Embed Size (px)
Citation preview
Escola Tècnica i Superior
d’Enginyeria Agrària
Treball Pràctic Tutorat
Caracterització de la regeneració de
quercínies arbòries en masses de pinassa
(Pinus nigra Arn.) del Solsonès
Autor: Óscar Santafé Ruiz
Tutor: Dr. José Antonio Bonet Lledos (UdL i CTFC)
Co-tutora: Dra. Carolina Puerta Piñero (CTFC)
Lleida, desembre de 2009
2
Agraïments
Han estat molts els moments en el procés d’elaboració d’aquest projecte en que
no sabia com començar a escriure el què realment volia expressar. Aquest procés
arriba ja a les seves acaballes i en aquest punt em continua passant el mateix, em
costa moltíssim expressar l’immensament agraït que em sento per totes aquelles
persones que han col·laborat per fer possible que, a hores d’ara, pugui presentar el
meu TPT.
A la Carol Puerta, sens dubte aquest projecte no hagués estat possible sense tu.
Per l’ajuda tècnica, però també per donar-me ànims quan no sabia d’on treure’ls. Per
la seva paciència, per ser-hi sempre, per tot.
Al Lluís Coll, per la seva col·laboració en les qüestions de caire forestal que em
van ajudar a donar forma a aquest projecte i per les correccions i indicacions
proposades al llarg del procés.
Al Jose Antonio Bonet, per les seves correccions i indicacions més precises i la
seva disponibilitat a deshores.
Al Lluis Brotons, per donar-me la possibilitat de fer el projecte al CTFC, per
facilitar-me idees per començar a treballar i per presentar-me la Carol i el Lluís Coll.
A la Vero, la Maria, l’Edgar i el Tolo, per acompanyar-me i amenitzar les
caloroses estones de mostreig.
A l’Albert i l’Oleguer pel solucionar-me problemes i ajudar-me en qüestions
informàtiques.
Als meus pares, el Plàcido i l’Anna, per la paciència i l’esforç de tants anys.
3
Índex Resum .............................................. ...........................................................................5
1. Introducció ..................................... .........................................................................6
1.1. Motivació............................................................................................................6
1.2. Antecedents .......................................................................................................7
1.2.1.Regeneració vegetativa, rebrot ....................................................................7
1.2.2. Regeneració sexual.....................................................................................8
1.2.3. Dispersió i predació de les glans............................................................... 11
1.2.4. Altres factors ecològics implicats en l’èxit de la supervivència de les
plàntules ............................................................................................................. 13
2. Objectius ....................................... ........................................................................ 15
3.Materials i mètodes.............................. .................................................................. 16
3.1. Descripció de l’àrea d’estudi ............................................................................ 16
3.1.1. Situació geogràfica.................................................................................... 16
3.1.2. Medi físic................................................................................................... 17
3.1.3. Vegetació .................................................................................................. 18
3.2.Disseny del mostreig i localització de les parcel·les .......................................... 18
3.3. Anàlisi i mesura dels factors ecològics i orogràfics........................................... 21
3.3.1. Nivell de parcel·la...................................................................................... 21
3.3.2. Nivell de transsecte ................................................................................... 21
3.4. Anàlisi i mesura de la regeneració de quercínies ......................................... 22
3.4.1. Diferenciació de peus provinents de llavor i de rebrot. .............................. 23
3.4.3. Determinació de la dispersió ..................................................................... 26
3.5. Tractament i anàlisi de les dades ................................................................. 26
4
4. Resultats i discussió ........................... ................................................................. 28
4.1. Caracterització i localització de les parcel·les .................................................. 28
4.2. Variables mesurades a nivell de transsecte ..................................................... 29
4.3. Caracterització de la regeneració de quercínies en masses de pinassa del
Solsonès ................................................................................................................. 33
4.3.1. Classificació de la regeneració segons espècie, procedència reproductiva,
edat i via de dispersió ......................................................................................... 33
4.3.2. Regeneració de totes les espècies quercínies........................................... 36
4.3.2. Regeneració per espècies......................................................................... 38
4.4. Caracterització de la regeneració total, procedent de llavor i procedent de
dispersió biòtica en relació a variables ecològiques i orogràfiques.......................... 40
4.4.1. Observacions a nivell de parcel·la............................................................. 40
4.4.2. Observacions a nivell de transsecte .......................................................... 46
4.5. Relació entre la regeneració de quercínies i les variables ecològiques en
masses de pinassa del Solsonès (Models generals lineals) .................................... 55
4.5.1. Establiment de models simples (una variable independent) ...................... 55
4.5.2. Establiment de models complexos ............................................................ 58
5. Conclusions ..................................... ..................................................................... 65
6. Bibliografia .................................... ........................................................................ 67
5
Resum
La regeneració de les plantes és un procés molt complex en el qual intervenen
un conjunt de factors i processos intermedis molt extens. En aquest projecte hem
intentat fer una aproximació al coneixement de com es produeix la regeneració natural
d’espècies quercínies arbòries (espècies del gènere Quercus L.) en masses de
pinassa (Pinus nigra Arn.) del Solsonès.
La regeneració d’aquestes espècies es veu condicionada, i així ho han demostrat
moltes autories, per diferents factors o variables ecològiques i ambientals. Aquests,
que poden ser d’origen biòtic o abiòtic, interfereixen sobre el procés de reclutament de
manera positiva o negativa, és a dir, afavorint o limitant.
Per estudiar la forma en què es produeix la regeneració d’aquestes espècies i
identificar alguns dels factors que la condicionen hem realitzat un estudi basat en un
disseny factorial considerant dues variables: l’orientació o exposició (obaga i solana), i
la densitat de quercínies (baixa, mitjana i alta). D’aquest en resulten 6 nivells d’estudi,
per cadascun dels quals s’han realitzat 3 unitats d’estudi (parcel·les), és a dir, 18
parcel·les. En cadascuna d’aquestes s’ha dut a terme el mostreig en 3 transsectes
(unitat de mostreig), en total, doncs, 54 transsectes.
S’han trobat unes taxes de regeneració força altes ( 10,31 ± 1,73 peus de
regenerat/transsecte, de mitjana), encara que aquestes varien, tot i que en poca
mesura, entre els diferents nivells d’estudi. La majoria de la regeneració hem trobat
que prové de llavor. Aquest èxit en la regeneració l’atribuïm a l’excel·lentíssima feina
que realitzen els animals dispersors de glans, principalment el gaig, traslladant
aquestes a llocs segurs i la facilitació degut a l’ombreig que dóna la massa arbòria.
Aquests llocs segurs són aquells on el balanç entre factors afavoridors i limitadors és
positiu en favor dels primers.
6
1. Introducció
1.1. Motivació
En el transcurs de les darreres dècades, els canvis que s’han produït en
l’estructura socioeconòmica en la regió mediterrània han derivat en moltes zones a
una reestructuració del territori (Blondel & Aronson, 1999). Aquests canvis
corresponen, principalment, a l’abandó dels oficis tradicionals d’agricultura i ramaderia
que han comportat, en conseqüència, l’abandó de les terres on es desenvolupaven
aquestes activitats. De forma natural, aquestes antigues terres agrícoles han entrat en
una dinàmica d’ocupació per part de la vegetació de les masses forestals veïnes i
d’aquesta manera ha augmentat la superfície forestal. Bàsicament, aquests espais han
estat colonitzats, donat el seu temperament, per espècies pioneres del gènere Pinus L.
Cal esmentar, així mateix, l’aparició habitual de quercínies en el sotabosc d’aquestes
masses, provinents de masses properes ja existents o bé de peus aïllats.
Actualment, l’augment de la superfície forestal i un seguit de canvis detectats en
les condicions ambientals i climatològiques, fa que el perill d’incendis forestals
d’aquestes zones sigui particularment elevat (Rodrigo et al., 2004). La Catalunya
central és un exemple d’aquesta situació, amb una gran extensió de masses de
pinassa que han patit en els darrers anys grans focs forestals. Experiències prèvies
han mostrat com la restauració de la coberta arbòria d’aquestes masses després de
l’incendi depèn de la composició del sotabosc i, en particular, de la presència de
quercínies en el mateix, degut a la capacitat rebrotadora d’aquestes una vegada
passat el foc (Rodrigo et al., 2004)
Altres espècies de pi com el pi blanc (Pinus halepensis Miller) o el pinastre (P.
pinaster Aiton) tenen una alta capacitat de resiliència passat el foc ja que l’alliberació
de les llavors està molt lligada a aquest tipus de pertorbació. Per altra banda, espècies
com la pinassa (Pinus nigra Arn.) no tenen aquesta capacitat. La regeneració
d’aquesta espècie passat el foc, depèn de l’aportació de llavor dels arbres no cremats
o amb bona part de la copa sense cremar, els quals es troben en petites illes de
vegetació dins l’àrea cremada o als límits d’aquesta. (Ordoñez et al., 2005). Tot i així,
l’èxit de la regeneració no tan sols depèn de l’existència de llavor, ja que la probabilitat
de que les llavors escapin de la predació, i que si ho fan, emergeixin plàntules i
aquestes sobrevisquin, és molt baixa (Horas et al., 2004)
7
Moltes d’aquestes masses dominades per la pinassa, compten amb una certa
presència d’espècies arbòries rebrotadores, en aquest cas espècies quercínies
(espècies del gènere Quercus L.). Passat el foc, els individus d’aquestes espècies tot i
haver sofert greus danys en la part aèria són capaces de regenerar de manera
vegetativa. Per tant, és de vital importància de cara a la regeneració arbòria de les
zones cremades, que les masses afectades per focs tinguin una bona densitat de
quercínies en el seu sotabosc. La motivació principal d’aquest projecte és veure si es
pot trobar aquesta composició en les masses que s’estudien.
