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Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019 70 1 Contenidos de carbono orgánico en ecosistemas ribereños de montaña de México. Organic carbon contents in high mountain riparian ecosystems of Mexico. 1 Gerardo Cruz Flores, 1 Inyasid Santiago Aguilar, 2 Eloisa A Guerra Hernández. y 1 Juan M. Valderrábano Gómez. 1 Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Batalla 5 de mayo S/N esquina Fuerte de Loreto, Col. Ejército de Oriente, 09230, Ciudad de México, México, tel.: 5623 0700 # 39183, [email protected]. 2 Posgrado en Geografía UNAM, Unidad de Posgrado CU, CP.04510, CDMX Tel. 56230700 ext.39165. RESUMEN. El objetivo de esta investigación fue estimar contenidos de carbono orgánico en biomasa aérea, mantillo, suelo, biomasa microbiana y sedimentos fluviales de ecosistemas ribereños del Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl y áreas de influencia, con el fin de conocer el estado de estos ecosistemas y aportar conocimiento científico útil para reorientar las políticas de manejo, conservación biológica, mitigación del calentamiento global y para restaurar corredores ribereños. Esta investigación se realizó entre 2400 y 4000 m en cuatro sitios inmersos en terrenos con diferentes usos de suelo y en transectos de 30 m a lo largo de los bordes de los arroyos, en buffers de 10 m, se realizaron descripciones edafo-ecológicas, muestreo y las actividades requeridas para determinar contenidos de carbono orgánico. Los resultados muestran que en la biomasa aérea en zona de pastizales (3900 m) el contenido de carbono es 93% superior respecto a sitios de tierras bajas (2400 m) pero, en éstas últimas, por aportes de hojarasca de árboles frutales, el carbono en mantillo supera en poco más de 70% a suelos riparios de zonas conservadas (3900 m). El carbono en suelos ribereños dentro del bosque es 54% mayor al encontrado bajo vegetación secundaria-bosque de pino, mientras que los contenidos de carbono en biomasa microbiana (CBM) son 43 % mayores en tierras altas de pastizales respecto a los contenidos de CBM de suelos ribereños de áreas bajas (2400 m) de suelos con agricultura de temporal. Finalmente, los porcentajes de carbono orgánico en sedimento fluvial con valor de 0.52%, en sitios de agricultura de temporal (2700 m) superan en 0.15% a los porcentajes de carbono detectados en arroyos adyacentes a sitios con cobertura de pastos cuyo valor es 0.37%. Recibido: Abril, 2019. Aprobado: Mayo, 2019.

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Revista Latinoamericana el Ambiente y las Ciencias 10(24): 70 - 93 2019

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1 Contenidos de carbono orgánico en ecosistemas ribereños de montaña de México.

Organic carbon contents in high mountain riparian ecosystems of Mexico.

1Gerardo Cruz Flores, 1Inyasid Santiago Aguilar, 2Eloisa A Guerra Hernández. y 1Juan M.

Valderrábano Gómez.

1Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, Batalla 5

de mayo S/N esquina Fuerte de Loreto, Col. Ejército de Oriente, 09230, Ciudad de México,

México, tel.: 5623 0700 # 39183, [email protected]. 2Posgrado en Geografía UNAM, Unidad

de Posgrado CU, CP.04510, CDMX Tel. 56230700 ext.39165.

RESUMEN. El objetivo de esta investigación fue estimar contenidos de carbono orgánico

en biomasa aérea, mantillo, suelo, biomasa microbiana y sedimentos fluviales de

ecosistemas ribereños del Parque Nacional Iztaccíhuatl-Popocatépetl y áreas de influencia,

con el fin de conocer el estado de estos ecosistemas y aportar conocimiento científico útil

para reorientar las políticas de manejo, conservación biológica, mitigación del

calentamiento global y para restaurar corredores ribereños. Esta investigación se realizó

entre 2400 y 4000 m en cuatro sitios inmersos en terrenos con diferentes usos de suelo y en

transectos de 30 m a lo largo de los bordes de los arroyos, en buffers de 10 m, se realizaron

descripciones edafo-ecológicas, muestreo y las actividades requeridas para determinar

contenidos de carbono orgánico. Los resultados muestran que en la biomasa aérea en zona

de pastizales (3900 m) el contenido de carbono es 93% superior respecto a sitios de tierras

bajas (2400 m) pero, en éstas últimas, por aportes de hojarasca de árboles frutales, el

carbono en mantillo supera en poco más de 70% a suelos riparios de zonas conservadas

(3900 m). El carbono en suelos ribereños dentro del bosque es 54% mayor al encontrado

bajo vegetación secundaria-bosque de pino, mientras que los contenidos de carbono en

biomasa microbiana (CBM) son 43 % mayores en tierras altas de pastizales respecto a los

contenidos de CBM de suelos ribereños de áreas bajas (2400 m) de suelos con agricultura

de temporal. Finalmente, los porcentajes de carbono orgánico en sedimento fluvial con

valor de 0.52%, en sitios de agricultura de temporal (2700 m) superan en 0.15% a los

porcentajes de carbono detectados en arroyos adyacentes a sitios con cobertura de pastos

cuyo valor es 0.37%.

Recibido: Abril, 2019.

Aprobado: Mayo, 2019.

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ABSTRACT. The aim of this research was to estimate the organic carbon contents in aerial

biomass, litter, soil, microbial biomass and fluvial sediments in riparian ecosystems of

Iztaccíhuatl-Popocatépetl National Park and influence areas. In order to know the status of

these ecosystems and provide useful scientific knowledge to reorient management policies,

biological conservation, mitigation of global warming and restoration of riparian corridors,

this research was conducted between 2400 and 4000 m in four sites immersed in land with

different land uses. In sampling units of 30 m long on river banks in strips of 10 m wide in

each study site, edapho-ecological description was made and carried out the activities

required to determine organic carbon contents in various compartments. The results show

that in the aboveground biomass the carbon content is 93% higher in the grassland area

(3900 m) compared to lowland sites (2400 m) but, in these regions due to the contribution

of leaf litter from fruit trees, litter carbon content exceeds by just over 70% riparian soils of

conserved areas (3900 m). Organic carbon content in riparian soils within the forest is 54%

greater than that found under secondary vegetation-pine forest, while microbial biomass

carbon (MBC) contents are 43% higher in highland pastures compared to the MBC content

of riparian soils of low areas (2400 m) of soils with seasonal agriculture. Finally, the

percentages of organic carbon in fluvial sediment with a value of 0.52%, in temporary

agricultural sites (2,700 m), exceed in 0.15% the percentages of carbon in streams adjacent

to sites with pasture cover whose value is 0.37%.

