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RESUMENEn el presente trabajo damos a conocer bioindicadores de flora y vegetacin (asociaciones fitosociolgicas) que detectan cinturas de vegetacin en base al modelo de los pisos biocli-mticos en el departamento de Arequipa (Per). En este territorio podemos distinguir cinco pisos bioclimticos (termotropical, mesotropical, supratropical, orotropical y criorotropical) y seis intervalos de humedad (ultrahiperrido, hiperrido, rido, semirido, seco, subhme-do y hmedo).Palabras clave: Arequipa, bioindicadores, flora, pisos bioclimticos, vegetacin.

ABSTRACTIn this work, we present the flora and vegetation (phytosociological associations) bioindicators that detect vegetation spaces in base to the bioclimatic belts model in the Arequipa department (Per). In this territory, we can distinguish 5 bioclimatic belts (thermotropical, mesotropical, su-pratropical, orotropical and cryorotropical) and 6 humidity intervals (ultrahyperarid, hyperarid, arid, semiarid, dry, subhumid and humid).Key words: Arequipa, bioclimatic belts, bioindicators, flora, vegetation.

Aunque en la mayora de estudios sobre vegetacin del Per contina usndose el mtodo de Holdridge (1960), a pesar de sus limitaciones al establecer un paralelismo entre clima y vegetacin, existen numerosas aportaciones bioclimticas que incluyen su territorio apor-tando una sntesis entre el clima y la vegetacin (Koepcke, 1961; Hueck & Seibert, 1981; Walter, 1997).Sin embargo, es el mtodo de Rivas-Martnez (Rivas-Martnez, 1987; Rivas-Martnez et al., 1999; Rivas-Martnez, 2009) el que permite un paralelismo ms preciso entre clima y vege-tacin lo que hace que cada vez sea ms empleado en el mundo [Rivas-Martnez et al., 1999; Izco, 2004; Luebert & Gajardo, 2005 (Chile); Luebert & Pliscoff, 2006 (Chile); Navarro &

Termoclima y humedad en el sur del Per. Bioclimatologa y bioindicadores en el

departamento de Arequipa

antonio Galn de Mera1*, eliana linares Perea2, Carlos trujillo Vera3, FranCisCo Villasante BenaVides3

(1)Universidad San Pablo-CEU, Madrid, Espaa.(2) Estudios Fitogeogrficos del Per, Herbario AQP, Arequipa, Per.

(3) Universidad Nacional de San Agustn, Arequipa, Per.

*Email: agalmer@ceu.es

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Maldonado, 2005 (Bolivia); Galn de Mera, 2007 (Venezuela); Peinado Lorca et al., 2009 (Amrica del Norte)]. En el Per es donde primero fue ensayado al comienzo del estudio fitosociolgico de la vegetacin de Amrica del Sur (Rivas-Martnez & Tovar, 1982; Rivas-Martnez et al., 1988; Tovar, 1990; Tovar, 2002) aunque ha sido poco difundido y empleado por las universidades peruanas y centros de investigacin, a pesar de las numerosas publica-ciones que se han sucedido desde los aos ochenta (Galn de Mera et al., 2002, 2003, 2004, 2009; Kuentz et al., 2007; Galn de Mera & Linares Perea, 2008; Vliz Rosas et al., 2008) y de los cursos de postgrado ofrecidos en las universidades peruanas de San Marcos y San Agustn (Galn de Mera, 2009).En el presente trabajo damos a conocer los pisos bioclimticos del departamento de Are-quipa utilizando, adems de valores climticos, bioindicadores de flora y vegetacin que permiten una mejor interpretacin de la metodologa. Las asociaciones de vegetacin que se indican en el trabajo responden al mtodo fitosociolgico de Braun-Blanquet (1983), y la ltima aproximacin para el sur del Per es la de Galn de Mera et al. (2009).

LOS PISOS BIOCLIMTICOSLos pisos bioclimticos se basan en el ndice de termicidad (It) que es coincidente con cinturas altitudinales y latitudinales de flora y vegetacin, que se identifican como bioindi-cadores:

It = (T+M+m) 10

[T: temperatura media anual (C), M: temperatura media de las mximas del mes ms fro (C), m: temperatura media de las mnimas del mes ms fro (C)]