1.2. Antecedents
La regeneració de les plantes és un procés dinàmic pel qual nous individus
s’incorporen a la població reproductora a mesura que altres desapareixen com a
resultat de la mortalitat natural (Terradas, 2001). A més a més, la regeneració també
es dóna en espais on l’espècie en concret no hi era present, produint-se d’aquesta
manera processos de colonització.
L’aparició de nous individus pot esdevenir per dos processos biològicament molt
diferenciats, el que anomenarem, estratègies o procedències reproductives: la
regeneració vegetativa (rebrot) i la sexual (mitjançant llavor) (Terradas, 2001). En les
espècies llenyoses, hi ha grups que tenen la capacitat de reproduir-se mitjançant
ambdues estratègies, mentre que altres tan sols es reprodueixen mitjançant una
d’elles (Pulido, 2002).
En el cas de les espècies del gènere Quercus L., el reclutament de nous
individus pot produir-se mitjançant les dues estratègies (Pulido, 2002). La regeneració
vegetativa és una estratègia relacionada bàsicament com a resposta a pertorbacions,
mentre que la regeneració habitual, i sobretot l’emprada per colonitzar nous espais, es
produeix per via sexual (Espelta et al., 1995).
1.2.1.Regeneració vegetativa, rebrot
El rebrot és un dels mecanismes més importants en la regeneració de les plantes
després de pertorbacions, ja siguin d’origen natural o antropogènic. La capacitat
rebrotadora ha estat la pedra angular per forjar el paradigma de la resiliència i la
8
natura autosuccessional de moltes comunitats de regions Mediterrànies. (Espelta et
al., 1999).
Els nous brots neixen de les gemmes, és a dir, teixits meristemàtics, que poden
trobar-se actius o bé “adormits”, els quals es reactiven després d’una pertorbació.
Aquets meristems poden trobar-se en diferents parts de la planta: en rames, tiges, coll
de l’arrel, òrgans especialitzats anomenats, en general, lignotúbers, arrels, rizomes
tubercles i bulbs. (Terradas, 2001). El lignotúber és un òrgan llenyós, anatòmica i
morfològicament diferent de les arrels, tiges o rizomes, productor de gemmes i
reserves de carbohidrats i nutrients. En el punt d’inserció dels cotilèdons ja existeixen
gemmes accessòries a l’axial, que donen lloc a una protuberància dels teixits, i el
càmbium és diferent del de l’arrel i la tija en sentit oposat. Les gemmes queden
protegides per teixits de la mateixa planta, o bé pel sòl quan aquestes es troben al
sistema hipogeu. Aquesta protecció evita que quedin malmeses després d’una
pertorbació. Tot i això, l’èxit de la rebrotada no tan sols depèn del potencial
meristemàtic, sinó també de les reserves acumulades per la pròpia planta (Pascual,
2002). Les reserves de les plantes es destinen entre les diferents funcions bàsiques.
Aquest repartiment es produeix en funció de les necessitats de cada planta en relació
al moment en què es troba i les condicions a les que està sotmesa.
La capacitat rebrotadora de les espècies que s’estudien en aquest projecte ha
estat comprovat per diversos autors (Espelta et al., 1995; Retana et al., 1999). Pascual
(2002) en la seva tesis doctoral en fa un recull i afirma que en el cas de l’alzina ho pot
fer de soca, d’arrel i de tija, mentre que el roure (Quercus subpyrenaica Villar) tan sols
de soca i arrel. Aquesta autoria tesava la capacitat de rebrot de les plàntules
demostrant que aquestes en les quatre espècies estudiades (Quercus coccifera L., Q.
ilex subsp. ballota (Desf.) Sam., Q. pubescens Wild. i Q.suber L.) tenen una elevada
capacitat d’emissió de rebrots, quan s’elimina la biomassa aèria per sobre de la zona
d’inserció dels cotilèdons. Els rebrots s’originen a partir de les gemmes del nus
cotiledonar.
1.2.2. Regeneració sexual
La regeneració per via sexual de les quercínies és un procés complex distribuït
en diverses etapes: floració, fecundació, maduració del fruit, dispersió, germinació,
emergència i establiment de la plàntula. Sobre cadascuna d’aquestes fases actuen un
9
conjunt de factors biòtics i abiòtics que poden comprometre l’èxit reproductiu i, en
conseqüència, la regeneració d’aquestes espècies.
Les espècies del gènere Quercus L. són monoiques, és a dir, que dins un mateix
individu es produeixen flors masculines i femenines, separades espacialment, i amb
freqüència també en el temps. Les flors es produeixen en els brots de creixement
anual produïts de gener a juny. Les masculines són aments de diferents longituds
segons l’espècie i es situen al primer terç basal de l’arbre, mentre que les flors
femenines es disposen solitàries o en raïms axil·lars. En algunes espècies, com el
garric (Quercus coccifera L.), les inflorescències femenines es situen en rames de
l’any anterior (Vázquez, 1998).
La pol·linització es produeix de forma anemòfila, per l’acció del vent. És per això
que l’alliberació del pol·len es fa quan els òvuls ja estan madurs i poden ser fecundats.
Aquestes etapes estan molt condicionades per factors ambientals com la
temperatura, la pluja, la radiació solar i la humitat relativa, les quals poden contribuir al
col·lapse d’una d’aquestes fases i per tant limitar la producció de gla (Vázquez, 1998).
A més de les limitacions ambientals, durant aquesta fase els brots reproductors són
defoliats per erugues de lepidòpters, que redueixen la producció de fruit, bé per
consum de les flors femenines o bé indirectament, al reduir el percentatge de fruits
quallats que es desenvolupen fins la maduresa (Pulido, 2002).
Els òvuls fecundats durant la primavera i finals d’aquesta es desenvolupen al
llarg de l’estiu i començaments de la tardor i donen lloc al fruit, que durant la tardor
acaba de madurar fins que es desprèn de l’arbre.
Les llavors de les espècies del gènere Quercus L., es denominen vulgarment
glans, encara que la terminologia específica les considera fruits en aquenis. La llavor
es troba coberta, parcial o totalment per una estructura lignificada, proveïda
d’esquames amb valor taxonòmic, denominada cúpula, que serveix d’unió entre la
llavor i l’arbre (Vázquez, 1998). En la llavor hi podem distingir les següents parts:
o Embrió: part viva de la llavor, de la que sorgirà la futura plàntula. Dins
d’aquest es poden diferenciar les següents estructures: radícula, part de
l’embrió que formarà l’arrel inicial de la plàntula. És l’estructura que
apareix primer una vegada desenvolupat l’embrió i trencat el pericarpi.
10
Epicòtil, és correspon amb meristem apical de l’embrió i és l’encarregat
de produir les primeres fulles (nomofil·les de la plàntula). Hipocòtil,
estructura sobre la qual es sustenta l’epicòtil i serveix d’unió entre aquest,
els cotilèdons i la radícula. Sobre l’hipocòtil es desenvolupen les
catafil·les que són estructures esquamoses que es consideren les
primeres fulles, encara que en aquest gènere no realitzen funció
fotosintètica.
o Cotilèdons: estructures amb elevat contingut en sucres que rodegen
l’embrió i que poden proporcionar aliment a la futura plàntula.
o Membrana seminal: estructura membranosa situada entre el pericarpi i els
cotilèdons als que s’adhereix rodejant-los; en ocasions es troba separant
els cotilèdons, altres vegades separa diferents llavors: quan dins d’un
mateix pericarpi s’hi troben més d’un embrió amb els seus corresponents
cotilèdons.
o Pericarpi: estructura externa lignificada que protegeix la zona interna de la
llavor. Aïlla parcialment l’embrió de la llum, la temperatura, la pèrdua
d’aigua (dessecació), i a la resta de la llavor de l’atac de rosegadors i
insectes fitòfags.
La mida de la llavor pot condicionar l’èxit de la regeneració, de manera positiva i
negativa (Gómez, 2004). Per una banda les glans més grosses, presenten taxes de
predació predispersiva majors que les petites (Bonal & Muñoz, 2007). La predació
predispersiva correspon principalment a l’atac d’insectes de los gèneres Curculio i
Cidya que fan les postes a les llavors i les larves s’alimenten de la llavor. Les femelles
d’aquests insectes tenen preferència per glans de certa mida que assegurin la
supervivència de les larves. A més les més grans tarden més en madurar i per tant
romanen més temps en l’arbre, augmentant d’’aquesta manera la probabilitat
d’infestació (Espelta et al., 2009). Per altra banda, dintre de les llavors infestades, les
de major mida tenen més possibilitats de germinar ja que la probabilitat d’afectació a
l’embrió és menor degut a que les larves es mengen en primera instància les
substàncies de reserva.