Palabras claves: Contenidos de carbono, Reservorios naturales de carbono, Sistemas

ribereños.

Keywords: Carbon contents, Natural carbon reservoirs, Riparian system.

INTRODUCCIÓN

Los contenidos de carbono orgánico del suelo, de la capa de mantillo y el de la propia

vegetación han sido considerados como indicadores de sustentabilidad en todo ecosistema

terrestre porque: a) derivan directamente de su productividad primaria (Schlesinger, 2005);

b) por su almacenamiento de energía potencial (en compuestos de carbono recalcitrantes) y

sus relaciones con los coeficientes metabólicos del suelo (energía cinética o mineralización

a formas lábiles) fundamentales en el propio ciclo de carbono y en los de otros ciclos bio-

geoquímicos de elementos esenciales y c) finalmente porque participa, con todas las

propiedades de los suelos, en múltiples procesos sinérgicos (Balbontín y col., 2009;

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Gallardo, 2016). La productividad primaria de ecosistemas riparios suele ser mayor al

compararse con la que alcanzan los sistemas ecológicos dentro de los que están inmersos

(Rheinhardt y col., 2012) por la suficiencia de sus recursos hídricos y por la buena

fertilidad de sus suelos tanto en tierras bajas como en las regiones de cabecera de las

cuencas hidrográficas. Los corredores ribereños montañosos ubicados en valles sumamente

angostos y bordeados por laderas escarpadas conducen las aguas provenientes de deshielos,

de condensación y precipitación propiciando flujos con diferente velocidad de corriente

enriquecidos por el aporte de tributarios secundarios que incrementan los caudales, generan

saltos y rápidos o correderas que forman cascadas. (Gregory y col., 1991). Así, el agua en

alta disponibilidad que también tiene movimientos subsuperficiales, puede acumularse en

remansos y ciénegas que al acumular agua además de permitir su infiltración a los suelos,

genera gradientes y fluctuaciones estacionales de humedad en los suelos adyacentes donde

sobreviven las especies riparias gracias a los mecanismos de adaptación y tolerancia que

evolutivamente han desarrollado (Naima y col., 1993; Cruz, 2017; Weltzin y McPherson,

1999). Sin embargo, las alteraciones del corredor ribereño, en alguno o en varios de los

componentes fisicoquímicos o bióticos, cuando son llevadas más allá de su resiliencia

afectan las funciones de su vegetación riparia tales como la regulación nutrimental al

modificar la retención de sedimentos, disminución de la acumulación de materia y carbono

orgánicos, alteración de la capacidad del suelo para permitir la infiltración del agua y

finalmente afectando su función como filtro ecológico al retener y transformar sustancias

químicas que provienen de terrenos agrícolas, industriales y urbanos adyacentes (Goel y

col., 2005; Granados y col., 2006; Neill y col., 2001). Las diversas actividades antrópicas,

acentuadas con la explosión demográfica a las que también están expuestos los ecosistemas

ribereños, derivan en problemas ambientales con efectos adversos para los ecosistemas en

general y para la salud humana (Gorte y Sheikh, 2010; López y col., 2017; Price y col.,

2012; Vázquez y col., 2015). Debe enfatizarse que en los ecosistemas ribereños de alta

montaña se suceden altitudinalmente diferentes regímenes térmicos y de humedad que

explican el dinamismo de las interacciones entre los flujos de materia y energía que se dan

en sus subsistemas terrestre y acuático y que junto a su gran importancia para la

conservación biológica de especies endémicas y amenazadas a lo largo de sus regiones

bioclimáticas, al estar poco afectados por actividades antrópicas, tales sistemas ribereños

son sistemas ideales para promover la captura de carbono (Capon y col., 2013; Cruz, 2017).

Toda afectación, disturbio o degradación en cualquier ecosistema terrestre, disminuye la

capacidad de fijación de carbono, genera disminuciones en los aportes de materia orgánica

y se presentan pérdidas de carbono orgánico en los distintos compartimentos de esos

ecosistemas. Según Bolaños (2017), varios grupos de expertos sobre cambio climático del

IPCC (2003, 2006 y 2014), han señalado que la acumulación de carbono en los bosques

naturales de ecosistemas forestales se distribuye en cinco depósitos: biomasa viva por

encima del suelo (biomasa aérea), biomasa viva por debajo del suelo (biomasa subterránea),

madera muerta sobre el suelo, mantillo y carbono orgánico del suelo (COS). Los bosques

de coníferas y de encinos de México que se distribuyen en cerca de 32 millones de

hectáreas sobre paisajes montañosos principalmente, sufren de sobre-extracción de madera

y agua, de erosión de suelos, inducción de incendios forestales, pérdidas de biodiversidad y

alteraciones por cambios en uso de suelo que han provocado fragmentación y alto grado de

deterioro en más de 50% de esa superficie boscosa del país, dañando su potencial

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fotosintético y afectando el almacenamiento y captura de carbono en los diferentes

compartimentos del ecosistema forestal, lo que ocasiona pérdida de su capacidad natural

para proveer múltiples servicios ambientales y provoca una reducción de su potencial de

mitigación del cambio climático (López y col., 2017; Osman, 2013). La extinción acelerada

de los glaciares del Parque Nacional Izta-Popo, cuyo aporte de recursos hídricos hacia los

sistemas ribereños de montaña es recientemente muy reducido, muestra la sensibilidad de

estos ecosistemas ante los efectos del cambio climático. Aunado a lo anterior, se sabe que

existe una fuerte carencia de estudios e investigaciones sobre la ecología de los suelos de

ribera de alta montaña de México y de los contenidos de carbono orgánico en sus distintos

compartimentos, razones que motivaron el objetivo de cuantificar los contenidos de

carbono orgánico almacenados en la biomasa aérea de la vegetación riparia, en el mantillo,

en los suelos, en la biomasa microbiana y estimar los porcentajes de carbono en los

sedimentos de diferentes ecosistemas ribereños de montaña ubicados sobre un río de

régimen permanente en sitios de bosques templados con distinta condición de uso de suelo

de la Reserva de la Biosfera los Volcanes, México.

