Avances y Perspectivas de La Genomica

7/24/2019 Avances y Perspectivas de La Genomica

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Tropical and Subtropical Agroecosystems, 14 (2011): 1025-1037

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REVISIN [REVIEW]

AVANCES Y PERSPECTIVAS DE LA BIOTECNOLOGA GENMICAAPLICADA A LA GANADERA EN MXICO

[ADVANCES AND PERSPECTIVES OF GENOMICS BIOTECHNOLOGYAPPLIED TO LIVESTOCK PRODUCTION IN MEXICO]

G.M. Parra-Bracamonte *, A. M. Sifuentes Rincn, X. F. De la Rosa Reyna,W. Arellano Vera

Laboratorio de Biotecnologa Animal, Centro de Biotecnologa Genmica, Instituto

Politcnico Nacional. Boulevard del Maestro SN. Esq. Elas Pia, Col. Narciso

Mendoza, Reynosa, Tamaulipas, Mxico. C.P. 88710. Tel. 899.924.36.27, Ext. 87709,

87743. *E-mail:[email protected]

* Corresponding author

RESUMEN

El desarrollo de la biotecnologa genmica en el rea

animal, ha sido promovido como una realidadnecesaria en Mxico, y sus objetivos se enfocanfundamentalmente en el desarrollo, establecimiento eimplementacin de tcnicas y mtodos moleculares en

beneficio de los sistemas pecuarios del pas. En estarevisin se define el concepto de la biotecnologagenmica y cmo el conocimiento de las herramientasmoleculares y de los marcadores genticos, derivadosde esta disciplina puede ayudar a la ganadera (sobretodo enfocada a los sistemas productores de carne

bovina), al mejoramiento en la produccin y calidad desus productos, y finalmente, exponer algunas

perspectivas de aplicacin para los sistemas de

produccin pecuaria en Mxico.Palabras clave: Biotecnologa genmica; ganadera;marcadores genticos.

SUMMARY

Development of genomic biotechnology for animal

sciences has been promoted as a reality in Mexico; andits objectives are focused in development andestablishment of molecular technique andmethodologies to be applied for improvement oflivestock production. The present review defines theconcept of genomics and how the knowledge of themolecular tools and genetic markers may help tolivestock systems (focused in beef cattle systems),their production and quality of their products, andfinally, to present some perspectives of currentapplication for animal production systems in Mexico.

Key words: Genomic biotechnology; livestock;

genetic markers.

INTRODUCCIN

Mxico es un pas con gran vocacin ganadera; susregiones agroecolgicas han sostenido desde sucomienzo, un grupo considerable de razas bovinasespecializadas para producir bsicamente leche ycarne. El informe sobre los Recursos GenticosPecuarios (SAGARPA, 2002) indica que en Mxicoexisten 45 razas bovinas representativas, sin embargo,este nmero puede ser mayor debido a que an endcadas recientes, han existido programas queincentivan la introduccin de nuevas razas comoestrategia para hacer ms rentables los sistemas de

produccin nacionales.

La ganadera bovina productora de carne en Mxico,ha experimentado crecimiento sostenido explicado enfuncin del aumento en la demanda de crnicos, peroque desafortunadamente no ha alcanzado la

autosuficiencia. Reportes de produccin de 2010indican que el consumo de 2.6 millones de toneladasmtricas de carne bovina, requiri la importacin dems de 400 mil toneladas de productos y subproductoscrnicos para sostener las demandas nacionales(FAS/USDA, 2010).

Por otro lado, la exportacin de becerros oscila en 1.5millones de cabezas anualmente, y es rutinariamentedependiente de la disponibilidad de forrajes en pocasde sequa y la demanda de los engordadores en losEstados Unidos que condiciona y movilizan los

precios de compra en la frontera (Peel, 2005). Ambossistemas han sido la marca registrada en la cadena

productiva de la carne bovina de Mxico, e inclusopodra parecer que al cambiar esta dinmica comercialel sistema se vera comprometido con gravesrepercusiones monetarias a los ganaderosinvolucrados.
mailto:[email protected]:[email protected]


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Parra-Bracamonte et al., 2011

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En el mismo sentido, el mejoramiento gentico pordcadas ha sido sinnimo de importacin degermoplasma debido a la idea preconcebida de que enocasiones, a pesar de no contar con una justificacin

plena, el material gentico extranjero es mejor. Lascifras indican que anualmente la importacin deganado de pie de cra y de semen representan un valortotal de 12.8 y 5.5 millones de dlares,

respectivamente (Guin y Skaggs, 2005), lo que noscoloca tambin como un importador neto degermoplasma.

Podran citarse muchos factores determinantes de lasituacin o el rezago en el sistema productor de carne

bovina en Mxico, como la necesidad deinfraestructura y procedimientos para la clasificacinde canales basado en calidad, la dificultad de integrarlos sistemas agrcolas con los pecuarios, etc.Claramente existen problemas prioritarios que sonnecesarios de atender, la educacin por encima detodos, es un aspecto fundamental para lograr el vnculo

de la sociedad y particularmente del sector pecuariocon el gremio cientfico poseedor del conocimientoque en muchos casos es muy difcil de transferir.