Els boscos de quercínies Mediterranis generalment experimenten importants
pertorbacions ambientals tals com la sequera o el foc i una considerable pressió
d’herbívors sobre les glans i plàntules (Rodà et al., 1999) En aquest escenari, les glans
de major mida tenen un efecte beneficiós sobre la plàntules per quatre raons:
afavoreixen l’emergència i l’establiment de les plàntules en sòls amb baixa fertilitat o
11
altres característiques adverses (Quero et al., 2007); produeixen plàntules més grans
amb arrels més llargues que augmenten les oportunitats de sobreviure a la sequera
estival; possibiliten la rebrotada després de predació herbívora ja que les plàntules
retenen una part important de les reserves inicials de la llavor i faciliten l’establiment de
les plàntules en ambients ombrívols on les glans són freqüentment dispersades per
gaig i rosegadors(Gómez, 2003; Bonal & Muñoz, 2007; Gómez et al., 2008).
Un altre aspecte molt important en el tema de la llavor és la irregularitat en el
temps de la producció, és a dir, el fenomen conegut com anyivoria. Alguns autors
relacionen aquest esdeveniment amb una estratègia de saciat dels predadors de llavor
(Espelta, 2009; Pulido, 2002).
Els estadis de llavor i plàntula són els més vulnerables per moltes espècies de
plantes i els processos que transcorren durant aquests estadis són sens dubte
especialment importants per entendre la regeneració de plantes (Terradas, 2001). Un
conjunt extens de factors ecològics, entre d’altres la sequera, els herbívors o
predadors de llavors, poden limitar la regeneració afectant les llavors i les plantes
(Gómez, 2004). Per altra banda, existeixen interaccions positives amb elements del
medi que promouen i afavoreixen la regeneració. L’èxit de la regeneració està
íntimament relacionat a la probabilitat de trobar els anomenats llocs segurs que
garanteixin unes bones condicions per als diferents processos de reclutament i
presentin una menor incidència dels factors limitants (Quero et al., 2007).
1.2.3. Dispersió i predació de les glans
La dispersió de les llavors té un rol important en la demografia de les plantes, i
per tant, és crucial pel manteniment de la majoria de les poblacions de plantes. A més
a més, és un procés clau que determina la distribució espacial de les llavors i, per tant,
de les subseqüents probabilitats de reclutament del individus (Gómez, 2003).
Les glans es desprenen per gravetat, una vegada han assolit la maduresa, en un
procés que rarament s’allunyen de l’arbre productor, en cas que no existeixi una forta
pendent (Pulido, 2002). És sota les copes dels peus mare on es concentra el major
índex de consum de gla per part dels mamífers predadors (Gómez, 2004; Puerta –
Piñero, 2008). Per tant, l’allunyament de les llavors d’aquests espais a llocs segurs és
de vital importància per la regeneració, ja que com més allunyades es trobin dels
parentals, més oportunitats hi ha de supervivència.
12
Diversos agents biòtics incideixen en aquestes fases demogràfiques, exercint
efectes negatius (predació) i positius (dispersió). Als boscos ibèrics, les espècies
principals de dispersors són els ratolins (Apodemus sylvaticus i Mus spretus) i el gaig
(Garrulus glandarius), i en molt menor mesura l’esquirol roig (Sciurus vulgaris)
(Gómez, 2003; Pulido, 2002; Puerta-Piñero, 2008), els quals acumulen glans durant la
tardor pel seu posterior consum. El paper d’aquests vertebrats és doble, actuant com a
depredadors i com a dispersors. El balanç net final depèn de la capacitat de
relocalitzar les glans amagades (Gómez et al., 2008).
Els ratolins actuen com a dispersors a escala local, és a dir, propers als peus
adults productors, xifrant aquesta distància per part de Muñoz & Bonal (2007) i Gómez
et al. (2008) en uns 1.5 metres de mitjana, afavorint la regeneració dins la pròpia
població de quercínies. Aquests treballs també descriuen un caràcter important, les
llavors que dispersen i amaguen són aquelles de major mida, les quals tenen embrions
més desenvolupats i/o majors reserves, característiques que confereixen a les
plàntules que s’hi desenvolupen més oportunitats de supervivència i desenvolupament.
Tot i així, seguint les mateixes indicacions els seus estudis, així com d’altres autors
(Pons i Pausas, 2007), els rosegadors actuen majoritàriament com a depredadors i
l’èxit en la regeneració de la seva dispersió és certament molt baix.
El gaig, en canvi, realitza una dispersió de les glans a major escala. Les
distàncies de transport van des d’uns pocs metres (menys de 5 metres) fins a diversos
centenars (550 m per Pons i Pausas, 2007) arribant a superar el kilòmetre (Gómez,
2003). En els estudis realitzats en paisatges en mosaic, és a dir, composats per
diferents hàbitats o microhàbitats, demostren una preferència per part del gaig per
enterrar les glans en masses de pi (Gómez, 2003; Pons i Pausas, 2007), dispersant en
ambients amb menor disponibilitat de llum, i per tant amb més humitat i menys
temperatura, augment d’aquesta manera la probabilitat d’emergència i supervivència
de les plàntules (Puerta-Piñero et al. , 2007).
Gómez (2003) troba que no tan sols mostren preferència per les masses de pi
sinó que a més a més ho fan propers als troncs d’aquests. Aquesta disposició espacial
dels amagatalls ha estat contrastada per altres autors i les tres raons principals
proposades per explicar aquest fet són les següents: primerament els ocells utilitzen
aquests microhàbitats com a punts de referència, ja que la majoria de còrvids usen
marques visuals per relocalitzar els seus amagatalls; en segona instància, intenten
13
evadir els llocs oberts per disminuir el risc de ser atacats per rapinyaires i carnívors
mamífers; i per últim, la causa més probable és que disminueix la probabilitat de
predació postdispersiva per alguns mamífers com el porc senglar i rosegadors que
utilitzen aquests microhàbitats amb una intensitat menor per buscar glans.
Quan les plàntules emergeixen a la primavera, el gaig extirpa els cotilèdons per
alimentar els seus polls. Això pot tenir conseqüències negatives per la plàntula si es
produeix abans de 14 dies de la emergència (García-Cebrián et al., 2003).
En conseqüència, la regeneració per via sexual de les quercínies en els boscos
Mediterranis està sotmesa a una gran pressió predadora sobre les glans, les plàntules
i juvenils. Els protagonistes d’aquesta predació són el porc senglar i els ratolins que
exhaureixen en gran mesura la disponibilitat de llavor. Per altra banda, el
desenvolupament de les plàntules i juvenils que han aconseguit emergir i sobreviure a
factors ambientals adversos són reiteradament consumits per un conjunt d’ungulats
que habiten els boscos Mediterranis (Retana et al., 1999).
1.2.4. Altres factors ecològics implicats en l’èxit de la supervivència de les plàntules
En espècies de temperament d’ombra, la importància de llocs segurs no tan sols
es relaciona amb la predació sinó que també amb altres factors biòtics i abiòtics, que
limiten la emergència, supervivència i creixement dels plançons. Apareixen conflictes
entre els diferents estadis del regenerat quan un microhàbitat en particular no és
favorable per l’emergència i l’establiment de plàntules però, aquells que
aconsegueixen establir-s’hi, creixen ràpid. Pel contrari, en altres microhàbitats les
plàntules tenen més probabilitats de sobreviure però troben fortes restriccions per
créixer degudes a limitacions de llum (Marañón, 2004; Pulido, 2002; Puerta-Piñero et
al., 2007).
En els estudis de Puerta-Piñero et al. (2007) amb alzina al sud de la Península
Ibèrica, van trobar que a menor radiació incident majors taxes de supervivència de les
plàntules. Per altra banda, els millors creixements es van trobar amb exposicions
intermèdies de radiació, resultats que coincideixen amb altres autors (Marañon et al.
2004; Maltez-Mouro et al., 2009). Aquestes diferències en els nínxols del regenerat pot
comportar els anomenats colls d’ampolla en la població.
14
Juntament amb les limitacions imposades per la radiació, la disponibilitat d’aigua
és un factor molt determinant en l’emergència i supervivència de plàntules. La
combinació d’aquestes variables comporta que es creïn diferències entre les diferents
exposicions dels vessants. Així ho demostren Retana et al. (1999) en els seus
experiments amb alzines al Montseny on van trobar diferències significades entre la
regeneració en obagues i solanes.
Les taxes més altes de supervivència de plàntules d’alzina en ambients de mitja
o baixa llum s’acorden amb l’alta supervivència trobada en aquestes espècies en
masses tancades i pels patrons descrits per altres espècies rebrotadores
mediterrànies (Espelta, 1995; Retana et al., 1999). S’ha demostrat que un cert grau de
tancament de la coberta arbòria correspon a una moderació de la radiació que pot
alleugerar, o com a mínim no agreujar, l’impacte de la sequera durant l’estiu, i això pot
ser crucial per al reclutament de nous individus (Maltez-Mouro et al., 2009).
En boscos oberts d’ambients mediterranis la presència d’un estrat arbustiu és
una font d’heterogeneïtat afegida de gran importància per la regeneració. Aquestes
àrees concentren el major consum de rosegadors, però aquest efecte sembla
compensar-se per la facilitació que suposa l’ombreig i la protecció davant dels
herbívors (Pulido, 2002; Gómez, 2003; Callaway, 1999). Sota el dosser d’una
cobertura arbòria, la presència d’espècies arbustives del sotabosc pot comportar
problemes de competència (Maltez-Mouro et al., 2009).
En aquest projecte analitzem com es veu condicionada i limitada la regeneració
de les quercínies arbòries presents en les masses estudiades per aquest conjunt de
factors ecològics, topogràfics i ambientals.
