Biolectromagnetismo

7/30/2019 Biolectromagnetismo

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a la fisiologa de las clulas nerviosas. El lector puede encontrar unainformacin ms detallada sobre estas preguntas en otras fuentes tales comoBerna y Levy (1988), Ganong (1991), Guyton (1992), Patton y otros (1989) yRuch y Patton (1982).

2.2 CLULA NERVIOSA2.2.1 Las partes principales de la clula nerviosa

La clula nerviosa se puede dividir en base de su estructura y funcin en tresporciones principales:(1) el cuerpo de clula, tambin llamado el soma;(2) procesos cortos numerosos delsoma, llamados las dendritas; y,(3) la sola fibra de nervio larga, el axn.

stos se describen en el cuadro 2.1.

El cuerpo de una clula nerviosa (vase tambin (Schad y Ford, 1973)) essimilar a el de el resto de las clulas. El cuerpo de clula incluye generalmente elncleo, las mitocondrias, el retculo endoplsmico, los ribosomas, y otrosorganelos. Puesto que stos no son nicos a la clula nerviosa, no se discutenms detalladamente aqu. Las clulas nerviosas son cerca de agua de 70 - del80%; el material seco es protena del cerca de 80% y lpido del 20%. El volumende la clula vara entre el de 600 y 70.000 m. (Schad y Ford, 1973)Los procesos cortos del cuerpo de clula, las dendritas, reciben impulsos de otras

clulas y las transfieren al cuerpo de clula (seales aferentes). El efecto deestos impulsos puede serexcitadoro inhibitorio. Una neurona cortical(demostrada en el cuadro 2.2) puede recibir impulsos de diez o an decentenares de millares de neuronas (Nez, 1981).La fibra de nervio larga, el axn, transferencias la seal del cuerpo de clula aotro nervio o a una clula muscular. Los axones mamferos son generalmente elcerca de m 1 - 20 en dimetro. Algunos axones en animales ms grandes

pueden ser varios metros en longitud. El axn se puede cubrir con una capa deaislamiento llamada la envoltura de myelin, que es formada por las clulas deSchwann (nombradas para el fisilogo alemn Theodor Schwann, 1810-1882,que primero observ la envoltura de myelin en 1838). La envoltura de myelin es

no continua sino dividida en las secciones, separadas en los intervalos regularespor los nodos de Ranvier(nombrado para el anatomista francs Louis AntonioRanvier, 1834-1922, que los observ en 1878).

2 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA


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Fig. 2.1. Los componentes principales de una neurona.

Fig. 2.2. Las terminaciones corticales del clula nervioso y nerviosasconectaron con ella.

2.2.2 La membrana celular

http://66.196.80.202/babelfish/translate_url_content?.intl=es&lp=en_es&trurl=http://www.bem.fi/book/02/02x/0201x.htm


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La clula es incluida por una membrana celular cuyo grueso sea cerca de 7.5 -10.0 nanmetro. Su estructura y composicin se asemejan a una pelcula de la

jabn-burbuja (Thompson, 1985), desde uno de sus componentes importantes,los cidos grasos, tiene ese aspecto. Los cidos grasos que constituyen la mayor

parte de la membrana celular se llaman losfosfoglicridos. Un fosfoglicrido

consiste en el cido fosfrico y los cidos grasos llamados losglicridos (vaseel cuadro 2.3). El jefe de esta molcula, el fosfoglicrido, es hidroflico (atradoal agua). Los cidos grasos tienen colas el consistir en de las cadenas delhidrocarburo que son hidrofbicas (rechazado por el agua).Si las molculas del cido graso se colocan en agua, forman los pequeosgrupos, con las cabezas cidas que se atraen al agua en el exterior, y las colas delhidrocarburo que son rechazadas por el agua en el interior. Si estas molculas secolocan muy cuidadosamente en una superficie del agua, se orientan de modoque todas las cabezas cidas estn en el agua y todas las colas del hidrocarburoresalten de ella. Si otra capa de molculas fuera agregada y ms agua pusiera latapa, las colas del hidrocarburo se alinearan con sas de la primera capa, formar

(dos molculas densamente) una capa doble. Las cabezas cidas resaltaran en elagua en cada lado y los hidrocarburos llenaran el espacio en medio. Este bilayeres la estructura bsica de la membrana celular.Del punto de vista bioelectric, los canales inicos constituyen a partesimportantes de la membrana celular. stos son los poros macromoleculares atravs de los cuales el sodio, el potasio, y los iones del cloruro atraviesan lamembrana. El flujo de estos iones forma la base de fenmenos bioelectric. Elcuadro 2.4 ilustra la construccin de una membrana celular.

Fig. 2.3. Un bosquejo que ilustra cmo las molculas del fosfoglicrido(o fosfolpido) se comportan en agua. Vea el texto para la discusin.



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Fig. 2.4. La construccin de una membrana celular. Los componentesprincipales son dos capas del lpido, con las colas hidrofbicas sealandodentro de la membrana (lejos de los medios intracelulares e intersticialesacuosos). Los poros macromoleculares en la membrana celular formanlos canales inicos a travs de los cuales el sodio, el potasio, y lasmolculas del cloruro atraviesan la membrana y generan los fenmenos

bioelectricos.

2.2.3 La sinapsisLa ensambladura entre un axn y la clula siguiente con los cuales comunique sellama lasinapsis. La informacin procede del cuerpo de clula unidirectionallysobre la sinapsis, primero a lo largo del axn y entonces a travs de la sinapsis alnervio o a la clula muscular siguiente. La parte de la sinapsis que est en el ladodel axn se llama el terminal presinptico; esa parte en el lado de la clulaadyacente se llama el terminal postsinptico. Entre estos terminales, existe un

boquete, la hendidura sinptica, con un grueso de 10 - 50 nanmetro. El hechoque el impulso transfiere a travs de la sinapsis solamente en una direccin, delterminal presinptico al terminal postsinptico, es debido al lanzamiento de un

transmisor qumico por la clula presinptica. Este transmisor, cuando estlanzado, activa el terminal postsinptico, segn las indicaciones del cuadro 2.5.La sinapsis entre un nervio de motor y el msculo que inerva se llama laensambladura neuromuscular. La transmisin informativa en la sinapsis sediscute ms detalladamente en el captulo 5.



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Fig. 2.5. Ilustracin simplificada de la anatoma de la sinapsis.A) Las vesculas sinpticas contienen un transmisor qumico.B) Cuando la activacin alcanza el terminal presinptico que selanza el transmisor y difunde a travs de la hendidura sinptica

para activar la membrana postsinptica.

2.3 CLULA MUSCULARHay tres tipos de msculos en el cuerpo:- msculo liso,- msculo estriado (msculo esqueltico), y- msculo cardiaco.

Los msculos lisos son involuntarios (es decir, no pueden ser controladosvoluntariamente). Sus clulas tienen una longitud variable pero estn en la ordende 0.1 milmetros. Los msculos lisos existen, por ejemplo, en la zona digestiva,en la pared de la trquea, del tero, y de la vejiga. La contraccin del msculoliso es controlada del cerebro a travs del sistema nervioso autonmico.

Los msculos estriados, tambin se llaman los msculos esquelticos debido asu localizacin anatmica, se forman de una gran cantidad de fibras de msculo,que se extienden en longitud a partir de la 1 a 40 milmetros y en dimetro a

partir de la 0.01 a 0.1 milmetros. Cada fibra forma la clula de a (msculo) y esdistinguida por la presencia de vendas de oscuras y ligeras de alternancia. stees el origen de la descripcin estriada, como terminologa alterna del msculoesqueltico (vase el cuadro 2.6).La fibra de msculo estriado corresponde a una fibra de nervio (unmyelinated)

pero es distinguida electrophysiologically del nervio por la presencia de unsistema tubular transversal peridico (TTS), una estructura compleja que, enefecto, contine la membrana superficial en el interior del msculo. La

propagacin del impulso sobre la membrana superficial contina radialmente enla fibra va el TTS, y forma el disparador de la contraccin miofibrilar. La



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presencia del TTS afecta a la conduccin de la fibra de msculo de modo quediferencie (aunque solamente levemente) de la propagacin en una fibra denervio (unmyelinated). Los msculos estriados estn conectados con los huesosva los tendones. Tales msculos son voluntarios y crean a partes esenciales delrgano de la ayuda e indican.

El msculo cardiaco tambin se estra, pero diferencia de otras maneras delmsculo esqueltico: No slo es involuntario, pero tambin cuando estexcitado, genera un impulso elctrico mucho ms largo que el msculoesqueltico, durando al ms cerca de 300 correspondientemente, la contraccinmecnica tambin dura ms de largo. Adems, el msculo cardiaco tiene unacaracterstica especial: La actividad elctrica de una clula muscular se separa ael resto de las clulas musculares circundantes, debido a un sistema elaborado deensambladuras intercelulares.

Fig. 2.6. Anatoma del msculo estriado. La unidad fisiolgica

fundamental es la fibra.

2.4 FUNCIN DE BIOELECTRICDE LA CLULA NERVIOSA

El voltaje de la membrana (voltaje) de la transmembrana (VM) de una clulaexcitable se define como el potencial en la superficie interna (i) concerniente ase en la superficie externa (de o) de la membrana, es decirVM= (i) - (o). Estadefinicin es independiente de la causa del potencial, y si el voltaje de la

membrana es constante, peridico, o aperidico en comportamiento. Lasfluctuaciones en el potencial de la membrana se pueden clasificar segn su



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carcter en muchas maneras diferentes. El cuadro 2.7 demuestra la clasificacinpara las clulas nerviosas desarrolladas por Theodore Holmes Bullock (1959).Segn Bullock, estos potenciales de la transmembrana pueden ser resolved en un

potencial de reclinacin y el potencial cambia debido a la actividad. Estes ltimose pueden clasificar en tres diversos tipos:

1.Potenciales de marcapasos: la actividad intrnseca de la clula queocurre sin la excitacin externa.

2.Potenciales del transductora travs de la membrana, debido a losacontecimientos externos. stos incluyen lospotenciales del generadorcausados por los receptores o los cambiossinpticos del potencialque se

presentan en las sinapsis. Ambos subtipos pueden ser inhibitorios oexcitadores.

3. Como consecuencia de potenciales del transductor, la respuestaadicional se presentar. Si la magnitud no excede el umbral, la respuestanonpropagating (electrotnico). Si la respuesta es bastante grande, unimpulso de nervio (impulso del potencial de accin) ser producido queobedece la ley todo o nada (vase abajo) y procede unattenuated a lolargo del axn o de la fibra.