Segn la ltima aproximacin que realizamos para el Per (Kuentz et al., 2007), podemos distinguir 6 pisos bioclimticos (con asterisco los presentes en el departamento de Arequipa) tropicales [infratropical (It > 610), termotropical (It = 610-471)*, mesotropical (It = 470-311)*, supratropical (It = 310-171)*, orotropical (It = 170-50)* y criorotropical (It < 50)*] matizados por diferentes tipos de intervalos de humedad u ombroclimas (mm)(con asterisco los presentes en el departamento de Arequipa) [ultrahiperrido (P < 5)*, hiperrido (P = 5-30)*, rido (P = 30-100)*, semirido (P = 100-300)*, seco (P = 300-500)*, subhmedo (P = 500-900)*, hmedo (P = 900-1500)*, hiperhmedo (P = 1500-2500) y ultrahiperh-medo (P > 2500)]. Esto quiere decir que, por ejemplo, el piso termotropical lo encontramos muy rido al occidente de los Andes, pero muy hmedo al oriente. En el Cuadro 1 se representan las estaciones meteorolgicas del departamento de Arequipa (datos del SENAMHI- Servicio Nacional de Meteorologa e Hidrologa del Per; Rivas-Martnez, 2009) con su diagnosis bioclimtica. Adems, reconocemos cada piso de vegeta-cin del departamento de Arequipa por la presencia de determinadas especies y asociaciones bioindicadoras (Cuadro 2) que, por otro lado, son coincidentes en gran parte con la nomen-clatura paisajstica prehispnica (lenguas runa shimi y aymara) donde cada piso incluye un

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uso tradicional (Pulgar Vidal, 1996); algunos lugares donde estn presentes las asociaciones citadas tambin aparecen reflejados en el cuadro.Los mapas de la Figuras 1 y 2 resultan de cartografiar los pisos bioclimticos y los ombrocli-mas del territorio estudiado.El piso termotropical hiperrido costero presenta un marcado carcter mediterrneo debido al rgimen extratropical de precipitaciones con mximos entre julio y septiembre, acompa-ado de un descenso de las temperaturas causado por la influencia de la corriente martima de Humboldt (Galn de Mera & Vicente Orellana, 2007). Aunque las estaciones meteoro-lgicas de la costa del centro y sur del Per indican un bioclima termotropical hiperrido o ultrahiperrido (Rivas-Martnez et al., 1988), hay lugares de la costa de Arequipa, donde por precipitacin de las nieblas causadas por la corriente de Humboldt, podemos alcanzar un ombroclima rido (Atico, Cachendo) con la presencia de comunidades de Neoraimondia arequipensis, e incluso seco (Atiquipa), donde podemos observar los bosques de Caesalpinia spinosa y Myrcianthes ferreyrae.En los pisos termo- y mesotropical encontramos cultivos de regado con una mezcla de plan-tas que entraron especialmente en la poca colonial y otras procedentes de la agricultura in-caica (Popenoe et al., 1989) [Capsicum pubescens (rocoto), Carica pubescens (papaya arequi-pea), Medicago sativa (alfalfa), Persea americana (palto), Phaseolus vulgaris (poroto), Solanum phureja (papa phureja), etc.], y se cultivan en la costa y en la campia arequipea mesotropical, regada por los ros Chili y Huasamayo. De los pisos supratropical y niveles in-feriores del orotropical es caracterstica una amplia diversidad de tubrculos [Oxalis tuberosa (oca), Solanum ahanhuiri (papa de chuo), Tropaeolum tuberosum (mashua), Ullucus tuberosus (ullucu), etc.] y frutos de Amarantceas y Quenopodiceas [Amaranthus caudatus (kiwicha), Chenopodium pallidicaule (kaiwa), Chenopodium quinoa (quinoa)].

PISOS BIOCLIMTICOS, FITOGEOGRAFA Y PAISAJEEn el departamento de Arequipa, dentro de la provincia biogeogrfica Oruro-Arequipea, podemos distinguir sectores fitogeogrficos o comarcas naturales basados en la geomorfolo-ga, ciertas variantes de la vegetacin, los pisos bioclimticos e incluso el uso antrpico del territorio, como componentes fundamentales del paisaje. De O a E podemos distinguir los siguientes sectores (Figura 3):

Sector Arequipeo (piso termotropical) - Incluye el desierto que se extiende entre los departamentos de Ica y Moquegua, muy rico en endemismos de lomas (Bruns, 1929; Ferreyra, 1953; Mller, 1985; Di-llon et al., 2007): Echinopsis chalaensis, Myrcianthes ferreyrae, Neoporteria islayensis, Nolana arequipensis, N. chancoana, N. pallidula, N. spathulata, Palaua weberbaueri, Senecio mollendoensis, Weberbauerella brongniartioides, W. raimondiana.Estos endemismos forman parte de diversas asociaciones entre las que podemos destacar los bosques de Caesalpinio spinosae-Myrcianthetum ferreyrae y la vegetacin efmera de lomas de las asociaciones Nolano spathulatae-Palauetum dissectae y Hoff-mannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri.