15
2. Objectius
El projecte té els següents objectius:
o Caracteritzar la regeneració de quercínies a l’interior de masses de pinassa
(Pinus nigra Arn.) amb diferents densitats d’arbres llavorers adults d’aquestes
espècies.
o Relacionar la presència de regenerat en aquestes àrees amb la dispersió de
llavor per part d’animals dispersors.
o Establir patrons en la regeneració de les quercínies en funció de les variables
ecològiques i orogràfiques mesurades.
16
3.Materials i mètodes
3.1. Descripció de l’àrea d’estudi
3.1.1. Situació geogràfica
L’àrea d’estudi està localitzada a la zona central de la comarca del Solsonès,
formant part dels altiplans de la Depressió Central Catalana (Figura 1). Concretament
el mostreig es va realitzar en masses pertanyents als termes municipals de Lladurs,
Castellar de la Ribera, Pinell del Solsonès, Olius, Solsona i Navès (Figura 2),
exactament el mostreig es troba enquadrat dins l’espai delimitat pels següents punts
de referència geogràfica:
o Nord-Oest: 367.925, 4.655.635
o Sud-Oest: 367.925, 4.648.473,
o Nord-Est: 378.095, 4.655.635,
o Sud-Est: 378.095, 4.648.473
Figura 1. Situació de la comarca del Solsonès respecte Catalunya
17
Figura 2. Situació dels municipis del Solsonès
3.1.2. Medi físic Els termes municipals on s’ha dut a terme l’estudi corresponen a la part de la comarca
anomenada terra baixa (per sota la línia imaginària que travessa el Solsonès unint
Montpol i la Vall d’Ora). En aquesta zona, la major part del territori es troba situat entre
els 600 i els 900 metres d’alçada, assolint la cota màxima a la Torregassa amb 941 m i
la mínima al llit de la Ribera Salada amb uns 480 m. El relleu pren la forma de planells
més o menys trencats i esglaonats, configurant un paisatge força accidentat. Això es
veu accentuat pel fet que tot i que són rares les àrees amb un pendent superior al
35%, tampoc són gaire freqüents els indrets amb pendents inferiors al 10 %.
La litologia de la zona està formada bàsicament per una successió d’estrats
subhoritzontals amb abundància d’argiles, erosionades fàcilment per l’aigua, que
s’alternen amb materials en general més durs com són els gresos i els conglomerats,
ocasionant un relleu trencat. Els sòls estan poc desenvolupats, presentant un únic
horitzó humífer prim i de reacció bàsica, deguda a l’abundant presència de carbonat
càlcic al sòl. En general, però, tot i que l’argila és el component dominant, solen ser
més arenosos que els sòls típics de la Depressió Central Catalana.
El clima de la terra baixa és de tipus mediterrani, modificat per la continentalitat.
Aquest va perdent influència en avançar d’oest a est, des de la conca del Segre cap a
la del Llobregat. La precipitació anual és d’uns 650-700 mm, variant molt d’un any per
l’altre. La seva distribució és típicament mediterrània, concentrada a la primavera i la
18
tardor, sent l’estiu i l’hivern les èpoques seques. La temperatura mitjana del mes més
càlid a Solsona és de 21,7 ºC (juliol), i la del més fred és de 3,8ºC (gener).
3.1.3. Vegetació
La zona on s’ha dut a terme el projecte pertany a l’estatge de vegetació
submediterrani sec, dominat clarament per la pinassa (Pinus nigra Arn.), que presenta
en aquesta comarca les masses més extenses de Catalunya. Barrejats entre les
pinedes apareixen individus aïllats o en petits grups de diferents espècies de
quercínies arbòries. Trobem peus de roure de fulla petita (Quercus faginea Lam.)
encara que també apareixen barrejats alguns peus de roure martinenc (Quercus
pubescens Wild.), tot i que aquest últim acostuma a situar-se en ambients menys
xèrics. La proximitat entre aquestes dues espècies comporta processos d’hibridació i
per tant, es poden trobar individus híbrids d’aquests roures (Quercus subpyrenaica
Villar), segons les dades de l’Inventari Ecològic i Forestal de Catalunya (CREAF,
2004), la majoria de peus de roure de la zona corresponen a aquesta espècie. Amb
menor mesura que els roures, també s’hi troben alzines (Quercus ilex subsp. ballota
(Desf.) Sam.), sobretot situant-se en marges de bosc o en clarianes d’aquests.
Els arbustos que poblen el sotabosc d’aquestes masses són principalment el boix
(Buxus semprevirens L.), els esbarzers (Rubus sp. L.), el corner (Amelanchier ovalis
Medik.), el tortellatge (Viburnum lantana L.), entre d’altres. D’altra banda, garrigues i
brolles de romaní ocupen aquells espais més xèrics i amb condicions més
desfavorables per la resta d’espècies. Per últim, en la composició del sotabosc resulta
important la presència d’herbàcies, sobretot de la família de les gramínies com per
exemple el fenàs de marge (Brachypodium phoenicoides Roem. et Schultes).
3.2.Disseny del mostreig i localització de les parc el·les
El gaig prefereix masses de pi amb una baixa densitat de sotabosc de matollar
per enterrar les glans (Gómez, 2003). Aquest projecte té com un dels seus objectius
avaluar l’efecte de la dispersió de glans per part del gaig i, per tant, s’ha dirigit l’estudi
a parcel·les que s’adhereixin a aquesta condició del sotabosc.
Per obtenir dades que ens ajudin a comprendre la forma amb què regeneren les
quercínies en les masses objecte d’estudi d’aquest projecte, s’ha realitzat un estudi
19
basat en un disseny factorial considerant 2 variables principals. Diferenciarem, però,
unitats d’estudi (parcel·la) i unitats de mostreig (transsectes).
Els factors considerats per l’elecció de les parcel·les (un de composició de la
vegetació i l’altre orogràfic) són aquelles variables que s’han cregut més importants per
explicar la forma amb què es produeix la regeneració de quercínies en les masses
esmentades. Aquests factors escollits són la orientació (exposició) i la densitat de
quercínies adultes. De la combinació factorial (2 x 3) dels valors escollits i designats
per aquestes dues variables en resulten els 6 nivells d’estudi.
En el cas de l’orientació hem restringit l’estudi a exposicions d’obaga i de solana.
Les exposicions d’obaga i de solana corresponen als rangs en graus respecte al nord
magnètic de: 315º a 360º i 0º a 45º per la primera i 135º a 225º per la segona.
Pel que fa a la densitat de quercínies adultes s’han designat tres classes: baixa,
mitjana i alta. Els peus que s’han comptabilitzat són aquells que presenten un DBH
(diàmetre normal, a 1,3 m d’alçada des de la base) superior a 5 cm i una alçada
d’almenys 2 o 3 metres o més, de forma que es pugui assumir amb més seguretat que
tenen capacitat de produir llavor. També s’han comptabilitzat aquelles que, sense
complir aquestes dues condicions, s’ha observat la capacitat reproductora per
presència de glans. Les tres classes de densitat definides corresponen als següents
valors de peus per parcel·la:
Baixa: de 0 a 5 peus/parcel·la
Mitjana: de 6 a 10 peus/parcel·la
Alta: de 11 a 15 peus/parcel·la
Per cadascun dels nivells d’estudi s’han realitzat 3 unitats (parcel·les), el que fa
un total de 18 parcel·les estudiades. Anomenem parcel·la a una superfície circular
aproximada, sobre el terreny, de 15 metres de radi (706,86 m2).
Dins de cada parcel·la s’han situat tres transsectes (unitats de mostreig). Per
tant, tres transsectes per cada unitat d’estudi (18 unitats) fa un total de 54 unitats de
mostreig (transsectes). Aquests corresponen a una superfície rectangular, també
sobre el terreny, de 5 metres de llargada per 2 d’amplada (10 m2). El motiu pel qual
s’han definit unitats d’estudi i de mostreig és degut a la rellevància de la variabilitat
espacial en cadascuna de les variables estudiades.
20
La localització de les 18 parcel·les s’ha fet circulant amb vehicle per camins i
carreteres que discorrien per les diferents masses forestals que s’han inclòs en aquest
estudi, fins situar-se en un vessant amb exposició adient al que hem descrit. Escollit el
vessant, es continuava a peu, endinsant-se en la massa, fins seleccionar una parcel·la
amb sotabosc poc dens d’espècies arbustives i matollar, i amb una densitat de
quercínies adultes que s’inclogués en una de les 3 classes descrites.
Per situar els transsectes dins la parcel·la es va decidir fer-ho el més allunyats
possible entre ells, de manera que els punts d’inici de cadascun d’ells formessin un
triangle equilàter amb centre el mateix que la parcel·la. Per fer-ho s’escollia l’inici del
primer transsecte allà on es trobés almenys un peu de regenerat. A partir d’aquest
punt i del centre es situaven els punts d’inici dels altres dos transsectes.
Trobats els punts d’inici, s’escollia la direcció, respecte al nord, per traçar el llarg
del transsecte. Per delimitar l’ample (2 metres) es mesurava un metre a cada banda de
l’eix que representa el llarg i es marcaven els vèrtexs del rectangle amb quatre
estaques. A més a més, s’unien les estaques amb cintes per facilitar el compteig dels
plançons.