En este sentido, sobre todo desde la ltima dcada lagran avalancha de innovacin en el campo de la

biotecnologa ha demostrado ser una herramientaviable para aprovechar el potencial innato de losorganismos vivos como recurso para solventar lasdemandas alimentarias de las poblaciones humanas, ysin duda, los pases en desarrollo no han sido ajenos aesta dinmica que ayudara de sobremanera, asolucionar al menos parcialmente sus problemticas

bsicas.La biotecnologa pecuaria en Mxico

Histricamente, la asignacin y distribucin derecursos (principalmente gubernamentales) para eldesarrollo de la Biotecnologa en Mxico, hadependido de evaluaciones llevadas a cabo por gruposacadmicos o de la iniciativa privada, definiendo lasituacin de las diferentes reas en las cuales estaactividad puede incidir directamente en el aumento dela productividad y competitividad de los mercadosmexicanos (Sasson, 1993).

Con los resultados de dos evaluaciones llevadas a caboentre 1980 y 1990, se apoy primeramente laaplicacin de la Biotecnologa Tradicional para eldesarrollo de productos fermentados, la produccin deleche y sus derivados, cereales, vinos y licores. Con

base en la segunda evaluacin se apoyaron lasbiotecnologas dirigidas a la produccin deantibiticos, enzimas aminocidos y estrategias

biotecnolgicas dirigidas al tratamiento de efluentes.Desafortunadamente, el rea pecuaria no fueconsiderada como prioritaria para el desarrollo de las

herramientas biotecnolgicas, por lo que de esasevaluaciones no se reportaron resultados de avancessubstanciales en el rea.

En 2002, se public un estudio financiado por elConsejo Nacional de Ciencia y Tecnologa, en dondelos autores, principalmente investigadoresidentificados como expertos en Biotecnologa en

diferentes reas, realizaron una serie de actividadesenfocadas a determinar el estado actual de laBiotecnologa en Mxico (Arriaga y Larqu, 2002). Eneste estudio, el tipo de biotecnologa descrita como

prioritaria fue aquella enfocada al anlisis de losgenomas, como base del conocimiento de la diversidadgentica para la explotacin dirigida y sustentable dela gran cantidad de recursos naturales con que cuentaMxico, y se determin que el sector pecuario es unade las reas con menor nmero de grupos acadmicosenfocados al desarrollo de proyectos de Investigacino de transferencia de tecnologa. Adems, los autoresdestacaron la participacin de algunas dependencias en

las que las principales reas de estudio son elmejoramiento gentico y la sanidad animal mediante laoptimizacin, desarrollo y aplicacin de nuevasherramientas de diagnstico molecular.

A partir de entonces, el desarrollo de la biotecnologagenmica ha sido promovido como una realidadnecesaria en Mxico, dentro de cuyos objetivos seencuentra el desarrollo, establecimiento eimplementacin de tcnicas y mtodos moleculares en

beneficio de los sistemas pecuarios del pas, como elde produccin de carne que aunque con un crecimientode 2.3% anual (Torres, 2011) requiere de fomento para

el mejoramiento de los hatos ganaderos.El presente manuscrito define el concepto de la

biotecnologa genmica y cmo el conocimiento de lasherramientas moleculares derivado de esta disciplina

puede ayudar a la ganadera (sobre todo enfocada a lossistemas productores de carne bovina), almejoramiento en la produccin y calidad de sus

productos, y finalmente, exponer algunas perspectivasde aplicacin para los sistemas de produccin pecuariaen Mxico.

Genmica

El entendimiento de este concepto es prioritario paracomprender su contexto y sus alcances. Genmica, se

puede definir como la subdisciplina de la gentica queinvolucra un conjunto de ciencias y tcnicas para elestudio integral del funcionamiento, evolucin yorigen de los genomas (Hocquette et al., 2007; Can,2009). La genmica se ayuda del conocimientoderivado de otras ciencias como la biologa molecular,

bioqumica, informtica, estadstica, entre otras. Losgenomas contienen toda la informacin genticacodificada en la secuencia de cido


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desoxirribonucleico (ADN), que est contenido en elncleo de todas las clulas. El genoma eucariota es

producto de la combinacin de dos genomas, es decirun individuo posee una muestra del genoma de cadauno de sus progenitores, sin embargo, debido a larecombinacin que sufre durante su segregacin elgenoma resultante es variable entre los individuos deuna familia y poblaciones..

De acuerdo al anlisis de la secuencia nucleotdica delbovino, el genoma de esta especie alberga 22 milgenes que son encargados de la expresin, regulacin einteraccin de las protenas producidas, algunas de lascuales juegan un papel vital dentro de la fisiologa querige la produccin y reproduccin animal, y quetambin constituyen parte de la alimentacin humana,como las protenas de la leche y la carne (The BovineGenome Sequencing and Analysis Consortium et al.,2009).

Las ltimas dcadas de investigacin muestran que los

avances relacionados con la Genmica,particularmente animal, ha sido significativa. Eltrmino ADN es familiar para la mayora de losganaderos, esto gracias a su constante difusin endiferentes medios de comunicacin impresos,televisivos, y los cada vez ms entendidos mediosvirtuales (p.e. Internet). En ellos se concibe

particularmente, que la principal ventaja de contar conla biotecnologa basada en ADN est limitada a las

pruebas de paternidad, sin embargo, el otro extremo delas opiniones o producto de la desinformacin tambinasocia, errneamente, esta disciplina con lamanipulacin gentica (ingeniera gentica) y la

generacin de los polmicos organismosgenticamente modificados. Actualmente, en el sectorganadero las expresiones como la bsqueda de los

genes y el animal tiene genes que mejoran son

comunes, pero inexactos en su concepcin. Lo anteriorsimplemente debido a que los mismos genesliteralmente estn presentes en todos los bovinosindependientemente de la raza o individuo; sinembargo, la predisposicin para promover algunacaracterstica de importancia depende de la secuencianucleotdica de cada uno de esos genes, ya quevariaciones (alelos) en la secuencia nucleotdica delADN pueden tener un efecto en la expresin de lacaracterstica de inters. Estas variaciones no siempre

tienen un efecto directo sino que se suman a otrasvariaciones gnicas y producen un efecto o cambiofenotpico, condicin denominada desequilibrio deligamiento, responsable de los efectos genticos

pleiotrpicos (Van Eenennaam, 2006). Actualmentecualquier variacin gnica puede ser detectada ycaracterizada por medio de los marcadoresmoleculares conocidos tambin como marcadoresgenticos.