METODOLOGÍA

Para esta investigación se eligió la subcuenca del río Nexapa sobre la cuenca alta del río

Balsas donde se seleccionaron cuatro sitios ribereños distribuidos entre 2400 m y 4000 m

de altitud, en la Reserva de la Biosfera los Volcanes, con biotopos marcadamente diferentes

entre sí: a) Pradera de alta montaña, b) Bosque de pino y vegetación secundaria, c) Bosque

fragmentado con agricultura de temporal y d) Agricultura de temporal en zona periurbana.

Para la selección de sitios de estudio, se usó la carta topográfica E14B42 de Huejotzingo-

Puebla de INEGI, e hicieron recorridos en campo para reconocer las zonas con diferente

uso de suelo. Sobre los sitios elegidos (Cascada la Ranita, Buenavista, Xalitzintla y San

Nicolás de los Ranchos) se trazaron transectos de 30 m a lo largo del arroyo en franjas de

uno y cinco metros de amplitud a ambos lados para hacer la descripción ecológica de cada

uno de ellos (Figura 1). Para nombrar las especies riparias colectadas, prensadas y

herborizadas se siguieron los criterios y normatividad utilizados por (Castillejos, 2017)

comparando y asignando el nombre científico con la nomenclatura más reciente. Para

realizar la descripción de los parámetros físicos, químicos y cuantificar el carbono orgánico

del suelo, se analizaron 12 muestras por cada sitio (seis de cada lado del arroyo) que fueron

colectadas hasta -20 cm de profundidad y se aplicaron en ellas los métodos reportados en

Standard Soil Methods for Long-Term Ecological Research (Robertson y col., 1999). Para

determinar los contenidos de carbono de biomasa microbiana (CBM), se tomaron otras 12

muestras de suelo con espesor de -10 cm que se procesaron con el método de fumigación-

incubación, determinando el CO2 desprendido por estequiometria (Powlson y col., 1987;

Shan-Min y col., 1987). Las determinaciones de los contenidos de carbono en mantillo se

realizaron por duplicado utilizando cuadros de madera de 25 cm × 25 cm para la colecta de

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necromasa. Las muestras se mantuvieron en estufa a 60 °C hasta alcanzar peso constante y

se estimó el contenido de carbono a partir de su peso seco con uso del factor de conversión

(58%). El contenido de carbono almacenado en biomasa aérea de la vegetación, fue

estimado en cuadrantes de 600 m2 (Rectángulo aproximado de 30 m largo × 20 m de

ancho). En el cuadrante con vegetación de pradera de alta montaña, se delimitaron seis

áreas de un metro cuadrado, se contaron los macollamientos de los zacatonales y cortaron

algunos de ellos a ras de suelo, los que posteriormente se mantuvieron a 60 °C hasta

alcanzar peso constante y calcular el contenido de carbono almacenado mediante el peso de

su biomasa seca, del factor de conversión de 58%, del número de macollos por metro

cuadrado y del área del cuadrante de 600 m2.

Figura 1. Ubicación de los sitios de estudio en la Reserva de la Biosfera los Volcanes

Para estimar contenido de carbono del estrato arbóreo, en los biotopos que lo poseen

(bosque de pino con vegetación secundaria, bosque fragmentado con agricultura de

temporal y agricultura de temporal en zona periurbana) se registró la altura, diámetro

normal (1.30 m) y el perímetro en la totalidad de los árboles de cada uno de los cuadrantes

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de 600 m2. Se determinó la densidad básica de madera (DBM) de cada especies arbórea

presente en la ribera mediante el método del máximo contenido de humedad (Smith, 1954)

el cual considera la relación del máximo contenido de humedad y gravedad específica entre

el volumen de núcleos pequeños de muestras de tronco (ramas secundarias) que se

trasladaron al laboratorio para determinar los parámetros necesarios para calcular los

valores de la DBM y se sustituyeron los valores calculados de las densidades básicas de

madera en las ecuaciones que lo requieren (Ecuación 1).

𝐷𝐵𝑀 = 1

𝑃𝑠 − 𝑃𝑜

𝑃𝑜+

11.53

(Ecuación 1)

Dónde:

DBM = densidad básica de la madera (g cm-3)

Ps = peso saturado (g)

Po = peso anhidro (g)

1,53 = densidad de la madera sólida

El volumen del fuste, parámetro también requerido para determinar contenidos de carbono

en vegetación arbórea, fue estimado con los valores del perímetro a la altura del pecho y

altura del árbol (González, 2008) mediante la ecuación 2.

𝑉𝑓 = 𝜋 × 𝑟2 × ℎ (Ecuación 2)

Dónde:

Vf = volumen del fuste (m3)

π = 3.1416

r = radio del perímetro del árbol (m)

h = altura del fuste del árbol (m)

En la determinación de biomasa seca (Bs), se utilizó el método de Torres y Guevara (2002)

que puede aplicarse tanto a bosques de coníferas como de hoja caduca calculando Bs a

partir del volumen de fuste con un modelo elemental simple como también lo menciona

Castañeda (2012) (Ecuación 3).

𝐵𝑠 = (𝑏0) + [𝑏1 × 𝑉𝑓] (Ecuación 3)

Dónde:

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Bs = biomas seca (kg)

b0 y b1 = estimadores

Vf = volumen del fuste (m3)

Los estimadores que se utilizaron de acuerdo al tipo de bosque (Tabla 1) fueron los

reportados por Torres y Guevara (2002).

Tabla 1. Estimadores para obtener la biomasa seca a partir del volumen del fuste.

Tipo de bosque b1 b0 r2

Coníferas 723.579 -175.492 0.994

Latifoliadas 506.523 0.17 0.969

Fuente: Estimadores usados por Torres y Guevara (2002) quienes indican el siguiente modelo:

Peso seco (kg) = b0 + b1 volumen total árbol (m3).

La estimación de biomasa seca obtenida de la ecuación tres, corresponde solo a la

contenida en el fuste (tronco). Según Arredondo y Navar (2009) para obtener la estimación

de la biomasa total del árbol se debe incorporar las relaciones de la biomasa del fuste con la

de copa y las raíces mediante un factor de expansión (FEB). Este factor se calculó con

aplicación de la ecuación 4 propuesta en las investigaciones de Brown (1997).

