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BASES ESTADÍSTICAS PARA TRABAJAR CON POBLACIONES.

Las principales funciones de la estadística son:

1) Resumir información. Esto fue llamado por Fisher “reducción de los datos” y consiste en calcular medias, variancias, etc., que caracterizan conjuntos de datos.

2) Ayudar a tomar decisiones, a través de pruebas de hipótesis. 3) Diseño e interpretación de resultados de experimentos.

Lo primero es definir una población base. Puede ser una raza, una raza en una región, una especie, etc.

La población base (para las variables especificadas) está caracterizada por parámetros o “valores verdaderos” y por distribuciones de probabilidad. Es sobre esos parámetros (medias, varianzas, correlaciones, regresiones, etc.) que deseamos saber algo, generalmente sus valores. Como lo común es que no se trabaje con todos los elementos de la población base, se define un proceso de muestreo, que debe cumplir con ciertos prerrequisitos (aleatoriedad, representatividad) para que la etapa de inferencia sea válida. A partir de la muestra de tamaño N se calculan estadísticas (promedios desviación típica, coeficientes de correlación y regresión, etc.) que son estimaciones de los parámetros de la población. Los datos corresponden a mediciones realizadas de una determinada característica de los animales en cuestión (kg., lts., micras, etc.).

LA DISTRIBUCION NORMAL O DE GAUSS.

La mayoría de los caracteres cuantitativos o métricos de interés en el mejoramiento animal siguen esta distribución. Los parámetros que la caracterizan son la media (μ) y la desviación típica (σ) o desviación estándar.

La distribución normal es simétrica. Tiene la propiedad de contener 68,27% de las observaciones entre la media más/ menos una desviación típica, 95,45% entre μ ± 2σ y 99,73% en el intervalo μ ± 3σ.

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ESTIMACION DE PARAMETROS Y MEDIDAS DESCRIPTIVAS DE LA POBLACION.

Medidas de posición:

Lugar donde se encuentra la población en relación a los valores que puede tomar la variable

Moda: el valor de la variable que aparece con más frecuencia. Existen situaciones en las cuales hay más de un valor de la variable en donde se da la mayor frecuencia, y estaremos hablando de distribuciones bimodales, trimodales, etc. Mediana: valor medio o central de la variable donde se acumula el 50% de los individuos. Es el valor de la variable que divide en dos mitades al conjunto de datos, luego que estos fueron ordenados en sentido creciente. Es un valor tal que deja un 50% de la distribución de frecuencias a cada lado. En otras palabras, es aquel valor de la variable donde la función de distribución acumulada vale 0,50. Presenta características similares a la moda ya que se limita a determinar el valor de la variable que se encuentra en el centro de la distribución, sin importar el resto de los datos. Media o promedio: La media es la medida de posición central más importante. Mientras la mediana divide la distribución en dos partes iguales, sin considerar la importancia relativa de cada una de las observaciones, la media constituye el valor central por excelencia. Es un promedio y se la puede definir como la suma de todos los valores que toma una variable sobre el total de la muestra.

x = ∑ xi

N

Trabajaremos con el siguiente conjunto de datos que servirá como ejemplo. Datos de 20 terneros Hereford:

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Número de animales X

1 105 2 95 3 80 4 85 5 90 6 100 7 110 8 95 9 95 10 90 11 80 12 100 13 95 14 90 15 85 16 100 17 90 18 110 19 105 20 95

Para poder calcular la media, primero se pueden agrupar los datos según los valores repetidos y ver con qué frecuencia se repiten los diferentes valores.

X Z

80 2 85 2 90 4 95 5

100 3 105 2 110 2

Por lo tanto para calcular la media, multiplicamos las medidas por cada frecuencia (z) y luego las dividimos por el número de animales del muestreo (N). La sumatoria de cada operación nos da la media para la población.

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X Z X*Z (X*Z)/ N

80 2 160 8 85 2 170 8,5 90 4 360 18 95 5 475 23,75

100 3 300 15 105 2 210 10,5 110 2 220 11

Total

1895 94,75

Medidas de dispersión.

Mientras las medidas de posición indican los valores centrales hacia los cuales tienden los valores de las variables, las medidas de dispersión miden el grado de variación que existe entre ellos, aportando información suplementaria de mucha importancia. Los valores centrales pierden significación cuando la dispersión es alta, razón por la cual estas medidas complementan las anteriores.

Varianza: (σ2) es una de las características de dispersión más importantes, pues considera todos los valores de la distribución. Es un promedio ponderado de las desviaciones de la variable con respecto a la media. Se obtiene sumando el cuadrado de los desvíos con respecto a la media, ponderados por su frecuencia relativa. Su fórmula es:

σ2 = ∑ (xi- x) 2 *z La varianza es una de las más importantes medidas de dispersión, pero su

resultado implica una magnitud, que no tiene un sentido en sí misma. Su significado cobra relevancia al comparar el grado de dispersión de dos distribuciones. Toma valores mayores que cero. Cuanto más se aproxima a cero,

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más concentrado están los valores alrededor de la media. Por el contrario, cuanto mayor sea la varianza, mas dispersos están.