Marcadores genticos

Los marcadores genticos, son regiones especficasdel ADN donde se ha encontrado variacin que seasocia positiva o negativamente con un rasgo deinters (Sifuentes y Parra, 2011). Los marcadores

pueden, pero no necesariamente necesitan estar dentrodel gen, lo que los convierte en una herramienta

disponible para la cra animal (Casas, 2002).Actualmente, se cuenta con marcadores de relativafacilidad de implementacin y muy informativos comolos microsatlites (STRs por sus siglas en ingls) y los

polimorfismos de un solo nucletido (SNPs), entreotros (Casas, 2002; Garrick y Johnson, 2003).

En el anlisis gentico de caracteres cuantitativos,existen dos tipos de marcadores genticos coninformacin polimrfica que pueden ser usados parafomentar los programas de mejora gentica enanimales, los marcadores genticos, aparentemente nofuncionales ligados a QTLs conocidos como

marcadores indirectos de tipo II, y las mutacionescausales o marcadores directos tipo III (OBrien et al.,1999; Dekkers y Hospital, 2002; BIF 2002).

Figura 1. Los marcadores genticos pueden consistiren cambiospuntuales del genoma (SNPs).

Los marcadores de tipo II (microsatliteshipervariables, tambin llamados repeticiones cortasen tandem, short tandem repeats, STRs), son altamenteinformativos en evaluaciones de pedigr, forenses y de

poblacin, debido a que existen cerca de 100,000STRs distribuidos aleatoriamente a lo largo delgenoma de los mamferos, ya que incluyen mltiplesalelos en s mismos (OBrien et al., 1999), estos

marcadores han sido llamados indirectos o ligados,

debido a que su ubicacin ofrece slo informacinindirecta sobre el efecto de un gen (Van der Werf yKinghorn, 2000).

Los marcadores de tipo III, son polimorfismoscomunes, diallicos, de un solo nucletido (SNPs)dentro de las regiones codificantes (exones), o msfrecuentemente en intrones, regiones intragnicas nocodificantes. Los SNPs, ocurren una vez cada 500 a1000 pares de bases en el genoma humano, totalizandoun estimado de 3 millones de SNPs en humanos y


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mamferos de diversidad gentica comparable(OBrien et al., 1999). Son llamados mutaciones

puntuales o funcionales cuando se asocian a algncarcter de inters (Dekkers y Hospital, 2002); sinembargo, se ha sugerido que la mejor forma dellamarles es variantes funcionales de secuencia, debidoa que la palabra mutacin tiene connotacionesevolutivas, habitualmente asociadas a anormalidades

(Notter, 2004). Estas variantes, pueden consistir entransiciones (cambios de purina por purina o

pirimidina por pirimidina) o transversiones (cambiosde purina por pirimidina y viceversa), con una

probabilidad ms alta de ocurrencia en lastransversiones (Vignal et al., 2002). Actualmente, alser verificada su asociacin son llamadas Nucletidosde Caractersticas Cuantitativas (QTN, por sus siglasen ingles; Allan y Smith, 2008).

La transmisin de un marcador gentico de padre a sucra, puede ofrecer informacin sobre la herencia deuna regin del cromosoma que rodea al marcador, y

que puede abarcar algn QTL o QTN. El conocimientode la transmisin del marcador puede proveerinformacin sobre la probabilidad del mrito genticode las cras (Garrick y Johnson, 2003). Y aunque, laseleccin de los animales puede basarse solamente eninformacin de los marcadores genticos, lainformacin del marcador puede omitir el efecto deotros genes, que igualmente pueden afectar lacaracterstica de inters (Van der Werf y Kinghorn,2000). Por lo tanto, una seleccin ptima debeconsiderar el efecto polignico, ms que de un soloQTL y estar basada en informacin del fenotipo delanimal (Van der Werf y Kinghorn, 2000; Thallman,

2004). El tipo de seleccin que se apoya coninformacin de los marcadores genticos es llamadaseleccin asistida por marcadores moleculares (MAS,

por sus siglas en ingls; Van der Werf y Kinghorn,2000).

Uso de los marcadores moleculares en la ganadera

Congruentemente con el propsito fundamental de lagentica, la caracterizacin genmica por medio de losmarcadores genticos tiene como principal fin laidentificacin de la variacin o variabilidad de las

poblaciones. En este sentido, la disponibilidad demarcadores genticos de diferente naturaleza pueden

avocarse al estudio de las poblaciones ganaderaslocales con dos propsitos primordiales, 1) Realizarestudios de diversidad, identificando la variabilidadinter e intra poblacional, con la ventaja adicional deconsolidar un panel de marcadores (p.e. microsatlites)

para sostener estudios de identidad asignacin/verificacin de paternidad y maternidad; y2) Cuantificar frecuencias genotpicas y allicas enregiones genmicas y/o genes (p.e. genes candidatos)que estn o eventualmente pudieran estar asociadoscon caractersticas fenotpicas de inters comercial que

justifiquen su implementacin a travs de lainicialmente llamada, seleccin asistida pormarcadores y que alternativamente puede ser llamadacomo manejo asistido por marcadores debido a laslimitantes que conlleva su utilizacin como nicaherramienta de seleccin (Allan y Smith, 2008).

