los meristemos apicales deltallo están protegidos por los primordios foliares,mientras que los radicales por la cofia o caliptra. Estosmeristemos se denominan meristemos apicalescaulinares y meristemos apicales radicales,respectivamente. A partir de cada meristemo apical seformarán la protodermis, que origina la epidermis, elprocámbium, que produce el cámbium vascular y éste asu vez los tejidos conductores primarios (xilema yfloema primarios), y el meristemo fundamental, quedará lugar al resto de los tejidos de la planta.

La ausencia de movimiento celular en las plantaspermite predecir en qué se va a convertir cada célulameristemática según la posición que ocupen en elmeristemo. En los meristemos apicales, a medida quela zona central indiferenciada produce nuevas células,éstas se van alejando y entrando en la zona deinfluencia de otras moléculas que inician sudiferenciación. La separación se va produciendo pordivisión celular continuada.

Sin embargo, en las plantas monocotiledóneas lamayor parte del crecimiento en longitud del tallo nodepende tanto de los meristemos apicales, sino que esresponsabilidad de los meristemos intercalares. Comosu nombre indica, los meristemos intercalares seencuentran intercalados entre los tejidos nomeristemáticos. Los mejor conocidos son aquelloslocalizados en los entrenudos (principalmentepróximos la base del entrenudo) y en la vaina de lashojas.

En aquellas plantas que crecen en diámetro, es decir,tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo demeristemos denominados meristemos secundarios,también llamados meristemos laterales, los cualesaparecen más tardíamente en el crecimiento de laplanta y son los responsables de la formación de lamadera. Éstos son responsables del aumento dediámetro de tallos y raíces y sus células se dividensegún planos periclinales (ver figura). Estos


meristemos son típicos de gimnospermas ydicotiledóneas. No aparecen en la mayoría de laspteridofitas y monocotiledóneas, ni en determinadosórganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemoslaterales: el cámbium vascular, que origina los tejidosconductores secundarios (xilema y floemasecundarios), y el cámbium suberoso o felógeno, queorigina la peridermis. Ambos meristemos se disponencomo un cilindro continuo o como un anilloincompleto a lo largo del tallo o de la raíz. El primerose localiza entre el xilema secundario y el floemasecundario y el segundo entre la felodermis y el súber.

Existen además dos meristemos adicionalesrelacionados con el sistema vascular: el tejidoprovascular y el preprocámbium. EL tejido provasculares un tejido embrionario que se sitúa en el futurocilindro vascular. Aunque este tejido no dará

directamente a xilema o floema, sí produce losprecursores de las células que darán a xilema y floema.Las células del preprocámbium se encuentran en lashojas y son aquellas células que no se distinguen deltejido fundamental pero que son precursoras delprocámbium.

Pueden surgir meristemos a partir de ladesdiferenciación de células como las parenquimáticas,colenquimáticas o células de la endodermis de la raíz.Por ejemplo, el cambium vascular se forma a partir delcambium fascicular y del cambium interfascicular. Elcámbium interfascicular se forma a partir de célulasparenquimáticas. Además, todos los tipos celulares,meristemos incluidos, de las raíces laterales se formana partir de la desdiferenciación de células de laendodermis.


Clasificación de los meristemos de las plantas.

Órgano: tallo, meristemo apical caulinar.

Especie: vid (Vitis vinifera).

Técnica: corte en parafina y tinción con azul de metileno (Imagen cedida por Xurxo Gago)..



El meristemo apical caulinar está formado porcélulas que tienen una gran capacidad de división,aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de lascondiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguirritmos circadianos. Al igual que en el meristemo de laraíz la tabicación de las células en división sigueplanos perpendiculares al eje longitudinal del tallo, esdecir, la tabicación es anticlinal (see figure). Estemeristemo es más complejo que el apical radicularpuesto que tiene que dar lugar, además de los tejidosdel tallo, a los primordios foliares y a las yemasaxilares, ambos localizados en los nudos, es decir,origina todos los órganos laterales. El meristemo apicalcaulinar no tienen cubierta de protección. A partir deeste meristemo se van a formar los tejidos primariosdel tallo. Inmediatamente debajo del ápice del tallo,dispuestos lateralmente, aparecen los primordios de lashojas que experimentan un rápido crecimiento,

sobrepasando al ápice del tallo y recubriéndolo paraprotegerlo. Tras el desarrollo del tallo se puedenoriginar ramas a partir de las yemas axilares para darlugar a ramificaciones laterales, hojas y órganosreproductores. En el extremo de las ramas habrá unmeristemo apicalque se comportaráde la misma formaque el meristemoapical cualinaroriginal.

Territorios celulares localizados en un meristemo

caulinar típico (modificado de Risopatron et al., 2010)


Órgano: meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra.

Especie: cebolla (Allium cepa).

Técnica: corte en parafina y tinción con orceína acética.

El meristemo radicular se encuentra en una posiciónsubterminal de la raíz, protegido en su avance a travésde la tierra por la cofia o caliptra, la cual está formadapor células parenquimáticas secretoras que segregan unglicosaminoglucano de acción lubrificante. Algunas delas células de la cofia, llamadas estatocistos, contieneninclusiones citoplasmáticas sólidas situadas en la parteinferior de la célula, que son principalmente granos dealmidón, y que están implicados en el crecimiento de laraíz con dirección geotrópica. En la parte superior delos estatocistes se sitúa el núcleo redondo, grande y decromatina condensada. Las células más externas de lacofia se mueren y se desprenden siendo reemplazadas apartir del meristemo radicular.