Si el valor de la biomasa seca es menor a 190 Mg ha-1 el FEB está dado por la ecuación 4:

𝐹𝐸𝐵 = 𝑒[(3.213−0.506)×(𝑙𝑛𝐵𝑠)] (Ecuación 4)

Dónde:

FEB = factor de expansión de biomasa

e = exponencial

ln = logaritmo natural

Bs = biomasa seca (kg)

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Si el valor de biomasa es mayor o igual a 190 Mg ha-1, entonces el FEB es 1.74

Para la determinación de la biomasa del fuste (Bf) se empleó la ecuación 5 (González,

2008).

𝐵𝑓 = 𝑉𝑓 × 𝐷𝐵𝑀 (Ecuación 5)

Dónde:

Bf = biomasa del fuste (kg)

Vf = volumen del fuste (m3)

DBM = densidad de la madera (kg m-3)

El factor de expansión de biomasa expresa la relación que existe entre biomasa del fuste y

biomasa total (Cuenca et al., 2014). Para obtener la biomasa total del árbol (Bt) se utilizó la

ecuación 6 modificada de Loguercio y Defossé (2001).

𝐵𝑡 = 𝐵𝑓 + 𝐹𝐸𝐵 (Ecuación 6)

Dónde:

Bt = biomasa total del árbol, contemplando las irregularidades de la copa y raíces (kg)

Bf = biomasa del fuste (kg)

FEB = factor de expansión de biomasa

La estimación de carbono almacenado se realizó a partir de la biomasa total del árbol,

multiplicada por la fracción de carbono 0.5 reportada por IPCC (1996), ecuación 7.

CBV = Bt × Fc (Ecuación 7)

Dónde:

CBV = carbono de biomasa vegetal

Bt = biomasa total del árbol (fuste + factor de expansión)

fC = fracción de carbono (0.5)

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En su recorrido fluvial las aguas de los arroyos transportan hojarasca, detritus, residuos

orgánicos e inorgánicos utilizados como combustibles por la cadena alimenticia acuática de

las aguas corrientes y también crean micro-hábitats estructurales particulares de carácter

temporal en función de los volúmenes del caudal y del gasto de corriente en los remansos

del río. Por ello en cada sitio estudiado se colectaron seis muestras de sedimento depositado

a lo largo del transecto del arroyo. En el laboratorio se realizó el análisis de materia

orgánica con el método de Walkley y Black (1934) y calculó porcentaje de carbono.

Con todos los datos de laboratorio y campo, se procedió a realizar análisis de varianza con

el modelo lineal generalizado y pruebas de Tukey para la comparación de los promedios

por altitud.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los cuatro sitios de referencia estudiados en esta investigación se encuentran alineados a lo

largo de un arroyo de régimen permanente dentro de la Reserva de la Biosfera los Volcanes

(Parque Nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl y su zona de influencia) y están distribuidos en

un intervalo altitudinal entre 2400 m y 4000 m aproximadamente (Figura 1). Los afluentes

de este arroyo alimentan al río de la subcuenca Nexapa localizada en la parte más alta de la

cuenca del río Atoyac que, a su vez, forma parte de la cuenca hidrográfica del río Balsas.

Originados de los deshielos de los cada vez más reducidos glaciares del volcán Iztaccíhuatl,

estos arroyos vierten sus aguas desde los alrededores del primer sitio nombrado “Cascada la

Ranita” y atraviesan la compleja orografía del volcán y descienden hasta San Nicolás de los

Ranchos (sitio de estudio más bajo) desde donde continúa su trayectoria hacia zonas más

bajas fuera del área de influencia de esta región. La localización geográfica, altitud y

algunas de las características biofísicas de los sitios estudiados se muestran en la tabla 2.

Tabla 2. Sitios de estudio en la Reserva de la Biosfera los Volcanes.

Sitio Altitud Y X Tipo de

suelo£ Vegetación

Temperatura

Ambiente

Humedad

Ambiental

________m___________ °C %

Cascada la

Ranita

3962 2115807 537650 Andosol

vítrico

Zacatonal

montano,

11-11.5 51.8

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Úmbrico

Bosque de pino

Buenavista 3309 2111201 542042 Andosol

vítrico

Úmbrico

Bosque de pino 8.5-10 38-40

Santiago

Xalitzintla

2679

2111726

547790

Fluvisol

mólico

Relicto de

Bosque, Plantas

cultivadas

15-19

51.9

San

Nicolás

de los

Ranchos

2419 2108583 554725 Fluvisol

háplico

Bosque Pino-

encino

Fragmentado,

Árboles

frutales:

tejocote,

manzana,

perón, tepozán,

nogal y

parcelas de

cultivo

21-22.6 4.15

£ (Sandoval, 2016)

Se realizaron análisis de propiedades físicas (DOF, 2001; USDA, 1999) que se sabe tienen

alguna relación con los contenidos de carbono y se encontró que son suelos de moderada

acidez a neutros (pH entre 5.3 a 7.4, de conductividad eléctrica muy baja con salinidad casi

despreciable (0.03 a 0.77 dS m-1), la densidad aparente (DA) es muy variable con valores

desde 0.7 g cm-3 propios de suelos derivados de cenizas y materiales piroclásticos hasta 1.5

g cm-3 por el dominio de fragmentos minerales de mayor tamaño que las arenas gruesas que

en este caso, propician los bajos porcentaje de agua higroscópica y porcentajes medios y

alto de espacio poroso (Tabla 3).

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Tabla 3. Resultados de algunas propiedades físicas y químicas de los suelos ribereños.

Sitio

MOS

Arcilla

Limo

Arena

Capacidad

de campo

Agua

higroscópica

Espacio

poroso

________________________________%____________________________

Cascada la Ranita 5.5 ± 4.6 8.2 ± 4.4 19.0 ± 6.6 72.9 ± 10.6 29.5 ± 14.1 4.6 ± 3.3 30.3 ± 13.0

Buenavista 7.9 ± 2.4 6.5 ± 1.4 17.7 ± 3.0 75.8 ± 3.4 62.6 ± 5.9 3.5 ± 0.9 63.7 ± 5.9

Santiago Xalitzintla 3.3 ± 1.4 5.6 ± 0.8 11.5 ± 3.2 84.1 ± 4.6 64.0 ± 12.6 1.4 ± 0.4 51.3 ± 20.1

San Nicolás

de los Ranchos

3.1 ± 0.6 6.2 ± 0.9 15.9 ± 5.7 77.8 ± 6.4 48.2 ± 7.0 3.2 ± 3.3 48.4 ± 7.1

MOS = Materia Orgánica del Suelo. N=4; Media ± Desviación estándar.

