CAPÍTULO 1 - Universidad Nacional de Colombia ... · tanto diarios como estacionales para poder completar su ciclo de vida de manera ... gulupa y un injerto de gulupa-maracuyá en

11ECOFISIOLOGÍA DEL CULTIVO DE LA GULUPA - (Passiflora edulis Sims)

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

CAPÍTULO 1

CARACTERIZACIÓN ECOFISIOLÓGICA DE LA GULUPA (Passiflora edulis Sims) BAJO TRES CONDICIONES AMBIENTALES EN EL DEPARTAMENTO DE CUNDINAMARCA

laura victoria Pérez martínez1, luz marina melgarejo1,2

1laboratorio de Fisiología y Bioquímica vegetal, departamento de Biología, Facultad de Ciencias, universidad Nacional de Colombia2 autor para correspondencia: [email protected]

La ecofisiología es el estudio de las adaptaciones fisiológicas de los organismos al medio ambiente. Esta permite dilucidar los mecanismos fisiológicos que explican algunas observaciones ecológicas (Etherington, 1982).

En la ecofisiología vegetal se tienen en cuenta condiciones climáticas como temperatura, viento, radiación, precipitación y humedad relativa; así como las condiciones del suelo y la presencia de organismos cercanos que puedan generar relaciones de competencia o patogenicidad. Es claro que debido a la incapaci-dad de movimiento de las plantas, estas deben adaptarse a los cambios climáticos tanto diarios como estacionales para poder completar su ciclo de vida de manera exitosa. Cada factor externo influye en la respuesta de la planta al ambiente; por esto se dice que la ecofisiología es un indicador de la adaptación de la planta a las condiciones climáticas (Reigosa y Pedrol, 2003). Los estudios ecofisiológicos pue-den determinar las condiciones más adecuadas para el desarrollo de un cultivo (Solarte et al., 2010a), ya que el ambiente que ofrezca un mínimo de estrés es una condición indispensable para lograr altos rendimientos y mejor calidad del produc-to (Fischer et al., 2009).

Entre las variables ecofisiológicas vegetales más importantes a medir se des-taca la fotosíntesis, a partir de la cual se puede realizar un acercamiento tanto a aspectos fotoquímicos (relacionados con la absorción de luz que excita electrones dirigidos a la cadena de transporte de electrones en la membrana tilacoidal) y parámetros bioquímicos (relacionados principalmente con el ciclo de Calvin por medio de la toma y fijación del CO2 para su transformación en carbohidratos, y

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el uso de energía y potencial reductor generado en la cadena de transporte de electrones). Dentro de este último se encuentra la tasa fotosintética, que indica la eficiencia con la cual la planta está captando el CO2 y la eficiencia de carboxila-ción para la producción de fotoasimilados, lo cual está directamente relacionado con el crecimiento. La fotosíntesis es el proceso fisiológico en el cual subyace el crecimiento y el desarrollo de los doseles de las plantas (Greer y Jeffares, 1998).

La mayor parte de la masa seca de la planta se deriva de la fotosíntesis, y debido a que esta se realiza en mayor medida por el área foliar que está en con-tacto con la atmósfera su influencia es determinante. Los estomas ubicados en la epidermis responden a dichas condiciones, regulando su apertura. A través de los estomas no solo entra el CO2 que se utiliza en la fotosíntesis, sino que se pierde agua y por tanto los estomas deben ser regulados adecuadamente para que, en condi-ciones de alta temperatura y baja humedad donde la pérdida de agua es mayor, pueda disminuir su apertura estomática y mantener así un buen estado hídrico.

El estado hídrico de la planta es una variable ecofisiológica importante que de-pende principalmente de la temperatura y de la humedad relativa, que a su vez son responsables del déficit de presión de vapor que puede llevar a un déficit hídrico atmosférico (Gomes y Prado, 2007). El déficit de presión de vapor o déficit de satura-ción es un indicador preciso de la real capacidad evapotranspirativa del aire (Allen et al., 2006). Las plantas se enfrentan a estas condiciones para evitar la pérdida de agua por medio de mecanismos como el cierre estomático, que se evidencia en las medidas de conductancia estomática (grado de apertura estomática) y la tasa transpiratoria o de pérdida de agua por la superficie foliar (Lawlor, 1995).

Otro factor importante es la radiación fotosintéticamente activa (PAR) que es la radiación que se encuentra entre los 400 y 700 nm e influye directamente en la fotosíntesis, ya que es la porción de luz que la planta utiliza como fuente de energía (Grossnickle, 2000).

La humedad relativa indica qué tan cerca está el aire de la saturación de agua y se expresa en porcentaje; a medida que aumenta su valor quiere decir que más moléculas de vapor de agua se encuentran saturando la atmósfera. Cada especie vegetal es sensible a una variable ambiental diferente (Bassow y Bazzas, 1998).

Por su parte, la gulupa (Passiflora edulis Sims) es una fruta exótica y apetecida por el mercado internacional debido a sus características físicas y organolépticas, constituyendo uno de los primeros renglones de las exportaciones de frutales en Colombia (Angulo, 2008; Pinzón et al., 2007).