Fig. 2.7. Potenciales de la transmembrana segn Theodore H. Bullock.

2.5 EXCITABILIDAD DE LACLULA NERVIOSA

Si se estimula una clula nerviosa, el voltaje de la transmembrana cambianecesariamente. El estmulo puede ser



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excitador(es decir, despolarizando; caracterizado por un cambio delpotencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccinpositiva, y por lo tanto por una disminucin del voltaje de reclinacinnormalmente negativo) oinhibitorio (es decir, el hyperpolarizing, caracterizado por un cambio en

el potencial dentro de la clula concerniente al exterior en la direccinnegativa, y por lo tanto por un aumento en la magnitud del voltaje de lamembrana).

Despus del estmulo el voltaje de la membrana vuelve a su valor de reclinacinoriginal.

Si el estmulo de la membrana es escaso para causar el potencial de latransmembrana para alcanzar el umbral, despus la membrana no activar. Larespuesta de la membrana a esta clase de estmulo es esencialmente voz pasiva.La investigacin notable sobre comportamiento de la membrana bajo

condicionessubliminales ha sido realizada por Lorente de N (1947) y Davis yLorente de N (1947).Si el estmulo excitador es bastante fuerte, el potencial de la transmembranaalcanza el umbral, y la membrana produce un impulso elctrico caracterstico, elimpulso de nervio. Esta respuesta potencial sigue una forma caracterstica sinimportar la fuerza del estmulo del transthreshold. Se dice que el impulso de laaccin de una membrana activada sigue una ley todo o nada. Un estmuloinhibitorio aumenta la cantidad de estmulo excitador concurrente necesario paraalcanzar el umbral (vase el cuadro 2.8). (La grabacin elctrica del impulso denervio se llama elpotencial de accin. Si el impulso de nervio se registramagntico, puede ser llamado una corriente de accin. La terminologa seexpone ms a fondo en la seccin 2.8 y en el cuadro 2.11, abajo.)



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Fig. 2.8. (a) Arreglo experimental para medir la respuesta del potencialde la membrana (b) a (1) inhibitorio y excitador (2, 3, 4) estmulos (c). Elestmulo actual (2), mientras que es excitador es, sin embargo,subliminal, y solamente una respuesta pasiva se ve. Para el nivel

excitador (3), el umbral marginal se alcanza; la membrana se activa aveces (3b), mientras que en otras veces solamente se considera unarespuesta local (3a). Para un estmulo (4), que es claramentetransthreshold, un impulso de nervio se inicia invariable.

2.6 LA GENERACIN DE LAACTIVACINEl mecanismo de la activacin se discute detalladamente en el captulo 4 conrespecto al modelo de la membrana de Hodgkin-Huxley. Aqu la generacin dela activacin se discute solamente de modo general.La concentracin de los iones del sodio (Na+) es cerca de 10 veces ms alta fuerade la membrana que adentro, mientras que la concentracin de los iones del

potasio (K+) es cerca de 30 veces ms arriba adentro con respecto a exterior.Cuando se estimula la membrana de modo que el potencial de la transmembranase levante cerca de 20 milivoltio y alcance el umbral - es decir, cuando el voltajede la membrana cambia a partir de la -70 milivoltio a cerca de -50 milivoltio(stos sean valores numricos ilustrativos y comunes) - el sodio y las

permeabilidades inicas del potasio de la membrana cambian. La permeabilidad

del ion del sodio aumenta muy rpidamente al principio, permitiendo que losiones del sodio fluyan de exterior a adentro, haciendo el interior ms positivo. El



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interior alcanza un potencial de cerca de +20 milivoltio. Despus de eso, lapermeabilidad cada vez mayor del ion del potasio permite cuanto mslentamente que los iones del potasio fluyan desde adentro a afuera, as volviendoel potencial intracelular a su valor de reclinacin. La excursin mxima delvoltaje de la membrana durante la activacin es cerca de 100 milivoltio; la

duracin del impulso de nervio es alrededor 1 ms, segn lo ilustrado en elcuadro 2.9. Mientras que en descanso, despus de la activacin, la bomba delNAK restaura las concentraciones del ion dentro y fuera de la membrana a susvalores originales.

Fig. 2.9. Impulso de nervio registrado de un motoneuron del gato quesigue un estmulo del transthreshold. El artefacto del estmulo se puedeconsiderar en t= 0.

2.7 CONCEPTOS ASOCIADOS AL

PROCESO DE LA ACTIVACINAlgunos conceptos bsicos asociados al proceso de la activacin se definen

brevemente en esta seccin. Si una clula excitadora est activada depende engran parte de la fuerza y de la duracin del estmulo. El potencial de lamembrana puede alcanzar el umbral por un estmulo corto, fuerte o un estmuloms largo, ms dbil. La curva que ilustra esta dependencia se llama la curva

strength-duration; una relacin tpica entre estas variables se ilustra en el cuadro2.10. El adecuado actual ms pequeo para iniciar la activacin se llama lacorriente o el rheobase reobsica. Tericamente, la corriente reobsica necesita

una duracin infinita accionar la activacin. El tiempo necesario excitar la clulacon dos veces la corriente del rheobase se llama chronaxy.



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La comodidady la habituacin denotan la adaptacin de la clula a unacontinuacin o a un estmulo repetidor. Esto es caracterizada por una subida delumbral de la excitacin.La facilitacin denota un aumento en la excitabilidad dela clula; correspondientemente, hay una disminucin del umbral.El estadolatente denota el retardo entre dos acontecimientos. En el actual contexto, refiere

al tiempo entre el uso de un pulso del estmulo y el principio de la activacin.Una vez que se ha iniciado la activacin, la membrana es insensible a los nuevosestmulos, no importa cmo es grande la magnitud. Esta fase se llama elperodorefractario absoluto. Cerca del final del impulso de la activacin, la clula se

puede activar, pero solamente con un estmulo ms fuerte que normal. Esta fasese llama elperodo refractario relativo.El proceso de la activacin abarca ciertos especficos tales como corrientes,

potenciales, conductividades, concentraciones, flujos del ion, y assucesivamente.El impulso de la accin deltrmino describe el proceso entero.Cuando la activacin ocurre en una clula nerviosa, se llama un impulso denervio; correspondientemente, en una clula muscular, se llama un impulso delmsculo. Las medidas bioelectric se centran en la diferenciapotencial elctricaa travs de la membrana; as la medida elctrica del impulso de la accin sellama elpotencial de accin que describe el comportamiento del potencial de lamembrana durante la activacin. Por lo tanto, hablamos, por ejemplo, de los

potenciales postsinpticos excitadores (EPSP) y de lospotencialespostsinpticos inhibitorios (IPSP). En medidas biomagnetic, es la corrienteelctrica que es la fuente del campo magntico. Por lo tanto, es lgico utilizar lacorriente de accin deltrmino para referir a la fuente de la seal biomagneticdurante el impulso de la accin. Estos trminos se ilustran ms a fondo en elcuadro 2.11.



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Fig. 2.10. (a) La respuesta de la membrana a los varios estmulos de lafuerza cambiante (b), la curva strength-duration. El nivel de fuerza actualque apenas sacar la activacin despus de que un estmulo muy largo sellame rheobase. El tiempo mnimo requerido para un pulso del estmulodos veces el rheobase en la fuerza para accionar la activacin se llamachronaxy. (Para la simplicidad, aqu, el umbral se demuestra para serindependiente en la duracin del estmulo.)



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Fig. 2.11. Clarificacin de la terminologa usada con respecto al impulsode la accin:A) La fuente del impulso de la accin puede ser nervio o clulamuscular. Correspondientemente se llama un impulso de nervio o unimpulso del msculo.B) La cantidad elctrica medida del impulso de la accin puede ser

potencial o actual. Correspondientemente la grabacin se llama un

potencial de accin o una corriente de accin.

2.8 CONDUCCIN DEL IMPULSODE NERVIO EN UN AXNLudvig Hermann (1872, 1905) propuso correctamente que la activacin

propague en un axn como impulso de nervio unattenuated. l sugiri que ladiferencia potencial entre las regiones emocionadas e inexcitadas de un axncausara las pequeas corrientes, ahora llamadas las corrientes de circuito

locales, para fluir entre ellas en tal direccin que estimulan la regin inexcitada.Aunque las entradas excitadoras se puedan considerar en las dendritas y/o elsoma, la activacin origina normalmente solamente en el soma. La activacin

bajo la forma de impulso de nervio (potencial de accin) es primera consideradaen la raz del axn - el segmento inicial del axn, a menudo llamado el hillockdel axn. All de ella propaga a lo largo del axn. Si la excitacin se iniciaartificial en alguna parte a lo largo del axn, la propagacin despus ocurre enambas direcciones del sitio del estmulo. La velocidad de la conduccin dependede las caractersticas elctricas y de la geometra del axn.Una caracterstica fsica importante de la membrana es el cambio en laconductancia del sodio debido a la activacin. Cuanto ms alto es el valor

mximo alcanzado por la conductancia del sodio, ms alto es el valor mximodel ion del sodio actual y ms alto es el ndice de cambio en el voltaje de la



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membrana. El resultado es un gradiente ms alto del voltaje, de corrienteslocales crecientes, de una excitacin ms rpida, y de la velocidad creciente dela conduccin. La disminucin del potencial del umbral facilita accionar del

proceso de la activacin.La capacitancia de la membrana por longitud de unidad determina la cantidad de

carga requerida para alcanzar cierto potencial y por lo tanto afecta al tiemponecesario para alcanzar el umbral. Los valores grandes de la capacitancia, conotros parmetros siguiendo siendo iguales, significan una velocidad ms lenta dela conduccin.La velocidad tambin depende de la resistencia del medio dentro y fuera de lamembrana puesto que stas tambin afectan al constante de tiempo de ladespolarizacin. Cuanto ms pequea es la resistencia, ms pequea es elconstante de tiempo y ms rpida es la velocidad de la conduccin. Latemperatura afecta grandemente al constante de tiempo de la conductancia delsodio; una disminucin de la temperatura disminuye la velocidad de laconduccin.