También se describió el tipo de vegetación e hizo un listado de especies de la vegetación

riparia presentes en cada uno de los sitios del corredor ribereño en el espacio inmediato al

río y hasta una amplitud de cinco metros.

El sitio de estudio denominado “Cascada la Ranita” (por arriba de la cota de los 3900 m)

tiene una cobertura casi total de pastizal alpino (que se denominó “montano” por considerar

al epíteto alpino más propio de la región de los Alpes) y está ubicado en una depresión

intermontana donde se forma un humedal natural de montaña con arroyos someros,

intermitentemente subterráneos en un micro-valle de relieve cóncavo-convexo (Santiago,

2018; Mena, 2018). En este sitio el zacatonal montano muestra una cobertura de

Mhulenbergia quadridentata, Festuca tolucencis, Agrostis sp. y Calamagrostis tolucensis

que dominan el paisaje. Junto a estos pastos, otras especies, aunque menos visibles por su

tamaño o por su muy baja densidad, son muy importantes por su afinidad y dependencia al

frente de humedad del arroyo que fluctúa por la alternancia del estiaje y las lluvias. En este

corredor ribereño se observaron plantas herbáceas y arbustivas como Gentiana

ovatiloba Kusn., Lachemilla vulcanica (Schdtdl. & Cham.) Rydb., Gamochaeta americana

(Mill). Wedd., Plantago australis Lam., Eryngium carlinae F. Delaroche, Robinsonecio

gerberifolius (Sch. Bip. ex Hemsl.) T.M. Barkley & Janovec, Epilobium ciliatum Raf.,

Juncus aemulans Liebm., Penstemon gentianoides (Kunth) Poir., Senecio mairetianus DC.,

Laennecia schiedeana (Less.) G.L. Nesom, Luzula caricina E. Mey., Carex volcanica F.J.

Herm, Callitriche heterophylla Pursh, Cirsium jorullense (Kunth) Spreng., Eryngium

proteaeflorum F. Delaroche, todas ellas, también registradas por (Aranza y col., 2017).

Además, todas estas especies que se citan para este piso altitudinal del Iztaccíhuatl han sido

descritas por estudios ecológicos (Almeida y col., 2011; Beaman, 1965) y taxonómicos

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Castillejos (2017). Más allá del corredor ribereño, puede observarse en las laderas cercanas

a este sitio un estrato arbóreo formado exclusivamente de Pinus hartwegii Lindl.

El ambiente ribereño del sitio “Buenavista” de Calpan, Puebla ubicado entre 3300 m y

3500 m de altitud, lo constituye un arroyo sumido en una barranca profunda con laderas

cuyas pendientes oscilan entre 8 y 10 % en su exposición de umbría y de 10 a 20% en

ladera solana. En estos escarpados terrenos, se desarrolla un estrato arbóreo compuesto por

Pinus hartwegii Lindl. asociados con Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) adyacentes

a la franja de la zona ribereña aún en la amplitud de cinco metros respecto al arroyo. Este

corredor ribereño presenta varias especies arbustivas y herbáceas entre las que se observó a

Dryopteris wallichiana (Spreng.) Hyl., Asplenium castaneum Schltdl. & Cham., Bidens

triplinervia Kunth, Stellaria media (L.) Vill., Stevia elatior Kunth, Senecio callosus Sch.

Bip., Lupinus aschenbornii S. Schauer, Ageratina pazcuarensis (Kunth) R.M. King & H.

Rob., Acaena elongata L., Stellaria media (L.) Vill., Roldana angulifolia (DC.) H. Rob. &

Brettell, Ageratina pazcuarensis (Kunth) R.M. King & H. Rob., Plantago australis Lam.,

Geranium potentillifolium DC., Polystichum speciosissimum (A. Braun ex Kunze) Copel.,

Acaena elongata L. Gnaphalium oxyphyllum DC. La asignación de los nombres científicos

de las especies observadas y ya mencionadas también siguió la nomenclatura utilizada por

(Aranza, y col., 2017).

El tercer sitio denominado Xalitzintla, Puebla entre 2600 y 2800 m snm, se encuentra sobre

un relieve que alterna valles con lomeríos suaves que se aprovechan para la agricultura pero

que, por las formaciones cerriles que tiene, son más propios para el uso de suelo forestal.

En los lomeríos y montañas adyacentes al corredor ribereño, los suelos de la zona no

ribereña son leptosoles y andosoles, mientras que en la ribera del río son Fluvisoles

mólicos. La estructura y composición de la vegetación riparia muestra, claramente

definidos, los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo con especies como Buddleja cordata

kunth, Salix bonplandiana, Pinus ayacahuite Ehren, Roldana barba-johannis (DC.) H.

Rob. & Brettell, Geranium seemannii Peyr., Acaena elongata L., Equisetum

hyemale var. affine (Engelm.) A.A. Eaton, Salvia elegans Vahl, Plantago australis Lam.,

Cardamine hirsuta L., Rumex obtusifolius L., Ageratina glabrata (Kunth) R.M. King & H.

Rob., Lachemilla procumbens (Rose) Rydb., Adiantum andicola Liebm. y Asplenium

monanthes. Que se nombraron de acuerdo a los lineamientos y normatividad seguida por

(Aranza, y col., 2017).