En Mxico, ambos enfoques han sido abordados. En

ellos el entendimiento sobre la aplicacin prctica enla ganadera ha sido patente y sobre todo promovidaconsiderando las caractersticas y limitantes de lossistemas de produccin en el pas.

Estudios de variabilidad e identidad biolgica

Los estudios de variabilidad han consideradoprimordialmente el uso de marcadores microsatlites,que exhiben una gran versatilidad. Actualmente son

propuestos 31 marcadores microsatlites para realizarestudios de diversidad, escogidos bsicamente por seraltamente polimrficos, codominantes y de fcil

implementacin (ISAG, FAO, 2007). Por lo cual sonmuy tiles en estudios de identificacin biolgica,trazabilidad, y asignacin y verificacin de paternidady/o maternidad.

Brevemente, los procedimientos de asignacin deidentidad, verificacin o asignacin de progenitores,estn basados primero en la genotipificacin quedetermina cul genotipo corresponde a cada individuoincluido en el estudio (Tabla 1); y si se considera quedentro de un genotipo existen dos alelos uno

proveniente del padre y otro proveniente de la madre,el conocimiento a prioride la familia putativa dirige la

bsqueda a incluir un panel que medianteprobabilidades de exclusin (probabilidad de asignarerrneamente un individuo como padre, madre o a su

propia identidad con respecto a otro individuoaleatoriamente escogido de la poblacin), y del

producto combinado de sus porcentajes permitadiferenciar la segregacin allica y discernir entre ungrupo de animales candidatos a los progenitores ms

probables de ser asignados.

Al respecto, Salazar-Marroqun et al., (2004) lograronel establecimiento de un mtodo semi-automatizadoaltamente especfico para la caracterizacin genticade individuos pertenecientes a dos razas, Beefmaster y

Charolais. El mtodo se bas en la utilizacin de unpanel de marcadores moleculares del tipo de ADNmicrosatelite, el cual demostr ser altamente

polimrfico en poblaciones de las razas mencionadas.Para determinar la eficacia de estos marcadores, seestableci el nmero y tamao de alelos por locus, ascomo la heterocigocidad esperada y el poder deexclusin. La heterocigocidad esperada fue 0.825 parala raza Beefmaster y 0.732 para la Charolais. Las

probabilidades de exclusin estimadas en este estudiocuando se conoca el genotipo de al menos uno de los


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padres, fueron 0.999935 y 0.999677 para Beefmaster yCharolais, respectivamente. El panel de marcadores

probado result altamente informativo en ambas razasy por ende til para la identificacin de individuos.Posteriormente, Sifuentes-Rincn, et al., (2006),analizaron la importancia de la asignacin de

paternidad en un hato de ganado Charolais de pi decra manejado bajo empadre mltiple, y encontraron

un 24% de asignaciones errneas de paternidad.Complementariamente, los autores aplicaron unmodelo animal para la comparacin de valores y

parmetros genticos como son las diferenciasesperadas de la progenie (DEPs), y encontraron queexiste una marcada diferencia en el ordenamiento delos sementales verificados cuando se comparan lasDEPs de becerros con paternidad asignada mediante eluso de marcadores moleculares y la asignacin al azar(simulando la asignacin fenotpica).

Esto apoyaba fuertemente la necesidad de verificar elpedigr, sobre todo en reproductores seleccionados

para ser subastados en programas gubernamentales demejoramiento gentico (p.e. Ganado Mejor), los cualespueden alcanzar precios muy importantes, con lo queun registro errneo de ciertos animales valuados comosuperiores puede estar condicionado por el sistema demanejo que limita el correcto establecimiento de lagenealoga. Las evaluaciones genticas actualmente,rutinarias para la mayora de las Asociaciones deCriadores de ganado bovino de registro,necesariamente requieren del registro genealgico o

pedigr de sus animales, debido a que la Metodologadel BLUP (Mejor prediccin lineal insesgada), as lorequiere (Mrode, 1996) y por lo tanto la estructura de

los datos condiciona la sobreestimacin osubestimacin de los parmetros y valores genticosestimados.

El retorno a la inversin de un programa demejoramiento gentico basado en la genotipificacinest directamente influenciado por el costo de las

pruebas de paternidad. La genotipificacin de ADNprovee una extensin natural de asignar probabilidadesdiferenciales. Con un nmero suficiente demarcadores, asignar un solo toro a su becerro, es

sencillo y posible para la mayora sino todos losanimales. Sin embargo en condiciones prcticas esmuy difcil lograr esto, especialmente cuando elnmero de candidatos es grande cuando la relacinentre ellos es cercana, es decir son medios hermanos o

primos (Pollak, 2005).

Para solventar este problema, el consorcio nacionalpara la evaluacin del ganado (NCEC, por sus siglasen ingls) propuso la creacin de grupos ordenados deacuerdo a sus genotipos establecidos previamente a sulotificacin y con esto aumentar la diversidad degenotipos entre toros y maximizar la probabilidad de

becerros asignados de manera nica a cada sementalindividualmente (Pollak, 2005).