Desviación típica: (σ) es la raíz cuadrada de la varianza, y posee las mismas características de la varianza con la diferencia de que al aplicar la raíz cuadrada los valores son llevados a su dimensión original.

X Z Xi - X (Xi - X)2 (Xi - X)2 * Z ((Xi - X)2 * Z)/ N

80 2 -15 225 450 22,585 2 -10 100 200 1090 4 -5 25 100 595 5 0 0 0 0100 3 5 25 75 3,75105 2 10 100 200 10110 2 15 225 450 22,5

Total 1475 73,75

σ2 = 73,75 σ = 8,58

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COMPONENTES DE VARIANCIA. La variación entre individuos hace posible la selección. Si no existieran diferencias entre los individuos, no habría necesidad de elegir o refugar animales en el proceso reproductivo, ya que todos tendrían performance similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1895 escribió: “un alto grado de variabilidad es obviamente favorable, ya que proporciona el material con que trabajará la selección… El hombre no puede seleccionar… a no ser sobre variaciones que le son dadas a él, en algún grado, por la naturaleza”. No toda la variación fenotípica u observada es debida a diferencias genéticas entre los individuos de la población. Sin embargo, son estas últimas las que permiten que la población cambie genéticamente en la dirección deseada, como resultado del proceso de selección. MODELO GENETICO BASICO. La realidad biológica es muy complicada y para poder describirla en sus aspectos más importantes se adoptan modelos relativamente sencillos, de fácil manipulación matemática, sabiendo que son simplificaciones. El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado según el medio ambiente en que actúa el individuo. Esto se expresa en el modelo lineal:

F = G + A donde F es el fenotipo, G es la herencia recibida y A el efecto ambiental. Variancia Genética.

Es la variación dentro de una población debida a diferencias en los genes con los que un individuo nace.

La variancia hereditaria o genotípica se puede dividir en variancia génica o aditiva (Va), variancia debida a la dominancia (Vd) y variancia debida a la epistasis o interacción entre loci (Vi).

VG = Va + Vd + Vi Variancia Ambiental. Desde el punto de vista de la estimación del valor genético de un animal, la variancia ambiental puede ser vista como error experimental, algo indeseado y cuya reducción va a permitir una mejor selección (en el sentido de exactitud) de los individuos en la población. Comúnmente se dice que la variación ambiental está enmascarando los verdaderos valores genotípicos, lo cual es cierto ya que lo que se observan son fenotipos. La reducción a cero o casi cero de la variación ambiental, término en el cual englobamos todas las fuentes de variación de origen no genético, es una utopía. Por más cuidado que se tenga en el manejo de la población, por más homogéneas que se mantengan las condiciones del medio ambiente, habrá en mayor o menor grado, dependiendo del carácter cuantitativo

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de que se trate, variación ambiental entre los individuos de la población. En general los caracteres más susceptibles a la influencia del ambiente externo son los relacionados con los procesos metabólicos como fertilidad, lactación y crecimiento. Comprende las variaciones del ambiente. Ambiente:

Sanidad Alimentación Manejo

HEREDABILIDAD.

La heredabilidad de un carácter cuantitativo en una población es el parámetro genético de mayor importancia, ya que determina la estrategia a ser usada en el mejoramiento de ese carácter. Para la mayoría de los caracteres una parte de la variación observada tiene una base genética y otra es resultado de factores ambientales. Si la mayor parte de la variación es genética en origen, esperamos que las diferencias en producción sean mayormente debidas a los genes que los individuos poseen y que entonces serán gran parte trasmitidos a su progenie. Por otro lado, si la proporción mayor de las diferencias entre los animales es de origen ambiental, esos efectos no son trasmitidos a la progenie, la cual nos mostrará el comportamiento de los padres. El grado de heredabilidad de un carácter tiene como función principal expresar la confianza que se puede tener en el fenotipo del animal como una guía para predecir su valor de cría. La heredabilidad se define como el cociente de la variancia genética aditiva sobre la variancia fenotípica: h2 = VG = VG___ VF VG + VA Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. A veces se expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variación en el carácter es genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la heredabilidad es uno, no hay variación ambiental presente y el valor fenotípico es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy efectiva. Rarísimamente, por no decir nunca, se llega a obtener heredabilidades iguales a 1; de hecho, ya que una heredabilidad mayor a 0,7 se considera muy alta. Para algunos caracteres, la heredabilidad es muy baja, entre 0 y 0,05.

HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCIÓN.