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Sector de Caravel (pisos termo-orotropical)- Es el territorio que se extiende desde el valle del Cotahuasi hacia el oeste, origi-nado por las coladas volcnicas de los cerros Puca Ccasa (4714 m) y Achataynua (4580 m), que forman grandes planicies escalonadas hasta la barrera interdesr-tica (Samam Boggio, 1980). As como los cultivos son muy escasos en los pisos supra- y orotropical, los pastizales mesotropicales de Bouteloua simplex y Aristida adscensionis son muy abundantes, habiendo sido utilizados desde poca preincaica (Dollfus, 1981).En cuanto a la flora hay que destacar la presencia disyunta de Puya weddeliana respecto a las poblaciones bolivianas.

Sector del valle del Cotahuasi (pisos termo-criorotropical)- Comprende el can del Cotahuasi, desde el cerro Capascocha y las poblaciones de Ajojollo y Ausalla hasta la salida del ro Cotahuasi en Puglle. Es un valle que se ca-racteriza por la escasez de cultivos. En el piso mesotropical semirido encontramos comunidades de Corryocactus brevistylus con Croton ruizianus y Carica augusti, que definen la subasociacin Weberbauerocereo rauhii-Corryocactetum brevistyli crotone-tosum ruiziani. En las proximidades de Chulca y Huacctapa son muy abundantes los titancales de la asociacin Baccharido tricuneatae-Puyetum raimondii, que son los territorios de ombroclima subhmedo de la cabecera del valle.

Sector Tintaya-Caylloma (pisos oro-criorotropical)- Es el territorio que est situado ms al E del departamento de Arequipa, donde se inicia la puna hmeda de la provincia Ancashino-Pacea. Al N del sector destaca un gran complejo de nevados (Huachuhunca-5315 m, Huajrahuire-5438 m, Pabe-lln-5162 m, Pumpujasa-5169 m, Tintaya-5230 m), y el resto presenta una gran cantidad de bofedales y planicies muy ricas en las diferentes especies de Pycnophy-llum (P. filiforme, P. glomeratum, P. molle, P. weberbaueri), dedicadas a la ganadera con ovejas y alpacas.

Sector del volcn Coropuna (pisos termo-criorotropical)- Comprende la regin formada por las coladas volcnicas del volcn Coropuna, donde dominan las planicies de vegetacin orotropical de la asociacin Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae, con un uso fundamentalmente ganadero con cam-lidos andinos. El piso criorotropical est muy extendido con suelos crioturbados que albergan vegetacin de la asociacin Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi.

Sector del valle de los Volcanes (pisos supra-orotropical)- Es el valle que forman los cerros de Alco Alco, Amayani y Pampacolca, hasta el valle de los Volcanes y Pampa de Ayo. La vegetacin es supra-orotropical, y se caracteri-za por ser una zona donde predominan pequeos conos volcnicos pleistocnicos

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sobre formaciones sedimentarias estratificadas. En la vegetacin destacamos a los pajonales subhmedos con Festuca dolichophylla.

Sector del valle del Colca (pisos termo-criorotropical)- Es el can comprendido entre los nevados de Colluncuya, Mismi y Huillcayo, y el Hualca-Hualca, hasta los alrededores de la poblacin de Luchea, donde comienza el sector Arequipeo de la provincia fitogeogrfica Limeo-Ariquea (Desierto Pacfi-co). El ro Colca desciende a travs de un valle muy rico en cultivos andinos que se extienden desde el piso termotropical al supratropical. Desde el punto de vista de la vegetacin destacamos las arbustedas mesotropicales de Armatocereus riomajensis y Euphorbia apurimacensis (Armatocereo riomajensis-Euphorbietum apurimacensis) y las comunidades de los roquedos del can presididas por Puya densiflora (Polya-chyro sphaerocephali-Puyetum densiflorae).