Esta estrategia puede ser aprovechada sobre todo alconsiderar que uno de los principales problemas paralos programas de mejoramiento gentico es la malaasignacin de los progenitores, datos reveladores de la

NCEC indican que de un proyecto nacional en EstadosUnidos se encontr el 9.8% de asignacin errnea de

paternidad en una poblacin de 8500 becerros de 14razas diferentes (Pollak, 2005).

Tabla 1. Ejemplo de casos para la asignacin de paternidad en ganado bovino

GenotiposToro 1 Toro 2 Toro 3 Toro 4

140/140 134/146 152/140 152/140Interpretacinde casos:

Un becerro con el genotipo 134/140 podra haber recibido un alelo de cualquiera de esos toros ypor lo tanto ninguno de ellos podra excluirse como posible padre. Un becerro con el genotipo 134/148 podra no tener como progenitores a los toros 1, 3 o 4, y

puede haber recibido el alelo 134 del toro 2, y por proceso de eliminacin el alelo 148 pudoprovenir de la madre. Un becerro de genotipo 130/152 pudo tener como progenitores a los toros 3 y 4. El hecho de que

estos toros tengan el mismo genotipo en este locus marcador en particular, significa que debenser analizados ms locipara excluir estos toros como padres. S estos toros estn emparentadosentonces probablemente comparten el mismo genotipo en varios loci, en cuyo caso es necesarioaumentar el nmero de marcadores para asignar correctamente a slo uno de ellos como padredel becerro.

Adaptado de Evans y Van Eenennaam, 2005.


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En Mxico, recientemente, Arellano-Vera et al.(2009), corroboraron esta problemtica al evaluar enun hato de ganado Braford de registro, la asignacinde progenitores, encontrando un 90% error en laasignacin de padres y madres; concluyendo que eluso de la asignacin de paternidad para verificar laestructura genealgica (paternidad y maternidad) dehatos cuya certeza en el pedigr es crtica para el

mejoramiento gentico de su raza, y en donde elsistema de manejo extensivo y empadre mltiplelimitan el registro adecuado de la progenie al momentodel parto es muy necesario.

Por otro lado, en 2005, Lpez-Morales et al.,demostraron que la metodologa desarrollada esampliamente adaptable para el estudio de especiesrelacionadas como es el caso de los ovinos (Ovisaries), lo cual ha abierto el campo de aplicacin haciael anlisis de la diversidad gentica de las diferentesrazas de ganado bovino y ovino, as como otrasespecies de vida silvestre como el borrego cimarrn

(Ovis canadienses) (Abad-Zabaleta et al., 2011).

Similarmente, Sifuentes-Rincn et al. (2007b), alanalizar hatos reproductores de ganado del Charolaisen el noreste pas, revelaron que an en una mismaregin y con la misma raza pueden existirsubdivisiones o "lneas" promovidas por ladiferenciacin en su variabilidad condicionada por elorigen del material gentico del que provienen (p.e.Irlanda, Francia, Estados Unidos). El conocimientode este aspecto puede ser aprovechado, por ejemplo,

para responder a las demandas de un mercado diversoaprovechando la existencia de lneas diferenciadas al

hacer uso de esta divergencia mediante cruzamientos.Uso de marcadores genticos para el manejoasistido

La seleccin asistida por marcadores moleculares(SAM) es el proceso de usar los marcadores genticos

para asistir la seleccin de los progenitores de lassiguientes generaciones en un programa demejoramiento gentico (Van Eeneennam, 2006). Esimportante considerar que este procedimiento tienemayor potencial para caractersticas con bajaheredabilidad (caractersticas en las que la medicinindividual es predictor inexacto debido a la alta

influencia ambiental), difciles o caras de medir (p. e.resistencia a enfermedades), que no se pueden medirhasta que el animal ha contribuido con la siguientegeneracin (longevidad reproductiva), que no sonseleccionadas debido a que rutinariamente no sonmedidas (caractersticas de la canal como suavidad), yque son caractersticas correlacionadas con otras queno se quieren mejorar (los marcadores asociados conaumento en el marmoleo, usualmente no se asociancon grosor de grasa dorsal) (Van Eenennaam, 2006).

La SAM tiene como finalidad complementar losprogramas de mejoramiento gentico basados en laestimacin de valores genticos, DEPs (Diferenciasesperadas en la progenie) de tal forma que lainformacin molecular es incluida en el proceso deestimacin de valores genticos (Allan y Smith, 2008).Sin embargo, la falta de informacin sobre marcadoresque expliquen significativamente la mayor proporcin

de variabilidad gentica sobre caractersticas de inters(sometidas a evaluaciones genticas y estimacin deDEPs) ha limitado su implementacin (Dekkers,2004).

En este sentido la estrategia de Manejo Asistido porMarcadores (MAM) tiene mayor potencial en auxiliarcomplementariamente el uso de las DEPs, noincluyendo la informacin en el modelo estadstico deevaluacin, pero s empleando el score molecular(Dekkers y Hospital, 2002) o presencia de alelosfavorablemente asociados a caracteres de inters queayuden a la seleccin de reproductores.

Comercialmente el MAM consiste en combinar lainformacin de evaluaciones de animales vivos con suinformacin gentica (ADN) para hacer decisiones demanejo (Kolath, 2009).

En la actualidad existen varias pruebas que identificanvariantes favorables, primordialmente basadas en laidentificacin de polimorfismos de un solo nucletido(SNP por sus siglas en ingls) que posteriormente aestudios de asociacin han sido identificados comoQTNs (Nucletidos de Caracterstica Cuantitativa)tambin expresados como marcadores directos (Kuhnet al., 2005) . Por lo tanto explican una proporcin

significativa de la variabilidad gentica de lacaracterstica productiva (Tabla 2), y queparalelamente a una constante validacin soncomercializadas (Quaas et al., 2006; Van Eenennaam,et al., 2007).