En el más bajo de los pisos altitudinales estudiados, San Nicolás de los Ranchos, Puebla

(2350 m. a 2500 m.) tiene relieve de tipo cóncavo y una pendiente entre 2 y 5 %. En los

terrenos adyacentes al corredor ribereño, el uso de suelo es agrícola dentro de una zona ya

urbana. Los suelos adyacentes al cauce (corredor ribereño) muestran caracteres que

evidencian su formación a partir de aluvion activo donde domina la ríolita como material

geológico. Estos suelos se clasificaron por Sandoval (2016) dentro del tipo Fluvisol háplico

(ántrico, éutrico, tetrafico, Arénico). Las especies vegetales riparias de este sitio fueron:

Alnus acuminata, Salix bonplandiana Kunth, Prunus pérsica, Prunus salicifolia, Crataegus

mexicana, y Sambucus nigra en el estrato arbóreo y en los estratos arbustivo y herbáceo se

observó a Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob. & Brettell, Sonchus oleraceus L.,

Lobelia laxiflora Kunth, Phytolacca icosandra L., Erigeron canadensis L., Rumex

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obtusifoliusL., Descurainia virletii O. E. Schulz, Pleopeltis polylepis T. Moore,

Polypodium madrense J. Sm., Physalis sulphurea (Fernald) Waterf., Verbena carolina L.,

Oenothera pubescens Willd.ex Spreng., Oxalis sp, Rubus sp.

Carbono de biomasa vegetal. La tabla 4 muestra que es en el corredor ribereño de Cascada

la Ranita (por la cota de 3900 m) donde se encontró la mayor acumulación de carbono en la

parte aérea de la biomasa vegetal con valores mínimo y máximo de 4.8 y 10.7 Mg C ha-1 y

con un promedio de 7.74 Mg C ha-1 derivados solamente de los macollos del zacatonal

porque es el único tipo de vegetación en el corredor ribereño en este sitio. Los resultados de

esta investigación para este sitio presentan cercanía con los del Fondo para el Medio

Ambiente Mundial del PNUD y la UICN (2008) quienes en su reporte Finanzas del

carbono de los pastizales, evaluación del potencial de los pastizales comunales, reportaron

una tasa de acumulación de 7.7 Mg C ha-1 tanto en parte aérea como subterránea. Se

considera entonces que los pastizales de este páramo montano tienen muy alto contenido de

carbono pues sólo en su parte aérea igualan a los reportados a nivel mundial lo que muestra

la necesidad de continuar con la estimación del carbono acumulado en su biomasa

subterránea.

Tabla 4. Contenido de carbono en parte aérea de la biomasa vegetal

_______________Contenido de carbono________________

Sitio

Altitud

Estrato

arbóreo

Estrato

Arbustivo

Estrato

herbáceo

Total

m ___________________Mg C ha-1_____________________

San Nicolás de los Ranchos 2419 0.51 0.96 0.82 2.29 b

Xalitzintla 2678 0.67 0.54 1.32 2.53 b

Buenavista 3300 1.97 0.15 0.42 2.53 b

Cascada la Ranita 3961 0.00 0.00 7.74 7.74 a

Los sitios ubicados sobre 3300 m (Buenavista con dominancia de Pinus hartwegii Lindl. y

algunos individuos de Abies religiosa (Kunth Schltdl. et Cham.) pero diversas especies

herbáceas, componentes de su vegetación secundaria) y, aproximadamente en los 2700 m,

(Xalitzintla con cierta riqueza de especies en los estratos arbóreo, arbustivo y herbáceo)

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tuvieron en su biomasa vegetal aérea, similares niveles de carbono almacenado (2.5 Mg C

ha-1). Los resultados mostrados en la tabla 4 indican que las principales contribuciones al

contenido de carbono en parte aérea de vegetación en Buenavista son; primero el estrato

arbóreo y luego el herbáceo y en Xalitzintla, son en primer lugar el estrato herbáceo y el

segundo lo da el estrato arbóreo. Finalmente, en el sitio de menor altitud (San Nicolás de

los Ranchos con uso de suelo agrícola en un ambiente fuertemente antrópico por los 2400

m), el contenido de carbono en biomasa vegetal aérea fue el más bajo con 2.29 Mg C ha-1.

Los valores de acumulación de carbono de los tres sitios en las altitudes 2400 m, 2700 m y

3300 m son menores incluso a lo que es la tercera parte del carbono acumulado en los

macollos de los pastos en Cascada la Ranita. El análisis de varianza con un modelo lineal

generalizado mostró diferencias altamente significativas (p<0.01) entre sitios respecto a sus

contenidos de carbono en biomasa vegetal.

Los resultados muestran que donde dominan el paisaje los macollos de zacatonales, los

contenidos de carbono almacenado fueron mayores respecto a las zonas cuya vegetación

presenta tejidos leñosos. En localidades de Loja y Zamora Chinchipe en el Parque Nacional

Yacuri en Ecuador, (Ayala y col., 2014) encontraron hasta 115 Mg C ha-1 en biomasa

vegetal herbácea, pero se debe enfatizar que estos lugares poseen páramos arbustivo y

herbáceo, bosque siempre verde montano alto, bosque de neblina montano, bosque

chaparro y parte de un sistema lacustre por lo que no es posible la comparación con los

zacatonales del sitio más alto con los mayores contenidos de carbono.

Los sitios con altitudes de 3300 m donde se encuentra Pinus hartwegii corresponden al sitio

con el segundo mayor almacén de carbono en el compartimento de la vegetación aérea. Al

respecto Cargua (2014) reportaron, en una plantación de Pinus radiata una media de 14.69

Mg ha-1, cantidad mayor a la que se encontró en Pinus hartwegii. Esto puede atribuirse a

que, al ser una plantación de pino, se presenta en ésta una alta densidad de individuos que

evidentemente difiere de las densidades de individuos que se encuentran en la naturaleza,

por lo tanto, la media del almacenamiento de carbono en P. radiata es más elevada que la

de Pinus hartwegii en condiciones naturales y de altitud extrema.

En los sitios cuyas altitudes con uso de suelo de agricultura de temporal (2419 m y 2678 m)

se encontraron árboles de diversas especies, principalmente frutales los cuales destacaron

por ser los que menos biomasa acumularon, por lo tanto, su almacén de carbono fue menor

que en los demás sitios estudiados (<1 Mg ha-1). En comparación con el almacenamiento de

C en otras especies como Hevea brasiliensis que almacena entre 26.28-257.07 Mg C ha-1 en

en edades entre cinco y 51 años (López y col., 2016) o de los encontrados en Hieronyma

alchorneoides Fr. Allem. y Vochysia guatemalensis Donn. Sm (Fonseca y col., 2009)

encontraron un almacenamiento de carbono muy pobre, sin embargo, hay que considerar

que es una plantación que presenta un número fijo de individuos por área y las zonas de

esta investigación se presentan fuertemente impactadas por la agricultura y la urbanización

que influyen en bajos niveles de acumulación de carbono que se encuentra en la biomasa

aérea de árboles de altitudes menores a 2700 m.

