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Atlas de Histología Animal y Vegetal

PROTECCIÓN

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: MAYO 2017)

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los autores).

ÍNDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Protección ..................................................................... 6

Epidermis .................................................................... 8

Estomas ....................................................................... 10

Tricomas ....................................................................... 12

Peridermis .................................................................... 14

Ampliación: protección ................................................ 15

Bibliografía ................................................................. 21

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Tejidos vegetales 4


Cuando hablamos de las características de lostejidos de las plantas tenemos que tener en mente lahistoria ocurrida hace unos 450 a 500 millones de años,en el paleozoico medio, cuando las plantasconquistaron la tierra. El medio terrestre ofreceventajas respecto al medio acuático: más horas y másintensidad de luz, y mayor circulación libre de CO2.Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevasdificultades, casi todas relacionadas con la obtención yretención de agua, con el mantenimiento de un porteerguido en el aire y también con la dispersión de lassemillas en medios aéreos. Para ello las plantas sehacen más complejas: agrupan sus células y lasespecializan para formar tejidos con funcionesespecializadas que son capaces de hacer frente a estasnuevas dificultades. Atendiendo a razones topográficas,los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,1875), que se usan para resaltar la organización de lostejidos en entidades más amplias. Los sistemas detejidos se agrupan para formar los órganos.

Tradicionalmente los tejidos de las plantas seagrupan en tres sistemas de tejidos: sistema deprotección (epidermis y peridermis), fundamental

(parénquima, colénquima y esclerénquima) y vascular(xilema y floema). El sistema de protección permitesuperar un medio ambiente variable y seco, aparece unsistema protector formado por dos tejidos: la epidermisy la peridermis. Las células de estos tejidos se revistende cutina y suberina para disminuir la pérdida de agua,y aparecen los estomas en la epidermis para controlarla transpiración y regular el intercambio gaseoso. Elsistema fundamental lleva a cabo funcionesmetabólicas y de sostén. Una gran cantidad del tejidode las plantas es el parénquima, el cual realizarádiversas funciones, desde la fotosíntesis hasta elalmacén de sustancias. Para mantenerse erguidas sobrela tierra y mantener las forma y estructura de muchosórganos las plantas tienen un sistema de sosténrepresentado por dos tejidos: colénquima y otro másespecializado denominado esclerénquima. La funciónde mantener el cuerpo de la planta erecto pasará a lossistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sinembargo, uno de los hechos más relevantes en laevolución de las plantas terrestres es la aparición de unsistema vascular capaz de comunicar todos los órganosdel cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia,

capacidad de división y tipos celulares que los componen.

Tejidos vegetales 5


xilema, que conduce mayormente agua, y floema, queconduce principalmente sustancias orgánicas ensolución. Sólo hablamos de verdaderos tejidosconductores en las plantas vasculares.

Los tejidos también se pueden agrupar de otrasformas. Por ejemplo, por la diversidad celular que loscomponen. Así, hay tejidos simples o sencillos quesólo contienen un tipo celular, como los parénquimas,mientras que otros son complejos como los deprotección o conductores.

Finalmente, las plantas vasculares producensemillas, dentro de las cuales se forma el embrión, quese desarrolla y crece gracias a la actividad de lostejidos embrionarios o meristemáticos. Losmeristemos, no sólo están presentes en el embrión sinoque están activos a lo largo de toda la vida de la planta,permitiendo su crecimiento.

Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan paraformar órganos que pueden ser vegetativos, como laraíz (órgano de captación de agua y sales), tallo(órgano para el transporte, sostén y a veces realiza lafotosíntesis) y hoja (órgano que capta la energía solar,realiza la fotosíntesis y es el principal responsable de laregulación hídrica de la planta), o bien reproductivoscomo la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Lossistemas de tejidos se distribuyen en modeloscaracterísticos dependiendo del órgano.

Antes de introducirnos en el estudio de cada uno delos tejidos y órganos tenemos que entender dosestructuras característicos de las plantas:

1. Las células de las plantas presentan unaestructura denominada pared celular que recubreexternamente a su membrana plasmática. Estásintetizada por la propia célula y es imprescindible paraella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia

de un citoesqueleto bien desarrollado, del cuál carecenlas células de las plantas. La pared celular determina laforma y el tamaño de las células, la textura del tejido yla forma del órgano. Incluso los diferentes tiposcelulares se identifican por la estructura de la pared. Seorigina durante la división celular. En la citocinesis sedepositan sustancias pécticas entre las dos células hijasformándose un tabique separador denominado láminamedia. Las sustancias pécticas son moléculasadherentes que tienden a mantener juntas a las células.Luego, cada célula sintetizará la pared celular primaria,a ambos lados de la lámina media, formadaprincipalmente por hemicelulosas y celulosas. La paredprimaria se deposita mientras la célula está creciendo.Algunas células, además pueden sintetizar la paredcelular secundaria que, además de celulosa, por logeneral contiene lignina. La pared secundaria escaracterística de algunas células especializadas y esmayormente depositada cuando la pared primaria haparado su crecimiento. Todas las células de las plantasdiferenciadas contienen lamina media y pared celularprimaria más o menos gruesa pero sólo unos pocostipos celulares tienen además pared celular secundaria.