La utilidad de la MAM est relacionada concaractersticas relacionadas a la calidad de la carne,como el marmoleo o contenido de grasa intramuscular,la suavidad de la carne o la resistencia al corte,caractersticas que comercialmente no son evaluadasmediante la estimacin de DEPs y que poseen el

potencial de ser seleccionadas sin la necesidad desacrificar al animal.

Aunque ambos sistemas poseen ventajas relativas, enlos siguientes aos el conocimiento que puedagenerarse con los estudios de asociacin de genomacompleto mediante la genotipificacin masiva pormedio de arreglos de miles de SNPs demostrar elverdadero potencial de la SAM y el MAM, una vezque el genoma sea caracterizado y sean identificadasms variaciones que significativamente afecten elfenotipo (Allan y Smith, 2008).


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Tabla 2. Marcadores directos confirmados por su relacin con caractersticas de calidad de la carne bovina.

Gen/Marcador Cromosoma CaractersticaCAPN1 29 Resistencia al corte, SuavidadCAST 7 Resistencia al corte, SuavidadLOX 7 Resistencia al corte, SuavidadTG 14 Marmoleo

CSSM34/ETH10 5 Marmoleo

DGTA1 14 Contenido de grasa intramuscularRORC 3 Marmoleo

Adaptado de Kuhn et al., 2005

En Mxico, el efecto en la implementacin de estosmarcadores genticos, es hasta ahora desconocido. Sinembargo, se conoce al menos la frecuencia en la quelas variantes favorables se presentan en algunas

poblaciones y razas bovinas, lo que ayuda a inferir lasventajas de contar con esta informacin. Los genes conSNPs que han sido estudiado y reportados durante laltima dcada son Miostatina, Calpana, Tiroglobulina

e IGF-I (Sifuentes-Rincn et al., 2006, 2007a; Parra-Bracamonte, 2007; Bonilla, 2008; Parra-Bracamonte etal., 2009; Bonilla et al., 2010; De la Rosa-Reyna et al2010; Arellano et al., 2011).

Miostatina

Uno de los primeros genes estudiados en Mxico, fueel de la Miostatina, MSTN o Factor 8 dediferenciacin celular (GDF8) que es un reguladornegativo del crecimiento muscular. Los efectos dealgunas variantes allicas de MSTN se han reportadocomo desfavorables en su condicin homocigtica en

razas crnicas (Bellinge et al., 2005, Lightner, 2005),pero tambin se ha puntualizado su gran potencial encuanto a la produccin de msculo en su condicinheterocigotica (Casas et al., 1999; Keele yFahrenkurug, 2001).

Sifuentes Rincn et al., (2006, 2007a), optimizaron latcnica de anlisis de la variante Q204X y reportaron

por primera vez su frecuencia en hatos ganaderos de laraza Charolais del Noreste de Mxico. De manerageneral, encontraron que la frecuencia del aleloQ204X era de poco menos de 3%; sin embargo, la

prevalencia encontrada de portadores heterocigotos fuede casi un 9%, lo que confiere relevancia al hecho desegregacin del alelo. En el mismo sentido, Parra-Bracamonte et al., (2009), analizaron las frecuenciasde esta variante en animales Charolais sometidos a

prueba de comportamiento productivo y candidatos asementales encontrando que la prevalencia del alelo noes diferente a estudios previos (3%, de portadoresheterocigotos).

Al respecto, en Mxico existe una percepcin negativasobre los animales con la caracterstica de doble

musculatura. La apreciacin problemtica sobre esteaparente problema, est relacionada a la alta tasa de

partos distcicos que padecen las vacas con becerrosposeedores de esta caracterstica (Arthur, 1988; Casaset al., 1999, Bellinge et al., 2005; Lightner, 2005). Sinembargo, Casas et al., (1999) indicaron al evaluar laganancia obtenida debido al incremento en kg de

produccin de carne al destete o al ao por efecto de

llevar una copia del alelo mh en ganado Piedmontes,que su efecto representa una mayor ventaja econmicacomparada al costo que supondra la atencin de

partos distcicos que ocurren en alrededor de 4% enmayor frecuencia en vacas que paren un animalheterocigoto. En trminos prcticos, esto sugiere que

por cada asistencia al parto requerida por produciranimales heterocigotos habr un incremento de 465 kgde producto en canal, lo que sin duda es una gananciasustantiva comparada a la inversin por asistencia al

parto (Casas et al., 1999).

La evidencia, para varias caractersticas de produccin

indica en diferentes razas y cruces portadores, que almenos una copia mh produce mayor produccin decarne en canal, mayor crecimiento al destete y al ao(Casas et al., 1999, Casas et al., 2004), llegando aobservarse un efecto dominante en los animalesheterocigotos. Recientemente, un estudio en animalesCharolais apoy la importancia de esta mutacin enanimales heterocigotos, reportando un efectosignificativo en el aumento del rendimiento y masamuscular, disminucin de colgeno en carne y unaumento de la suavidad de la carne, a expensas de ladisminucin de grasa intramuscular y el sabor de lacarne (Allais et al., 2010).

Adicionalmente, estudios posteriores en MSTN,indican que la presencia del alelo Q204X se presentaen una considerable frecuencia tambin en la razaCharbray (Arellano et al., 2011), resultado delentrecruzamiento de las razas Charolais y Brahman(5/8 y 3/8, respectivamente). La estimacin del 9% de

portadores heterocigotos indica que la identificacinde su efecto puntual sobre las caractersticas

productivas y reproductivas es necesariamente deimportancia.