Per evitar confusions derivades de la dispersió per gravetat de les glans, els
transsectes han estat degudament desplaçats evitant que la distància mínima d’aquest
al peu de quercínia adult més proper fos menor d’un metre, o bé que la seva capçada
recobrís el transsecte.
Figura 3. Distribució dels transsectes dins la parcel·la. Ti: cadascun dels transsectes. Ii: punt d’inici del transsecte i.
21
La situació de les parcel·les es pot trobar en el mapa adjuntat als annexos.
3.3. Anàlisi i mesura dels factors ecològics i oro gràfics
S’han escollit un conjunt de factors ecològics d’estructura i composició de la
vegetació, i orogràfics que creiem que poden explicar la manera en què regeneren les
quercínies dins l’àmbit d’estudi que s’ha esmentat. Una part d’aquests s’han mesurat a
nivell de parcel·la i l’altra a nivell de transsecte a efectes de caracterització de les
mateixes i d’obtenció de les variables dependents.
3.3.1. Nivell de parcel·la Les variables mesurades a nivell de parcel·la han estat:
o Localització del centre de parcel·la mitjançant coordenades UTM.
o Orientació (exposició), s’ha pres mesura de l’orientació en graus respecte al
nord per classificar les parcel·les amb exposició d’obaga i de solana.
o Nombre de quercínies adultes, s’han comptabilitzat els roures i/o alzines
productors o possibles productors de glans que es trobaven dins la parcel·la.
S’han obtingut els valors de nombre de quercínies i també d’espècies per
separat. En el cas dels roures, no s’ha diferenciat l’espècie, ja que pels
objectius del projecte no s’ha cregut necessari.
3.3.2. Nivell de transsecte Les variables mesurades a nivell de transsecte han estat:
o Localització del punt d’inici del transsecte mitjançant coordenades UTM.
o Direcció respecte al nord, de la línia traçada per mesurar la longitud (5m) des
del punt d’inici
22
o Pendent, s’ha mesurat amb clisímetre SUUNTO, i s’han pres les dades en
graus i en percentatge; per l’anàlisi de les dades s’han utilitzat els valors en
percentatge.
o Cobertura arbòria, s’ha mesurat el percentatge de cobertura mitjançant
tractament fotogràfic. S’han fet tres fotos per transsecte: la primera a 1,5 m de
l’inici, la segona a 2,5 m (punt central) i la tercera a 3,5 m. Aquestes fotos s’han
tractat amb el programa Photoshop ®, passant-les a blanc i negre, de manera
que el brancatge i fullatge restaven negres i el cel blanc. Mitjançant l’eina
Histograma s’ha trobat el percentatge de píxels negres, el qual correspon a la
cobertura arbòria. De les tres dades obtingudes s’ha realitzat la mitjana
aritmètica.
o Cobertura de matollar, s’ha mesurat a ull i es donen els valors en percentatge
de recobriment del sòl.
o Cobertura d’espècies herbàcies, s’ha mesurat a ull i es donen els valors en
percentatge de recobriment del sòl.
o Distància a la quercínia adulta més propera, s’ha mesurat la distància mínima
del peu més proper al transsecte i s’han classificat segons quatre categories:
1. De 1 a 2 metres
2. De 2 a 5 metres
3. De 5 a 10 metres
4. Més de 10 metres
o Nombre de pins i diàmetre normal (DBH, 1,3 m), s’han comptabilitzat aquells
peus que tenien un DBH igual o major de 7,5 cm; també se’n ha mesurat el
DBH amb cinta diamètrica.
3.4. Anàlisi i mesura de la regeneració de quercíni es
La regeneració de quercínies s’ha analitzat a nivell de transsecte. S’han
comptabilitzat, analitzat i classificat tots els peus de roures i alzines amb una alçada
inferior o igual a 30 cm. Tots els peus trobats s’han classificat per espècie (roure o
alzina) i per la seva procedència reproductiva, és a dir, de llavor o de rebrot. En els
23
casos en què no s’han trobat prous signes que evidenciessin cap de les opcions, pel
que fa a procedència, s’han anotat com de procedència desconeguda. En quan a
l’espècie, els roures s’han inclòs tots en una mateixa categoria, com ja hem comentat
pel compteig dels adults. En aquest cas, a més de no ser un objectiu de l’estudi,
resulta molt difícil distingir espècie en les plàntules, ja que en alguns casos caldrien
anàlisis genètics.
D’aquells peus que procedien de llavor se n’ha avaluat l’edat, classificant-los en
tres grups: plançons de l’any, de més d’un any o desconegut, en el casos que no s’ha
pogut assegurar l’edat.
Per últim de tots aquells plançons que han estat identificats com provinents de
gla i germinats aquest any se’n ha determinat la via de dispersió més probable que
hagi tingut la llavor per arribar al punt on ha germinat i emergit. En aquest cas les
diferents vies que s’han contemplat han estat la biòtica (dispersió animal), abiòtica
(efecte de la gravetat, arrossegament de l’aigua, etc..) i, altra vegada, en els casos en
que a ambdues vies se’ls ha reconegut una probabilitat semblant s’han anotat com a
via de dispersió desconeguda.
3.4.1. Diferenciació de peus provinents de llavor i de rebrot.
Per determinar la procedència de llavor d’un plançó cal trobar en aquest els
cotiledons adherits al coll de l’arrel, restes d’aquests o bé la cicatriu que han deixat en
haver-se desprès. En ocasions s’ha pogut observar el pericarpi de la gla que
embolcalla els cotiledons, és en aquests casos quan es poden observar encara
sencers. Per altra banda també es revisen si es troben les catafil·les i la morfologia de
l’hipocòtil i el coll de l’arrel. S’ha observat que molts peus provinents de llavor
tendeixen a formar un mena de colze en forma de “s” en la part del coll de l’arrel (figura
4 i figura 5), després d’aquest l’arrel s’endinsa verticalment en el sòl. Això és degut a la
posició de la llavor quan germina la plàntula, ja que si es troba horitzontal o inversa es
produeix un cert viratge de la radícula a l’endinsar-se al sòl . Alhora també en alguns
casos s’observa una clara diferenciació de la tija i l’arrel en aquesta zona, en quant a
grossor i aspecte. En alguns casos es pot observar el lignotúber ben format.
24
Figura 4. Morfologia sinuosa de la part superior de l’arrel, deguda a la posició de la gla en l’emergència.
Figura 5. Morfologia sinuosa de la part superior de l’arrel, deguda a la posició de la gla en l’emergència.
Per determinar aquells que provenen de rebrot s’ha analitzat la presència
propera de peus adults o peus d’alçada superior a 30 cm o bé la presència de soques,
juntament amb la direccionalitat de les arrels del regenerat dirigint-se a aquestes. El
port i vigorositat de la tija (figura 6), alhora que la mida i el tacte de les fulles ha servit
en ocasions per ajudar en la determinació que prové de rebrot.
25
Figura 6. Regeneració procedent del rebrot de soca
S’ha observat que molts peus procedents de llavor presentaven el coll de l’arrel i
l’arrel principal molt gruixuts en relació a la mida de la part aèria. En aquests es podien
observar un o diversos munyons de tiges que havien mort per dessecació, predació o
esbrossades en actuacions silvícoles.
3.4.2. Determinació de l’edat dels plançons
Com s’ha comentat, per aquells peus provinents de llavor se n’ha determinat
l’edat diferenciant els que eren de l’any i els que tenien més d’un any. S’han designat
plançons de l'any aquells que tenien presents encara els cotilèdons, embolcallats o no
pel pericarpi, o part d’aquests. A més a més, davant de possibles extirpacions
biòtiques dels cotilèdons (García-Cebrian et al., 2003) s’han utilitzat altres criteris
morfològics com: presència de catafil·les i aspecte de la tija poc lignificada amb un coll
d’arrel poc engruixit, tenint en compte que una tija nova pot ser el rebrot d’una plàntula
d’anys anteriors que ha perdut la part aèria (Pascual, 2002) però llavors es trobarien
en aquesta munyons de les tiges mortes i un coll d’arrel que no correspondria a una
plàntula emergida en aquest període vegetatiu.
Aquest últim criteri és força important ja que la falta dels cotiledons pot ser
deguda a una predació postgerminativa d’aquests, i no a la descomposició d’aquests.
Per altra banda les fulles dels plançons més joves, de l’any, solen tenir una textura
diferent, segurament degut a l’edat de la fulla.
26
3.4.3. Determinació de la dispersió
Aquest aspecte ha estat analitzat en aquells plançons que seguint els criteris de
l’apartat anterior han estat determinats com plançons de l’any. La finalitat d’aquesta
determinació és esbrinar quina importància té la dispersió biòtica, majoritàriament
relacionada al gaig, en la colonització de les masses de pi per part de quercínies.
La distància a fonts de producció de glans (peus madurs), la direcció de la
pendent i les baixades d’aigua han estat els factors de decisió per determinar que un
plançó pogués haver-se dispersat de manera abiòtica o biòtica. La presència de
excessiu sotabosc herbaci o arbustiu pendent amunt del plançó també s’ha utilitzat per
discriminar la dispersió abiòtica.
Per tant, distàncies grans, baixades d’aigua de la font productora que
s’allunyaven del transsecte i alta densitat de sotabosc que actués com a barrera pel
moviment de les glans han estat els criteris per determinar la dispersió biòtica.