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Especie Caracteristica HeredabilidadIntervalo entre partos 0 - 10Peso al nacer 30 - 40Peso al destete 20 - 30Habilidad materna 20 - 30Ganancia de peso a corral 35 - 45Ganancia de peso a pastoreo 20 - 30Eficiencia de la ganancia de peso 30 - 40Peso final 30 - 50Conformación al destete 20 - 30Conformación a la faena 30 - 40Clasificación de la canal 25 - 30Area del ojo del bife 50 - 70Terneza de la carne 50 - 60Susceptibilidad a cáncer de ojo 20 - 40Intervalo entre partos 0 - 5Partos múltiples 1 - 3Distocia 1 - 5Tipo 20 - 30Producción de leche 20 - 40Producción de grasa 20 - 30Porcentaje de grasa 30 - 60Porcentaje de proteína 40 - 70Persistencia 15 - 30Resistencia a mastitis 10 - 30Aptitud mellicera 5 - 15Peso al destete 20 - 40Peso de vellón 30 - 60Longitud de mecha 30 - 60Diámetro de fibra 30 - 50Cubierta de la cara 40 - 60Pliegues en el pescuezo 30 - 40Tipo 10 - 15

Bov

inos

par

a ca

rne

Bov

inos

lech

eros

Ovi

nos

Como la heredabilidad es un cociente (VG/VF) su valor puede variar alterando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la variancia ambiental ya sea por un mejor control de las condiciones del medio o por métodos biométricos, se logrará que las diferencias observadas en dichas característica sean más heredables. En términos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de las características de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad:

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GRUPOS DE CARACTERES HEREDABILIDADBaja

5 - 15Media a alta

20 - 40Alta

45 - 60Esqueléticas o anatómicas Alta a muy alta >50

Referentes a la reproducción (intervalo entre partos, duración de la gestación, tamaño de camada, intervalo parto-concepción, etcétera)Productivas ( ganancia de peso, eficiencia alimentaria, producción de leche, producción de lana, etcétera) Calidad de los productos ( caracteres de la carcasa, porcentaje de grasa de la leche, grasa en cerdos, etcétera)

USOS DE LA HEREDABILIDAD. El valor de la heredabilidad de un carácter nos da una idea del progreso

genético que podemos obtener y del método de selección que debemos usar Cuando la heredabilidad es alta, la correlación entre el fenotipo y genotipo

también es alta. La selección por fenotipo individual será efectiva. Valores bajos de heredabilidad indican correlación baja entre fenotipo y

genotipo. El método de selección deberá basarse en datos de sus parientes por ejemplo estudio de sus hijos.

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REPETIBILIDAD.

Muchas de las características de interés económico en las especies domésticas se manifiestan varias veces en la vida de un animal. En ovinos, el peso de vellón y otras características de la lana son medidas anualmente en el momento de la esquila. La producción lechera de una vaca se puede observar en su primera, segunda, etc., lactación, así como la persistencia y el porcentaje de grasa. El peso del destete de terneros, como una característica que refleja la habilidad materna de una vaca para carne, es registrado en cada uno de los destetes de esa vaca particular. Otros caracteres medibles en varios momentos de la vida del animal son la producción de huevos en gallinas, la producción de lechones en cerdas y la velocidad de un caballo de carrera, para citar algunos ejemplos.

Para estas características se define el concepto de repetibilidad, el cual constituye otro parámetro de una característica determinada, en una población. Al igual que la heredabilidad, con la cual veremos más adelante que se encuentra relacionada, la repetibilidad no es una constante biológica de un carácter, sino que depende de las composición genética de la población y de las circunstancias ambientales a las cuales está sometida la misma.

En términos generales se puede definir la repetibilidad (R) como la correlación entre medidas repetidas sobre un mismo individuo, o sea entre medidas realizadas en dos momentos diferentes de su vida.

Cualquier característica es el resultado de la acción genética y ambiental. Si sumimos que exactamente el mismo genotipo afecta a dos lactaciones sucesivas de una misma vaca, entonces las diferencias entre ambas lactaciones se deben atribuir a deferencias ambientales. Es evidente que tratándose del mismo animal el genotipo actuante será el mismo para ambas lactaciones, no habiendo lugar a segregación o recombinación de genes.

Para alcanzar a comprender bien el significado de la repetibilidad es necesario hacer algunos comentarios sobre la variancia ambiental y su subdivisión. La variación ambiental es toda aquélla de origen no genético. Cuando realizamos más de una observación sobre la misma característica y sobre el mismo animal, una parte de la variancia ambiental es permanente (VAp) en el sentido de que permanece igual durante la vida del animal, afectando a todas las medidas. Otra parte de la variancia ambiental es temporaria (VAt) porque afecta a las medidas en forma diferente y con distinta intensidad. Un ejemplo de variancia ambiental permanente es la que provoca el hecho de que una vaca lechera hubiera perdido un cuarto de su ubre a raíz de un accidente. Esto no es de origen genético, pero sin embargo está operando durante toda la vida productiva del animal e influyendo en la misma forma sobre el fenotipo de la característica que se mide: producción de leche en sucesivas lactancias. La variancia ambiental temporaria es causada por factores de clima, nutrición, manejo, etc., que afectan a cada medida.