2. A partir del estado embrionario las plantas sedesarrollan y crecen gracias a la actividad de losmeristemos . El primer crecimiento de todas lasplantas, y único en algunos grupos, es el crecimiento enlongitud. Éste se denomina crecimiento primario, ycorre a cargo de la actividad de un grupo de célulasmeristemáticas que se sitúan en los ápices de los tallosy raíces, así como en la base de los entrenudos. Estosgrupos de células son los meristemos primarios.Además, algunos grupos de plantas también puedencrecer en grosor, un tipo de crecimiento denominadocrecimiento secundario, y lo hacen gracias a laactividad otro tipo de meristemos denominadosmeristemos secundarios.


Los tejidos de protección forman la parte másexterna de los órganos de las plantas y se encuentran encontacto con el medio ambiente. Los tejidos deprotección típicos son la epidermis y peridermis,dependiendo de si la planta tiene crecimiento primarioo secundario, respectivamente. También se incluyencomo protectores a la hipodermis, tejido que apareceen algunas plantas justo debajo de la epidermis de laspartes aéreas, y a la endodermis, localizadainternamente en la raíz protegiendo a los vasosconductores.

Epidermis

Es la capa celular más externa de las plantas y seacepta que no existe en la caliptra de la raíz y que noestá diferenciada en los meristemos apicales. Además,desaparece de aquellos órganos con crecimientosecundario, donde es sustituida como tejido deprotección por la peridermis (ver más abajo). En lasplantas que tienen crecimiento primario se mantiene alo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunasmonocotiledóneas que la cambian por una especie deperidermo. En los tallos se origina a partir de la capamás externa del meristemo apical, también denominadaprotodermis, mientras que en las raíces se originadesde las células que forman la caliptra o desde lascapas más externas del córtex (este origen diferentehace que algunos autores denominen a la epidermis dela raíz como rizodermis). Durante el desarrolloembrionario se forma el protodermo, antes incluso quelos meristemos apicales caulinar y radicular, del cual sediferenciará la protodermis y de ésta la primeraepidermis.

La epidermis constituye el tejido de protección detallos, hojas, raíces, flores, frutos y semillas. Estaprotección es doble, frente a patógenos y frente a dañosmecánicos. Otras funciones de la epidermistrascendentales para la vida de la planta son laregulación de la transpiración, el intercambio de gases,almacenamiento, secreción, repelen herbívoros, atraeninsectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,mantienen la integridad física de los órganos de laplanta, etcétera.

La epidermis está formada comúnmente por una solafila de células, salvo algunas excepciones donde se

aprecian disposiciones estratificadas, como es el casode las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunashojas como las de las adelfas, ficus. La epidermisestratificada se denomina multiseriada, múltiple ovelamen. En estas epidermis multiseriadas las capassuperficiales actúan como una epidermis típica, conparedes gruesas y cutícula en su superficie libre,mientras que las capas profundas pueden actuar comoalmacén de agua.

La epidermis está formada por diferentes tipos decélulas: células epidérmicas propiamente dichas opavimentosas, células buliformes, células glandulares,células secretoras y células que componen los estomas,etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo enalgunas zonas de la planta como las de los pétalos quetienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papiladel estigma que están relacionadas con la recepción delos granos de polen.

Las células epidérmicas propiamente dichas son lasmás abundantes y menos especializadas, y se disponenunidas muy estrechamente, sin dejar espaciosintercelulares. Tienen forma y tamaño muy variadosque se suelen adaptar a la forma de la estructura querecubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En lasplantas dicotiledóneas poseen paredes celulares conformas sinuosas, mientras que en monocotiledóneassuelen ser más rectas. Normalmente no tienencloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentanuna gran vacuola, tienen desarrollado el retículoendoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general,su pared celular es primaria aunque de grosor variable.Pocas veces presentan pared celular secundaria, como

Tejidos vegetales. Protección. 6

Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea

de una orquídea.

es el caso de las semillas, y también es poco frecuentela lignificiación de las paredes secundarias como enalgunas hojas de gimnospermas. Suelen presentar ensus paredes tangenciales e internas campos de porosprimarios y plasmodesmos. A veces, en la pared librede la célula epidérmica hay unos canales, denominadosectodesmos, que permiten la comunicación delcitoplasma con la cutícula y que permiten la secreciónde sustancias al exterior.

Las células epidérmicas se caracterizan por sintetizary secretar a sus superficies aéreas una sustancia lipídicaimpermeable denominada cutina, la cual se deposita enla parte externa de la pared celular para formar unacapa continua llamada cutícula. La cutícula impide lapérdida de agua y la entrada de patógenos. En laepidermis de la raíz, así como en la de los pelosradiculares, la sustancia secretada es la suberina. Elgrosor de la cutícula varía dependiendo de la función ylocalización celular. A veces sobre la cutícula sedepositan otras sustancias lipídicas como algunos tiposde ceras que pueden cristalizar o estar disueltas enforma de aceites. Todo esto hace que la célula seaasimétrica con una parte externa y otra internadiferentes.