Los efectos antedichos se reflejan en una expresin derivada por Muler y Markin(1978) usando una funcin actual inica no linear idealizada. Para la velocidaddel impulso de nervio de la propagacin en axn unmyelinated, obtuvieron

(2.1)

donde v = velocidad del impulso de nervio [m/s] iNamximo = corriente mxima del sodio por la longitud de unidad [A/m] Vth = voltaje del umbral [V] ri = resistencia axial por la longitud de unidad [/m]

cm = capacitancia de la membrana por la longitud de unidad[F/m]

Un axn myelinated (rodeado por la envoltura de myelin) puede producir unimpulso de nervio solamente en los nodos de Ranvier. En estos axones elimpulso de nervio propaga a partir de un nodo a otro, segn lo ilustrado en elcuadro 2.12. Tal propagacin se llama conduccin relativa a la danza (saltare,bailar en latn).

La capacitancia de la membrana por longitud de unidad de un axn myelinatedes mucho ms pequea que en un axn unmyelinated. Por lo tanto, la envoltura

de myelin aumenta la velocidad de la conduccin. La resistencia del axoplasmpor longitud de unidad es inverso proporcional a la superficie transversal delaxn y as al cuadrado del dimetro. La capacitancia de la membrana porlongitud de unidad es directamente proporcional al dimetro. Porque elconstante de tiempo form de los controles de producto el potencial nodal de latransmembrana, es razonable suponer que la velocidad sera inverso

proporcional al constante de tiempo. Sobre esta base la velocidad de laconduccin del axn myelinated debe ser directamente proporcional al dimetrodel axn. Esto se confirma en el cuadro 2.13, que demuestra la velocidad de laconduccin en axones myelinated mamferos como linear dependiente en eldimetro. La velocidad de la conduccin en axn myelinated tiene el valor deaproximacin demostrado:

v = 6d (2.2)



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donde v = velocidad [m/s] d= dimetro del axn [m]

Fig. 2.12. Conduccin de un impulso de nervio en un axn del nervio.

(a) conduccin continua en un axn unmyelinated;(b) conduccin relativa a la danza en un axn myelinated.

Fig. 2.13. Velocidad experimental resuelta de la conduccin de unimpulso de nervio en un axn myelinated mamfero en funcin deldimetro. (Adaptado de Ruch y de Patton, 1982.)

Fenmenos subliminales de la membrana



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3.1 INTRODUCCINEn el captulo anterior el comportamiento subliminal de la clula nerviosa fue discutidocualitativo. Este captulo describe la base fisiolgica del voltaje de reclinacin y de la

respuesta subliminal de un axn a los estmulos elctricos de una perspectivacuantitativa.

La membrana desempea un papel importante en el establecimientode la reclinacin y de las caractersticas elctricas activas de unaclula excitable, con su regulacin del movimiento de iones entre losespacios extracelulares e intracelulares. El ion de la palabra (griegopara el que va) fue introducido por Faraday (1834). La facilidad conla cual un ion cruza la membrana, a saber lapermeabilidad demembrana, diferencia entre especie del ion; estapermeabilidadselectiva

ser considerada para tener consecuencias fisiolgicasimportantes. La activacin de una clula afecta a su comportamientoalterando estas permeabilidades. Otra consideracin importante parael movimiento del ion de la transmembrana es el hecho de que lacomposicin inica dentro de la clula diferencia grandemente de eseexterior la clula. Por lo tanto, los gradientes de concentracinexisten para todos los iones permeables que contribuyan almovimiento o al flujo neto del ion. El principio por el que los ionesfluyan de regiones de colmo a la concentracin baja se llama difusin.

Una consecuencia de este flujo del ion es la tendencia para que los

iones acumulen en las superficies internas y externas de lamembrana, un proceso por el cual un campo elctrico sea establecidodentro de la membrana. Este campo ejerce fuerzas en los iones quecruzan la membrana puesto que estes ltimo llevan una cargaelctrica. As para describir los movimientos del ion de la membrana,las fuerzas del elctrico-campo as como fuerzas difusionales debenser consideradas. Se logra el equilibrio cuando la fuerza difusionalbalancea la fuerza del campo elctrico para todos los ionespermeables.

Para una membrana que sea permeable a solamente un tipo de ion,el equilibrio requiere que la fuerza debido al campo elctrico sea igualy frente a la fuerza debido a la difusin. En la seccin siguienteexploraremos la ecuacin de Nernst, que expresa el voltaje delequilibrio asociado a un cociente de concentracin dado. El equilibriopuede tambin ser definido comparando el potencial electroqumicoen ambos lados de la membrana.

La ecuacin de Nernst se deriva a partir de dos conceptos bsicosque implican el flujo inico - sos que resultan de una fuerza delcampo elctrico y sos que resultan de una fuerza difusional. Un

tratamiento termodinmico ms riguroso est disponible, y el lector



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interesado debe consultar referencias tales como van Rysselberghe(1963) y Katchalsky y Curran (1965).

Tambin derivaremos la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz, que dael valor de estado estacionario del voltaje de la membrana cuando

hay varios tipos de iones en los medios intracelulares yextracelulares, y cuando la membrana es permeable a todos. Comoser visto, la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz es una extensindirecta de la ecuacin de Nernst.

Una discusin ms detallada de la qumica fsica, que contribuye amuchos asuntos en este captulo, se puede encontrar en libros detextos estndar tales como Edsall y Wyman (1958) y Moore (1972).

3.2 ECUACIN DE NERNST

3.2.1 Potencial elctrico y campo elctrico

En electrosttica el potencial elctrico en el punto P se define como el trabajo requerido para mover una carga positiva de la unidaddesde una posicin O de la referencia para colocar el P. Si el potencialde la referencia es O y el potencial en el punto P sealado P , despusel trabajo, requerido para mover una cantidad de la carga Q desde elpunto O para sealar P estamos simplemente

Nosotros = Q ( P - O ) (3.1)

donde Nosotros

= trabajo [J/mol]

Q= carga [C](culombios)

= potencial [V]

En problemas electrofisiolgicos la cantidad de iones se expresa generalmenteen topos. (Un topo iguala el peso molecular en gramo-por lo tanto 6.0225 del del 10, el nmero de Avogadro de molculas.) Si un topo de un ion setransfiere de un punto de referencia O en el potencial O a un punto arbitrario P enel potencial P, despus de la ecuacin 3.1 el trabajo requerido es

Nosotros =zF( P - O ) (3.2)

donde Nosotros

= trabajo [J/mol]

z = valencia de los iones

F = constante de Faraday [9.649



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104 C/mol]

= potencial [V]

El constante de Faraday convierte la cantidad de topos a la cantidad de cargapara un ion univalente. El factorz, llamado valencia, considera los ionespolivalentes y tambin introduce la muestra. Observe que si P - O yzson elpositivo (es decir, el caso donde una carga positiva se mueve desde un ms bajoa un potencial ms alto), despus el trabajo debe ser hecho, y somos positivossegn lo esperado.

El campo elctrico es definido por la fuerza que ejerce en una cargade unidad. Si una carga positiva de la unidad se mueve desde elpunto de referencia O a un punto prximo P, donde est d ladislocacin correspondiente del vector , despus el trabajo hecho

contra la fuerza del campo elctrico , segn las leyes orgnicas demecnicos, es el dW del trabajo dado cerca

(3.3)

La aplicacin de la ecuacin 3.1 a la ecuacin 3.3 (que substituye Q por launidad) da:

(3.4)

La extensin de serie de Taylor del campo escalar sobre el punto O y a lo largode la trayectorias es:

P = O d /ds + (3.5)

Puesto que P est muy cercano a O, los trminos ms altos restantes se puedendescuidar en la ecuacin 3.5. El segundo trmino en el lado derecho de laecuacin 3.5 se conoce como el derivado direccional de en la direccin S.Este ltimo, por las caractersticas vector-analticas del gradiente, se da cerca

. Por lo tanto, la ecuacin 3.5 se puede escribir como

(3.6)

De las ecuaciones 3.4 y 3.6 deducimos eso

(3.7)



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Multiplicar la concentracin inica CKpor velocidad da el flujo inico. Unacomparacin de la ecuacin 3.8 con la ecuacin 3.9 demuestra que la movilidades proporcional a la conductividad del ion del th deken el electrlito. Lamovilidad inica depende de la viscosidad del solvente y del tamao y de lacarga del ion.

3.2.2 Difusin

Si una concentracin inica particular no es uniforme en uncompartimiento, la redistribucin ocurre que da lugar en ltimainstancia a una concentracin uniforme. Para lograr esto, el flujo debeocurrir necesariamente de high- a las regiones de baja densidad. Esteproceso se llama difusin, y su descripcin cuantitativa es expresadapor la ley de Fick(Fick, 1855). Para la especie del ion del th de k, seexpresa esto como

(3.10)

dondekD

= flujo inico (debido a la difusin) [mol/(del cms)]

D

K

= constante de Fick (constante de difusin)[ /s del cm]

CK= concentracin del ion [ de mol/cm]

Esta ecuacin describe flujo en la direccin de la concentracin de disminucin(que explica el signo de menos), segn lo esperado.

El constante de Fick se relaciona la fuerza debido a la difusin (esdecir, - las CK) con el flujo consiguiente de la sustancia del kth. Deuna manera similar la movilidad junta la fuerza del campo elctrico (-

) al flujo inico resultante. Puesto que en cada caso el flujo es limitado por los mismos factores (colisin con las molculassolventes), una conexin entre Reino Unido y DKdebe existir. Estarelacin fue resuelta por Nernst (1889) y Einstein (1905) y es

(3.11)

dondeT= temperatura absoluta [K]

R= constante de gas [8.314 j(molK)]

3.2.3 Ecuacin de Nernst-Planck



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El flujo inico total para el ion del th de k, k, es dado por la suma deflujos inicos debido a la difusin y al campo elctrico de lasecuaciones 3.10 y 3.9. Usando la relacin de Einstein de la ecuacin3.11, puede ser expresado como

(3.12)

La ecuacin 3.12 se conoce como la ecuacin de Nernst-Planck (despus deNernst, 1888, 1889; Planck, 1890ab). Describe el flujo del ion del th dekbajoinfluencia de un gradiente de concentracin y de un campo elctrico. Sudimensin depende de sas usadas para expresar la concentracin inica y lavelocidad. Las unidades se expresan normalmente como [mol/( del cms)].