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Calpana

La Calpana (CAPN), es una protena responsable dela protelisis postmortem en la carne (Koohmaraie,1996). Existen al menos dos variantes allicas del genCAPN1 que a la fecha se encuentran comercialmentedisponibles y sus efectos sobre la suavidad de la carneestn en constante proceso de validacin (Van

Eenennaam et al., 2007).

Parra-Bracamonte et al., (2007) caracterizaron lafrecuencia de variantes allicas favorables en el gen dela Calpana en animales de la raza Brahman,especficamente, las frecuencias de los SNPs 316, 530y 4751, asociados a la suavidad de la carne de ganado

Bos taurus(Smith et al., 2000; Page et al., 2002, 2004)y ganadoBos indicus(Casas et al., 2005; White et al.,2005) (Tabla 3). La importancia de este estudio residi

particularmente en el hecho de que en las regionestropicales el aporte del ganadoBos indicusy de la razaBrahman en particular es la base del componente

gentico, tanto de manera pura como en cruzamientosconBos tauruspara sistemas de produccin de carne odoble propsito (Hoogesteijn, 1999). Sin embargo, demanera generalizada la influencia Ceb, an encruzamientos se asocia a la pobreza en calidad de lacarne y especialmente para la suavidad, que es unacaracterstica fundamental para la satisfaccin delconsumidor.

En relacin a ello, los resultados indicaron que copiasallicas favorables para suavidad de la carne (C enC316 y C4751) son segregados de manera importanteen la poblacin Brahman (Tabla 4). Esto sugera que

mediante manejo asistido de los hatos se podraincrementar la frecuencia de genotipos homocigotosfavorables para la suavidad de la carne en la poblacinBrahman. Sin embargo; no obstante la alta frecuenciaque pueda lograrse, tambin es importante mencionarque estudios de validacin ayudaran a entender la

proporcin de variabilidad que explican estosmarcadores en esta raza para la suavidad de su carnecon la finalidad de justificar o no su implementacin anivel regional o nacional.

Otros estudios, realizado en ganado de razas Charolais(Parra-Bracamonte et al., 2009), Brangus y Simmental(Datos no publicados) en toretes candidatos a

sementales del Norte de Mxico, indic que lafrecuencia de los alelos favorables en los dosmarcadores de CAPN1 es suficiente para implementarsistemas de manejo tendientes a aumentar su

prevalencia en la poblacin (Tabla 4); sin embargo, lamisma consideracin antes expuesta sobre lavalidacin de su efecto puntual es objeto de debate.

Los estudios de validacin reportados no sonconsistentes (Van Eenennaam et al., 2007; Smith et al.,2009) para diferentes razas y en diferentes ambientes

de manejo, por lo tanto, la determinacin del efecto encondiciones particulares requiere mayor atencin. Elnico trabajo de validacin con variables fenotpicasreportado a la fecha (Bonilla et al., 2010), apoya loanteriormente expuesto. En este reporte, la evaluacinen diferentes regiones de Mxico de cortes de carne

bovina comercial, mostr efecto significativo de losgenotipos del marcador 4751; sin embargo, el no

considerar los antecedentes raciales de las canalesevaluadas limita las aseveraciones concluyentes sobresu implementacin generalizada.

Tiroglobulina (TG5)

La grasa intramuscular o marmoleo es unacaracterstica de importancia fundamental al conferirsabor y jugosidad a la carne y tener un efecto delubricacin durante la masticacin, lo que aumenta lasatisfaccin del consumidor (Thompson, 2004). Entrelos genes identificados con participacin en lascaractersticas productivas relacionadas con el

marmoleo se ha encontrado al gen de la Tiroglobulina(TG), el cual se expresa dentro del tejido de laglndula tiroidea y es secretada para activar las formasT3 (Triyodotironina) y T4 (tiroxina) involucradas en laregulacin del metabolismo de lpidos y la deposicinde grasa. Para este gen se ha reportado un

polimorfismo TG -537 C/T en el cromosoma bovino14 asociado con el marmoleo, que se localiza en laregin 5 no traducible del gen y que est involucradoen la regulacin del gen. Este SNP se ha relacionadocon el grado de marmoleo o grasa intramuscular en lacarne bovina (Barendse et al., 2004).

Bonilla (2008) analiz las frecuencias de este SNP enpoblaciones comerciales de ganado bovino mexicano,y encontr la presencia de dos genotipos, CC y CT,correspondientes al genotipo homocigoto con doscopias del alelo normal y respectivamente al genotipocon una copia del alelo normal y otra del mutado. Lafrecuencia del alelo favorable se encontr en un 10%,con 26% de animales portadores. Este estudio tambinincluy el anlisis de asociacin que corrobor laasociacin del marcador con el marmoleo cuantificadoen cortes de canal de los animales muestreados,encontrndose que la presencia del alelo Tsignificativamente aumenta la media de grasaintramuscular de 4.4 a 6.6%.

Factor de Crecimiento Similar a la Insulina (IGF-I)

El IGF-I juega un papel fisiolgico muy importante enel crecimiento y desarrollo de los mamferos enrganos especficos y ha sido asociado concaractersticas de crecimiento en ganado bovinoAngus (Ge et al., 2001). En Mxico, los resultadosobtenidos sobre variantes allicas en este gen sonincipientes.


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Tabla 3. Efecto de marcadores SNP del gen calpana (CAPN) sobre la suavidad (Resistencia al corte) de la carnebovina.