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Carbono de mantillo. Los contenidos más altos de carbono en mantillo (8.97 Mg de C ha-1)

se tuvieron en los sitios de la región menos alta (~2419 m) en los que dominan árboles

caducifolios, arbustos anuales y bianuales. En contraparte en sitios muy altos (~3961 m),

con zacatonal montano, dominando, los contenidos de carbono en mantillo oscilaron cerca

de 2.5 Mg C ha-1 que son valores casi 70% menores al carbono acumulado en mantillo en

zonas bajas (Figura 2).

Figura 2. Contenido de carbono en mantillo sobre el gradiente altitudinal

La marcada diferencia entre valores máximos y mínimos de contenidos de carbono en

mantillo, se ratificó con los análisis del modelo lineal generalizado dado que las diferencias

presentan significancia estadística (p<0.05). Los contenidos de carbono en mantillo

encontrados en este estudio son comparables a los reportados por (Álvarez y col., 2013) en

sus investigaciones y estudios en bosques mesófilos de montaña. Por ejemplo estos autores

encontraron que en bosques montanos de niebla sobre 1500 y 2500 msnm los contenidos en

mantillo oscilan entre 2.2 y 2.6 Mg C ha-1, mientras que para ésta investigación se

encontraron en el mantillo contenidos mayores a 5 Mg C ha-1 en los sitios ribereños

adyacentes a parcelas de cultivos de secano y a huertos de árboles frutales de hoja caduca

ubicados entre 2400 m y 2700 m, pero contenidos menores a 4 y 2.5 Mg C ha-1 en el

mantillo de zonas altas de bosques de pino fragmentados e inclusión de vegetación

secundaria (3300 m) y del zacatonal montano (sitios por arriba de los 3900 m). Estos

últimos valores son equiparables con los de Mashura (2015) que encontraron entre 4.5 y 5.6

Mg C ha-1 en sistemas agroforestales durante la época de cosecha de café.

Serrato (2014), en la Reserva de la Biosfera Mariposa Monarca (RBMM), dentro de una

zona conservada de uso forestal, encontraron contenidos de carbono en mantillo entre 1.41

y 35.96 Mg C ha-1. Una explicación de estas diferencias son los diversos tipos de bosque de

pino y de Quercus sp de la RBMM y debe considerarse que en las zonas riparias

estudiadas, por su cercanía a los flujos de agua de los arroyos, las capas de mantillo suelen

perderse afectando la cantidad de mantillo y por lo tanto reduciendo el contenido de

carbono en este compartimento.

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Car

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Carbono del suelo. Los contenidos de carbono orgánico en los suelos ribereños dentro del

espesor de 20 cm que se estudió son mostrados en la Figura 3 y puede observarse que con

80.6 Mg C ha-1, los suelos del sitio con bosque de pino y oyamel ubicado sobre 3300 m,

acumulan más de 54 % de carbono respecto a los suelos de sitios con uso de suelo agrícola

y de huertos de frutales que apenas alcanza 36.75 Mg C ha-1. El sitio de zacatonal montano

sobre 3900 m, aunque no tuvo los mayores contenidos de carbono en sus suelos, si tiene

alta acumulación con valor de 74.4 Mg C ha-1, mientras que, en los suelos de sitios sobre

2400 y 2700 m, el contenido de carbono fue menor a 50 Mg C ha-1 (44.8 y 36.8 Mg C ha-1

respectivamente). Los datos de carbono acumulado en el suelo se sometieron a análisis de

varianza con el modelo lineal generalizado, pero a pesar de las diferencias señaladas no se

encontraron diferencias significativas entre los promedios del carbono orgánico del suelo

en cada sitio de estudio.

Figura 3. Contenido de carbono orgánico del suelo en el gradiente altitudinal

Cargua (2014) evaluaron contenidos de carbono en suelos de plantaciones de Pinus radiata

y encontraron 80.25 Mg C ha-1 en suelos colectados entre 0 y 10 cm de espesor y entre 10 y

20 cm de profundidad, encontraron 83.45 Mg C ha-1. Como puede observarse los valores

promedio encontrados por esos autores y por los de León-Maciel (2007), son semejantes a

los encontrados en este trabajo lo que puede atribuirse a la similitud de condiciones

climáticas y también a que los suelos tienen en común una cobertura de pinos, aunque estos

sean de diferente especie a los de esta investigación. En la región ubicada sobre 3900 m de

altitud donde domina el zacatonal montano, los suelos también acumularon niveles de

carbono superiores a 70 Mg C ha-1 siendo el segundo lugar en este almacen de carbono. Al

respecto Andrade (2016) al estudiar sistemas arrozales-bosque ripario y pastos-bosque

ripario, encontraron 65.6 y 61.3 Mg C ha-1 respectivamente, en suelos Typic Haplustepts

entre 0 y 20 cm de profundiad. Con una diferencia apenas de 10 Mg C ha-1 al compararse

con los suelos en los que predominan los pastos de la zona ribereña de mayor altitud. En los

sitios de menor altitud (2419 m y 2678 m) donde son comunes la agricultura de temporal y

la fruticultura, el carbono almacenado en el suelo no supera ni los 45 Mg C ha-1. También

Díaz (2016) cuantificaron carbono orgánico en suelos colectados entre 0 y 30 cm de

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profundidad en cinco sistemas de uso de tierra con resultados equiparables a los

encontrados en este estudio, por ejemplo, para un bosque primario (93.12 Mg C ha-1),

bosque secundario (113.94 Mg C ha-1), Pijuayo B. gasipaes (49.54 Mg C ha-1) y Café C.

arabica (56.7 Mg C ha-1).