El flujo inico se puede convertir en una densidad corriente elctricamultiplicando el anterior por elzF, el nmero de cargas llevadas por

cada topo (expresado en culombios, [C]). El resultado est, para elion del th de k,

(3.13)

dondek

= densidad corriente elctrica debido al ion del th de k [c (sdel cm)] = [ de A/cm]

Usando la ecuacin 3.11, la ecuacin 3.13 se puede reescribir como

(3.14)

3.2.4 Potencial de Nernst

El cuadro 3.1 representa una pequea porcin de una membranacelular de una clula excitable (es decir, un nervio o una clulamuscular). El elemento de la membrana demostrado se describecomo remiendo. Los iones significativos son el potasio (K+), el sodio(Na+), y cloruro (Cl-), pero asumiremos que la membrana es permeablesolamente a uno de ellos (potasio) cules denotamos como el ion delth dek, permitir la generalizacin posterior. Las concentraciones del ionen cada lado de la membrana tambin se ilustran esquemticamenteen el cuadro 3.1. En los lados de la figura, los tamaos de lossmbolos se dan en proporcin con las concentraciones

correspondientes del ion. Los iones se demuestran para cruzar lamembrana a travs de los canales, segn lo observado arriba. El



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nmero de iones que atraviesan un canal abierto puede ser ms de106 por segundo.

Fig. 3.1. Un remiendo de la membrana de una clula excitable endescanso con la parte de los medios intracelulares y extracelularescircundantes. Los iones principales capaces de flujo de la transmembranason el potasio (K+), el sodio (Na+), y cloruro (Cl-). La composicin inica

intracelular y la composicin inica extracelular son desiguales. En loslados de la figura, los tamaos de los smbolos reflejan las proporcionesde la concentracin correspondiente del ion. El anin intracelular (a) esimportante para el logro del electroneutrality; sin embargo, la a se derivade las molculas inmviles e impermeables grandes (KA), y la a nocontribuye as al flujo inico. En descanso, la membrana se comportacomo si fuera permeable solamente al potasio. El cociente de intracelulara la concentracin extracelular del potasio est en la gama 30-50: 1. (losiones y la membrana no demostrados en escala.)

Resulta que esto es una aproximacin razonable a las condiciones

reales en descanso. La concentracin de potasio es normalmentealrededor 30 - 50 veces mayor en el espacio intracelular comparado



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al extracelular. Por consiguiente, los iones del potasio difunden haciafuera a travs de la membrana celular, yndose detrs de un nmeroigual de iones negativos (principalmente cloruro). Debido a laatraccin electrosttica fuerte, como la emanacin del potasioocurren, los iones del potasio acumulan en el exterior de la

membrana. Simultneamente, (un nmero igual de) los iones delcloruro (dejados detrs del KCl) acumulan en el interior de lamembrana. En efecto, la capacitancia de la membrana est en cursode carga, y un interior dirigido del campo elctrico se convierte cadavez ms en proporcin con la emanacin neta del potasio.

El proceso descrito arriba no contina indefinidamente porque elcampo elctrico cada vez mayor forma una fuerza en el ionpermeable del potasio que se dirige hacia adentro y, por lo tanto,frente a la fuerza difusional. Se alcanza un equilibrio cuando las dos

fuerzas son iguales en magnitud. El nmero de los iones del potasiorequeridos para cruzar la membrana para traer esto ordinariamenteextremadamente pequeo se compara alrededor al nmerodisponible. Por lo tanto, en el proceso antedicho para todos lospropsitos prcticos podemos considerar las concentracionesintracelulares y extracelulares del ion del potasio como constantes atravs del transente. El potencial de la transmembrana alcanzado enel equilibrio es simplemente elpotencial del equilibrio.

Una relacin cuantitativa entre las concentraciones del ion del potasioy el potencial ya mencionado del equilibrio se puede derivar de la

ecuacin de Nernst-Planck. Para generalizar el resultado, denotamosel ion del potasio como el ion del th dek. Aplicando la ecuacin 3.13 ala membrana en el equilibrio debemos satisfacer una condicin de lacorriente cero de modo que

(3.15)

donde el subndice krefiere a un ion arbitrario del th dek. La transposicin de

trminos en la ecuacin 3.15 da

(3.16)

Puesto que la membrana es extremadamente fina, podemos considerar cualquierpequeo remiendo como planar y describir variaciones a travs de l comounidimensional (a lo largo de un normal a la membrana). Si llamamos estadireccinx, podemos poner la ecuacin en escrito 3.16 como



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La ecuacin 3.21 es la ecuacin famosa deNernstderivada por WaltherHermann Nernst en 1888 (Nernst, 1888). Substituyendo el C 37 que da T= 273+ 37 y +1 para la valencia, y substituyendo el logaritmo natural (el logaritmo de

Napier) por el logaritmo decadic (el logaritmo de Briggs), uno puede escribir laecuacin de Nernst para un catin monovalente como:

(3.22)

En la temperatura ambiente (el C) 20, el coeficiente en la ecuacin 3.22 tiene elvalor de 58; en la temperatura del agua de mar (6 C), es 55. Este ltimo esimportante al considerar el axn del calamar.

Ejemplo

Discutimos el tema del equilibrio ms detalladamente por medio delejemplo descrito en el cuadro 3.2, representando un axn que mienteen un compartimiento experimental cilndrico. El potencial dentro delaxn se puede cambiar con tres bateras permutables (A, B, y C) quese pueden colocar entre los espacios intracelulares y extracelulares.Asumimos que los espacios intracelulares y extracelulares pueden serconsiderados isopotential de modo que el voltaje VM (diferencia de latransmembrana del potencial a travs de la membrana) sea igual portodas partes. (Esta tcnica se llama abrazadera de voltaje, y seexplica ms detalladamente en la seccin 4.2.) Adems, la membranase asume para ser permeable solamente a los iones del potasio. Lasconcentraciones intracelulares y extracelulares de potasio son ci, Kyco, K, respectivamente. En el estado de reclinacin, el voltaje VM de lamembrana (= i - o ) iguala VK, el voltaje de Nernst para los iones deK+ segn la ecuacin 3.21.

En el cuadro 3.2 el eje vertical indica el potencial , y el eje horizontal que la distancia radial rmidi del centro del axn. Lamembrana est situada entre el ri de los valores de la distancia radialy el ro. La longitud de las flechas indica la magnitud del voltaje(potencial del interior menos potencial exterior). Su direccin indica la

polaridad de modo que las flechas ascendentes representen lanegativa, y voltajes positivos de las flechas hacia abajo (porque todaslas diferencias potenciales en este ejemplo se miden de potencialesnegativos). Por lo tanto, cuando V es positivo (hacia abajo), lacorriente de la transmembrana (para un ion positivo) es tambinpositivo (es decir, exterior).

A. Suponga que el emf de la fuerza electromotriz de la batera Aiguala VK. En este caso la VM = VKy la condicin corresponde exactoa la donde el equilibrio entre la difusin y las fuerzas del campo

elctrico se alcanza. Bajo esta condicin ningu

n flujo neto de ionesdel potasio existe a travs de la membrana (vase la figura 3.2A). (El



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atravesar la membrana consiste solamente en flujo difusional enambas direcciones.)

B. Suponga, ahora, que el voltaje de la batera B es ms pequeo queVK(|VM < VK|). Entonces el potencial dentro de la membrana llega a

ser menos negativo, una condicin conocida como despolarizacin dela membrana. El campo elctrico es no ms adecuado ahoraequilibrear las fuerzas difusionales. Este desequilibrio es V = VM -VKy una salida de resultados del potasio (de un potencialelectroqumico ms alto ms bajo). Esta condicin se ilustra en lafigura 3.2B.

C. Si, por una parte, se selecciona la batera C de modo que elpotencial dentro de la membrana llegue a ser ms negativo que en elestado de reclinacin (|VM| > |VK|), entonces la membrana reputahyperpolarized. En este caso los iones fluirn hacia adentro (otra vezdel potencial electroqumico ms alto el ms bajo). Esta condicin sedescribe en la figura 3.2C.

Fig. 3.2. Un ejemplo que ilustra la ecuacin de Nernst y el ion atraviesanla membrana adentro

(a) equilibrio en descanso,(b) membrana despolarizada, y



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(c) membrana hyperpolarized.

La fuerza difusional que se presenta del gradiente de concentracines igual y frente al campo elctrico VK del equilibrio que,alternadamente, se calcula del potencial de Nernst (vase la ecuacin

3.21). La fuerza VK del campo elctrico de Nernst es descrita por laflecha abierta. La flecha fina describe el campo elctrico real VM atravs de la membrana se impone que cuando la batera realiza unaabrazadera de voltaje (vase la seccin 4.2 para la descripcin de laabrazadera de voltaje). La flecha en negrilla es la fuerza impulsoraneta V del campo elctrico en la membrana resultando de ladiferencia entre el campo elctrico real (flecha fina) y el campoelctrico del equilibrio (flecha abierta).

3.3 ORIGEN DEL VOLTAJE DERECLINACINEl voltaje de reclinacin de una clula nerviosa denota el valor del voltaje dela membrana (diferencia entre el potencial dentro y fuera de la membrana)cuando la neurona est en el estado de reclinacin en su ambiente natural,fisiolgico. Debe ser acentuado que el estado de reclinacin es un no estadopasivo sino un estado activo estable que necesita energa metablica sermantenido. Julio Bernstein, el fundador de la teora de la membrana,propuso una hiptesis muy simple en el origen del voltaje de reclinacin,

representado en el cuadro 3.3 (Bernstein, 1902; 1912). Su hiptesis se basaen los experimentos realizados en el axn de un calamar, en el cual lasconcentraciones intracelulares del ion son, para el potasio, ci, K de = 400mol/m; y, para el sodio, ci, Na de = 50 mol/m. Se presume que la membranaes permeable a los iones del potasio pero completamente impermeable alos iones del sodio.

El axn primero se pone en una solucin cuyas concentraciones delion sean iguales que dentro del axn. En tal caso la presencia de lamembrana no lleva al desarrollo de una diferencia del potencial entre

el interior y el exterior de la clula, y el voltaje de la membrana es ascero.

El axn entonces se mueve al agua de mar, donde est co laconcentracin del ion del potasio, K de = 20 mol/m y la concentracindel ion del sodio es co, Na de = 440 mol/m. Ahora un gradiente deconcentracin existe para ambos tipos de iones, hacindolos moversedesde la regin de una concentracin ms alta a la regin de unaconcentracin ms baja. Sin embargo, porque la membrana se asumepara ser impermeable a los iones del sodio, a pesar de el gradientede concentracin, no pueden moverse a travs de la membrana. Losiones del potasio, por una parte, fluyen desde adentro al exterior.Puesto que llevan una carga positiva, el interior llega a ser ms



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negativo concerniente al exterior. El flujo contina hasta que elvoltaje de la membrana alcance el voltaje correspondiente de Nernstdel potasio - es decir, cuando los gradientes elctricos y de la difusinson iguales (y contrario) y se alcanza el equilibrio. En el equilibrio elvoltaje de la membrana se calcula de la ecuacin de Nernst (ecuacin

3.21).