Los estudios realizados en ecofisiología de gulupa son escasos, lo cual se refleja en que hasta hace poco la mayor parte de investigaciones y prácticas agrícolas se basaban en las del maracuyá (Passiflora edulis var. Flavicarpa). Recientemente se ha venido estudiando la gulupa en diferentes aspectos, como fitopatología, prácti-cas agrícolas (Guerrero-López y Hoyos- Carvajal, 2010) y fisiología poscosecha (Díaz et al., 2011; Melgarejo y Hernández, 2011).

Tan solo se ha reportado un registro de la tasa fotosintética de un híbrido entre gulupa y un injerto de gulupa-maracuyá en estado de plántula en condiciones de vivero (Turner et al., 1996), ya que la mayor parte de los estudios se relacionan con los efectos del estrés hídrico y/o temperatura en aspectos del crecimiento y desarrollo (Menzel et al., 1986; Menzel et al., 1994; Staveley y Wolstenholme, 1990; Turner et al., 1996). Esto quiere decir que faltan estudios de la fisiología de la gulupa en condicio-nes naturales y que se realicen a lo largo de su ciclo de vida, lo que ayudaría a fun-damentar un rango de crecimiento ambiental para su cultivo, que aunque se cuenta con datos empíricos, aún no se conoce su ambiente óptimo. En Colombia, Jiménez-Neira (2006) en una revisión referencia que las condiciones óptimas de crecimiento están entre 15 y 20 °C y a una altitud entre 1.400 y 2.200 msnm. No obstante, en pu-blicaciones internacionales se referencian rangos más amplios (Manica et al., 1985), hecho que puede estar relacionado con la confusión en la taxonomía de la especie.

A continuación se presentan resultados de la investigación del estudio eco-

fisiológico de la Passiflora edulis Sims en cultivos localizados en Chía, Granada y Tena, en Cundinamarca. Para ello, se evaluaron parámetros fotosintéticos (inter-cambio de gases y fluorescencia de la clorofila) y el estado hídrico de las plantas en cuatro estados fenológicos (plántula, juvenil, floración y fructificación) en cada uno de los lugares.

1.1. Caracterización de las condiciones ambientales de tres zonas de producción de gulupa en Cundinamarca

El cultivo localizado en Granada se encuentra a 2.175 msnm, mientras el cultivo localizado en Tena a 2.078 msnm y el de Chía a 2.573 msnm. En cada uno de los tres cultivos se instaló una estación microclimática para monitorear las condiciones de temperatura, humedad relativa, radiación fotosintéticamente activa y preci-pitación. También se analizaron datos de estaciones del Ideam localizadas cerca a los sitios de estudio. Granada tuvo una precipitación constante media cercana a 40 mm en el segundo semestre del 2009. En el 2010 se presentaron tres picos de precipitación: en mayo (125 mm), en julio (144 mm), y entre octubre y noviembre



(170 mm). Por su parte, en el 2011 (hasta septiembre) hubo dos picos de precipita-ción en meses diferentes: marzo-abril (453 mm) y julio-agosto. En los últimos catorce años se registró un régimen bimodal con aumento de precipitación entre marzo y abril (165 mm) y entre octubre y noviembre (123 mm), haciendo evidente no solo el aumento de la cantidad de precipitación sino la variabilidad en la ocurrencia del aumento de dicha precipitación.

En Tena, entre junio y diciembre de 2009 se presentó un pico de precipitación en noviembre (293 mm). En el 2010 se registraron dos picos de precipitación: en abril (248 mm), y entre julio y diciembre se mantuvo en 80 mm. En el 2011 se registró un pico de precipitación en abril (401 mm). El pico registrado en 2010 y 2011 tam-bién se registra en el historial (1991-2009) con un valor promedio menor (106 mm), indicando el aumento del nivel de precipitación en los últimos años. Se registró además otro aumento de precipitación en octubre (107 mm).

Chía tuvo un régimen monomodal de lluvias durante el 2010 y el 2011. La ocu-rrencia del aumento de precipitación varió entre años: en el 2010 se dio entre abril y junio (457 mm), mientras que en el 2011 (hasta septiembre) el aumento de pre-cipitación se dio entre julio y agosto. Comparando esto con los datos históricos de los últimos catorce años, los picos de precipitación son más pequeños (100 mm aproximadamente) y se presentaron dos veces al año: entre abril-mayo y entre octubre-noviembre (datos mostrados en el Capítulo 2).

Teniendo en cuenta los registros realizados en radiación fotosintéticamente ac-tiva (PAR), humedad relativa y temperatura, se realizó un promedio general para caracterizar un día promedio en cada uno de los lugares.

La PAR es mayor en Granada, donde entre las 9:00 y las 13:00 h se alcanzan las mayores radiaciones, con un promedio de 1.000 µmoles de fotones/m2s, mientras en Chía las mayores radiaciones se alcanzan entre las 10:00 y las 12:00, con una ra-diación promedio de 710 µmoles fotones/m2s. En Tena se presenta el descenso de neblina casi a diario en diferentes horas del día, lo que disminuye la radiación inci-dente; este hecho influye directamente sobre la radiación, que registra sus valores más altos entre las 8:00 y las 10:00 con un valor cercano a los 627 µmoles fotones/m2s (Figura 1.1a).