Sector Lluta-Sabancaya (pisos termo-criorotropical)- Comprende las vertientes sudoeste de los nevados Sabancaya y Ampato, ms ridas, y donde la vegetacin supratropical del Grindelio bergii-Corryocactetum puquiensis es sustituida con una extensin mayor por el Diplostephio tacorensis-Parastrephietum lepidophyllae. Adems la divisoria de aguas que marcan el Hualca-Hualca, Saban-caya y Ampato forman el lmite entre las asociaciones Diplostephio tovarii-Festuce-tum ortophyllae orotropical interandina y la orotropical occidental Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae. En los alrededores de Huanca y Lluta podemos encontrar grandes extensiones de la asociacin mesotropical Weberbauerocereo rau-hii-Corryocactetum brevistyli, que va a ser sustituidas por debajo de Huacn y del cerro Totorayoc por las comunidades termotropicales de Weberbauerocereo rauhii-Browningietum candelaris. En la vegetacin riberea termo-mesotropical, comparte con el sector del valle del Colca el endemismo Tecoma fulva subsp. tanaceiiflora, caracterstica de la asociacin Schino mollis-Tecometum tanaceiiflorae.

Sector Misti-Chachani (pisos termo-criorotropical)- Las planicies y quebradas formadas por las erupciones volcnicas del Misti, Cha-chani y Pichu-Pichu constituyen el territorio de este sector, que guarda una gran originalidad al encerrar cambios importantes en la vegetacin respecto al sector anterior. En el piso mesotropical Weberbauerocereo rauhii-Corryocactetum brevistyli va a ser sustituida por Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyli, y en el termotropical a la altura de Uchumayo por Weberbauerocereo weberbaueri-Browningietum candelaris. Desde la divisoria de aguas que marcan el Cerro Tacra y el Nevado Arranto hacia el sur, la vegetacin riberea termo- y mesotropical est presidida por el endemismo Tecoma fulva subsp. arequipensis (Schino mollis-Tecome-tum arequipensis), que alcanza tambin la cuenca del ro Tambo en el departamento de Moquegua.

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En Yarabamba, al sudoeste de la ciudad de Arequipa, los suelos arcillosos dan lugar a pequeas reas, con vegetacin muy degradada, donde se hace llamativa la pre-sencia de Prosopis pallida.

Sector Huarancante-Imata (pisos oro-criorotropical)- Es el sector ms oriental y fro del departamento con predominio del piso biocli-mtico orotropical, e incluso criorotropical, como se recoge en la estacin meteo-rolgica de Imata. Casi todo el sector es una planicie constituida por la asociacin Parastrephio lucidae-Festucetum orthophyllae, donde podemos destacar lagunas temporales con aguas sa-lobres y la vegetacin de los suelos crioturbados (Belloo piptolepis-Dissanthelietum calycini). Naturalmente el territorio est dedicado a la ganadera, en especial a la proteccin de vicuas.

AGRADECIMIENTOSLa realizacin de este trabajo tuvo el apoyo de la Asociacin Universitaria Iberoamericana de Postgrado de Espaa (2008) y de la Ctedra de Desarrollo Sostenible y Medio Ambiente de la Universidad San Pablo-CEU-Banco de Santander (2008 y 2009).

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Estacin meteorolgica T M m P It Descripcin bioclimtica

Mollendo, 30 m

(1702S, 7201O)18,7 17,7 13,8 17 502 Termotropical hiperrido

Caman, 40 m

(1637S, 7242O)19,3 19,7 12,8 15 513 Termotropical hiperrido

La Pampilla, 2350 m

(1625S, 7131O)14,9 22,3 2,5 68 397 Mesotropical rido

Cotahuasi, 2683 m

(1512S, 7254O)15,2 22,0 6,9 441 247 Mesotropical semirido

Pampacolca, 3000 m

(1542S, 7234O)12,8 19,5 5,6 227 379 Mesotropical semirido

Sibayo, 3810 m

(1528S, 7127O)8,3 16,6 -8,1 562 78 Orotropical subhmedo

Angostura, 4155 m

(1511 S, 7139 O)5,6 13,3 -11,1 659 78 Orotropical subhmedo

Caylloma, 4320 m

(1511S, 7146O)4,8 12,2 -8,7 639 83 Orotropical subhmedo

Imata, 4436 m

(1550S, 7105O)3,2 11,5 -12,5 569 22

Criorotropical

subhmedo

Cuadro 1. Variables climticas, ndices bioclimticos y descripcin bioclimtica de estaciones meteorolgicas del territorio estudiado, de acuerdo con la metodologa de Rivas-Martnez (1999) [T: temperatura media anual (C), M: temperatura media de las mximas del mes ms fro (C), m: temperatura media de las mnimas del mes ms fro (C), P: precipitacin media anual (mm), It: ndice de termicidad].

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Cuadro 2. Descripcin bioclimtica del departamento de Arequipa con sus intervalos altitudinales, plantas y asociaciones

bioindicadoras, localidades tpicas, nombres vernculos y usos tradicionales del suelo en cada piso bioclimtico.