3.5. Tractament i anàlisi de les dades S’han obtingut les mitjanes generals de totes les variables mesurades, tant les
ecològiques i orogràfiques com les diferents categories descrites per al regenerat. Amb
aquestes s’han obtingut el nombre de peus de quercínies per hectàrea, tant d’adults
com de regenerat, i de forma global i separat per espècies. En el cas del nombre de
quercínies adultes , tot i haver descrit les 3 classes anteriorment, es presenten les
dades en forma continua ja que d’aquesta manera, en els models generals lineals que
s’han utilitzat per l’anàlisi estadístic s’obtenen resultats amb una major fidelitat.
La localització (mitjançant coordenades UTM), dels punts de centre de parcel·la i
inicis de transsectes, i la direcció dels transsectes s’han mesurat per tal de relocalitzar-
los en cas de voler realitzar altres estudis utilitzant les dades del present, però no
s’han utilitzat com a variables d’anàlisi en aquest.
En l’anàlisi de les dades no s’han utilitzat els valors d’orientació (exposició) i els
de pendent mesurats en graus per la complicació que suposa haver-los de transformar
a radiants a l’hora de realitzar les diferents anàlisis, havent-se considerat com a
27
variables qualitatives. Per realitzar el tractament estadístic, l’orientació s’ha utilitzat en
forma nominal i en el cas de la pendent s’han utilitzat les mesures expressades en
percentatge.
Degut al disseny de mostreig en relació al compteig de peus de pi, no s’han
pogut obtenir dades de densitat de peus de pi (peus/ha) i àrea basimètrica (m2 /ha). De
manera que les dades s’utilitzen en peus/transsecte i superfície dels troncs de pi per
transsecte.
Per veure si es poden establir patrons en la regeneració de quercínies en funció
de les variables ecològiques mesurades, s’han realitzat dos anàlisis en paral·lel. En
aquests, de les diverses variables de regeneració mesurades, tan sols s’han utilitzat
els total de peus de regenerat, el nombre de plançons o plàntules, és a dir, els peus
provinents de llavor, i els plançons procedents de dispersió biòtica.
Per la primera anàlisi s’han designat categories (de mateix rang) de les diferents
variables del medi per obtenir mitjanes de les tres variables de regeneració en cada
categoria. Amb aquest podem identificar petites diferències en la regeneració, que no
es veuen amb la segona anàlisi.
La segona anàlisi consisteix en la construcció de models generals lineals amb
JMP 8.0 (SAS, 2009). S’han realitzat models simples, amb una sola variable
explicatòria o independent, i models complexos amb diverses, de manera que es pugui
veure si existeix dependència entre aquestes i la regeneració i la dispersió.
28
4. Resultats i discussió
4.1. Caracterització i localització de les parcel·l es
El nombre de peus de quercínies adultes/ha que resulten del mostreig varia de 0
a 212,2 peus/ha (Taula 1). Els rangs que corresponen a cadascuna de les classes
descrites són:
Densitat baixa: De 0 a 56,59 peus/ha
Densitat mitjana: De 84,88 a 141,47 peus/ha
Densitat alta: De 155,62 a 212,21 peus/ha
Si comparem amb les dades del IEFC, per masses on la proporció en nombre de
peus arboris de les quercínies és igual o menor al 30 %, trobem que en el cas del
roure (Q. subpyrenacia Villar , que és el més abundant) la mitjana de peus/ha és de
261,87 ± 59,38 i en alzines 169,25 ±93,52. Aquests valors són lleugerament més alts
que el nostres, degut a que els rodals que nosaltres hem estudiat, tenien una proporció
en la densitat arbòria un xic menor.
M’agradaria ressaltar la diferència que s’ha trobat entre el nombre de peus de
roure i el d’alzines. El 88,4 % dels peus comptabilitzats eren roures, mentre que tan
sols el 11,6 % corresponia a peus d’alzina. A més a més, tan sols en dues parcel·les
no hi havia presència de roures, mentre que per alzina són un total de tretze parcel·les
sense cap peu adult. Per altra banda, també voldria ressaltar que s’ha observat que
les alzines no es desenvolupaven dins la massa tancada, sinó que sempre es trobaven
allà on la massa s’obria o també en els llindars d’aquesta. A més a més, la majoria de
peus adults d’alzina s’han trobat en exposicions de solana.
29
Taula 1 Caracterització de les parcel·les en funció de l’orientació (exposició) i la densitat de quercínies adultes.
Coordenades UTM Orientació Quercínies adultes Parcel·la X Y º Exposició Roures Alzines Total
Peus quercínies/ha
1 378043 4652729 340 Obaga 9 0 9 127,32 2 377780 4652259 315 Obaga 13 2 15 212,21 3 374266 4650398 145 Solana 6 0 6 84,88 4 372856 4652764 340 Obaga 0 0 0 0,00 5 368491 4654124 10 Obaga 0 0 0 0,00 6 374687 4650323 210 Solana 8 2 10 141,47 7 382076 4658642 220 Solana 7 7 14 198,06 8 374376 4650512 160 Solana 2 0 2 28,29 9 372906 4650564 210 Solana 8 0 8 113,18
10 372165 4650550 350 Obaga 6 0 6 84,88 11 375237 4650553 20 Obaga 11 0 11 155,62 12 374952 4653649 225 Solana 2 2 4 56,59 13 372584 4649288 220 Solana 12 0 12 169,77 14 371798 4648659 350 Obaga 4 0 4 56,59 15 373743 4651416 180 Solana 4 0 4 56,59 16 377215 4655415 20 Obaga 14 0 14 198,06 17 369571 4652011 340 Obaga 7 0 7 99,03 18 374084 4652928 170 Solana 9 3 12 169,77
4.2. Variables mesurades a nivell de transsecte El mostreig s’ha realitzat en masses amb baixa pendent, un 15,95 ± 2,35 %,
degut essencialment a que una part del territori estudiat correspon a antics terrenys de
cultiu aterrassats, en les interterrasses dels quals s’hi trobaven , en molts casos, els
peus de quercínies adults (Taula 2).
La cobertura arbòria amb una mitjana propera al 50 % (57,29 ± 4,34 % , fa
esperar un bona germinació i establiment de plançons, seguint les indicacions d’altres
autors (Espelta et al., 1995; Retana et al., 1999; Puerta-Piñero et al., 2007). La
cobertura de matollar mitjana resulta baixa, 15,19±6,6 %, la qual cosa era d’esperar
donat el disseny de mostreig que comporta que hagi estat dirigit a zones amb baixa
densitat arbustiva. La cobertura herbàcia amb un valor mitjà de 59,63 ± 9,79 %, resulta
interessant per un ús de pastoreig del territori, cosa que comprometria el
desenvolupament del regenerat. Cal dir, però, que en les masses estudiades no s’han
trobat indicis d’aquest tipus d’explotació (Taula 2).
Degut al disseny de mostreig en relació al compteig de peus de pi, no s’han
pogut obtenir dades de densitat de peus de pi (peus/ha) i àrea basimètrica (m2 /ha), de
30
manera que les dades s’utilitzen en peus/transsecte i superfície dels troncs de pi per
transsecte.
Taula 2. Mitjanes, error estàndard, desviació típica i quartils (primer i tercer) de les variables mesurades a nivell de transsecte.
Cobertura ( % ) Estadístic
Pendent (%) Arbòria Matollar Herbàcia Distància Peus pi
Superfície troncs pi
Mitjana 15,95 57,29 15,19 59,63 2,57 2,13 109,07 Eror Std. 2,35 4,34 6,60 9,79 0,26 0,39 20,82 Desv. Tip. 8,83 16,28 24,74 36,70 0,97 1,47 78,04 Quartil 1 10 51,99 0 20 2 1 46,27 Quartil 3 20 66,91 10 90 3 3 153,59
31
Taula 3. Caracterització dels transsectes en funció de la situació, pendent, cobertura arbòria, de matollar i herbàcia, la distància a la quercínia adulta més propera, el nombre de peus de pi i la superfície dels troncs d’aquests.