La hiptesis de Bernstein es, sin embargo, incompleta, porque lamembrana no es completamente impermeable a los iones del sodio.En lugar, particularmente como resultado del alto gradienteelectroqumico, algunos iones del sodio fluyen al interior de lamembrana. Correspondientemente, los iones del potasio fluyen,segn lo descrito previamente, al exterior de la membrana. Porquelos voltajes de Nernst del potasio y del sodio son desiguales, no hayvoltaje de la membrana que equilibrear ambos flujos del ion. Por lo

tanto, el voltaje de la membrana en descanso es simplemente el valorpara el cual se alcanza un de estado estacionario (es decir, dondeestn iguales la afluencia del sodio y la emanacin del potasio). Laemanacin de reclinacin constante de la afluencia y del potasio delsodio modificara las concentraciones intracelulares de reclinacin yafectara eventual a las condiciones homeostticas; sin embargo, labomba del NAK, mencionada antes, transfiere los iones del sodiotraseros fuera de los iones de la membrana y del potasio detrsdentro de la membrana, as manteniendo las concentraciones inicasestables. La bomba obtiene su energa del metabolismo de la clula.

Fig. 3.3. El origen del voltaje de reclinacin segn JulioBernstein.

3.4 MEMBRANA CON

PERMEABILIDAD DE MULTI-ION29 AZULCAMET ES BIOMAGNETOTERAPIA


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3.4.1 Equilibrio de Donnan

La asuncin que las membranas biolgicas son permeables a un soloion solamente es invlida, e incluso las permeabilidades bajas puedentener un efecto importante. Asumiremos que cuando varios ionespermeables estn presentes, el flujo de cada uno es independiente delas otras (una asuncin conocida como elprincipio de laindependencia y formulada por Hodgkin y Huxley (1952a)). Estaasuncin es apoyada por muchos experimentos.

El remiendo biolgico de la membrana se puede representar por elmodelo dibujado en el cuadro 3.4, que considera los iones primariospotasio, sodio, y cloruro. Si el potencial de la membrana es VM, ypuesto que Vkes el potencial del equilibrio para el ion del th dek,despus (VM - Vk) evala la fuerza impulsora neta en el ion del th dek.

Considerando el potasio (k), por ejemplo, la fuerza impulsora neta seda cerca (VM - VK); aqu podemos reconocer que la VM representa lafuerza elctrica y el VK la fuerza difusional (en trminos elctricos) enel potasio. Cuando la VM = VK, la fuerza neta es cero y no hay flujopuesto que el potencial es igual que el potencial del equilibrio delpotasio. El lector debe recordar, ese VKes negativo; as si VM - VKespositivo, la fuerza del campo elctrico es menos que la fuerzadifusional, y resultados de una emanacin del potasio (una corrientepositiva de la transmembrana), segn lo explicado en el ejemplo dadoen la seccin 3.2.4.

La composicin intracelular y extracelular desigual se presenta deltransporte activo (bomba del NAK) que mantiene este desequilibrio (ysobre cul sern dichas ms ms adelante). Veremos que a pesar deel flujo del ion de la membrana, la bomba actuar siempre pararestaurar la composicin inica normal. Sin embargo, est de uncierto inters de considerar el resultado final si la bomba es lisiada(una consecuencia de la isquemia, quizs). En este caso, losmovimientos muy grandes del ion ocurrirn en ltima instancia,dando por resultado concentraciones inicas cambiadas. Cuando sealcanza el equilibrio, cada ion est en su potencial de Nernst que, porsupuesto, sea tambin el potencial comn de la transmembrana. Dehecho, debido a este potencial comn, los cocientes de concentracinrequeridos del equilibrio deben satisfacer la ecuacin 3.23 (derivadade la ecuacin 3.21)

(3.23)

Observe que la ecuacin 3.23 refleja el hecho de que todos los iones sonunivalentes y que el cloruro es negativo. La condicin representada por Equation



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3.23 es que todos los iones estn en equilibrio; se refiere como el equilibrio deDonnan.

Fig. 3.4. Una representacin del circuito elctrico de un remiendo de lamembrana. En este diagrama, VNa, VK, y VL representan los valoresabsolutos de los emf respectivos y las muestras indican sus direccionescuando el medio extracelular tiene una composicin normal (alto Na yCl, y K baja, concentraciones).

3.4.2 El valor del voltaje de reclinacin, ecuacinde Goldman-Hodgkin-Katz

La relacin entre el voltaje de la membrana y el flujo inico es de

gran importancia. La investigacin sobre esta relacin hace variasasunciones: primero, eso la membrana biolgica es homogneo yneutral (como el vidrio muy fino); y en segundo lugar, eso lasregiones intracelulares y extracelulares es totalmente uniforme yconstante. Tal modelo se describe como modelo del electrodiffusion.Entre estos modelos est eso de Goldman-Hodgkin-Katz que sedescriba en esta seccin.

Debido al grueso muy pequeo de una membrana biolgica conrespecto a su grado lateral, podemos tratar cualquier elemento de lamembrana considerado comoplanar. El modelo de Goldman-Hodgkin-Katz asume, de hecho, que la membrana es uniforme, planar, e



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infinita en su grado lateral. Si el x-axis es normal elegido a lamembrana con su origen en el interfaz de la membrana con la reginextracelular, y si el grueso de la membrana es h, despusx= hdefine el interfaz de la membrana con el espacio intracelular. Debidoa la uniformidad lateral presunta, las variaciones del campo potencial

y la concentracin inica c dentro de la membrana son funcionesdexsolamente. La asuncin bsica que es la base del modelo deGoldman-Hodgkin-Katz es que el campo dentro de la membrana esconstante; por lo tanto

(3.24)

donde0

= potencial en la superficie externa de lamembrana

h= potencial en la superficie interna de lamembrana

V

M= voltaje de la transmembrana

h = grueso de la membrana

Esta aproximacin fue introducida originalmente por David Goldman (1943).

La ecuacin de Nernst evala el valor del equilibrio del voltaje de lamembrana cuando la membrana es permeable a solamente una clasede ion o cuando todos los iones permeables han alcanzado unequilibrio de Donnan. Bajo condiciones fisiolgicas, tal equilibrio no sealcanza como puede ser verificado con ejemplos tales como cuadro3.1. Para determinar el voltaje de la membrana cuando hay variostipos de iones en los medios intra y extracelulares, a los cuales lamembrana puede ser permeable, una versin extendida de laecuacin de Nernst debe ser utilizada. ste es el uso particular de laecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz cuya derivacin ahora

describiremos.

Para la membrana introducida arriba, debido a su una

dimensionalidad, tenemos , y, usando laecuacin 3.12, conseguimos

(3.25)

para el flujo del ion delth de

k. Si ahora insertamos la aproximacin constante delcampo de la ecuacin 3.24 (d/dx = Vm/h) el resultado es



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(3.26)

(Para distinguir la concentracin inica dentro de la membrana de ese exterior la

membrana (es decir, interior contra fuera de la membrana), utilizamos elsmbolo cm en el siguiente donde se indican las concentraciones delintramembrane.) El cambio de la ecuacin 3.26 da la ecuacin diferencialsiguiente:

(3.27)

Ahora integramos la ecuacin 3.27 dentro de la membrana del borde izquierdo(x = 0) al borde derecho (x = h). Asumimos la existencia de condiciones dereclinacin; por lo tanto cada flujo del ion debe estar en de estado estacionario y

por lo tanto uniformar con respecto al X. Adems, para que la VMsiga siendoconstante, la corriente elctrica de la transmembrana total debe ser cero. De la

primera condicin requerimos esejk(x) sea un constante; por lo tanto en el ladoizquierdo de la ecuacin 3.27, solamente CKm (x) es una funcin del X. Elresultado de la integracin entonces est

(3.28)

donde CKh

= concentracin del ion del th dekenx= h

ck0= concentracin del ion del th dekenx= 0

Ambas variables se definen dentro de la membrana.

La ecuacin 3.28 se puede solucionar para eljk, dando

(3.29)

Las concentraciones del ion del th deken la ecuacin 3.29 estn sas dentro de lamembrana. Sin embargo, las concentraciones sabidas estn sas en los espacios(a granel) intracelulares y extracelulares. Ahora el cociente de concentracin deapenas afuera a apenas dentro de la membrana es descrito por un coeficiente dela particin, . stos se asumen para ser iguales en el interfaz intracelular y



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extracelular. Por lo tanto, puesto quex = 0 est en la superficie y elx = el hextracelulares el interfaz intracelular, tenemos

(3.30)

donde = coeficiente de la particin

ci= concentracin inica intracelularmensurable

c

o

= concentracin inica extracelularmensurable

La densidad corriente elctricaJk

puede ser obtenida multiplicando eljkinico del flujo de la ecuacin 3.29 por el constante y la valencia deFaraday. Si, adems, se define la permeabilidad PKcomo

(3.31)

entonces

(3.32)

Cuando en vista del flujo del ion a travs de la membrana en elestado de reclinacin, la suma de todas las corrientes a travs de lamembrana es necesariamente cero, segn lo observado arriba. Loscontribuidores principales a la corriente elctrica son potasio, sodio, eiones del cloruro. Podemos escribir tan

(3.33)

Por la ecuacin que substituye 3.32 en la ecuacin 3.33, aadiendolos ndices apropiados, y observando eso para el potasio y el sodio lavalenciaz= +1 mientras que para el cloruroz= -1, y cancelacin del constante /RT del F delzk, nosotros obtiene:

En la ecuacin 3.34 la expresin para la corriente del ion del sodio se considera

para ser similar a sa para el potasio (a excepcin de intercambiar el Na para K);



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sin embargo, la expresin para el cloruro requiere, adems, un cambio adentrofirma adentro el trmino exponencial, una reflexin de la valencia negativa.