Entre las células epidérmicas propiamente dichasexisten otros tipos celulares que en ocasiones puedenusarse como carácter taxonómico. Así, algunas célulasepidérmicas se especializan en almacenar agua, comohacen las células buliformes de las hojas de lasgramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células secaracterizan por ser mucho mayores que el resto de lascélulas epidérmicas, no contener cloroplastos, porposeer una gran vacuola con un alto contenido en aguay por su escasa cutícula. Parece que intervienen en elmecanismo de pliegue y despliegue de las hojas porhidratación. Se localizan en hileras paralelas a losvasos conductores o en grupos en las zonas deplegamiento de las hojas.

En la epidermis se encuentran los estomas. Lascélulas oclusivas de los estomas son célulasepidérmicas especializadas que se organizan para dejaruna abertura u ostiolo entre ellas a través del cual sepone en contacto el medio interno de la planta con elexterior. Existe una cámara de aire bajo el ostiolodenominada cámara subestomática. Ambas estructuras,junto con las células oclusivas, forman lo quetípicamente se denomina estoma. Las células oclusivas

tienen forma arriñonada, presentan cloroplastos y unapared celular engrosada de manera no uniforme queposibilita que los cambios de turgencia puedan variarsu morfología y de éste modo aumentar o disminuir eldiámetro del ostiolo.

Los tricomas o pelos también son célulasepidérmicas especializadas que se alargan y/oproliferan. Pueden ser de protección o glandulares, y aveces se usan como carácter taxonómico, es decir,sirven para clasificar especies. Los tricomas deprotección pueden ser unicelulares o pluricelulares. Nosólo protegen frente a luz intensa sino que ayudan acrear una capa aérea limítrofe superficial sobre laepidermis que permite una atmósfera menos fluctuante.Estos tricomas son especialmente abundantes enestructuras jóvenes de la planta, de las cuales puedendesaparecer cuando se hacen adultas.

Funcionalmente, los tricomas son prolongacionesepidérmicas que sirven para evitar herbívoros, guiar alos polinizadores, controlar la temperatura y desecaciónde las hojas, de protección frente a un exceso de luz.Los tricomas tienen un origen diferente a los pelosabsorventes de la raíz, es decir, el juego de genes quese activa en cada caso es diferente. Las plantas quetienen muchos tricomas se denominan pubescentes. Lamayoría de los tricomas están formados por célulasvivas, aunque se pueden presentar todas sus célulasmuertas.

En la epidermis de la raíz están los denominadospelos radicales, los cuales sirven para absorber agua ysales minerales. Los pelos radicales son célulasepidérmicas modificadas que crecen a modo decolumna perpendicularmente a la superficie de la raíz.En los pelos radicales se encuentran tambiénnumerosos microorganismos simbiontes tales como lasbacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zonade maduración de la raíz y se diferencian a partir decélulas epidérmicas indiferenciadas denominadastricoblastos. Su patrón (número y distribución) escaracterístico de especie, aunque también depende delas condiciones del suelo.

Peridermis

Es un tejido de protección que sustituye a laepidermis como tejido protector en los tallos y raícesque tienen crecimiento secundario. No suele apareceren hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante el




primer año de crecimiento secundario en aquellaspartes de la planta que no van a crecer en longitud. Sinembargo, algunas plantas no suelen desarrollar laperidermis hasta varios años después de comenzar conel crecimiento secundario. La aparición de laperidermis aísla a la epidermis del parénquima corticaly provoca la muerte de las células epidérmicas y sudescamación a medida que la raíz o tallo crecen engrosor.

La peridermis se produce por la actividad delcámbium suberoso o felógeno, un meristemosecundario y lateral que se puede originar varias veces.Durante el primer año de crecimiento secundario seforma a partir de la desdiferenciación de las célulasparenquimáticas o colenquimáticas que se encuentrandebajo de la epidermis, pero en algunas ocasionestambién de células epidérmicas o floema primario, conlo que puede formar un meristemo continuo odiscontinuo. El primer cámbium suberoso puede durarvarios años dependiendo de la especie (en el manzano,por ejemplo, más de 20 años). Más tardíamente, aveces tras varios años, el felógeno se origina en zonasmás profundas a partir células parenquimáticas delfloema secundario. En las raíces el felógeno se forma apartir del periciclo. Las células de felógeno se dividenpericlinalmente (ver figura) dando lugar a filas decélulas que se distribuyen de manera desigual hacia elinterior y hacia la superficie del órgano de la planta.Las capas más externas son más numerosas y suscélulas se suberifican, algunas lignifican, y luegomueren formando el súber o corcho. Hacia dentro las

células están vivas en una disposición apiladaformando la felodermis, y aunque en forma se parecena las células parenquimáticas corticales, se distinguende ellas porque se disponen en forma de hilerasradiales.

Durante el crecimiento de la raíz o del tallo en elsegundo año o posteriores de crecimiento secundario seforma nuevo cámbium suberoso más internamente.Entonces, la parte externa, que puede incluir floemasecundario, células parenquimáticas y la peridermisantigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,que es la corteza que se va desprendiendo de losárboles durante su crecimiento.

La peridermis es una capa impermeable, sobre todoel súber o corcho, al intercambio de gases entre lostejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Esteobstáculo puede salvarse con la presencia de unasestructuras llamadas lenticelas, que permiten elintercambio de gases entre los tejidos internos del talloy raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonaslenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de lalenticela, que no son más que células parenquimáticasde paredes finas y que dejan entre ellas espaciosintercelulares más o menos amplios. Las lenticelas seproducen con la formación de la primera peridermis yson zonas donde el cámbium suberoso es más activo ydeja más espacios intercelulares en los tejidos queproduce. A medida que aumenta el grosor del tallo oraíz se forman nuevas lenticelas.