R = VG + VAp VF La repetibilidad en la fracción de la variación total del carácter que es

debida al genotipo y al ambiente permanente. Resulta obvio que la repetibilidad puede tener valores entre 0 y 1.

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Recordemos también que la variancia ambiental total, VA tal como fuera definida anteriormente, es VA = VAp + VAt.

La repetibilidad marca el límite máximo que puede alcanzar la

heredabilidad. Tiene exactamente el mismo denominador y en el numerador aparece el componente VAp, que no existe en la heredabilidad.

La heredabilidad de una característica no puede ser mayor a la repetibilidad de la misma, lo cual resulta útil en la práctica, ya que es más fácil experimentalmente obtener estimaciones de repetibilidad que de heredabilidad, pues en el primer caso no se requiere de estructura familiar.

VALORES DE REPETIBILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES.

CARACTERISTICA REPETIBILIDADIntervalo entre partos (bovinos para carne) 0,02 - 0,20Peso al destete (como caracteristica materna) 0,40 - 0,50Peso de vellón 0,50 - 0,60Diámetro de fibras 0,50 - 0,60Número de corderos 0,10 - 0,30Producción de leche 0,40 - 0,50Intervalo entre partos (bovinos lecheros) 0,10 - 0,30Número de lechones nacidos 0,10 - 0,25Peso de huevos 0,80 - 0,90

USOS DE LA REPETIBILIDAD.

Uno de los principales usos de la repetibilidad es la predicción de la producción futura probable de un individuo, siempre referida al promedio de la población a la cual pertenece. Cuando solamente tenemos una medida o registro de producción del individuo y se conoce la repetibilidad de la característica en cuestión, se define la producción más probable (P.M.P) del individuo. Otro uso importante de la repetibilidad es en la selección. Tomemos como ejemplo la selección de carneros por peso de vellón. Los animales podrían ser seleccionados como borregos tomando en cuenta su primer vellón.

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SELECCIÓN. Las diferencias observadas entre poblaciones de una misma especie

(razas, variedades, grupos o rebaños) con respecto a un carácter en particular, pueden atribuirse por un lado a diferencias genéticas y por otro, a diferencias del medio ambiente en que se encuentran. Las primeras son fundamentalmente diferencias en las frecuencias de los genes que controlan el carácter y en la distribución de los genes en los individuos.

Uno de los conceptos fundamentales fue resumido en el modelo básico P= G + E (E es ambiente). El mejoramiento de la producción animal puede entonces encararse a través del mejoramiento del medio ambiente (nutrición, sanidad, manejo, etc.) lo que en determinadas circunstancias puede producir resultados inmediatos y de gran impacto, especialmente en regiones de cría marginal o sumamente extensiva. La otra vía, que de ninguna manera invalida o contradice a la anterior, es la del mejoramiento genético. El aumento en la producción obtenido de esta manera es generalmente menos espectacular y más lento que el logrado por la mejora ambiental, pero de carácter más permanente y acumulativo de año a año, pudiendo realizarse, además, sin mayores costos e inversiones. El propósito del mejoramiento genético es obtener poblaciones con un genotipo promedio superior, lo que se logra o bien aumentando las frecuencias de los genes favorables o deseables, o bien redistribuyendo los genes en combinaciones genotípicas más productivas (es posible, por supuesto, combinar ambas estrategias y realizarlas simultáneamente). Lo primero se logra por la selección y lo segundo por el control del sistema de apareamientos.

CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN.

Por sí misma la selección no origina nueva variación genética. Sus efectos están restringidos a la utilización de la variación ya presente en la población, pudiendo aprovechar cualquier nueva variación que surja espontáneamente por mutación.

La selección puede tener dos consecuencias en la población:

1. Puede cambiar la media genotípica de la población, para el carácter seleccionado, a través de un aumento de la frecuencia de los genes favorables al carácter y por lo tanto un aumento de genotipos deseables.

2. Puede modificar la amplitud de la distribución de los genotipos, o sea la varianza genética de la población. Inicialmente estamos interesados más que nada en el primer efecto, ya

que es el objetivo del mejoramiento genético. Si el ambiente permanece constante, habrá un aumento de la media fenotípica u observada. El segundo efecto tiende a reducir la variación genética en la población y como consecuencia la selección se volverá menos eficiente.

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FUENTES DE INFORMACIÓN.

La única manera que tenemos en la actualidad para evaluar los genes que posee un animal es su manifestación en el fenotipo del individuo o de sus parientes. La figura representa esquemáticamente las fuentes de información que pueden ser usadas para evaluar el valor de cría de los animales a ser seleccionados.