La temperatura diaria es similar en las localidades de Granada y Tena, cuyos promedios son de 18,0 °C. No obstante, se registran diferencias considerables en la temperatura nocturna: entre las 18:00 y las 23:00 h la temperatura en Tena está tres grados por encima de la de Granada (13 °C en Granada y 16 °C en Tena), y entre



las 0:00 y las 6:00 h la diferencia es de uno a dos grados (11-12 °C en Granada y 13-14 °C en Tena).

En Chía la temperatura registrada es menor, ya que en el día se registran tem-peraturas entre 12 y 13,5 °C y en la noche se presentan fluctuaciones, hecho que no ocurre en las otras dos localidades; entre las 6:00 y las 23:00 la temperatura es cercana a 11,5 °C y entre las 0:00 y las 5:00 el promedio está cercano a 10 °C. Ade-más, entre las 5:00 y las 6:00 se presenta un descenso considerable de temperatura, donde el promedio registrado es de 9 °C (Figura 1.1b).

En Chía la humedad relativa presenta grandes diferencias entre el día y la no-che. En la noche la humedad alcanza valores entre 92-95%, entretanto que en el día desciende paulatinamente alrededor del mediodía hasta 67%. Granada y Tena tienen una humedad relativa similar en el día (84%); en Tena esta humedad relativa se mantiene durante la noche, mientras que en Granada aumenta a valo-res cercanos a 94% (Figura 1.1c).

El déficit de presión de vapor se calculó según Allen et al. (2006), teniendo en cuenta los máximos y mínimos diarios de temperatura y humedad. El promedio general indica un mayor déficit de presión de vapor en Chía (0,41 kPa), seguido de Tena (0,35 kPa) y Granada (0,30 kPa) (Figura 1.1d).

Figura 1.1. Promedio de factores climáticos, en el día y la noche, en áreas donde se encuentran los cultivos de gulupa (Granada, Chía y Tena). a) radiación fotosintéticamente

activa (µmoles fotones/m2s); b) Temperatura atmosférica (°C); c) Humedad relativa atmosférica (%); d) Promedio general del déficit de presión de vapor.



1.2. Aspectos fisiológicos de la gulupa en campo

1.2.1. Estado de plántulaUn indicador del estado hídrico de la planta es el potencial hídrico foliar, que

es el resultado de la disponibilidad de agua en el suelo y de factores ambientales como la temperatura, la humedad y el déficit de presión de vapor en la atmósfera. Las diferencias de potencial hídrico en el día disminuyen antes del amanecer (3:00 h), porque las plantas no presentan o presentan muy poca pérdida por transpira-ción y en consecuencia la toma de agua por las raíces recupera el agua perdida por la superficie foliar durante el día, de tal manera que en ninguna de las localida-des hay deficiencia hídrica en los tejidos foliares (Figura 1.2). Los valores indican un buen estado hídrico en los tres lugares, de acuerdo con valores de plantas estresa-das de un cruce entre pasifloras (Turner et al., 1996).

Figura 1.2. Potencial hídrico foliar (mPa) en gulupa en estado de plántula. a) entre las 13:00-15:00 h; b) antes del amanecer (3:00 h).

El intercambio de gases incluye los gases que son intercambiados por los es-tomas ubicados en la superficie foliar, la internalización del CO2 en el mesófilo de la hoja y la pérdida de agua como vapor. Este último se considera un proceso secundario e inevitable que ocurre cuando la planta abre sus estomas para que se internalice el CO2 que va a participar en la fotosíntesis. Por esta razón, es impor-tante tener en cuenta el uso eficiente del agua: se habla de uso eficiente del agua extrínseco (WUEE) cuando se refiere a la relación Tasa fotosintética/Tasa transpira-toria e indica los moles de CO2 fijados respecto a los moles de H2O perdidos por la superficie foliar; y del uso eficiente del agua intrínseco (WUEi), que se halla a partir de la relación entre la Tasa fotosintética y la Conductancia estomática y está rela-cionado con el grado de apertura que deben realizar los estomas para la fijación de dióxido de carbono (entre mayor sea la relación se dice que los estomas necesi-tan un menor grado de apertura para realizar una determinada tasa fotosintética).



La Figura 1.3b muestra que, aunque la tasa fotosintética fue muy cercana entre sí, tuvo mayores valores en Tena, seguido de Granada y Chía. En Tena y Grana-da la tendencia de la PAR (Figura 1.3a) concuerda con la tendencia de la tasa fotosintética, entretanto que en Chía hacia las 13:00 h, cuando se da el pico de radiación en los días de muestreo, la fotosíntesis disminuye indicando una posible fotoinhibición. La fotoinhibición es la inhibición del aparato fotosintético debido a un exceso de radiación que no puede ser aprovechado por la planta. Los valores de fotosíntesis registrados en Tena y Chía en las primeras horas del día concuerdan con lo registrado por Turner et al. (1996).

La comparación con otros estudios es difícil no solo por la ausencia de datos para pasifloras sino porque en la mayor parte de los casos los estudios se han rea-lizado bajo condiciones controladas de temperatura y a una radiación fotosintéti-camente activa alta. La tasa transpiratoria (Figura 1.3c) en Tena es mayor entre las 9:00 y las 13:00 h, tendencia que también está influenciada por la PAR y asociada con valores altos de temperatura y disminución de la humedad relativa hacia estas horas del día. Dicha tasa transpiratoria se relaciona con el potencial hídrico de la hoja debido a mayores pérdidas de agua por la superficie foliar, por tanto, habría menor cantidad de agua en los tejidos foliares (Figura 1.2) y esto a su vez limitaría una mayor apertura estomática para realizar una mayor tasa de fotosíntesis.