Coordenades UTM Pendent Cobertura ( % )
Parcel·la Transsecte X Y Direcció
(º) º % Arbòria Matollar Herbàcia
Distància quercínia
adulta Peus
pi Superfície troncs pi
1 1 378058 4652701 265 8 14 65,92 5 5 2 7 169,56 1 2 378066 4652713 20 15 27 49,31 30 20 1 2 72,04 1 3 378072 4652736 340 17 31 41,38 5 90 3 2 162,46 2 1 377763 4652251 50 10 18 56,78 0 15 2 2 228,44 2 2 377773 4652282 280 9 17 44,18 0 90 1 0 0,00 2 3 377787 4652264 170 15 29 32,88 10 100 1 1 41,85 3 1 374270 4650391 50 3 5 67,58 10 70 3 1 58,77 3 2 374258 4650403 205 1,5 2,5 69,46 10 20 3 4 239,94 3 3 374253 4650387 90 9 16 71,47 10 20 2 4 140,55 4 1 372856 4652784 140 11 19 71,03 30 5 4 4 254,52 4 2 372845 4652780 260 11 19 69,58 5 5 4 4 226,14 4 3 372857 4652766 230 11 19 64,61 0 50 4 1 95,03 5 1 368479 4654140 80 5 9 62,88 0 0 4 2 346,44 5 2 368483 4654124 190 5 9 68,88 5 40 4 1 119,79 5 3 368511 4654142 350 6 11 72,10 5 90 4 1 100,29 6 1 374684 4650314 280 6 10 70,27 0 100 4 3 217,90 6 2 374693 4650305 190 11 20 69,78 50 100 3 1 73,14 6 3 374688 4650330 230 6 10 65,30 15 100 2 2 102,31 7 1 382096 4658658 180 15 27 64,99 5 80 2 4 122,37 7 2 382074 4658644 315 13 22 18,42 80 80 2 1 22,06 7 3 382081 4658664 250 22 40 46,09 100 70 1 1 40,15 8 1 374392 4650509 170 2 3,5 62,32 0 70 3 3 151,40 8 2 374374 4650517 100 2 3,5 74,36 0 100 4 2 216,77 8 3 374401 4650513 300 2 3,5 64,71 0 90 3 2 50,21 9 1 372911 4650544 270 9 16 63,84 0 100 2 5 141,58 9 2 372922 4650545 320 12 19 0,00 50 50 2 0 0,00 9 3 372906 4650564 300 3,6 6 20,86 10 5 3 1 18,86
32
10 1 372173 4650540 280 6 10 62,96 0 60 3 4 183,52 10 2 372155 4650540 60 14 25 64,18 0 30 2 2 47,17 10 3 372160 4650557 260 5 9 65,62 5 30 3 4 187,81 11 1 375236 4650553 200 10 19 55,24 60 60 3 0 0,00 11 2 375237 4650533 170 10 18 28,95 10 80 2 0 0,00 11 3 375232 4650537 300 8,5 15 49,66 80 80 1 3 180,21 12 1 374967 4653636 280 8 14 65,53 0 90 3 1 31,67 12 2 374958 4653630 0 8 14 49,04 60 90 3 2 154,03 12 3 374947 4653649 310 6 11 64,32 0 100 2 1 103,87 13 1 372573 4649274 180 3 5 61,79 0 100 2 4 116,47 13 2 372569 4649270 290 8,5 15 51,15 0 100 2 1 45,96 13 3 372566 4649293 80 8,5 15 6,20 5 100 3 0 0,00 14 1 371789 4648669 60 10 18 68,25 10 20 3 3 64,73 14 2 371792 4648647 340 6 10 61,93 10 70 3 2 140,37 14 3 371798 4648653 10 10 18 66,20 0 0 3 3 222,07 15 1 373786 4651448 190 13 23 70,79 10 10 3 3 45,88 15 2 373768 4651441 240 21 38 66,25 5 100 3 4 92,14 15 3 373773 4651413 90 11 20 58,74 0 100 4 0 0,00 16 1 377210 4655412 70 17 30 65,64 0 5 1 2 54,38 16 2 377226 4655403 60 4 10 65,91 5 10 1 1 92,46 16 3 377227 4655432 340 4 10 63,67 0 20 1 3 99,02 17 1 369577 4652002 270 16 29 67,13 10 10 2 2 22,99 17 2 369590 4652008 200 14 25 56,39 0 40 4 1 102,97 17 3 369569 4652016 300 11 20 68,01 75 70 3 2 140,93 18 1 374080 4652929 90 3 5 49,46 0 90 2 2 152,28 18 2 374097 4652938 200 3 5 54,51 40 90 1 1 86,59 18 3 374082 4652914 140 3 5 57,01 0 100 3 3 109,57
33
4.3. Caracterització de la regeneració de quercínie s en masses de pinassa del Solsonès
4.3.1. Classificació de la regeneració segons espèc ie, procedència reproductiva, edat i via de dispersió
S’han trobat un total de 557 peus de regenerat entre tots els transsectes
mostrejats, dels quals un 13,82 % (77 peus) corresponen a alzines i un 86,18 % (480
peus) són roures (Figura 7).
Recuperant les dades obtingudes de peus adults per parcel·la, trobem que la
proporció de roures i alzines adults en el mostreig coincideix amb la dels peus de
regenerat, amb la qual cosa sembla que els índexs de supervivència i creixement són
molt semblants, és a dir, que la capacitat de prosperar d’ambdues espècies és
semblant, i molt probablement cadascuna d’elles lligada a unes condicions diferents.
En realitat més que condicions diferents, el que podem veure és una restricció de les
condicions per l’alzina, ja que, on trobem alzines adultes també trobem roure, però no
al contrari.
Alzina 14%
Roure86%
Figura 7. Repartició de la regeneració per espècies
Del total de peus analitzats un 70,02 % (390 peus) provenen de llavor, un 10,95
% (61 peus) de rebrot i del restant 19,03 % (106 peus) no se n’ha pogut determinar la
procedència (Figura 8).
No obstant, podem veure que la diferència entre regeneració de llavor i de rebrot
és molt gran. Si comparem amb els estudis de Rodrigo et. al (2004), els resultats són
34
totalment contraris, obtenint una alta regeneració de rebrot enfront d’una nul·la
regeneració de plançons. No obstant, en aquest cas l’estudi es va realitzar en les
masses cremades, és a dir, que parlem d’una resposta de regeneració a una
pertorbació per foc.
En el nostre cas la regeneració no és conseqüència d’una resposta a una
pertorbació, podem dir que, sense l’existència d’un agent pertorbador, la regeneració
es produeix majoritàriament per llavor.
Llavor70%
Rebrot11%
Procedència desconeguda
19%
Figura 8. Repartició de la regeneració per procedència reproductiva.
Dels peus que provenen de llavor, un 41,03 % (160 peus) han germinat i emergit
en el present any (2009), un 57,18 % (223 peus) tenen més d’un any d’edat (plançons
establerts) i d’un 1,79 % (7 peus) no se n’ha pogut determinar l’edat (Figura 9).
Veiem que la diferència proporcional de plançons de l’any respecte dels majors
d’un any no és molt elevada (40/60). Es poden establir diverses hipòtesis que intentin
explicar aquesta semblança, tenint en compte que els plançons amb més d’un any
poden correspondre a diversos períodes vegetatius consecutius.
La regeneració de roures es pot veure limitada per la fecunditat tan sols en anys
dolents però es dispara en anys de gran producció de llavor (Pulido, 2002), fet que
alguns autors relacionen amb una estratègia de saciat dels predadors de gla (Espelta,
2009; Pulido, 2002). Es podria establir una hipòtesi que expliqués aquesta semblança
entre el nombre de plançons d’un any amb el de diversos anys fent coincidir la
35
germinació del present any amb un any de bona producció de gla i favorables
condicions ambientals, mentre que els anteriors tinguessin produccions més baixes i/o
condicions més desfavorables. Tot i que no podem deixar de banda la possibilitat de la
incidència de la mortalitat dels plançons en el primer any de vida, quan de fet són més
vulnerables a l’efecte de les condicions ambientals.
Tot i no haver estat mesurat quantitativament, s’ha realitzat una observació
qualitativa de la presència de regenerat de quercínies major de 30 cm i menor de 1,5
m. El nombre d’individus observat s’aproximaria més al nombre d’individus adults que
als peus de menys de 30 cm. Amb aquestes dades podem veure que el desequilibri
demogràfic ve donat per una altíssima mortalitat de plançons i/o per una incapacitat
molt gran de créixer i prosperar degut a limitacions d’origen ambiental (llum, sequera,
etc.) o biòtiques, com poden ser la predació dels plançons.
De l'any41%
Més d'un any57%
Edat desconeguda
2%
Figura 9. Repartició de la regeneració de llavor per edats.
La gla del 33,13 % dels peus que provenen de llavor (53 peus) han germinat i
emergit en el present any (2009) ha estat dispersada biòticament, la del 16,88 % (27
peus) abiòticament (efecte de la pendent i l’aigua superficial) i la del 50 % dels peus
(80 peus) no se n’ha pogut determinar la via de dispersió més probable (Figura 10).
36
Biòtica33%
Abiòtica17%
Dispersió desconeguda
50%
Figura 10. Repartició de la regeneració de llavor de l’any per tipus de dispersió de la gla.
4.3.2. Regeneració de totes les espècies quercínies Nota: Tot i haver definit la unitat d’estudi de parcel·la, tots els resultats es presenten
en relació al transsecte (unitat de mostreig). Aquesta decisió s’ha pres degut a la
variabilitat espacial que presenten les variables mesurades a aquest nivell, de manera
que resultava poc correcte o aproximat a la realitat la extrapolació a superfícies majors
(parcel·la, hectàrea). Tot i així, de forma puntual i a efectes de poder comparar
resultats amb altres autories, s’ha realitzat l’extrapolació a hectàrees
S’han trobat, de mitjana, 10,31 peus de regenerat/transsecte (Interval de
confiança al 95%: 12,11 – 8,52) el que significa uns 10.300 peus/ha. La mitjana que
correspon a la procedència de llavor és de 7,22 plançons/transsecte ( I.C. 95%: 8,47 –
5,97), mentre que la de plançons provinents de dispersió biòtica és de 0,98
plançons/transsecte·any ( I.C. 95%: 1,42 – 0,54) (Taula 4).
Els valors obtinguts són molt elevats en relació a altres estudis realitzats
(Lookingbill & Zavala, 2001), tot i així, molts autors afirmen que les repoblacions i
masses de pins constitueixen els hàbitats més favorables per la germinació,
emergència i establiment dels plançons de quercínies, alhora que també resulten
ambients de preferència per la deposició de glans que realitza el gaig ( Gómez et al.,
2001; Gómez et al., 2004; Pons & Pausas, 2007; Lookingbill & Zavala, 2001). Podem
parlar doncs d’un extens banc de plançons susceptibles d’enriquir la massa conduint-la
37
a una estructura de massa mixta, o bé de constituir la massa principal en cas de que
es produeixi un succés pertorbador.