Por ejemplo, en caracteres de expresión limitada a uno de los sexos, como producción de leche, el valor genotípico de los machos no puede ser evaluado por su fenotipo, pues no lo presentan. Se deben entonces utilizar información proveniente de hembras relacionadas genéticamente con el individuo en cuestión, como hermanas, medio hermanas, hijas, madre, etc. En programas de mejoramiento lechero esta información se combina para llegar a

Abuelo paterno

Abuela paterna

Abuelo materno

Abuela materna

Padre Madre

Antepasados directos Antepasados indirectos

Individuo Parientes

colaterales

Tíos abuelos

Tíos

Descendientes directos

Descendientes indirectos

Sobrinos

Sobrinos nietos

Hijos/as

Nietos/as

Hermanos

Medios Hermanos

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la estimación del valor genético de un toro. En general, cuanto más lejos el parentesco, menor el peso relativo que se le da a la información.

Se define como criterio de selección el conjunto de informaciones que se utilizan para estimar el valor de cría de los individuos a ser seleccionados. De acuerdo con los criterios de selección empleados se reconocen diversos métodos de selección.

Criterios de selección Métodos de selección

Fenotipo individual Selección fenotípica individual (prueba de comportamiento o performance)

Fenotipo de un grupo de hijos Selección por progenie (prueba de progenie o de descendencia)

Fenotipo de un grupo de hermanos

Selección por hermanos

Fenotipo de un grupo de medio hermanos

Selección por medio hermanos

Fenotipo de antepasados Selección por antepasados (o por pedigrí)

Índice familiar Combinación de varios criterios anteriores (es el caso más general de selección familiar)

Se define como objetivo de la selección aquel o aquellos caracteres que deben ser mejorados genéticamente, debido a su importancia económica.

El criterio de selección, compuesto por uno o varios caracteres a ser medidos en el individuo o en sus parientes, no es necesariamente igual al objetivo de la selección.

PROGRESO GENETICO O RESPUESTA A LA SELECCIÓN.

El efecto de la selección que más interesa al criador es el cambio del promedio de la población, en la dirección deseada. Ese cambio es llamado progreso genético o respuesta a la selección.

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Si comparamos las distribuciones para un carácter cuantitativo, de dos generaciones consecutivas donde la segunda está compuesta exclusivamente por los hijos de los individuos seleccionados de la primera habrá cierto desplazamiento de la media.

Intensidad de selección. Un concepto muy relacionado con el de intensidad de selección (i) y que será discutido primero, es el de diferencial de selección (S). El diferencial de selección es la diferencia entre el promedio fenotípico de los individuos seleccionados (xs) y el promedio de la población (xp). Este último corresponde a la totalidad de los individuos en la generación parental, antes de practicar la selección. Simbólicamente se representa como:

S = xs - xp

La magnitud del diferencial de selección depende de dos factores: del porcentaje o proporción de individuos seleccionados y del desvío estándar fenotípico o sea de la variación fenotípica de la población. La dependencia del diferencial de selección del porcentaje seleccionado se ve en la figura, donde se representan dos poblaciones con la misma variación, en una seleccionando 20% y en la otra solamente 5%.

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El valor de S2 es evidentemente superior al de S1: a menor porcentaje de animales seleccionados mayor será el diferencial de selección. Si la selección es de igual porcentaje pero la variación es distinta, S1 es evidentemente superior a S2: a mayor variación y permaneciendo constante la proporción seleccionada, será mayor el diferencial de selección. La intensidad de selección es el diferencial de selección en unidades de desvío estándar fenotípico de la población. i = S σF Respuesta a la selección. Es la diferencia en el promedio de los hijos seleccionados y el promedio de la población. RS = xh - xp

RS = S * h2 La respuesta a la selección también está relacionada con la heredabilidad ya que como se refiere a los cambios en la progenie, se puede estimar para la característica en estudio la respuesta que existe en la selección con respecto a la población. Intervalo entre generaciones. El progreso genético que más interesa es el que se obtiene por unidad de tiempo. Generalmente se toma un año y se considera el progreso genético anual. El intervalo entre generaciones (IG) se define como la edad promedio de los padres cuando nacen los hijos. La manera de calcularlo es hacer el promedio ponderado de edad de los animales al parto, utilizando como pesos el número de hijos producidos. Un ejemplo es la mejor manera de visualizar este concepto. Supongamos dos poblaciones ovinas, A y B. En el rebaño A se hace encarnerada temprana y no se mantienen ovejas más de 5 años. Cada año se utilizan 10 carneros de 2 años y 10 carneros de 3 años de edad. En el rebaño B se hace encarnerada más tardía y se utilizan ovejas hasta los 6 años. Los carneros que sirven son 8 de 3 años, 8 de 4 años y 4 de 5 años de edad. Suponemos que todos los machos dejan igual cantidades de descendencia. Resumiendo estos datos:

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Para hembras:

A B2 15 03 30 204 30 255 25 306 0 25

Edad de las ovejas

% de ovejas

Para machos:

A B2 50 03 50 404 0 405 0 20

Edad de los carneros

% de carneros

El intervalo entre generaciones para la población A es: IGh = 2*(0,15) + 3*(0,30) + 4*(0,30) + 5*(0,25) = 3,65 años IGm = 2*(0,50) + 3*(0,50) = 2,5 años IG = (3,65 + 2,5) / 2 = 3,075 años El intervalo entre generaciones para la población B es: IGh = 3*(0,20) + 4*(0,25) + 5*(0,30) + 6*(0,25) = 4,6 años IGm = 3*(0,40) + 4*(0,40) + 5*(0,20) = 3,8 años IG = (4,6 + 3,8) / 2 = 4,2 años. La reducción del intervalo entre generaciones es una manera eficiente de aumentar el progreso genético por unidad de tiempo. Ello se logra manteniendo una población que se reproduce a menores edades, lo que automáticamente lleva a mayores porcentajes de reemplazo. Esto no es independiente de la proporción seleccionada, ya que mayores reemplazos implican seleccionar más animales. Surge así un cierto antagonismo entre la intensidad de selección y el intervalo entre generaciones, lo cual se resuelve tratando de maximizar el cociente i/ IG. Otras medidas de manejo que propicien una mayor eficiencia reproductiva, en especial la disminución de la edad al primer servicio y al primer parto, así como el intervalo entre partos, significan una disminución del intervalo entre generaciones, sin comprometer la intensidad de selección.

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Intervalos entre generaciones típicos para varias especies.

Machos HembrasBovinos de Carne 3 - 6 4 - 6Bovinos lecheros 3 - 7 4 - 5Ovinos 2 - 3 4 - 6Cerdos 1,5 - 2,5 1,5 - 2,5Aves 1 - 1,5 1 - 1,5Equinos 8 - 12 8 - 12

Intervalo entre generaciones ( años)

PGA = RS IG Como recomendaciones generales para considerar en la práctica, el criador debería promover:

Un aumento de la intensidad de selección, concentrándose en uno o pocos caracteres de real importancia en la producción, midiéndolos en forma objetiva y reduciendo la proporción seleccionada, ya sea con técnicas que aumentan la eficiencia reproductiva de la población (manejo, alimentación, sanidad, inseminación artificial, trasplante de embriones, incorporación de genes de alta fertilidad/ prolificidad) o bien reduciendo el número de padres. En este último caso hay que considerar el posible aumento de la consanguinidad y atenerse al porcentaje de reemplazo que la situación demanda. Una disminución del intervalo entre generaciones, principalmente a través de una reducción de la edad al primer parto y del intervalo entre partos, así como de un descarte de animales a edades más tempranas. Esto implica un mayor porcentaje de reemplazo y debe equilibrarse con la intensidad de selección.

METODOS DE SELECCIÓN.

La única manera posible de evaluar los genes de un individuo es a través de la manifestación del fenotipo propio o de sus parientes.

Podemos obtener mucha información de un individuo: la que genere él mismo

por su propio fenotipo, la de sus antepasados como padres y abuelos, la de parientes colaterales, y la de su descendencia.

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Descendencia indirectos

Antepasados

INDIVIDUOColaterales

Descendencia

Antepasados indirectos

El método de selección utilizado depende de varios factores: 1) De la información disponible. 2) Del esfuerzo y tiempo que se esté dispuesto a emplear. 3) Del tipo de característica, es decir que sea medible o no directamente en

el animal, por ejemplo producción de leche. 4) Heredabilidad de la característica.

De acuerdo al esquema anterior surgen diferentes métodos de selección:

1) Selección fenotípica individual, también llamada Prueba de Comportamiento o Selección masal.

2) Selección por descendencia o Prueba de progenie. 3) Selección por antepasados o Pedigree. 4) Selección por colaterales. 5) E.P.D (Diferencia esperada en la progenie).

Selección Fenotípica individual: son las Pruebas de Comportamiento (correlación genética positiva tipo y producción) o de Performance individual. El aumento esperado está determinado por la heredabilidad. Cuanto más baja es la heredabilidad la prueba de comportamiento tendrá menor valor. Se utiliza para características de alta heredabilidad. Valores de ajuste, estandarización.

Generalmente estos valores están referidos para aquellas características que se miden más de una vez en la vida del animal, pero es válido para todas las características.

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Por ejemplo:

Otra de las formas de registro fenotípico es cuando podemos medir más de una característica en la vida del animal

Las limitaciones que tiene ésta prueba son:

No sirve para caracteres de baja heredabilidad No sirve para características que no es posible medir en los dos sexos (producción de leche, facilidad de parto, habilidad materna) No sirve para características que se miden post-morten.

La ventaja de este método es:

Permite evaluar animales muy jóvenes por lo tanto acorta el intervalo de generaciones y aumenta la intensidad de selección.

Prueba de Progenie: Consiste en selección de padres mediante el comportamiento de sus hijos.

Se recomienda para:

1. Características de baja heredabilidad 2. Características que solo se expresan en un solo sexo 3. Para características que se deben medir post-morten

Para características de baja heredabilidad y pruebas de progenie con pocos números de hijos no hay gran diferencia en cuanto a la exactitud final. Cuanto mayor sea el número de hijos, mayor será la exactitud del valor de la característica de ese animal.