Por su parte, en Granada se registró la menor pérdida de agua por la superficie foliar, hecho que concuerda con un mayor uso eficiente del agua. El WUEi fue me-nor en Chía (Figura 1.3d) porque aunque la fotosíntesis es baja en horas de la tarde su tasa transpiratoria no disminuye lo suficiente y tampoco su apertura estomática medida como conductancia estomática.

Las curvas de respuesta de la fotosíntesis a la radiación lumínica indican la res-puesta que tienen las plantas a diferentes niveles de radiación. Por medio de estas se puede hallar la fotosíntesis máxima y a qué valor de PAR lo alcanza, el punto de compensación por luz (Ic) que es el valor de radiación en el cual la tasa fotosintéti-ca es cero equiparándose con la tasa respiratoria (la salida de agua se iguala con la entrada de CO2 a la hoja) y el rendimiento cuántico máximo que indica la canti-dad de moles fijados por cantidad de moles de fotones (luz) absorbida. Las curvas de luz para el presente estudio se realizaron en plántulas (estado vegetativo) y floración (estado reproductivo); el modelo de ajuste y los cálculos de parámetros (Tabla 1.1) se realizaron como lo indicado en Solarte et al. (2010b). Las curvas de luz en estado de plántula (Figura 1.4) y la Tabla 1.1 donde se resumen los parámetros hallados a partir de las curvas de luz, indican que las plántulas en Tena presentaron mayor capacidad fotosintética evidenciada por su tasa fotosintética máxima y su



mayor rendimiento fotosintético, hecho que concuerda con las curvas diarias de fotosíntesis (Figura 1.3b).

Aunque la tasa fotosintética máxima fue menor en Granada (Tabla 1.1), esta se alcanza a un valor de radiación más bajo (PAR de saturación) y el punto de compensación por luz es menor indicando que las plántulas en Granada tienen la capacidad de realizar fotosíntesis a valores más bajos de radiación. Además en Granada la tasa respiratoria es menor, lo que indica una mayor tasa fotosintética neta. En Chía los valores comparados con Tena muestran que el punto de com-pensación por luz es mayor, al igual que la tasa respiratoria y la radiación necesaria para alcanzar la fotosíntesis máxima (Figura 1.4 y Tabla 1.1).

Tabla 1.1. Parámetros hallados a partir del ajuste de las curvas de luz en gulupa en estado de plántula.

Localidad Amáx PAR sat Rd Ic Rendimiento cuántico máximo

Chía 12,99 431,24 1,99 39,007 0,0276

Granada 10,94 253,54 0,64 7,877 0,0292

Tena 15,54 370,44 1,06 13,559 0,0346

amáx= Tasa fotosintética máxima. Par sat= radiación fotosintéticamente activa a la cual se satura el aparato fotosintético. rd=Tasa respiratoria. ic= Punto de compensación por luz. ren-dimiento cuántico máximo= Número de fotones absorbidos requeridos para fijar una mol de dióxido de carbono.

Figura 1.3. intercambio de gases en gulupa en estado de plántula. a) radiación fotosintéti-camente activa (Par) promedio durante los días de muestreo en µmol fotones/m2s;

b) Tasa fotosintética (a) en µmol Co2/m2s; c) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2s; d) uso eficiente del agua intrínseco (Wuei) en µmol Co2/mol H2o.



La fluorescencia de la clorofila indica el estado del aparato del fotosistema II, que es el ensamble proteínico por el cual se da el transporte de electrones para convertir energía lumínica en energía química (ATP). El fotosistema II es muy sensible al estrés, y por eso se considera a la fluorescencia de la clorofila como un indicador del grado de estrés de una planta (Baker, 2008). En la Figura 1.5a se evidencia que el rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema II en las tres localidades pre-senta una disminución y luego aumenta hacia el final del día, lo cual concuerda

Figura 1.4. Curvas de saturación lumínica de la fotosíntesis en gulupa en estado de plán-tula (a vs Par) en a) Chía (r2=0,88); b) Granada (r2=0,99) y c) Tena (r2=0,99). en la parte

inferior de cada gráfica se encuentra la ecuación correspondiente al modelo hiperbólico.



con la tendencia inversa de la radiación fotosintéticamente activa (Figura 1.3a) y corresponde con el comportamiento general de dicha variable (Hernández-Gón-zalez, 2007). A una mayor PAR hay una mayor disminución de ΦPSII, puesto que el rendimiento cuántico indica la cantidad de moléculas de clorofila que pueden ser excitadas de acuerdo con la cantidad de radiación que llega sobre la hoja; enton-ces, a mayor radiación hay un exceso de fotones (luz) mayor que hace que el ren-dimiento disminuya. El hecho de que al final del día se recuperen los valores del ren-dimiento que habían disminuido hacia el mediodía indica la existencia, en las tres localidades, de una fotoinhibición dinámica en la cual en horas de mayor radiación menos moléculas de clorofila son excitadas, y posiblemente parte de la energía re-cibida se reemite como calor, pero una vez disminuida la radiación aumenta el ren-dimiento cuántico fotoquímico. Si aún después de disminuir la radiación en las horas de la tarde y el rendimiento cuántico fotoquímico se mantuviera bajo, se hablaría de ‘fotoinhibición crónica’, ya que el fotosistema II no se recuperaría fácilmente. Al contrario de lo que sucede en ΦPSII, la tasa de transporte de electrones ETR (Figura 1.5b) presenta una tendencia similar a la de la PAR, ya que a medida que aumenta la radiación aumenta la ETR en los tres sitios. La ETR en ausencia de estrés es pro-porcional a la tasa de fijación de carbono (Barker y Adams, 1997); no obstante, es normal que ligeros estreses generados por aumento de temperatura y disminución de la humedad impidan realizar esta relación en condiciones de campo.