Órgano: A) raíz, epidermis sin cutícula., B) tallo, epidermis con cutícula fina, C) tallo,

epidermis con cutícula de grosor intermendio, D) hoja, epidermis suberificada con cutícula.

Especie: A) botón de oro (Rannunculus repens), B) patata (Solanum nigra), C) equiseto

(Equisetum spp.), D) pino (Pinus spp.).

Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián.


En la mayor parte de los casos la epidermis estáformada por una única capa de células densamenteempaquetadas que proporcionan a la planta una granprotección mecánica y evitan la pérdida de agua. Lapared celular primaria de las células epidérmicas estárecubierta en su cara tangencial externa por unacutícula que disminuye la pérdida de agua y que estáformada mayormente por cutina y por ceras, sustanciasde naturaleza lipídica que son sintetizadas y secretadas

por la propia célula. Hay epidermis que no poseencutícula, como se observa en las zonas de absorción delas raíces. En otros casos son muy finas como en eltallo de las solaneáceas (por ejemplo, la patata), degrosor intermedio tenemos el ejemplo del tallo de lamalva, o gruesas y muy gruesas como en la epidermisde la hoja de pino . En este último caso las célulasepidérmicas muestran pared celular secundariasuberificada.


Órgano: hoja, estomas

Especie: A) ?, B) kiwi (Actinidia deliciosa), C) pino (Pinus spp.).

Técnica: cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián.

Los estomas son las estructuras de la parte aérea delas plantas que se encargan del intercambio gaseoso ehídrico con la atmósfera. Están formados por lascélulas oclusivas, bajo las cuales se encuentra unacavidad denominada cámara subestomática. Las célulasoclusivas de los estomas se encuentran diseminadasentre las células epidérmicas, pudiendo situarse almismo nivel que ellas (imagen A), pero tambiénpueden sobresalir (imagen B) o quedar algo hundidas(imagen C). En este último caso incluso puedenencontrarse en invaginaciones de la epidermisdenominadas criptas estomáticas. En la mayor parte delos casos las células oclusivas están rodeadas por unnúmero variable de células anexas denominadas célulasacompañantes. Ambos tipos de células se diferencianentre sí por su diferente morfología y tamaño, ademásde por los engrosamientos desiguales de sus paredescelulares. Cuando las células oclusivas se separan


Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de

barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son

claramente visibles destacando sobre las células

epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la

turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,

estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).

(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de

Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología,

Universidad de Vigo).



dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo quecomunica el medio externo con el interno de la planta,siendo éste último en primer lugar la cavidadsubestomótica. El conjunto del estoma y sus célulasanexas forma el complejo estomático.

La cantidad y disposición de estomas en las hojasdepende de la especie de planta y de las condiciones enque se encuentre dicha hoja. Los estomas suelenaparecer sobre todo en la cara abaxial de la hoja, la noexpuesta al Sol. Pero, por ejemplo, en las hojas deplantas acuáticas que flotan en la superficie del agua,

los estomas están en la cara adaxial o superior,mientras que las hojas sumergidas completamentepueden carecer de estomas. El número de estomastambién varía. Por ejemplo, son más abundantes en lasplantas xerófitas, adaptadas ambientes secos, puestoque esto permite un intenso intercambio de gases en loscortos periodos de humedad. La disposición de losestomas en la epidermis es aparentemente al azar en lashojas de plantas dicotiledóneas, mientras que en lashojas de monocotiledóneas se organizan en hilerasparalelas al eje mayor de la planta.



Órgano: a) tallo tricoma papilar unicelular, b) tallo, tricoma pluricelular y unicelular alargado, c)tallo,

tricoma unicelular alargado, d) hoja, tricoma pluricelular, e) hoja, tricoma pluricelular.

Especie: a) b) c) malva (Malva silvestris), e) d) kiwi (Actinia deliciosa).

Técnica: a) b) c) d) cortes en parafina teñidos con safranina / azul alcián, e) corte en parafina

teñidos con hematoxilinaeosina.

Aunque una superficie epidérmica lisa nos lapodemos encontrar en muchas plantas, otras muchasespecies presentan un gran desarrollo de pelos otricomas sobre ella. Hay una amplia variedad detricomas pero se clasifican en dos grandes grupos: losprotectores y los glandulares. Ambos derivan de célulasepidérmicas que se pueden alargar formando tricomasunicelulares o bien se dividen por mitosis para formartricomas pluricelulares. En las imágenes de arribapodemos observar diversos tipos de pelos protectoresque pueden ser unicelulares o pluricelulares, ambosformas diversas: papilares (A), alargados (B, C y E),estrellados, ramificados, etcétera. Pueden estarformados por células vivas o muertas, y por lo generalpresentan cutícula.

Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido

de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de

diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto cedida

por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y Ciencias del

Suelo, Facultad de Biología, Universidad de Vigo).



Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.



Órgano: tallo, peridermis, lenticela.

Especie: saúco (Sambucus nigra).