Genotipo/Efecto sobre la suavidad Poblacin Referencia originalCAPN316CC CG GG++ + - Simmental Page et al., 2004++ + - Ciclo 7 Page et al., 2004

N/P - - Brahman Casas et al., 2005++ + - Ciclo 8 White et al., 2005CAPN4751CC CT TT

N/P + - Brahman White et al., 2005++ + - Ciclo 7 White et al., 2005++ + - Ciclo 8 White et al., 2005Alelos en el genotipo: C = Citosina. G = Guanina. A = Adenina. T = Timina.+: Efecto sobre la suavidad de la carne.-: Sin efecto sobre la suavidad de la carne.

N/P: No se present el genotipo.Ciclo 7. Angus, Hereford y MARCIII ( Angus, Hereford, Pinzgauer y Red Poll).Ciclo 8. Cras de sementales de razas adaptadas al trpico (Brangus, Beefmaster, Bonsmara y Romosinuano) y

Hereford y Angus, con vacas Angus o MARCIII.

Tabla 4. Frecuencias genotpicas y allicas de dos marcadores del gen de la Calpana en diferentes razas bovinas deMxico

CAPN4751 CAPN316RazaGenotipos Alelos Genotipos Alelos

CC CT TT C T CC CG GG C G0.00 0.99 0.01 0.49 0.51 0.00 0.92 0.08 0.46 0.54 Brahman0.14 0.57 0.29 0.42 0.58 0.70 0.30 0.00 0.15 0.85 Charolais0.03 0.32 0.65 0.19 0.81 0.00 0.16 0.84 0.08 0.92 Simmental

0.11 0.48 0.41 0.35 0.65 0.00 0.22 0.78 0.11 0.89 Brangus

0.35 0.65 0.32 0.67 ComercialParra-Bracamonte et al. (2007); Parra-Bracamonte et al., (2009), Datos no publicados; Bonilla (2008, 2010).

Valerio et al. (2007) report en ganado Beefmaster yCharolais la frecuencia del polimorfismo SnaBIreportado por Ge et al. (2001) y NruI, un nuevo

polimorfismo encontrado en el intron 4 del gen IGF-I,En este estudio se encontraron diferencias sustanciales

para ambos marcadores en ambas razas. Para SnaBI,la prevalencia del alelo mutado fue 0.46 y 0.03 enCharolais y Beefmaster, respectivamente. En hatos deganado Charolais de la regin noreste de Mexico, el

polimorfismo IGF1/SnaBI se asoci con peso aldestete, peso ajustado a los 210 das y ganancia depeso predestete (De la Rosa et al., 2010). Por otro ladopara NruI, la frecuencia del alelo mutado fue mayor enla raza Beefmaster (0.70) y menor en la raza Charolais(0.28), aunque no se observo asociacin con los rasgosde crecimiento evaluados.

Nuevamente la necesidad de validacin sobre lascaractersticas productivas de inters es un aspecto deconsideracin para la implementacin de estas

mutaciones que putativamente tienen potencial para elmanejo asistido.

Implicaciones en el uso de marcadores moleculares

La naturaleza polignica de los caracterescomercialmente importantes para la industria bovina,como la produccin crnica y las caractersticas decalidad de la carne han sido estudiadas intensamente

durante la ltima dcada. Aunque, la aplicacin de losmarcadores moleculares en el rea animal yparticularmente en el ganado bovino para carne puededar la equvoca impresin de simplicidad para elmejoramiento gentico, la realidad es mucho mscompleja. Las evidencias cientficas apoyan lanecesidad de validacin de los marcadorescomercialmente disponibles para obtener informacinque fundamente el efecto de las variantes allicas endiferentes ambientes de produccin, as como susfrecuencias en diferentes poblaciones y razas, y


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finalmente el estudio de la interaccin entre los genes,y determinacin de efectos, aditivos, dominancia orecesividad, as como el efecto conjunto de variosgenes sobre una misma caracterstica (pleiotropa)(Hocquette et al., 2005; Van Eenennaam et al., 2007;Hocquette et al., 2009; Van Eenennaam et al., 2011).

Como ha sido analizado previamente, el

aprovechamiento del potencial de ciertas variantesallicas que han sido asociadas favorablemente acaracteres productivos pueden, 1) Proveer un sistemade generacin de cruces terminales en los sistemasvaca-becerro (p.e. doble propsito) aprovechando elfenotipo expresado en animales destinados a engorde oexportacin (p.e. Q204X), 2) Incentivar un nichoregional y nacional de consumo de carne con valoragregado caracterizado por su inocuidad y suavidad, 3)generar el tipo de animales en cantidad y calidad quedemandan los mercados internacionales emergentes y,4) aliviar la dependencia de productos y subproductoscrnicos (Parra-Bracamonte et al., 2009).

Finalmente, la consideracin sobre la validacin deestos marcadores en las diferentes condiciones demanejo es necesaria para asegurar la eficacia en suimplementacin, evitando las prdidas econmicasinnecesarias. Es indispensable puntualizar, que eladvenimiento y disponibilidad de la biotecnologagenmica no exenta a los sistemas de produccinganadera del uso de las metodologas de mejoramientogentico que por aos han demostrado su eficacia, porel contrario, el uso sinrgico desde ambos enfoquesasegurar el mejoramiento sostenido desde una

perspectiva ms amplia asegurando la integracin de

rasgos como la calidad de la canal.REFERENCIAS

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Submitted May 30, 2011Accepted August 28, 2011Revised received September 2009, 2011
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