El rendimiento cuántico fotoquímico en las plántulas sembradas en Chía y Tena fue similar, pero la tasa de transporte de electrones fue mayor en dos rangos del día en Tena. Por su parte, el rendimiento cuántico fotoquímico fue ligeramente mayor en Granada entre las 11:00 y las 15:00 h, pero en estos mismos rangos la tasa de transporte de electrones fue más baja que en las otras dos localidades. La ETR está limitada por la radiación, por esto, si la radiación es baja durante el día la tasa de transporte de electrones también lo será.

Figura 1.5. Fluorescencia de la clorofila en gulupa en estado de plántula. a) rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema ii (ΦPsii); b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en µmol electrones/m2s.



Teniendo en cuenta todo lo anterior, se puede concluir que a pesar de que el estado hídrico en las plántulas sembradas en Tena fue menor, su valor no indica estrés hídrico. Además, su capacidad fotosintética es alta y la fluorescencia de la clorofila indica un buen estado del fotosistema II. Por esto, en el estado de plántula hubo un mejor desempeño ecofisiológico en Tena. En Granada, a pesar de que se registró una menor tasa fotosintética, el hecho de poder realizar mayor fotosíntesis con menos luz y tener una menor respiración y un mejor estado hídrico indican un mejor desempeño ecofisiológico en estado de plántula con respecto a las plantas localizadas en Chía.

1.2.2. Estado juvenilEl potencial hídrico durante el día fue mayor en Granada, en tanto que en

Tena y Chía fue menor y con tendencia similar (Figura 1.6), indicando que las plantas en Granada tienen mejor estado hídrico, lo cual estaría relacionado con un menor déficit de presión de vapor. A pesar de presentarse mayor déficit de presión de vapor y menor humedad relativa durante el día en Chía, comparado con Tena el potencial hídrico de las plantas en estado juvenil no es menor, lo que puede estar relacionado con la mayor humedad relativa nocturna y la menor temperatura tanto en la noche como a lo largo del día. Las diferencias de po-tencial hídrico en los tres lugares muestran que la gulupa tiene comportamiento anisohídrico, debido a que su contenido hídrico oscila en respuesta a cambios ambientales (Tardieu y Simonneau, 1998). En Tena, comparado con Chía y Gra-nada, el menor potencial hídrico antes del amanecer indica menor capacidad de recuperar mayor cantidad de agua por medio de las raíces, hecho que esta-ría asociado a los valores de déficit de presión de vapor nocturno. Sin embargo, los valores no indican estrés hídrico en ninguna de las localidades, de tal manera que hay efectiva recuperación de agua por las raíces (Maroco et al., 2002; Turner et al., 1996).

Figura 1.6. Potencial hídrico foliar (mPa) durante el día (a) y antes del amanecer (3:00 am) en estado juvenil de plantas de gulupa.



La tasa fotosintética fue similar en Granada y Chía, aunque se observa que hay menor eficiencia en el uso de la radiación en Chía (Figura 1.7c). Adicionalmente, en Chía la fotosíntesis no se corresponde con la tendencia de la PAR (Figura 1.7a); de hecho, en el pico de radiación hay disminución de la fotosíntesis, igual a lo observado en el estado de plántula, indicando una posible fotoinhibición y una respuesta de la planta para evitar la pérdida de agua en horas en las cuales la temperatura, la humedad relativa y la radiación ascienden durante el día.

En Tena la tasa fotosintética concuerda con la muy baja radiación presentada durante los días de muestreo, que no asciende por encima de 500 µmoles fotones/m2s. A pesar de la baja fotosíntesis en Tena (alrededor de 5,5 µmoles CO2/m2s), la tasa de transpiración no es igualmente baja (Figura 1.7b), presentando valores simi-lares al de las plantas en Granada; sin embargo, comparando entre Tena y Grana-da, las plantas de Granada presentan mayor uso eficiente del agua (Figura 1.7d).

En Chía, una mayor radiación a través del día concordó con mayor temperatu-ra y menor humedad relativa, hecho que se traduce en mayor tasa transpiratoria. A pesar de registrarse mayor tasa transpiratoria en horas de mayor radiación, esto no se traduce en un menor potencial hídrico (Figura 1.6 a). Estas tasas son similares en Granada y Tena, pero los potenciales hídricos foliares no, indicando que no solo la transpiración está influyendo en el estado hídrico de la planta, sino que lo pue-den estar haciendo la tasa de recuperación de agua por parte de las raíces y la conducción hidráulica. Davies y Zhang (1991) referencian que los estomas pueden responder a la raíz o al estado hídrico del suelo independientemente de cualquier efecto en el potencia hídrico foliar. El uso eficiente del agua intrínseco es similar en Granada y Chía y más bajo en Tena, evidenciando que en este último la necesi-dad de una apertura estomática para la fijación de CO2 es mayor, lo que estaría relacionado con alta tasa transpiratoria y baja tasa fotosintética (Figura 1.7).