Técnica: cortes en parafina teñido con safranina / azul alcián.

La peridermis está formada estructuralmente por trescapas. La capa inicial es el cámbium suberoso ofelógeno, cuyas células presentan las típicascaracterísticas de células indiferenciadasmeristemáticas. Se dividen por mitosis según planostangenciales para originar un número desigual de capasde súber o corcho hacia fuera y de felodermis haciadentro. Las células del súber sufren engrosamientosecundario de su pared por depósito de suberina, y aveces lignina, por lo que mueren en su madurez,disponiéndose de manera muy compacta para formaruna barrera infranqueable al agua y a los gases. Por elcontrario, las células de la felodermis son células vivasque no se suberifican y que únicamente se diferencian

de las parenquimáticas de la corteza por su disposiciónen filas apiladas radiales.

Las lenticelas se presentan como zonas lenticulares ocirculares que sobresalen en la superficie, con un porodebajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela,que no es más que células parenquimáticas de paredesfinas y que dejan entre ellas espacios intercelulares máso menos amplios. Las lenticelas se producen con laformación de la primera peridermis y son zonas dondeel cámbium suberoso es más activo y deja más espaciosintercelulares en los tejidos que produce. A medida queaumenta el grosor del tallo o raíz se forman nuevaslenticelas. Estas estructuras permiten el intercambio degases entre el exterior y el interior del tallo.



Los tejidos de protección forman la parte másexterna de los órganos de las plantas y se encuentran encontacto con el medio ambiente. Los tejidos deprotección típicos son la epidermis y la peridermis,dependiendo de si la planta tiene crecimiento primarioo secundario, respectivamente. También se incluyencomo tejidos protectores a la hipodermis, tejido queaparece en algunas plantas justo debajo de la epidermisde las partes aéreas, y a la endodermis, localizadainternamente en la raíz protegiendo a los vasosconductores.

EPIDERMIS

Es la capa celular más externa de las plantas y seacepta que no existe en la caliptra de la raíz y que noestá diferenciada en los meristemos apicales. Además,desaparece de aquellos órganos con crecimientosecundario, donde es sustituida como tejido deprotección por la peridermis (ver más abajo). En lasplantas que tienen crecimiento primario se mantiene alo largo de toda la vida de la planta, excepto en algunasmonocotiledóneas que la cambian por una especie deperidermis. En los tallos se origina a partir de la capamás externa del meristemo apical, también denominadaprotodermis, mientras que en las raíces se originadesde las células que forman la caliptra o desde lascapas más externas de la corteza (este origen diferentehace que algunos autores denominen a la epidermis dela raíz como rizodermis). En la semilla, durante eldesarrollo embrionario, se forma el protodermo, antesincluso que los meristemos apicales caulinar yradicular, del cual se diferenciará la protodermis y deésta la primera epidermis.

La epidermis constituye eltejido de protección de tallos,hojas, raíces, flores, frutos ysemillas. Esta protección esdoble, frente a patógenos yfrente a daños mecánicos.Otras funciones de laepidermis trascendentales parala vida de la planta son laregulación de la transpiración,el intercambio de gases,almacenamiento, secreción,repelen herbívoros, atraen

insectos polinizadores, absorción de agua en las raíces,mantienen la integridad física de los órganos de laplanta, etcétera.

En las superficies externas o libres de las célulasepidérmicas se encuentra la cutícula, que es una capade sustancias hidrofóbicas que se secreta por laspropias células epidérmicas de manera asimétrica. Esuna capa protectora frente a la desecación, a dañosmecánicos y patógenos. La poseen todas las plantas,desde los musgos hasta las angiospermas. Lacomposición química de la cutícula varía según laespecie vegetal, pero siempre tiene dos componentes:cutina y un conjunto de lípidos conocidoscolectivamente como ceras. En la epidermis de la raíz,así como en la de los pelos radiculares, la sustanciapresente es la suberina. El grosor de la cutícula varíadependiendo de la función y localización celular, asícomo de las condiciones medioambientales. Es

Esquema de las diferentes partes que componen

una cutícula típica.

Distinto grosor de cutículas. Todas son de superficie lisa, excepto la última (F). A.

Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E.

Tallo de girasol. F. Tallo de malva.



interesante señalar que el grosor de la cutícula no estádirectamente relacionado con la capacidad para evitarla pérdida de agua, sino que esta propiedad reside en laproporción de sus componentes y de cómo estánenlazados entre sí. Morfológicamente se divide lacutícula en dos capas: la capa cuticular o regiónfibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutículapropia, con menos polisacáridos pero rica en ceras. Lasceras se pueden depositar en la matriz de cutina ytambién en una capa superficial o capa epicuticular deceras, algunas veces en forma de cristales. Es esta capaepicuticular la que da las propiedades visuales decerosas y brillantes a las hojas.