El denominador se puede eliminar de la ecuacin 3.34 primeromultiplicando el numerador y el denominador del ltimo perodo por

factor - trmino de e-FVm/RT y despus el multiplicarse por trmino por 1- e-FVm/RT. As obtenemos

El multiplicarse a travs por las permeabilidades y la recogida de trminos da:

(3.36)

De esta ecuacin, es posible solucionar para la diferencia potencial VMa travsde la membrana, como sigue:

(3.37)

donde la VMevala el intracelular menos el potencial extracelular (es decir,

voltaje de la transmembrana). Esta ecuacin se llama la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz. Su derivacin se basa en los trabajos de David Goldman (1943) yHodgkin y Katz (1949). Uno observa en la ecuacin 3.37 que la contribucinrelativa de cada especie del ion al voltaje de reclinacin es cargada por la

permeabilidad de ese ion. Para el axn del calamar, observamos (seccin 3.5.2)ese PNa/PK = 0.04, que explica porqu su voltaje de reclinacin est relativamentecerca de VKy absolutamente diferente de VNa.

Substituyendo el C 37 para la temperatura y el logaritmo de Briggs(con la base 10) para el logaritmo de Napier (a la e) baja, la ecuacin3.37 se puede escribir como:

(3.38)

Ejemplo

Es fcil demostrar que la ecuacin de Goldman-Hodgkin-Katz (ecuacin 3.37)reduce a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21). Suponga que la concentracindel cloruro tanto en el interior como en el exterior la membrana era cero (es

decir, co, Cl = ci, Cl = 0). Entonces los terceros trminos en el numerador y eldenominador de la ecuacin 3.37 seran ausentes. Suponga ms lejos que la



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permeabilidad al sodio (normalmente muy pequeo) se podra tomar para serexactamente cero (es decir,PNa = 0). Bajo estas condiciones la ecuacin deGoldman-Hodgkin-Katz reduce a la forma de la ecuacin de Nernst (nota esa elvalor absoluto de la valencia de los iones en la pregunta |z| = 1). Esto demuestraotra vez que la ecuacin de Nernst expresa la diferencia potencial del equilibrio

a travs de una membrana permeable del ion para los sistemas que contienensolamente un solo ion permeable.

3.4.3 El voltaje de la revocacin

El potencial de la membrana en el cual la corriente (neta) de lamembrana es cero se llama el voltaje de la revocacin (VR). Estadesignacin deriva del hecho de que cuando se aumenta o sedisminuye el voltaje de la membrana, es en este potencial ese losreveses de la corriente de la membrana su muestra. Cuando la

membrana es permeable para dos tipos de los iones,A+

yB+

, y elcociente de la permeabilidad para estos iones es PA/PB, el voltaje de larevocacin es definido por la ecuacin:

(3.39)

Esta ecuacin se asemeja a la ecuacin de Nernst (ecuacin 3.21), pero incluyedos tipos de iones. Es la forma ms simple de la ecuacin de Goldman-Hodgkin-

Katz (ecuacin 3.37).

3.5 EL ION ATRAVIESA LAMEMBRANA

3.5.1 Factores que afectan a transporte de ion atravs de la membrana

Esta seccin explora el flujo de varios iones a travs de la membranabajo condiciones de reclinacin del normal.

El flujo de iones a travs de la membrana celular dependeprincipalmente de tres factores:

1. el cociente de las concentraciones del ion en amboslados de la membrana2. el voltaje a travs de la membrana, y3. la permeabilidad de membrana.

Los efectos de las diferencias de la concentracin y los voltajes de lamembrana en el flujo de iones pueden ser hechos proporcionales si,



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en vez del cociente de concentracin, se considera el voltajecorrespondiente de Nernst. La fuerza que afecta a los iones esentonces proporcional a la diferencia entre el voltaje de la membranay el voltaje de Nernst.En relacin con permeabilidad de membrana, observamos que si la

membrana biolgica consistiera solamente en un bilayer del lpido,segn lo descrito anterior, todo el flujo inico sera impedidograndemente. Sin embargo, las protenas especializadas estntambin presentes que cruzan la membrana y contienen los canalesacuosos. Tales canales son especficos para ciertos iones; tambinincluyen las puertas que son sensibles al voltaje de la membrana. Elbeneficio neto es que la permeabilidad de membrana es diferentepara diversos iones, y puede ser afectada por los cambios en elvoltaje de la transmembrana, y/o por ciertos ligands.

Segn lo mencionado en la seccin 3.4.1, Hodgkin y Huxley (1952a)formularon una relacin cuantitativa llamada elprincipio de laindependencia. Segn este principio el flujo de iones a travs de lamembrana no depende de la presencia de otros iones. As, el flujo decada tipo de ion a travs de la membrana se puede considerarindependiente de otros tipos de iones. La corriente total de lamembrana entonces es, por la superposicin, la suma de lascorrientes debido a cada tipo de iones.

3.5.2 Flujo del ion de la membrana en un gato

MotoneuronDiscutimos el comportamiento del flujo del ion de la membrana conun ejemplo. Para el motoneuron del gato se han medido lasconcentraciones siguientes del ion (vase el cuadro 3.1).

Cuadro 3.1. Concentraciones del ion medidas de motoneuron delgato

Afuerala membrana

[mol/m3]

Adentrola membrana

[mol/m3]

Na+ 150 15

K+ 5.5 150

Cl- 125 9



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Para cada ion, los voltajes siguientes del equilibrio se pueden calcular de laecuacin de Nernst:

VNa = -61 log10 (15/150) = +61 milivoltio

VK= -61 log10 (150/5.5) = -88 milivoltioVCl = +61 log10 (9/125) = -70 milivoltio

El voltaje de reclinacin de la clula fue medido para ser -70 milivoltio.

Cuando Hodgkin y Huxley describieron las caractersticas elctricasde un axn en el principio de los aos 50 (vase el captulo 4),creyeron que dos a tres diversos tipos de canales inicos (Na+, K+, yCl-) eran adecuados para caracterizar el comportamiento excitable dela membrana. El nmero de diversos tipos de canal es, sin embargo,

mucho ms grande. En 1984, Bertil Hille (Hille, 1984/1992) resumiqu era sabida en aquel momento sobre los canales del ion. lconsideraba eso cerca de cuatro a cinco diversos tipos de canalestaba presente en una clula y que el genoma puede cifrar para unnmero total de 50 diversos tipos de canal. Ahora se cree que cadaclula tiene por lo menos 50 diversos tipos de canal y que el nmerode diversas protenas del canal alcanza mil.

Ahora examinamos el comportamiento de los diversos ionesconstitutivos ms detalladamente.

Iones del cloruro

En este ejemplo el potencial del equilibrio del ion del cloruro es igualque el potencial de reclinacin de la clula. Mientras que ste no esgeneralmente el caso, es verdad que el potencial de Nernst delcloruro se acerca al potencial de reclinacin. Esta condicin sepresenta porque la permeabilidad del ion del cloruro es relativamentealta, e incluso un pequeo movimiento en o fuera de la clularealizar cambios grandes en los cocientes de concentracin comoresultado de la concentracin intracelular muy baja. Por lo tanto elcociente de concentracin, por lo tanto el potencial de Nernst, tiende

a moverse hacia equilibrio con el potencial de reclinacin.

Iones del potasio

En el ejemplo descrito por Table 3.1, el voltaje del equilibrio delpotasio es 19 milivoltio ms negativos que el voltaje de reclinacin dela clula. En una seccin subsecuente explicaremos que esto es unresultado tpico y que el potencial de reclinacin excede siempre(algebraico) el potencial de Nernst del potasio. Por lo tanto, debemoscontar con siempre un flujo neto de iones del potasio del interior alexterior de una clula bajo condiciones de reclinacin. Para

compensar este flujo, y de tal modo mantener la composicin inicanormal, el ion del potasio se debe tambin transportar en la clula.



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Tal movimiento, sin embargo, est en la direccin del potencial cadavez mayor y por lo tanto requiere el gasto de la energa. Esto esproporcionada por la bomba del NAK, de que funciona paratransportar el potasio a expensas de energa.

Iones del sodioEl potencial del equilibrio del sodio es +61 milivoltio, que es dado porel cociente de concentracin (vase el cuadro 3.1). Por lo tanto, el iondel sodio es 131 milivoltio de equilibrio, y una afluencia del sodio(debido a las fuerzas de la difusin y del campo elctrico) ocurrir endescanso. Claramente ni el sodio ni el potasio est en equilibrio, perola condicin de reclinacin requiere solamente un de estadoestacionario. Particularmente, la corriente total de la membrana tieneque ser cero. Para el sodio y el potasio, esto tambin significa que laemanacin total y la afluencia total deben ser iguales en magnitud.

Puesto que la fuerza impulsora para el sodio es 6.5 veces mayor quepara el potasio, la permeabilidad del potasio debe ser 6.5 vecesmayor que para el sodio. Debido a su permeabilidad de reclinacinbaja, la contribucin del ion del sodio al potencial de reclinacin de latransmembrana se no hace caso a veces, como aproximacin.

En el ejemplo antedicho, las concentraciones y las permeabilidadesinicas fueron seleccionadas para un motoneuron del gato. En el axndel calamar, el cociente de las permeabilidades de reclinacin de losiones del potasio, del sodio y del cloruro se ha encontrado para serPK: PNa: PCl = 1:0.04: 0.45.

3.5.3 Bomba del NAK

La composicin inica de largo plazo del espacio intracelular yextracelular es mantenida por la bomba del NAK. Segn lo observadoarriba, en el de estado estacionario, el flujo pasivo total de corrienteelctrica es cero, y la afluencia de la emanacin y del sodio delpotasio es igual y contrario (cuando stos son los nicos iones quecontribuyen). Cuando la bomba del NAK fue creda para intercambiar1 mol de potasio para 1 mol de sodio, no se esper ninguna corrienteelctrica neta. No obstante la evidencia reciente es sa para 2 mol depotasio bombeado adentro, 3 mol de sodio se bombean hacia fuera.

Tal bomba reputa electrognica y se debe considerar en cualquiermodelo cuantitativo de las corrientes de la membrana (Junge, 1981).

3.5.4 Ilustracin grfica del flujo del ion de lamembrana

El flujo de iones del potasio y del sodio a travs de la membrana

celular (sombreada) y el gradiente electroqumico que causa esteflujo se ilustran en el cuadro 3.5. Para cada ion la raya clara



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representa el flujo del ion; la anchura de la raya, la cantidad del flujo;y la inclinacin (es decir, la cuesta), la fuerza del gradienteelectroqumico.

Como en el cuadro 3.2, el eje vertical indica el potencial, y el normal

horizontal de la distancia del eje a la membrana. Una vez ms cuandoV es positivo (hacia abajo), la corriente de la transmembrana (para un ion positivo) es tambin positivo (es decir, exterior). Para un ionnegativo (Cl-), sera interna.