Las desventajas de este método son:

1. Aumenta el intervalo de generaciones. 2. Reduce las posibilidades de selección ya que no es posible probar tantos

animales como es una prueba de comportamiento. 3. El alto costo.

Selección por Pedigree: El pedigrí ha sido utilizado para juzgar el valor de cría de un animal y tradicionalmente se piensa que un animal con un “buen pedigrí” tiene mejores chances de ser genéticamente superior que otro sin ascendencia conocida. Sobre la base de esas se utilizan registros de ascendencia y descendencia que proporcionan datos únicamente sobre parentesco. Para que el pedigrí pueda servir como herramienta en la selección, sin embargo, es necesario que además haya registros de producción de los antepasados y no

Peso 205 días = Peso real – (Peso Nac*205) + Peso Nac

Días de edad

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registros absolutos, sino diferencias de producción o comportamiento de los antepasados en comparaciones con sus contemporáneos.

Selección por Hermanos o Medios Hermanos: No aumenta el IG. Es fundamental la identificación de los padres.

Método de alternativa frente a las pruebas de progenie.

Bastante valioso cuando se trata del estudio de hermanos o medios hermanos.

Ventaja:

• No aumenta el intervalo de generaciones ya que los individuos evaluados son contemporáneos con sus hermanos.

• Sirve para características que no se pueden evaluar en ambos sexos o que se evalúan post-mortem.

E.P.D: Diferencia esperada en la progenie

Proporciona la mejor manera de comparar reproductores por la producción esperada en sus descendencias.

Los EPDs se han configurado para ganado de carne y ganado de leche.

En ganado de carne se calcula el EPD para peso al nacer, peso al destete, peso al año, ganancia de peso diaria, peso de carcasa, grasa y producción de leche (habilidad materna).

En ganado de leche los EPDs se calculan para producción de leche, grasa, proteína y tipo.

Un EPD describe el valor genético de un animal.

• La información necesaria: información del propio animal y la de su pedigree.

• La información disponible de cada animal puede incluir datos de su propio comportamiento, la de sus hijos, la de los parientes en su pedigree, y en particular de la de su padre y madre.

• El procedimiento de cálculo: se denomina BLUP (requiere la solución simultánea de miles de ecuaciones. Presenta las siguientes ventajas:

a. Proporciona el valor genético para un animal que incorpora en un dato, una combinación de descendencia, pedigree y la información individual.

b. Corrige por la superioridad o la inferioridad de los padres, evitando que los entores selectivos introduzcan en error.

c. Proporcionan los valores genéticos para las características que son influenciadas por la madre como peso al destete.

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d. Considera los cambios genéticos de la raza en el tiempo y las comparaciones pueden efectuarse entre individuos de diferentes generaciones.

e. Proporciona EPDs para todos los animales integrados en el análisis y son comparables entre rodeos y generaciones.

Los valores de EPDs pueden cambiar: cuando se agrega información a la base de datos y ésta es analizada nuevamente.

La exactitud de un EPD: representa un valor de confiabilidad que ésta basado en la cantidad de información, la heredabilidad de la característica en cuestión y en la conexión del animal entre rodeos y grupos contemporáneos.

La exactitud será mayor, cuanto mayor sea la cantidad de hijos y parientes disponibles en la base y cuanto mayor sea la distribución de la descendencia entre rodeos y grupos contemporáneos.

Exactitud Rango ComentarioBaja Menos de 0,40 Una buena suposiciónBaja - Media 0,40 a 0,60 De mérito, con algún riesgoAlta - Media 0,60 a 0,80 Información confiableAlta Mayor a 0,80 Muy buena exactitud

SISTEMAS DE APAREAMIENTOS.

Los apareamientos se pueden clasificar en dos grupos:

Apareamientos al azar: se dan solamente en los animales salvajes, sin intervención del hombre.

Apareamientos dirigidos: el hombre dirige eligiendo los animales, por lo tanto ha debido formar razas, organizar los servicios, empotrerar el establecimiento, etc.

Los apareamientos dirigidos a su vez se clasifican en dos:

Apareamientos dirigidos cerrados: es cuando se aparean animales que tienen un grado de parentesco mayor que el promedio de la población y se denomina Consanguinidad.

Apareamientos dirigidos abiertos: es cuando se aparean animales que tienen un grado de parentesco menor que el promedio de la población. Este sistema se denomina Cruzamientos.

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CRUZAMIENTOS.

En general el término cruzamientos se aplica al apareamiento de individuos menos emparentados entre sí que el promedio de la población a la que pertenecen. Los más comunes son los cruzamientos entre razas, variedades y líneas, cuyo principal objetivo es el aprovechamiento económico del llamado vigor híbrido.

Los animales producto de los cruzamientos van a ser más superiores fenotípicamente de lo que son genéticamente, en el sentido de que difícilmente puedan trasmitir sus características en alto porcentaje a sus hijos.