La cutina es un poliéster de ácidos grasos (de 16 a 18átomos de carbono) con grupos hidroxilos y glicerolque actúa como andamio de la cutícula. Estasmoléculas están entremezcladas con las ceras. Lasíntesis de cutina se produce en el retículoendoplasmático a partir de ácidos grasos sintetizadosen los plastidios de las células epidérmicas. Las cerasson un grupo heterogéneo formado por alcanos,alcoholes primarios y secundarios, cetonas, y ceras tipoéster. Se ha estimado que la mitad de los ácidos grasosproducidos por las células protoepidérmicas setransfieren a la cutícula. Las enzimas responsables dela síntesis de la ceras están todas asociadas al retículoendoplasmático, aunque los ácidos grasos de los que seoriginan se sintetizan en los plastidios. El mecanismode traslado de cutina y ceras desde el retículo a la parteexterna de la pared celular no se conoce muy bien.

La epidermis está formada comúnmente por una solafila de células, salvo algunas excepciones donde seaprecian disposiciones estratificadas, como es el casode las raíces aéreas, plantas xerófitas, o en algunashojas como las de las adelfas y ficus. La epidermisestratificada se denomina multiseriada, múltiple ovelamen. En estas epidermis multiseriadas las capassuperficiales actúan como una epidermis típica, conparedes gruesas y cutícula en su superficie libre,mientras que las capas profundas pueden actuar comoalmacén de agua.

La epidermis está formada por diferentes tipos decélulas: células epidérmicas propiamente dichas opavimentosas, células buliformes, células glandulares,células secretoras, células que componen los estomas,etcétera. Algunos tipos celulares aparecen sólo enalgunas zonas de la planta, como las de los pétalos quetienen pigmentos y esencias volátiles o las de la papila

del estigma que están relacionadas con la recepción delos granos de polen.

Las células epidérmicas propiamente dichas son lasmás abundantes y menos especializadas, y se disponenunidas muy estrechamente, sin dejar espaciosintercelulares. Tienen forma y tamaño muy variadosque se suelen adaptar a la forma de la estructura querecubren. Por ejemplo son alargadas en el tallo. En lasplantas dicotiledóneas poseen paredes celulares conformas sinuosas, mientras que en monocotiledóneassuelen ser más rectas. Normalmente no tienencloroplastos, sino plastidios no clorofílicos, presentanuna gran vacuola, tienen desarrollado el retículoendoplasmático y el aparato de Golgi y, por lo general,su pared celular es primaria aunque de grosor variable.Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunqueestá en la epidermis de las semillas o algunas hojas, ycuando presentan pared secundaria, la lignificiación esrara, aunque está presente en algunas hojas degimnospermas. Suelen tener en sus paredestangenciales e internas campos de poros primarios yplasmodesmos. A veces, en la pared libre de la célulaepidérmica hay unos canales, denominadosectodesmos, que permiten la comunicación delcitoplasma con la cutícula y que permiten la secreciónde sustancias al exterior.

Entre las células epidérmicas propiamente dichasexisten otros tipos celulares que en ocasiones puedenusarse como carácter taxonómico. Así, algunas célulasepidérmicas se especializan en almacenar agua, comohacen las células buliformes de las hojas de lasgramíneas y otras monocotiledóneas. Estas células secaracterizan por ser mucho mayores que el resto de lascélulas epidérmicas, no contienen cloroplastos, poseenuna gran vacuola con un alto contenido en agua y una

Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea

de una orquídea.


escasa cutícula. Parece queintervienen en el mecanismo depliegue y despliegue de las hojaspor hidratación. Se localizan enhileras paralelas a los vasosconductores o en grupos en laszonas de plegamiento de las hojas.

En la epidermis, sobre todo delas hojas, se encuentran losestomas. Evolutivamenteaparecieron en la Tierra hace unos400 millones de años y se cree quese inventaron una sola vez durantela evolución. Las primeras plantascarecían de estomas por lo quedebieron restringirse a ambienteshúmedos. Los estomas son las estructuras de la parteaérea de las plantas que se encargan de controlar elintercambio de gases entre la atmósfera y la planta,sobre todo vapor de agua y CO2. Los estomas estánformados por dos células oclusivas, que cuando seseparan entre sí dejan un orificio entre ellasdenominado ostiolo, el cual comunica el medio externocon el interno de la planta, siendo siendo el mediointerno en primer lugar una cavidad denominadacámara subestomática. En la mayor parte de los casos

las células oclusivas están rodeadas por un númerovariable de células anexas denominadas célulasacompañantes. Ambos tipos de células se diferencianentre sí por su diferente morfología y tamaño, ademásde por los engrosamientos desiguales de sus paredescelulares. El conjunto del estoma y sus células anexasforma el complejo estomático. Los estomas tienen unasdimensiones de entre 10 y 80 µm y una densidad deentre 5 y 1000 por mm2.

Hay dos grupos de formas de estomas: enlas gramíneas las célula oclusivas tienen enforma de dos badajos de campana o de pesas,y en el resto las células oclusivas tienenforma arriñonada. Los estomas de lasgramíneas se consideran como formas másevolucionadas y son más rápidas a la hora deregular la apertura y cierre. Las gramíneasaparecieron hace unos 55 a 70 millones deaños.

Las células oclusivas presentancloroplastos y una pared celular engrosada demanera no uniforme que posibilita que loscambios de turgencia puedan variar sumorfología y de este modo aumentar odisminuir el diámetro del ostiolo. De estamanera se controla el intercambio gaseoso.Otra manera de controlar el intercambio escon la densidad de estomas. Las diferentesespecies presentan diferentes densidades deestomas. El porcentaje total de la superficiede una hoja ocupado por los poros de susestomas puede ser de hasta el 5 %. El


Epidermis multiseriada, velamen, de la raíz aérea de una orquídea.