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Fig. 3.5. Un modelo que ilustra el flujo del ion de latransmembrana. (Despus de Eccles, 1968.) (Nota que para elflujo pasivo de K+ y del Cl- debido a la difusin y al campoelctrico se demuestran por separado)

3.6 ECUACIN DEL CABLE DELAXNLudvig Hermann (1905b) era el primer para sugerir que bajocondiciones subliminales la membrana celular se puede describir poruna resistencia uniformemente distribuida de la salida y unacapacitancia paralela. Por lo tanto, la respuesta a un estmulo actualarbitrario se puede evaluar de una elaboracin de la teora de

circuito. En esta seccin, describimos este acercamiento en unaclula que sea circular cilndrica en forma y en cul excede lalongitud grandemente el radio. (Tal modelo se aplica a un axnunmyelinated del nervio.)

3.6.1 Modelo del cable del axn

Suponga que un axn est sumergido en un electrlito del gradofinito (que representa su medio extracelular) y de un impulsoelctrico excitador est introducido va dos electrodos - uno situado

apenas fuera del axn en el medio extracelular y el otro dentro delaxn, segn lo ilustrado en el cuadro 3.6. La corriente total delestmulo (ii), que fluye axialmente dentro del axn, disminuye condistancia puesto que la parte de ella cruza continuamente lamembrana para volver como actual (Io) fuera del axn. Observe quela definicin de la direccin de la corriente positiva est a la derechapara ambo Ii e Io, en este caso la conservacin de la corrienterequiere ese Io = - Ii. Suponga tambin que tanto en el interior comoen el exterior del axn, el potencial es uniforme dentro de cualquiercrossection (es decir, independiente de la direccin radial) y de la

simetra axial de los objetos expuestos del sistema. Estasaproximaciones se basan en las dimensiones seccionadastransversalmente que son muy pequeas comparadas a la longitudde la regin activa del axn. Suponga tambin que la longitud delaxn es tan grande que puede ser asumido para ser infinito.

Bajo estas asunciones el circuito equivalente del cuadro 3.7 es unadescripcin vlida para el axn. Uno debe observar particularmenteque el espacio extracelular limitado en el cuadro 3.6 confina lacorriente a la direccin axial y sirve as justificar el asignar de un Roaxial de la resistencia para representar el lquido intersticial. En elmodelo, cada seccin, representando un elemento axial del axn

junto con su lquido extracelular de limitacin, se elige para ser corta



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en lo referente a la longitud total del axn. Nota, particularmente,que la membrana subliminal est modelada como una resistencia ycapacitancia distribuidas paralelamente. El componente resistenteconsidera la corriente inica imI de la membrana; la capacitanciarefleja el hecho de que la membrana es un conductor pobre pero un

buen dielctrico, y por lo tanto, una corriente capacitiva imC de lamembrana se debe incluir como componente de la corriente total dela membrana. Las trayectorias intracelulares y extracelulares axialesson evidencia experimental enteramente resistente, reflectora conrespecto a los axones del nervio.

Fig. 3.6. El arreglo experimental para derivar la ecuacin delcable del axn.

Fig. 3.7. El modelo del circuito equivalente de un axn. Unaexplicacin de los elementos componentes se da en el texto.

http://66.196.80.202/babelfish/translate_url_content?.intl=es&lp=en_es&trurl=http://www.bem.fi/book/03/03x/0307x.htmhttp://66.196.80.202/babelfish/translate_url_content?.intl=es&lp=en_es&trurl=http://www.bem.fi/book/03/03x/0306x.htm


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Vr=

voltaje de la membrana en el estado de reclinacin[milivoltio]

V=

VM - Vr= desviacin del voltaje de la membrana delestado de reclinacin [milivoltio]

Una definicin grfica del bosquejo de varios potenciales y voltajes en el axnse da en el cuadro 3.8.

Observamos de nuevo que la direccin de la corriente positiva estdefinida como la direccin del x-axis positivo tanto en el interior comoen el exterior el axn. Por lo tanto, para todos los valores dex, laconservacin de la corriente requiere ese Ii + Io = 0 a condicin dequexno miente entre los electrodos estimulantes. Para una reginque miente entre los electrodos estimulantes, Ii + Io debe igualar la

corriente aplicada red.

Fig. 3.8. Un bosquejo grfico que representa variospotenciales y voltajes en el axn usado en este libro.

En el caso especial cuando no hay corrientes estimulantes (es decir, cuandoIi =Io =Im = 0), entonces VM= Vry V = 0. Sin embargo, una vez que se hainiciado la activacin veremos que es posible paraIi +Io = 0 por todas partes yV 0 en ciertas regiones.

Desde Vr, el voltaje de reclinacin de la membrana, es igual por todaspartes, l est claro que

(3.40)

de acuerdo con la definicin de Vdada arriba.

3.6.2 La respuesta de estado estacionario



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Primero consideramos el caso inmvil (es decir, / t = 0) que es la condicin de estado estacionario alcanzada despus del uso del pasoactual. Esto corresponde al lmite T. La respuesta de estadoestacionario se ilustra en el cuadro 3.9. Sigue de la ley de ohmio eso

(3.41)

De las leyes de conservacin actuales, sigue tambin que la corriente de latransmembrana por la longitud de unidad, im, se debe relacionar con la prdidadeIi o con el aumento delIo como sigue:

(3.42)

Observe que esta expresin es constante conIi +Io = 0. La seleccin de lasmuestras en la ecuacin 3.42 se basa en actual exterior-que fluye que sondefinidas como positivo. De estas definiciones y ecuaciones 3.40 y 3.41 (yrecordacin de que V= i - o - Vr), sigue eso

(3.43)

Adems, distinguiendo con respecto ax, obtenemos:

(3.44)



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Fig. 3.9. (a) Estmulo de un nervio con paso actual.

(b) Variacin del voltaje de la membrana en funcin de la distancia.

Substituir la ecuacin 3.42 en la ecuacin 3.44 da:

(3.45)

cul se llama la ecuacin general del cable.

Bajo condiciones inmviles y subliminales la corriente capacitivacmdV'/despegue = 0; de modo que la corriente de la membrana porlongitud de unidad sea simplemente im = rm de V'/; segn la ley deohmio. Por lo tanto, la ecuacin 3.45 se puede escribir en la forma

(3.46)



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es de quin solucin

(3.47)

El constante en la ecuacin 3.47 tiene la dimensin de la longitud y se llama lalongitud caracterstica o el constante de la longitud delaxn. Se llama tambinel constante del espacio. El de la longitud caracterstica es relacionado con los

parmetros del axn por Equation 3.46, y dado cerca:

(3.48)

La ltima forma de la ecuacin 3.48 puede ser escrita porque el ro axial

extracelular de la resistencia es con frecuencia insignificante cuando estcomparado al ri axial intracelular de la resistencia.

Con las condiciones de lmite:

los constantes A y B adquieren los valores A = V'(0) y B = 0, y de la ecuacin3.47 obtenemos la solucin:

(3.49)

Esta expresin indica que Vdisminuye exponencial a lo largo del principio delaxn actualmente el estmulo (x = 0), segn las indicaciones de la figura 3.9B.Enx = el la amplitud ha disminuido a 36.8% del valor en el origen. As el esuna medida de la distancia del sitio del estmulo sobre el cual se obtiene unarespuesta significativa. Por ejemplo enx = 2 la respuesta ha disminuido a13.5%, mientras que en x = 5 l es solamente 0.7% del valor en el origen.

3.6.3 Estmulo con un impulso Paso-ActualEn esta seccin consideramos (algo que de estado estacionario) larespuesta transitoria del axn a una entrada subliminal del actual-paso. En este caso la corriente de la membrana se compone de loscomponentes resistentes y capacitivos que reflejan la naturalezaparalela de RC de la membrana:

(3.50)



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dondeim

= la corriente total de la membrana por la longitud deunidad [longitud del axn de A/cm]

IM

R

= el componente resistente de la corriente de lamembrana por la longitud de unidad [longitud del axn de

A/cm]

im

C

= el componente capacitivo de la corriente de lamembrana por la longitud de unidad [longitud del axn deA/cm]

Bajo ecuacin 3.50 de las condiciones transitorias substituida en laecuacin 3.45 puede ser escrito:

(3.51)

El lado izquierdo de la ecuacin 3.51 evala la corriente total im de lamembrana, mientras que en el derecho el primer trmino representa elcomponente resistente (formado por las corrientes inicas), y el segundo trminola corriente capacitiva que debe ahora ser desde incluido / t 0. La ecuacin3.51 se puede tambin escribir en la forma:

(3.52)

cul se puede expresar fcilmente como

(3.53)

donde est el = el rmcm el constante de tiempo de la membrana y del es elconstante del espacio segn lo definido en la ecuacin 3.48.

Aqu el constante de tiempo fue derivado para un axn largo, fino quecorresponda a unproblema unidimensional. El constante de tiempose puede derivar con un mtodo similar tambin para la superficie deuna membrana comoproblema de dos dimensiones. En tal caso envez de las variables definidas longitud de unidad de pocas y porlongitud de unidad, se utiliza el rea de unidad definida lasvariables de pocas y por rea de unidad. Entonces obtenemospara el = el RmCm del constante de tiempo.

Las respuestas temporales y espaciales del voltaje de la membrana

para varios valores caractersticos dexy de tse ilustran en el cuadro3.10. Uno debe observar que el comportamiento de Ven funcin dex



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es casi exponencial para todos los valores de t, pero la respuesta enfuncin de tpara los valores grandes dexdiferencia grandemente deun comportamiento exponencial (que llega a ser S-shaped). Estascurvas ilustran la interpretacin del , el constante del espacio, como medida del grado espacial de la respuesta a la corriente estimulante.

Para los valores de x/ menos que alrededor 2, es esencialmente una medida de la poca de alcanzar de estado estacionario. Sinembargo, porque grande esta interpretacin de x/ llega a ser pobre porque la curva temporal se desva grandemente de exponencial. Enel cuadro 3.10, en donde est el = 2.5 milmetros, el electrodo x=5 milmetros en 2 , y la amplitud, despus de un del intervalo, ha alcanzado el solamente 37% de de estado estacionario. ramos aexaminarx= 25 milmetros (que corresponden a 5 ), slo 0.8% de de estado estacionario seran alcanzados despus del del intervalo.



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Fig. 3.10. La respuesta del axn a un impulso paso-actual.