Piso bioclimtico y ombroclima

Intervalo

altitudinal

aproximado (m)

Bioindicadores

(flora)

Bioindicadores

(vegetacin)

Localidades Nomenclatura indgena

(lengua)

Uso

tradicional

Termotropical

hiperrido0-1000

Nolana spathulata

Palaua dissecta

Palaua weberbaueri

Tillandsia purpurea

Hoffmannseggio mirandae-Palauetum weberbaueri

Nolano spathulatae-Palauetum dissectae

Caman

Meja

Chala

(aymara)

Cultivos de

regado

Termotropical

ultrahiperrido1000-2000 Desierto abitico

Santa Rita de Siguas

Yunga

(aymara)

Cultivos de regado y frutales en quebradas

Termotropical

rido2000-2100

Neoporteria islayensis

Neoraimondia arequipensis

Neoporterio islayensis-Neoraimondietum arequipensis

Weberbauerocereo weberbaueri-Browningietum candelaris

Weberbauerocereo rauhii-Browningietum candelaris

Islay

Uchumayo

Huacn

Yunga

(aymara)

Cultivos de regado y frutales en quebradas

Mesotropicalrido-semirido

2100-3100

Armatocereus riomajensisCorryocactus aureusEuphorbia apurimacensis

Weberbauerocereo weberbaueri-Corryocactetum brevistyliWeberbauerocereo rauhii-Corryocactetum brevistyliArmatocereo riomajensis-Euphorbietum apurimacensis

ArequipaHuacnCan del Colca

Yunga(aymara)

Cultivos de regado y frutales en quebradas y andenes

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Piso bioclimtico y ombroclima

Intervalo

altitudinal

aprox imado (m)

Bioindicadores

(flora)

Bioindicadores

(vegetacin)

Localidades Nomenclatura indgena

(lengua)

Uso

tradicional

Supratropicalsemirido-seco

3100-3800

Cantua buxifoliaDiplostephium tacorenseKageneckia lanceolataProustia oblongifoliaPuya densifloraPuya weddeliana

Grindelio bergii-Corryocactetum puquiensisDiplostephio tacorensis-Parastrephietum lepidophyllaePolyachyro sphaerocephali-Puyetum densiflorae

ColcaPampa de ArrierosCan del Colca

Quechua(runa-shimi)

Cultivo de tubrculos y cereales en andenes

Orotropicalseco-subhmedo

3800-4800

Festuca dolichophyllaFestuca orthophyllaParastrephia quadrangularisPuya raimondii

Diplostephio tovarii-Festucetum orthophyllaeParastrephio lucidae-Festucetum orthophyllaeChuquirago rotundifoliae-Polylepidetum rugulosae

Abra de QuerqueChivayQuerque

Puna(runa-shimi)

Cultivo de tubrculos y cereales en andenes y ganadera de camlidos

Criorotropicalseco-hmedo

4800-6300

Mniodes coarctataNototriche obcuneataXenophyllum poposumFestuca rigescens

Nototricho obcuneatae-Xenophylletum poposi

CoropunaJanca(runa-shimi)

Aprovechamiento de morrenas para construir lagunas para riego; extraccin de hielo para consumo y anestesia

81Zo n a s r i da s 14(1) , 2010

an t o n i o Ga l n de Me r a, el i a n a li n a r e s Pe r e a, Ca r l o s tru j i l l o Ve r a, Fr a n C i s C o Vi l l a s a n t e Be n aV i d e s

Figura 2. Ombroclimas del departamento de Arequipa. 1- ultrahiperrido, 2- hiperrido, 3- rido, 4- semirido, 5- seco, 6- subhmedo, 7- hmedo

Figura 1. Pisos bioclimticos del departamento de Arequipa. 1- termotropical, 2- mesotropical, 3- supratropica, 4- orotropical, 5- criorotropical

82 Zo n a s r i da s 14(1) , 2010

te r M o C l i M a y Hu M e da d e n e l su r d e l Pe r . Bi o C l i M at o l o G a y Bi o i n d i C a d o r e s e n e l de Pa r ta M e n t o d e ar e qu i Pa

Figura 3. Sectores fitogeogrficos del departamento de Arequipa. 1- sector Arequipeo, 2a- sector de Cahuacho, 2b- sector del valle del Cotahuasi, 2c- sector Tintaya-Caylloma, 2d- sector del volcn Coropuna, 2e- sector del valle de los Volcanes, 2f- sector del valle del Colca, 2g- sector Lluta-Sabancaya, 2h- sector Misti-Chachani, 2i-sector Huarancante-Imata.