El menor rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema II en Chía (Figura 1.8a) concuerda con una mayor radiación registrada en los días de muestreo (Figu-ra 1.7a). Si bien la radiación en Tena durante el tiempo de muestreo fue menor, su rendimiento cuántico es similar al de Granada, indicando que las plantas de Gra-nada tienen mayor eficiencia en el uso de la luz. A su vez, la tasa de transporte de electrones es similar en Granada y Chía (Figura 1.8b) a pesar de que en este último la radiación fue mayor, indicando que en las plantas de Chía muy probablemente se da lugar a una desviación mayor de electrones a vías diferentes a la fotosíntesis como la reacción de Mehler y el ciclo de las xantofilas. En Tena, acorde con la baja radiación, la tasa de transporte de electrones se mantiene baja durante el día (Figura 1.8 b).



Figura 1.8. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado juvenil. a) rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema ii (ΦPsii);

b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en µmol electrones/m2s.

Teniendo en cuenta lo anterior, en el estado juvenil se dio un mejor desem-peño fisiológico en Granada, hecho demostrado por una alta tasa fotosintética durante el día, un mejor estado hídrico y un buen estado del fotosistema II. Aun así, en Chía y Tena se da un desempeño adecuado, aunque en el primero la radiación fotosintética alta registrada durante el día afectó momentáneamente

Figura 1.7. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado juvenil. a) radiación fotosintética-mente activa (Par) promedio durante los días de muestreo en µmol fotones/m2s;

b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2s; c) Tasa fotosintética (a) en µmol Co2/m2s; d) uso eficiente del agua intrínseco (Wuei) en µmol Co2/mmolH2o.



el fotosistema II, lo cual pudo haber afectado la tasa fotosintética. En Tena, la baja radiación impediría una mayor tasa de transporte de electrones y fijación de carbono; además, su pérdida de agua por los estomas es alta, siendo menos eficientes en el uso del agua.

1.2.3. Estado de floraciónLa tendencia en el estatus hídrico se mantiene en el estado fenológico de flo-

ración de tal manera que las plantas en Granada presentaron un mejor estado hídrico mientras que en Chía y Tena, durante el día, los valores son más bajos y cer-canos entre sí. Antes del amanecer (3:00 am) el potencial hídrico foliar en Granada es mayor, reafirmando su capacidad para recuperar y mantener el agua a nivel foliar, seguido cercanamente de Chía (Figura 1.9). En Tena, aunque el valor de potencial hídrico antes del amanecer (-0,45 MPa) es más bajo comparado con las plantas de las otras localidades, no presentaría estrés hídrico de acuerdo con valo-res reportados para plantas estresadas (Galmés, 2006; Maroco et al., 2002; Turner et al., 1996). Su menor capacidad de recuperación de agua estaría relacionada con el déficit de presión de vapor en las condiciones nocturnas de mayor temperatura y menor humedad relativa (Figura 1.1), que podría indicar que incluso en la noche podría haber pérdida de agua por la superficie foliar, hecho que se ha comproba-do en plantas C3 y C4 (Caird et al., 2007).

Figura 1.9. Potencial hídrico foliar (mPa) en plantas de gulupa en estado fenológico de floración.

a) durante el día; b) antes del amanecer (3:00 am).

La tasa fotosintética fue mayor durante la mayor parte del día en Tena (Figura 1.10a), pese a que la radiación presentada en los días de muestreo no fue la más alta con respecto a las otras dos localidades (Figura 1.10c). En Granada y Chía la tasa fotosintética registró valores similares, hecho que evidencia que para este es-tado la alta radiación registrada en los días de muestreo en Granada no pudo ser aprovechada para realizar una mayor fotosíntesis. Por su parte, la tasa fotosintética relativamente baja en Chía estaría dada por una baja radiación durante los días



de muestreo, demostrando el efecto importante de este factor aun por encima del factor temperatura (Bassow y Bazzas, 1998; Hernández-Gónzalez, 2007). En Chía la baja tasa fotosintética concuerda con la baja tasa de transpiración (Figura 1.10b); mientras tanto, en Tena la mayor tasa fotosintética no generó un aumento consi-derable de la transpiración, hecho que concuerda con valores cercanos de uso eficiente del agua intrínseco en las tres localidades (Figura 1.10d). A pesar de que la tasa transpiratoria influencia el potencial hídrico (Peri et al., 2009) este no sería el factor determinante, ya que aunque la tasa transpiratoria es baja durante el día en Chía, el potencial hídrico disminuye considerablemente indicando la posible participación de factores como potencial hídrico del suelo, arquitectura y longitud de raíces, y conductividad hidráulica.

Figura 1.10. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado fenológico de floración. a) Tasa fotosintética (a) en µmolCo2/m2s; b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2s; c) radiación fotosinté-ticamente activa (Par) durante los días de muestreo en µmol fotones /m2s; d) uso eficiente del agua

intrínseco (Wuei) en µmol Co2/mmol H2o.