Clasificación de los estomas en función de la organización de las células

oclusivas y las células anexas o subsidiarias. Anomocíticos: carecen de

células subsidiarias. Paracíticos: una o dos células subsidiarias laterales

paralelas a las células oclusivas. Laterocíticos: tres o más células

subsidiarias laterales. Estefanocíticos: las células subsidiarias forman

una roseta más o menos definida en torno a las células oclusivas.

(Modificado de Carpenter 2005).


diámetro del poro se regula por diversos factores comola intensidad de luz, la concentración de CO2atmosférico y hormonas endógenas de la planta. Lascélulas oclusivas carecen de plasmodesmos cuando sediferencian y esto hace que cada estoma, y cada célulaoclusiva tenga un comportamiento semiautónomo. Engeneral, los estomas más grandes responden peor acambios ambientales y están en menor densidad. Porotro lado los estomas pequeños son mucho más rápidosy efectivos al responder a situaciones ambientales yaparecen generalmente con mayor densidad. Peroincluso una misma especie sometida a variacionesambientales, por ejemplo mayor concentración deCO2, es capaz de disminuir su densidad de porosdurante la formación de las hojas.

Las células oclusivas de los estomas suelen situarseal mismo nivel que las células epidérmicas, pero nosiempre. En algunas especies las células oclusivassobresalen de la superficie epidérmica y se denominanestomas elevados. Cuando las células oclusivas seencuentran por debajo del nivel de la epidermis sedenominan hundidos. En este último caso inclusopueden encontrarse en invaginaciones de la epidermisdenominadas criptas estomáticas. Normalmente losestomas elevados se encuentran en especies quehabitan ambientes húmedos, mientras que los estomashundidos están en especies localizadas en ambientesáridos.

Los tricomas o pelos también son célulasepidérmicas especializadas que se alargan y/oproliferan. La palabra tricoma proviene del griego“trichos”, que significa pelo. Prácticamente todas lasplantas tienen tricomas. Surgen por diferenciación decélulas en la protodermis y están presentes sólo en laspartes aéreas de las plantas. Normalmente seencuentran en las hojas y tallos, pero dependiendo de laespecie también en pétalos, semillas y frutos. Puedenser unicelulares o pluricelulares. Pueden serglandulares o no. Los tricomas van desde varias micrashasta varios centímetros de longitud. La morfología delos tricomas pueden variar mucho según el órgano de laplanta y de la especie. Los botánicos han descrito másde 300 tipos diferentes, y sus característicasmorfológicas se han usado en ocasiones para laclasificación de las especies de plantas. A las plantasque poseen muchos tricomas se les llama pubescentes.La mayoría de los tricomas están formados por célulasvivas, aunque pueden presentar todas sus célulasmuertas.

Hay tricomas de protección y glandulares. Lostricomas de protección se encuentran sobre todo en lasangiospermas. Pueden ser unicelulares o pluricelulares.Estos tricomas no sólo protegen frente a luz intensasino que ayudan a crear una capa aérea limítrofesuperficial sobre la epidermis que permite unaatmósfera menos fluctuante y evitan la pérdida de agua.Abundan en plantas xerófitas (de ambientes secos).Pero también guían a los insectos durante lapolinización, afectan a la fotosíntesis, regulan latemperatura de las hojas, aumentan la reflectancia de laluz, etcétera. En algunos casos, como en la planta deltabaco, secuestran metales pesados y tóxicos como elzinc y el cadmio. Los tricomas de protección son


Imágenes obtenidas con un microscopio electrónico de

barrido de la superficie de una hoja de kiwi. Los estomas son

claramente visibles destacando sobre las células

epidérmicas (A). Las células oclusivas, dependiendo de la

turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas,

estoma cerrado (B), o separadas, estomas abiertos (C).

(Fotos cedidas por Xurxo Gago Mariño. Departamento de

Biología Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biología,

Universidad de Vigo).

Disposición en hilera de los estomas de una hoja de pino.


especialmente abundantes en estructuras jóvenes de laplanta, de las cuales pueden desaparecer cuando sehacen adultas.

Los tricomas glandulares son uno de loscomponentes de la secreción externa de las plantas.Los tricomas glandulares son normalmentemulticelulares y tienen un tallo o pedúnculo, aunquealgunos son unicelulares. El tallo está formado por lasdenominadas células sustentadoras, cuyas células másbasales se anclan en la epidermis, mientras que en elextremo distal del tricoma se encuentran las célulassecretoras.

Los tricomas glandulares tienen células que soncapaces de secretar sustancias que liberan al medio,bien a la atmósfera o la superficie de la propia planta,con diferentes funciones. Las células glandulares osecretoras tienen pared celular primaria, que a vecesestá revestida de cutícula, sobre todo en su parte deunión con las células de sostén, y un citoplasma rico enorgánulos como mitocondrias, retículo endoplasmáticoy sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas glandularesque tienen una célula basal, una o varias de sostén y

unas pocas secretoras en la punta del tricoma.Normalmente producen sustancias nada o pocovolátiles que quedan en la superficie de la planta. Otrostienen una célula basal, una célula corta de tallo y unacabeza que consta de una o varias células glandularesque contienen una gran cavidad entre la cutícula y lapared celular llena son sus productos.