Los cruzamientos se utilizan en zootecnia para obtener el vigor hibrido o la heterosis.

Vigor híbrido o Heterosis: superioridad de los hijos nacidos por cruzamiento respecto a las razas paternas.

El vigor híbrido más que fortaleza implica mayor viabilidad, crecimiento más rápido, mayor producción de leche, y mayor fertilidad.

La causa radica en la heterocigosis de los genes de efectos no aditivos, o sea en los genes dominantes.

El vigor híbrido se da solo en la primera generación.

H = M cruza – ½ (MP1 + MP2)

Desde el punto de vista práctico podemos distinguir dos casos de heterosis:

a) Cuando el promedio de las cruzas no supera la performance media de uno de los padres (razas, variedad, línea, etc.)

b) Cuando el promedio de las cruzas supera la performance media del padre más productivo.

La heterosis es expresada en unidades de medida (kg, cm, g/ día, etc.).

Las Razas Británicas aportan:

• Tamaño moderado • Habilidad materna • Buena calidad de carne • Fertilidad

Las Razas Continentales aportan:

• Mucho Tamaño • Mucha Masa Muscular • Carnes Magras • Rusticidad a nivel de conversión de alimento grosero • Buena cuota de Habilidad Materna

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SISTEMAS DE CRUZAMIENTOS.

El uso de los cruzamientos en el mejoramiento animal puede tener tres grandes objetivos:

a) Sustitución de poblaciones: Esto se realiza fundamentalmente a través de los llamados cruzamientos absorbentes y se ha llevado a cabo en gran escala en la historia de la cría animal en casi todos los países del mundo. Un ejemplo es la absorción del ganado criollo por las razas británicas en América del Norte y del Sur.

b) Explotación de la complementariedad: se trata de combinar en una sola población las características deseables de dos poblaciones parentales. Lleva a la formación de poblaciones base o sintéticas, a partir de las cuales se selecciona simultáneamente por los caracteres que se buscó combinar. En la mayoría de los casos resulta en la formación de nuevas razas, particularmente en ganado bovino y ovino (Santa Gertrudis, Corriedale) que de acuerdo con la aceptación por parte de los criadores, logran mayor o menor aceptación.

c) Explotación de la heterosis: si bien los dos objetivos anteriores dependen de las diferencias aditivas entre las líneas usadas en el conjunto de caracteres de interés económico, este último depende de los efectos no aditivos.

Sustitución de razas.

También llamado encaste o cruzamiento por absorción es usada para la formación de puro por cruza.

Esquemáticamente, si representamos la raza local como B y la exótica por A, obtendremos el diagrama de cruzamientos siguiente:

A x B

A x ½ A ½B

A x ¾ A ¼ B

A x 7/8 A 1/8 B

15/16 A 1/16 B

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Formación de nuevas razas o sintéticas.

Algunos ejemplos para ganado de carne son: Beefmaster (1/2 Brahman, ¼ Hereford, ¼ Shortorn) y Charford (1/8 Brahman, ½ Charolais, 3/8 Hereford) y en ovinos, Corriedale (1/2 Merino, ½ Lincoln).

En todos estos casos, durante todo el proceso de formación de las razas, la realización de cruzamientos ha estado acompañada de selección a favor de aquellas características que se buscan al combinar las razas parentales. Además de cierto grado de heterosis, el objetivo principal es la complementariedad, como se explicó anteriormente.

Cruzamientos comerciales.

Mencionaremos ahora algunos de los cruzamientos comerciales orientados principalmente hacia el aprovechamiento de la heterosis tanto individual como materna.

Se realizan para mejorar la cantidad de carne producida cuando se cruzan dos razas. Normalmente se comercializa toda la producción.

Estos cruzamientos pueden ser con 2 o más razas.

CONSANGUINIDAD.

Se origina por el apareamiento de individuos con grado de parentesco estrecho.

Los efectos de la consanguinidad pueden ser beneficiosos o perjudiciales según el objetivo que se busque.

En una población todos los individuos están más o menos emparentados, pero se considera consanguinidad cuando los individuos que se aparean tienen un grado de parentesco mayor que el promedio de la población.

Efectos de la consanguinidad.

Homocigosis de los genes dentro de la población, todos los efectos fenotípicos observados son el resultado de la homocigosis.

Si ambos genes son favorables o alguno de ellos neutro no habrá efectos negativos de la consanguinidad.

Si el gen recesivo es portador de algún defecto comenzará a manifestarse en las sucesivas generaciones.

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Consecuencias de la consanguinidad.

La consanguinidad hace aparecer genes recesivos ocultos que estaban enmascarados por los dominantes.

Aumenta la posibilidad de que genes favorables o dominantes aparezcan en forma homocigota generando así la acción beneficiosa.

Usos de la consanguinidad.

1) Para ubicar genes recesivos portadores de efectos.

2) La consanguinidad se ha usado para fijar caracteres de un determinado animal, por lo tanto fue la base en la formación de las razas.