Las curvas de saturación lumínica realizadas (Figura 1.11) indican que la mayor tasa fotosintética y rendimiento cuántico, y el menor punto de compensación por luz y tasa respiratoria, se registraron en las plantas crecidas en Tena (Tabla 1.2). La diferencia en el valor de tasa fotosintética máxima entre Tena con respecto a Gra-nada y Chía muestra que pese a que las condiciones nocturnas podrían no favore-cer un estado hídrico óptimo, esto no repercute en el aparato fotosintético, y que con una adecuada radiación el desempeño fotosintético de plantas en floración en Tena sería óptimo. Los valores de los parámetros hallados en Granada y Chía



son similares, siendo ligeramente mayores en Granada (Tabla 1.2; Figura 1.11). En general, comparando los valores de radiación de saturación obtenidos aquí con los de otras enredaderas como el kiwi, son bajos, ya que en kiwi se encuentran por encima de 850 µmoles fotones/m2s (Greer y Halligan, 2001; Gucci et al., 1996).

Figura 1.11. Curvas de saturación lumínica de la fotosíntesis en plantas de gulupa en estado de flora-ción (a vs Par). a) Chía (r2=0,99); b) Granada (r2=0,99); c) Tena (r2=0,99). en la parte inferior de cada

gráfica se encuentra la ecuación correspondiente al modelo hiperbólico.

El rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema II presentó una mayor dis-minución en Tena (Figura 1.12a) a pesar de que la radiación fotosintéticamente activa (Figura 1.10c) fue menor que en Granada, indicando una capacidad me-nor de aprovechamiento de la luz en Tena. El rendimiento cuántico del fotosistema II fue cercano en Chía y Granada (Figura 1.12a). Así mismo, la mayor radiación en



Granada permitió una mayor tasa de transporte de electrones y también, acorde con la radiación, menor ETR en Tena y Chía (Figura 1.10c; Figura 1.12b).

Figura 1.12. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado de floración. a) rendimiento cuán-tico fotoquímico del fotosistema ii (ΦPsii); b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en µmol electrones/m2s.

Por lo tanto, en el estado de floración el mejor desempeño fotosintético basa-do en la tasa de fotosíntesis se observó en Tena, pero en cuanto al estado hídrico y al estado del fotosistema II medido por la fluorescencia de la clorofila las plantas en Granada se comportan mejor.

1.2.4. FructificaciónAl igual que en los estados fenológicos anteriores, en Granada se registraron los

mayores valores de potencial hídrico (Figura 1.13), hecho que refleja un mejor esta-do hídrico en el estado fenológico de fructificación. Tanto plantas en fructificación sembradas en Tena como en Chía alcanzan valores bajos (menores a -1,20 MPa), que se recuperan al finalizar el día en Tena pero no en Chía. Esto se evidencia en el potencial hídrico foliar medido antes del amanecer (Figura 1.13b), ya que –a diferencia de los estados fenológicos anteriores– hay una menor retención hídrica foliar en Chía que en Tena; sin embargo, los datos no indican estrés hídrico severo. Los valores registrados de tasa fotosintética y tasa transpiratoria en Tena fueron ma-yores en los primeros dos rangos de hora del día, hecho que no está relacionado

Tabla 1.2. Parámetros hallados a partir del ajuste de las curvas de luz en estado de Floración.

Localidad A máx PAR sat Rd Ic Rendimiento cuántico máximoChía 9,69 215,46 1,7 22,921 0,026Granada 10,04 236,96 1,83 26,409 0,031Tena 19,95 402,92 1,26 13,581 0,041

amáx= Tasa fotosintética máxima. Par sat= radiación fotosintéticamente activa a la cual se satura el

aparato fotosintético. rd=Tasa respiratoria. ic= Punto de compensación por luz. rendimiento cuántico máximo= Número de fotones absorbidos requeridos para fijar una mol de dióxido de carbono.



directamente con una mayor radiación (Figura 1.14); no obstante, posteriormente en Tena la radiación disminuye considerablemente, y esto se corresponde con una disminución en la fotosíntesis pero no con el descenso en la transpiración, hecho que limita el uso eficiente del agua intrínseco que tuvo menores valores en esta localidad (Figura 1.14c). Las tasas fotosintéticas registradas en Granada y Chía en estado de fructificación fueron similares entre sí, al igual que sus tasas transpiratorias y el uso eficiente del agua intrínseco (Figura 1.14).

Figura 1.14. intercambio de gases en plantas de gulupa en estado de fructificación. a) Tasa fotosinté-tica (a) en µmol Co2/m2s; b) Tasa transpiratoria (e) en mmol H2o/m2; c) radiación fotosintéticamente activa (Par) en µmol fotones /m2s; d) uso eficiente del agua intrínseco (Wuei) en µmol Co2/mmolH2o.

La disminución del rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema II fue ma-yor en Chía (Figura 1.15), pese a que en los días muestreados la radiación no fue alta, indicando la menor capacidad de su aparato fotosintético de capturar luz para la

Figura 1.13. Potencial hídrico foliar (mPa) en plantas de gulupa en estado de fructificación. a) durante el día; b) antes del amanecer (3:00 am).



producción de energía que se va a utilizar en la fotosíntesis. Por su parte, a pesar de las diferencias en radiación entre Tena y Granada en los días de muestreo su ΦPSII es similar, indicando una mayor capacidad de absorción de la luz por parte de las plantas en estado de fructificación en la localidad de Granada (Figura 1.15), ya que en esta se registró la mayor radiación fotosintéticamente activa (Figura 1.14c).