Hay una gran variedad de tricomas glandulares enfunción de las sustancias que secretan. Algunosproducen y liberan ácidos orgánicos, otros secretan sal,mucílago (polisacáridos), terpenos, una mezcla deterpenos y mucílago, secretores de néctar, las plantascarnívoras tienen pelos glandulares que secretanenzimas proteolíticas, etcétera. Los terpernos liberadospor los tricomas tienen efectos muy variados según laespecie de insecto, desde atrayentes a tóxicos. También

algunas de estas sustancias tienen efectosantimicrobianos. Una de las funciones importantes delos tricomas glandulares es mediar en la interacciónentre plantas y animales. Por ejemplo, los terpenos queliberan los tricomas pueden atraer, repeler, causaralarma, o regular el desarrollo de los insectos,dependiendo de la especie.

En la epidermis de la raíz están los denominadospelos radicales, los cuales sirven para absorber agua ysales minerales. Los pelos radicales son célulasepidérmicas modificadas que crecen a modo decolumna perpendicularmente a la superficie de la raíz.En los pelos radicales se encuentran tambiénnumerosos microorganismos simbiontes tales como lasbacterias fijadoras de nitrógeno. Aparecen en la zonade maduración de la raíz y se diferencian a partir decélulas epidérmicas indiferenciadas denominadastricoblastos. Su patrón (número y distribución) escaracterístico de especie, aunque también depende delas condiciones del suelo.

Tricomas glandulares en una hoja de malva.

Imagen obtenida con un microscopio electrónico de barrido

de la superficie de una hoja de kiwi. Los tricomas son de

diferente tamaño pero todos son multicelulares. (Foto

cedida por Xurxo Gago Mariño. Dpt. Biología Vegetal y

Ciencias del Suelo, Facultad de Biología, Universidad de

Vigo).



PERIDERMIS

Es un tejido de protección que sustituye a laepidermis como tejido protector en los tallos y raícesque tienen crecimiento secundario. No suele apareceren hojas ni en frutos. Normalmente aparece durante elprimer año de crecimiento secundario en aquellaspartes de la planta que no van a crecer en longitud. Sinembargo, algunas plantas no suelen desarrollar laperidermis hasta varios años después de comenzar conel crecimiento secundario. La aparición de laperidermis aísla a la epidermis del parénquima corticaly provoca la muerte de las células epidérmicas y sudescamación a medida que la raíz o tallo crecen engrosor.

La peridermis se produce por la actividad delcámbium suberoso o felógeno, un meristemosecundario y lateral que se puede originar varias veces.Durante el primer año de crecimiento secundario seforma a partir de la desdiferenciación de las célulasparenquimáticas o colenquimáticas que se encuentrandebajo de la epidermis, pero en algunas ocasionestambién de células epidérmicas o floema primario, conlo que puede formar un meristemo continuo odiscontinuo. El primer cámbium suberoso puede durar

varios años dependiendo de la especie (en elmanzano, por ejemplo, más de 20 años). Mástardíamente, a veces tras varios años, el felógenose origina en zonas más profundas a partir célulasparenquimáticas del floema secundario. En lasraíces el felógeno se forma a partir del periciclo.Las células de felógeno se dividen periclinalmente(ver figura) dando lugar a filas de células que sedistribuyen de manera desigual hacia el interior yhacia la superficie del órgano de la planta. Lascapas más externas son más numerosas y suscélulas se suberifican, algunas lignifican, y luegomueren formando el súber o corcho. Hacia dentrolas células están vivas en una disposición apiladaformando la felodermis, y aunque en forma separecen a las células parenquimáticas corticales,se distinguen de ellas porque se disponen enforma de hileras radiales.

Durante el crecimiento de la raíz o del tallo enel segundo año o posteriores de crecimiento secundariose forma nuevo cámbium suberoso más internamente.Entonces, la parte externa, que puede incluir floemasecundario, células parenquimáticas y la peridermisantigua, se convierten en lo que se denomina ritidoma,que es la corteza que se va desprendiendo de losárboles durante su crecimiento.

La peridermis es una capa impermeable, sobre todoel súber o corcho, al intercambio de gases entre lostejidos superficiales del tronco y raíz con el aire. Esteobstáculo puede salvarse con la presencia de unasestructuras llamadas lenticelas, que permiten elintercambio de gases entre los tejidos internos del talloy raíz y el medio ambiente. Se presentan como zonaslenticulares o circulares que sobresalen en la superficie,con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de lalenticela, que no son más que células parenquimáticasde paredes finas y que dejan entre ellas espaciosintercelulares más o menos amplios. Las lenticelas seproducen con la formación de la primera peridermis yson zonas donde el cámbium suberoso es más activo ydeja más espacios intercelulares en los tejidos queproduce. A medida que aumenta el grosor del tallo oraíz se forman nuevas lenticelas.

Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos

tipos glandulares.




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Documents

Atlas de Histología Animal y Vegetal - …mmegias.webs.uvigo.es/descargas/v-proteccion.pdf · Clasificación de los tejidos de las plantas según su permanencia, capacidad de división