Esquema de la formación de los principales linajes celulares a partir del

meristemo apical de una raíz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret

et al., 2009).



Además de las células que se dividen continuamente,el meristemo radicular contiene un grupo de célulasinactivas mitóticamente que forman el llamado centroquiescente. No todos los autores describen este centro yotros proponen que constituye una reserva de célulasque sirve para regenerar zonas meristemáticas dañadas.

Las células meristemáticas presentan un núcleogrande de cromatina condensada y una pared celularprimaria delgada que les permite dividirsecontinuamente por mitosis. Es el caso de las célulasmeristemáticas de la raíz. Estas divisiones siguen unaasincronía uniforme, es decir, son constantes losporcentajes de células que se encuentran en cada fasede la división mitótica. Durante la citocinesis se formael tabique separador de las células hijas que esperpendicular al eje longitudinal de la raíz, permitiendode esta manera el crecimiento en longitud de la misma.Este tipo de tabicación se denomina anticlinal (seefigure). A partir de este meristemo se produce elcrecimiento primario de la raíz y da lugar a los tejidosprimarios.

Esquema de la formación de los principales linajes

celulares que forman los haces vasculares en la raíz

Arabidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).



Órgano: cámbium vascular.

Especie: girasol (Heliantthus annuus).

Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián.

Las células del cambium vascular se dividenpericlinalmente, las dos células hijas se disponen en unplano horizontal, perpendicular a la superficie de laplanta (ver figura), originando el floema secundariohacia el exterior y el xilema secundario hacia elinterior. Este meristemo presenta dos tipos celulares,las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmenteen la planta, y las iniciales radiales, que se disponenhorizontalmente. Las primeras originan todos los tiposcelulares del xilema y del floema secundariosdispuestos verticalmente y las segundas a las que lasque se disponen horizontalmente que formarán losradios del tronco, células que tendrán misiones comoconducción de nutrientes y almacenamiento desustancias en aquellos troncos que tienen esacapacidad. Siempre se produce más xilema que floema

a partir del cambium vascular. Ello es debido a que lacélulas progenitoras de xilema sufrirán más divisionespericlinales antes de perder su capacidad mitótica.

El cambium vascular procede del procambium, queformará el cambium fascicular, y de ladesdiferenciación del parénquima o del colénquimaque existe entre los haces vasculares, formando elcambium interfascicular. De esta forma el cambiumvascular se dispone en forma de anillo completo o enforma de bandas paralelas al eje principal de la planta.En órganos maduros no se puede distinguir el cambiumfascicular del interfascicular sino que el cambiumvascular es un solo anillo continuo de células. Ver tallosecundario de dicotiledónea y tallo secundario degimnosperma.



Órgano: tallo, cámbium suberoso o felógeno

Especie: saúco (Sambucus spp)

Técnica: corte en parafina teñido con safranina / azul alcián

Las células del cámbium suberoso o felógenopresentan las características citológicas típicas de lascélulas meristemáticas, pero además son las únicas quepueden contener cloroplastos funcionales. Se originanuna vez que ha comenzado la producción de xilema yfloema secundarios y los hacen a partir de ladesdiferenciación de células parenquimáticas o de lascolenquimáticas, pero, a veces, las primeras célulasmeristemáticas se pueden formar desde el floemaprimaro o desde la propia epidermis. El primercámbium suberoso puede durar varios añosdependiendo de la especie (en el manzano, porejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, a vecestras varios años, el felógeno se origina en zonas másprofundas a partir células parenquimáticas del floemasecundario. En las raíces el felógeno se forma a partirdel periciclo. Normalmente tiene una actividadestacional.

Son células alargadas que se disponen en la cortezadel tallo formando un cilindro continuo o a distintosniveles de profundidad desde la superficie formandoplacas. Se dividen periclinalmente (según planosparalelos a la superficie de la planta; ver figura)originando súber o corcho hacia el exterior del tallo yfelodermis hacia el interior. Las tres estructuras, súber,cámbium y felodermis, forman lo que se llama laperidermis, que sustituye a la epidermis cuando seproduce el crecimiento secundario de la planta. Laactividad estacional del felógeno origina un mayornúmero de capas de súber que de felodermis. Estehecho hace que las capas superficiales de súber y losrestos de epidermis queden aislados por la actividad delfelógeno y se desprendan anualmente. Estas capassuperficiales que se desprenden es a lo que se llama elritidoma.



Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control

of cell specification and cell differentiation during procambial

development. Annual review of plant biology. 65:607638.

Peret B, De Rybel B, Casimiro I, Benkova E, Swarup R,

Laplaze L, Beeckman T, Bennett MJ 2009. Arabidopsis lateral

root development: an emerging story. Trend in plant science.

14: 399408.

Risopatron JPM, Sun Y, Jones BJ. 2010. The vascular

cambium: molecular control of cellular structure.

Protoplasma. 247:145161.

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