La tasa de transporte de electrones fue menor en Tena aun en las horas donde hubo mayor radiación, indicando la desviación de electrones a vías diferentes de la fotosíntesis. Se destaca la mayor ETR en Granada en los primeros rangos del día y los valores casi constantes en Chía, a pesar de tener una radiación alta en el primer rango (Figura 1.15b). Lo anterior indica un mejor desempeño del fotosistema II en Granada.

Figura 1.15. Fluorescencia de la clorofila en plantas de gulupa en estado de fructificación. a) rendimiento cuántico fotoquímico del fotosistema ii (ΦPsii);

b) Tasa de transporte de electrones (eTr) en µmol electrones/m2s.

En el estado de fructificación se evidencia el efecto de factores como la ra-diación fotosintéticamente activa en el desempeño fotosintético, ya que la baja radiación después de los primeros dos rangos condiciona la baja tasa fotosintética en Tena, que va asociada al poco uso eficiente del agua traducido en una tasa transpiratoria alta. El potencial hídrico se recupera en la noche y el rendimiento cuántico no disminuye considerablemente en el día. Los parámetros fisiológicos evaluados indican que las plantas de gulupa en estado de fructificación y crecidas en Granada están mejor adaptadas a las condiciones ambientales, presentando por lo tanto mayor desempeño ecofisiológico.

A partir de las variables fisiológicas evaluadas en las plantas de gulupa en di-ferentes estados de desarrollo y de los factores ambientales resumidos en la Tabla 1.3, se pueden identificar las condiciones de Granada, que incluyen alta humedad en la noche, alta radiación fotosintéticamente activa, temperaturas promedio dia-rio de 18 °C pero nocturna de 13 ºC, y bajo déficit de presión de vapor como las



idóneas para el desarrollo y producción de frutos de gulupa de calidad para el mercado, seguida por las condiciones de Tena.

Aunque se evidencia que las condiciones de Tena permiten un buen desarrollo de la planta y producción de frutos de gulupa que se encuentran en el rango de tamaño y calidad que exige el mercado, es necesario tener en cuenta que para el manejo del cultivo la baja humedad en la noche, sumada a la poca disminución de la temperatura nocturna, impiden la recuperación hídrica del agua perdida durante el día; además, que la baja radiación fotosintética proveniente de la alta nubosidad en la zona condiciona la tasa fotosintética.

Tabla 1.3. Factores ambientales de importancia para el desarrollo de plantas de gulupa.

Factor ambiental Granada Tena Chía

PAR en horas de máxima radiación

1.000 µmoles de fo-tones/m2s

627 µmoles foto-nes/m2s

710 µmoles foto-nes/m2s

9:00 -13:00 h 8:00 - 10:00 h 9:00 - 12:00 h

Temperatura promedio

Diurna 18 ºC 18 ºC 12 - 13,5 ºC

Nocturna 13 ºC 16 ºC 11,5 - 9 ºC

Humedad Relativa

Diurna 84% 84% 92 - 95%

Nocturna 94% 84% 67%

Déficit de presión de vapor 0,30 kPa 0,35 kPa 0,41 kPa

*los cultivos monitoreados se establecieron en Granada a 2.175 msnm, Tena a 2.078 msnm y Chía a 2.573 msnm. el rango de horas de la Par corresponde a horas donde se dan las máximas tasas de fotosíntesis.

Las condiciones en Chía son las más restrictivas (aunque se obtienen frutos de gulupa de tamaño menor pero con buena calidad organoléptica llamativas para el mercado) debido a su baja temperatura diurna y nocturna (que incluyen heladas en algunas épocas del año); sin embargo, su desempeño ecofisiológico no indicó estrés a lo largo del desarrollo de la planta; únicamente se evidenció un bajo potencial hídrico en el estado de fructificación en correspondencia con el mayor déficit de presión de vapor, hecho que estaría probablemente relacionado con la necesidad hídrica para el llenado de fruto y su maduración. Según esto, se podrían realizar ensa-yos para incrementar su productividad y el tamaño de los frutos optimizando manejo por nutrición y polinización, entre otras labores culturales, debido a que los frutos de Chía muestran buena calidad organoléptica; incluso se podría bajo condiciones de invernadero realizar diferentes labores culturales y simular óptimas condiciones am-bientales como las que se presentan en Granada para el desarrollo del cultivo.

Teniendo en cuenta los resultados, se observa que las mejores condiciones para producción de gulupa están en Granada, seguido de Tena; por tanto, en



localidades que presenten similares condiciones climáticas se producirán frutos con tamaño y peso adecuados para el mercado.

Es de anotar que, adicionalmente, la gulupa requiere de buena oferta hídrica (ni déficit de agua, ni exceso de agua), manejo de fertilización y manejo fitosanita-rio, entre otras labores culturales, para permitir su óptimo desempeño ecofisiológico y la producción de frutos de buena calidad organoléptica y del tamaño requerido para el mercado.

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