Carbono de biomasa microbiana. Se ha señalado que la proporción de carbono en biomasa

microbiana respecto al carbono orgánico total del suelo oscila de valores menores a 1% y

hasta 2% siendo difícil que pueda llegar al límite de 3 % (Horwath y Paul, 1994; Cruz y

Etchevers, 2011) sin embargo, a pesar de esta baja proporción, respecto al carbono total, el

contenido de carbono microbiano suele ser el motor energético principal de la actividad

“metabólica” mineralizante para la liberación de los diversos elementos esenciales que

posee la materia orgánica. La gráfica de la Figura 4 muestra que el carbono de biomasa

microbiana (CBM) edáfica es 57 % mayor (453.9 mg C kg-1) en el entorno de los 3961 m

donde dominan las gramíneas amacolladas, respecto a los suelos de la región más baja

ubicada sobre los 2400 m donde el carbono microbiano alcanzó apenas (258.7 mg C kg-1).

En general, los datos de CBM muestran una tendencia gradual a disminuir con la altitud al

pasar de 453.9 a 371.3 y después a 307 y 258 mg C kg-1 de suelo en las altitudes de 4000

m, 3300 m, 2700 m y 2400 m respectivamente. A las altitudes de 3300 m y 3961 m, los

elevados contenidos de carbono en biomasa microbiana deben atribuirse a los altos

contenidos de carbono orgánico del suelo que pueden servir como alimento a la biomasa

microbiana. Del procedimiento de análisis estadístico aplicado con el modelo lineal

generalizado no se encontraron diferencias estadísticas significativas a pesar de que hay una

diferencia mayor a 50% entre el mayor y el menor valor de CBM (Figura 4).

Figura 4. Contenido de carbono en biomasa microbiana sobre el gradiente altitudinal

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Los resultados de esta investigación se ajustan bien con los del estudio realizado por

Durango (2015) quienes encontraron en tres sistemas de manejo de uso de suelo, en un

Andyc Haplohumults (0 a 20 cm de espesor), 77 mg CBM kg-1 en un cultivo café, 111 mg

CBM kg-1 en una asociación café-banano y 423 mg CBM kg-1 en suelos bajo bosque

tropical. Resultados similares se presentan en este estudio, donde se aprecia que el carbono

de biomasa microbiana se encuentra en mayor proporción en las zonas conservadas,

mientras que las zonas en las que hay presencia de actividades antrópicas el carbono

disminuye. Por ejemplo en los sitios ubicados a menor altitud (2419 m y 2678 m) se

encontró el menor contenido de carbono en biomasa microbiana (<350 mg kg-1),

encontrando resultados similares a los que reportan Rivero (2016) quienes en un suelo

Latosol Rojo a una profundidad de 0-10 cm bajo diferentes tratamientos de manejo agrícola

encontraron en un suelo natural, 1267.7 mg CBM kg-1; en un sistema convencional, 258.7

mg CBM kg-1; en un sistema de siembra directa 361.6 mg CBM kg-1; en un monocultivo

298.8 mg CBM kg-1 y en un cultivo asociado: 321.5 mg CBM kg-1.

Carbono orgánico del sedimento. La Figura 5 muestra los porcentajes de carbono orgánico

en el sedimento. Los valores oscilan entre 0.31 y 0.79%. El menor valor se encontró en la

zona forestal donde se tienen los bosques relativamente sin deterioro mientras que el mayor

porcentaje de carbono en sedimento se encontró en el sitio ubicado por los 2700 m con un

valor cercano al 0.8%. Estos datos se sometieron al procedimiento de análisis estadístico de

varianza con el modelo lineal generalizado, el cual no mostró diferencias significativas

(p<0.05) entre los promedios de carbono de cada sitio estudiado.

Figura 5. Porcentaje de carbono orgánico en sedimento el gradiente altitudinal

En sitios cuya altitud ronda los 2700 m donde el uso de suelo es agricultura de temporal se

presentó el mayor porcentaje de carbono en el sedimento, lo cual debe atribuirse a las

actividades agrícolas de labranza que propician erosión hídrica y eólica, afectando de

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manera directa al río con el transporte de suelo al curso de agua, además de que este sitio

presenta una pendiente de entre 5 y 6%. Un comportamiento similar al descrito lo reporta

Bienes (2010) quienes mencionan que las pérdidas progresivas de suelo, nutrientes y agua

son ocasionadas por la erosión hídrica acumulándose como materiales en solución y

suspensión constituyéndose como foco de contaminación difusa.

En los dos sitios de mayor altitud, el uso de suelo no es un factor que contribuya al aumento

del carbono orgánico del sedimento. En los sitios sobre los 3300 m actúa la pendiente

fuertemente inclinada (10 %) y los aportes de materia orgánica del bosque de Pinus

hartwegii se depositan en la pendiente baja y punta de pendiente, mientras que en los 3961

m es por el aporte de materia orgánica alóctona de las gramíneas amacolladas que se

encuentran en las zonas altas.

En sitios de 2419 m la acumulación de carbono en el sedimento es menor que en las

altitudes mencionadas, debido a que en este se encuentran descargas de aguas residuales

que cuando tiene un flujo de agua abundante no permite que los sedimentos se acumulen y

por lo tanto no se almacena carbono. Esto difiere con lo reportado por Garfur (2003)

quienes mencionan que a medida que se eleva la altitud el carbono en el sedimento

disminuye hasta 7.36 Mg ha-1 esto porque en zonas montañosas, la pérdida de materia

orgánica puede llegar a ser considerable, con ratios de enriquecimiento de los sedimentos

por encima de la unidad.

CONCLUSIONES

Los contenidos de carbono en los compartimentos de la vegetación, del suelo y de la

biomasa microbiana, tienden a incrementarse en sitios conservados ubicados a mayores

altitudes sobre el nivel del mar.

El contenido de carbono en mantillo es menor en las zonas conservadas, a diferencia de

aquellas zonas que presentan huertos de árboles frutales en zonas de uso de suelo agrícola

en agricultura de temporal.

Respecto al contenido de carbono orgánico del sedimento, éste tiende a disminuir en las

zonas conservadas de mayor altitud (3300 a 3961 m) y en cambio, en zonas bajas (2419 a

2678 m) donde los ríos y arroyos ya han recorrido suelos menos protegidos el carbono en

sedimento se incrementa.

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AGRADECIMIENTOS:

A la DGAPA por los apoyos otorgados mediante el convenio PE215016.

A la Carrera de Biología de la FES Zaragoza UNAM por los apoyos otorgados para

financiar algunas prácticas de campo.

A la Dirección del Parque Nacional Iztaccíhuatl Popocatépetl.

BIBLIOGRAFÍA

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