(a) La disposicin fsica, incluyendo la forma de onda del actualaplicado y la colocacin de electrodos estimulantes y deregistraciones.

(b) La respuesta espacial en el = 13, 35, ms 100; y t= . La ltimacurva es la respuesta de estado estacionario y corresponde a laecuacin 3.49.



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(c) La respuesta temporal de tres sitios axiales enx= 0, 2.5, 5milmetros.

Mientras que una solucin de la forma cerrada a la ecuacin 3.53puede ser descrita, hemos elegido omitirla de este texto debido a su

complejidad. Uno puede encontrar una derivacin en Davis y Lorentede No (1947). Algo que este material analtico, nosotros han elegidoen lugar de otro ilustrar la respuesta temporal y espacial del voltajede la transmembrana a un paso actual para una gama de valores del

y del . Esto se proporciona en el cuadro 3.11.

Especficamente, el cuadro 3.11 describe la respuesta subliminal delvoltaje de la transmembrana a un paso actual de la duracin muylarga introducida extracellularly en el centro de un cable de lalongitud infinita. La respuesta, cuando se gira la corriente, sedemuestra en el lado izquierdo de la figura, mientras que larespuesta, cuando se apaga la corriente posteriormente, est a laderecha. El voltaje de la transmembrana se describe en funcin de lahora para las posiciones dadas de la fibra. El voltaje de latransmembrana tambin se describe en funcin de la posicin en lashoras dadas que siguen el uso de la corriente o de su terminacin. Lafigura se extrae de un reclculo de sus cantidades de la publicacinoriginal de Hodgkin y de Rushton (1946).

Observe que la distancia est demostrada normalizada al constantedel espacio, mientras que el tiempo se normaliza al constante de

tiempo. La normalizacin, tal como esto, da lugar a las curvasuniversales de las cuales puede ser adaptado a cualquier valor realy. Observe tambin que los puntos en un voltaje particular contra lacurva de la distancia dibujada en algunos valores de t en el grficosuperior se pueden tambin encontrar en los mismos valores de t enel grfico ms bajo para los valores particulares de la distancia, yviceversa. El hecho de que la demostracin superior y ms baja de lascurvas el mismo fenmeno pero en diversas dimensiones seaacentuada por las lneas verticales punteadas que indican lalocalizacin correspondiente de puntos en los dos sistemas de curvas.

El cuadro 3.2 enumera valores medidos de longitudes caractersticasy de constantes de tiempo para varios axones para varias diversasespecies. Una variacin significativa de la especie a las especies seconsidera.

Cuadro 3.2. Cablegrafe los constantes para los axonesunmyelinated de diversas especies

Especie

Cantidad Dimensi Calam Langos Cangrej



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n ar ta os

dimetro [m] 500 75 30

de la longitud caracterstica [cm]0.5

0.25 0.25

del constante de tiempo [ms] 0.5 0.25 0.25

resistencia especfica de lamembrana *)

[kcm2s] 0.7 2.0 5.0

capacitancia especfica de lamembrana *)

[F/cm2] 1 1 1

*) La resistencia especfica y la capacitancia especfica de la membrana sepueden calcular de valores de

resistencia y capacitancia por longitud de unidad por medio delsiguiente:

Rm = 2arm

Cm = cm (2a)

donde Rm = resistencia especfica de la membrana (rea de unidad detiempos de la resistencia de la membrana) [kcm2s]

rm= longitud de unidad de tiempos de la resistencia de lamembrana [klongitud del axn del cm]

C

m

= capacitancia especfica de la membrana (capacitancia de lamembrana por el rea de unidad) [ de F/cm]

c

m

= capacitancia de la membrana por la longitud de unidad[longitud del axn de F/cm]

a = radio de la fibra [cm].



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Cuando una membrana excitable es despolarizada por una corrienteestimulante cuya magnitud se aumente gradualmente, un nivelactual ser alcanzado, llamado el umbral, cuando la membranaexperimenta un impulso de la accin. Este ltimo es caracterizadopor cambio rpido y fsico en permeabilidades de membrana, y un

voltaje asociado de la transmembrana. Una ilustracin de esteproceso fue dada en el cuadro 2.8, donde est subliminal la respuestaal nivel 2 del estmulo, mientras que el estmulo 3 aparece apenas enel umbral (desde a veces un potencial de accin (3B) resulta mientrasque en otras veces se observa una respuesta pasiva (3A)). Unpotencial de accin tambin se saca claramente para el estmulo deltransthreshold de 4.

Bajo condiciones del active la membrana se puede caracterizar noms como linear, y los RC modelan descrito en la seccin anterior no

son aplicables. En el captulo siguiente, presentamos un estudiodetallado de la membrana activa.

Un acoplamiento entre este captulo, que se limita a la membranapasiva, y el siguiente, que incluye la membrana no linear, mentirasen el modelado de las condiciones que llevan a la excitacin. Aunquesea solamente una aproximacin, uno puede considerar la membranaapenas hasta el punto de la activacin como linear (es decir, pasivo).Por lo tanto, el comportamiento de la membrana dentro de este lmitese puede analizar usando los circuitos elctricos ordinarios.Particularmente, si se saben los valores de umbral, entonces llega a

ser posible aclarar las condiciones bajo las cuales la activacinapenas ser alcanzada. Puesto que la activacin es afectada no slopor la fuerza de una corriente estimulante pero tambin de suduracin, el resultado es la evaluacin de las curvas strength-duration que describen las combinaciones mnimas de fuerza y deduracin apenas necesarias para producir la activacin (Arvanitaki,1938), como fue ilustrado en el cuadro 2.10.

Un ejemplo simple de estas ideas es suministrado por una clula quesea algo esfrica en forma y en cul el electrodo estimulante se

coloca intracelular y la otra extracellularly. Uno puede demostrar quepara las clulas de tal forma, el espacio intracelular y extracelular esisopotential siempre. As, si una corriente se pasa entre loselectrodos, pasa uniformemente a travs de la membrana de modoque todos los elementos de la membrana se comportensemejantemente. Por consiguiente, el circuito elctricocorrespondiente es un Rm y un cm amontonados paralelamente. Elvalor del Rm es el rea de unidad de tiempos de la resistencia de lamembrana, mientras que el cm es la capacitancia de la membranapor rea de unidad.



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Si el IS-IS la corriente del estmulo por rea de unidad, entonces de lateora de circuito elemental se aplic a este circuito paralelo de RC,tenemos

(3.56)

dondeV = cambio en el voltaje de la membrana [milivoltio]

Es = corriente del estmulo por el rea de unidad [ de A/cm]

R

m

= rea de unidad de tiempos de la resistencia de lamembrana [k del cm]

t = tiempo del estmulo [ms]

= constante de tiempo de la membrana = RmCm [ms]

C

m

= capacitancia de la membrana por la superficie de launidad [ de F/cm]

Desafortunadamente, este anlisis simple no se puede aplicar a lasclulas con otras formas (e.g., la forma del fiberlike de clulasexcitables), donde la respuesta a una corriente estimulante sigue esogobernado por Equation 3.53 y descrita en el cuadro 3.11. Sinembargo, la ecuacin 3.56 se podra todava ver como aproximacinde primer orden basada en una representacin del amontonar-

parmetro de cul es realmente una estructura del distribuir-parmetro. Despus de esta discusin, en el cuadro 3.12 hemosasumido que una fibra larga se puede aproximar por apenas una solaseccin (amontonada), por lo tanto llevar a una ecuacin del tipodescrito en la ecuacin 3.56. Una respuesta caracterstica basada enla ecuacin 3.56 tambin se demuestra en el cuadro 3.12.

Fig. 3.12. La derivacin de la curva strength-duration.



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(a) Una RC-red aproximada del amontonar-parmetro que substituyela estructura distribuida real del parmetro.

(b) La respuesta de la red a un pulso actual del IS-IS de la magnitudexponencial y se demuestra para un pulso de la duracin muy larga.

La membrana se asume para ser activada si su voltaje alcanza el valor de umbral.Consideramos esta condicin si substituimos V = el Vth en la ecuacin 3.56, dondeest el cambio Vth en el voltaje de reclinacin necesario apenas para alcanzar el voltajedel umbral. La ecuacin 3.56 se puede ahora escribir en la forma:

(3.57)

La corriente ms pequea que se requiere para que el voltaje de la

transmembrana alcance el umbral se llama la corriente reobsica.Con esta corriente del estmulo, la duracin requerida del estmulo esinfinita. Porque la corriente reobsica es dada por Irh = Vth/Rm , lacurva strength-duration adquiere la forma:

(3.58)

La curva strength-duration se ilustra en el cuadro 3.13. Aqu lacorriente del estmulo es normalizada de modo que la corrientereobsica tenga la fuerza de la unidad. (La nota otra vez, ese este

resultado se deriva para una situacin de la espacio-abrazadera.)

El tiempo necesario alcanzar el voltaje del umbral con dos veces lacorriente reobsica del estmulo se llama chronaxy. Para la relacinentre chronaxy y el constante de tiempo de la membrana, la ecuacin3.57 se puede escribir como:

(3.59)

(3.60)

(3.61)

Si la corriente del estmulo es dos veces corriente reobsica, despuses = 2 ( Vth/Rm ), y obtenemos para chronaxy:



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(3.62)

Fig. 3.13. (a) Curva Strength-duration. Las unidades son relativas.

(b) La respuesta transitoria subliminal antes de la excitacin.

Los resultados analticos antedichos son aproximados por varias razones. Primero, el

tejido excitable no se puede aproximar normalmente bien por un R amontonado puestoque tales elementos se distribuyen realmente. (En un estmulo de la espacio-abrazaderala membrana se puede representar ms exactamente con un modelo amontonado.)Tambin el uso de un modelo linear es satisfactorio hasta quizs el 80% del umbral,

pero ms all de esto la membrana se comporta nonlinearly. Otra aproximacin es laidea de un umbral fijo; en un captulo subsecuente, describimos la comodidad, queimplica un umbral que se levanta con tiempo.

En una situacin particular, una curva strength-duration se puedeencontrar experimental. En este caso, el rheobase y chronaxy sonmedidas ms realistas del comportamiento de la estmulo-respuesta.

Este tipo de datos para chronaxy se da en el cuadro 3.3, queenumera los chronaxies medidos para los varios tejidos del nervio y



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del msculo. Observe que, generalmente cuanto ms rpida es larespuesta prevista del sistema fisiolgico, ms corto es el valorchronaxy.

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