Òptimes condicions ambientals per una de les etapes de regeneració, poden
resultar sub-òptimes per una altra etapa, originant d’aquesta manera conflictes
demogràfics en la població (Gómez, 2004). Si comparem les dades que hem obtingut
de regenerat (< 30 cm) amb el nombre d’individus adults presents, trobem una
diferència molt significativa. Com hem vist la major part del regenerat trobat en aquest
estudi prové de llavor. Podem pensar, doncs, que estem davant unes condicions que
afavoreixen la germinació i la supervivència dels plançons en les primeres etapes de
vida, però que condiciona en gran mesura el creixement d’aquests individus per arribar
a adults.
Puerta-Piñero et al (2007) troben que dins les masses de quercínies i en pinedes
la supervivència dels plançons és molt major que en espais oberts, però que alhora
són ambients inadequats per al seu creixement.
S’han creat diferents models de dinàmica de la vegetació que expliquen
l’evolució de les masses. Per nosaltres ens resulta interessant la dinàmica de clarianes
(Terradas, 2001), que raona la necessitat de la disponibilitat de llum del regenerat
perquè es produeixi el creixement dels plançons de manera que arribin a adults i es
completi així el reclutament de nous individus de quercínies. Per tant una obertura del
dosser de copes afavoriria el creixement d’aquests plançons. Hem de tenir en compte
però, que aquesta obertura hauria de contemplar també la pròpia regeneració de pins.
Per tant, caldria veure quina seria la intensificació de la radiació incident que afavoreixi
el desenvolupament del regenerat de quercínies i no promogui el dels pins.
Taula 4 . Mitjanes, error estàndard, desviació típica i quartils dels diferents aspectes de regeneració total (totes les espècies quercínies) que s’han analitzat. Els valors es presenten en peus de regenerat/transsecte
Procedència Edat Dispersió
Estadístic Peus
regenerat Llavor Rebrot Desc. Any Més 1 any Desc. Biòtica Abiòtica Desc.
Mitjana 10,31 7,22 1,13 1,96 2,96 4,13 0,13 0,98 0,50 1,48 Eror Std. 1,73 1,21 0,92 0,67 0,63 1,00 0,09 0,43 0,48 0,57 Desv. Tip. 6,50 4,54 3,45 2,51 2,38 3,75 0,34 1,60 1,79 2,14 Quartil 1 5,25 4,25 0,00 0,00 1,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Quartil 3 15,00 9,00 0,75 3,00 4,00 6,00 0,00 1,00 0,00 2,75
38
4.3.2. Regeneració per espècies
Per poder veure si existeixen diferències entre la regeneració de roures i alzines
s’ha realitzat una descripció estadística per separat. En el cas dels roures la mitjana de
peus de regenerat és de 8,89 peus/transsecte ( I.C. 95%: 10,49 – 7,29), mentre que en
alzines és de 1,43 peus/transsecte ( I.C. 95%: 1,93 – 0,92) (Taula 5 i Taula 6).
Pel que fa a peus procedents de llavor, en roure trobem 6,24 plançons/transsecte
( I.C. 95%: 7,40 – 5,08) i en alzina 0,98 plançons/transsecte ( I.C. 95%: 1,39 – 0,57).
En qüestió de plançons procedents de dispersió biòtica s’han trobat 0,74
plançons/transsecte·any ( I.C. 95%: 1,13 – 0,35) i 0,24 ( I.C. 95%: 0,41 – 0,07) per
roure i alzina respectivament. (Taula 5 i Taula 6).
Podem veure que la regeneració de roures ( Coeficient de variació (CV)= 5,3 %)
es produeix de forma molt més homogènia que en alzina (CV= 127,76). Trobem el
mateix en regeneració provinent de llavor (CV= 67,35 % Vs. CV= 151,24 %) i en
regeneració de dispersió biòtica (CV= 193,00 % Vs. CV= 251,97 %) (Taula 5 i Taula
6).
Tal com s’ha fet amb el nombre de peus adults, compararem les dades
obtingudes amb les del IEFC. En el nostre inventari s’han trobat 8.890 ± 1.550
plàntules/ha de roure en front de les 3880,81 ± 812,69 del IEFC, i per l’alzina 1425,93
± 485,88 plàntules d’alzina en front de 18023,67 ± 12469,56. Com veiem les dades
difereixen molt. Una causa probable és que aquestes mitjanes les hem tret nosaltres
fruit de l’inventari de les diferents parcel·les del IEFC, en moltes de les quals l’apartat
de nombre de plàntules apareix en blanc i no el valor de zero. Si això significa que no
s’ha mesurat aquest paràmetre, podem trobar en aquest fet la diferència entre el
nostre inventari i l’IEFC.
39
Taula 5. Mitjanes, error estàndard, desviació típica i quartils dels diferents aspectes de regeneració de roure que s’han analitzat. Els valors es presenten en peus de regenerat/transsecte.
Procedència Edat Dispersió Estadístic
Peus regenerat Llavor Rebrot Desc. Any Més 1 any Desc. Biòtic Abiòtic Desc.
Mitjana 8,89 6,24 0,93 1,72 2,65 3,46 0,13 0,74 0,50 1,41 Eror Std. 1,55 1,12 0,82 0,64 0,64 0,85 0,09 0,38 0,48 0,57 Desv. Tip. 5,80 4,20 3,08 2,40 2,38 3,20 0,34 1,43 1,79 2,15 Coef. Variació (%) 65,30 67,35 332,46 139,31 89,94 92,28 259,12 193,00 358,49 152,59 Cuartil 1 4,25 3,00 0,00 0,00 0,25 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Cuartil 3 12,00 8,75 0,00 3,00 4,00 5,00 0,00 0,75 0,00 2,00
Taula 6. Mitjanes, error estàndard, desviació típica i quartils dels diferents aspectes de regeneració de roure que s’han analitzat. Els valors es presenten en peus de regenerat/transsecte.
Procedència Edat Dispersió Estadístic
Peus regenerat Llavor Rebrot Desc. Any Més 1 any Desc. Biòtic Abiòtic Desc.
Mitjana 1,43 0,98 0,20 0,24 0,31 0,67 0,00 0,24 0,00 0,07 Eror Std. 0,49 0,40 0,17 0,14 0,17 0,29 - 0,16 - 0,07 Desv. Tip. 1,82 1,48 0,62 0,51 0,63 1,07 0,00 0,61 0,00 0,26 Coef. Variació (%) 127,76 151,24 304,38 210,52 201,12 160,73 - 251,97 - 353,55 Cuartil 1 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Cuartil 3 2,00 1,75 0,00 0,00 0,00 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00
40
4.4. Caracterització de la regeneració total, proce dent de llavor i procedent de dispersió biòtica en relació a variabl es ecològiques i orogràfiques
4.4.1. Observacions a nivell de parcel·la Exposició
S’han trobat, de mitjana, 11,67 peus de regenerat/transsecte (Interval de
confiança al 95 %: 14,42 – 8,91) en les parcel·les d’obaga, mentre que en les de
solana se’n han trobat 8,96 peus/transsecte (I.C. 95 %: 11,32 – 6,61). Pel que fa a
peus que provenen de llavor les dades obtingudes són de 7,78 plançons/transsecte
(I.C. 95 %:9,01 – 6,55) i 6,67 plançons/transsecte (I.C. 95 %:8,92 – 4,41), en obaga i
solana respectivament. Per últim, els valors mitjans de plançons procedents de glans
dispersades biòticament corresponen a 1,41 plançons/transsecte·any (I.C. 95 %: 2,18
– 0,64) en l’obaga i 0,56 plançons/transsecte·any (I.C. 95 %: 0,99 – 0,13) a la solana
(Figura 11).
La regeneració de quercínies es produeix de forma lleugerament més homogènia
en exposicions d’obaga (CV= 59,72 %) que en solana (CV= 66,40 %). La regeneració
procedent de llavor i la de dispersió biòtica també es presenten amb més
homogeneïtat en l’obaga que en solana (CV= 39,92 % Vs. CV= 85,56 % i CV= 138,31
% Vs. CV= 195,45 %) (Figura 11).
L’exposició és un factor que influencia la regeneració d’alzines degut a les
dificultats que causa l’estrès hídric (Retana et al., 1999), en aquests estudis realitzats
en alzinars del Montseny la diferència entre obagues i solanes era força gran ( 5938 ±
1915 Vs 1736 ±; i 18024 ± 7777 Vs. 3409 ± 1116 plançons <50 cm per ha). En el
nostre cas, existeix diferència, però no resulta molt gran, possiblement fruit de la
modificació d’aquestes condicions que confereix la massa principal de pins.
Per altra banda, em sembla interessant comentar que per l’observació
realitzada durant el mostreig, ha resultat més dificultós trobar baixes densitats
d’individus adults de quercínies en exposicions de solana que en obagues, és a dir,
que es trobarien densitats més altes en solanes que en obagues.
41
També veiem que la regeneració lligada a dispersió biòtica és major en l’obaga.
Aquest dada no resultaria significativa per sí mateixa, ja que aquests valors estan
condicionats pel nombre de plançons. Per poder analitzar la influència de l’exposició
en la dispersió biòtica hem tret percentatges dels plançons analitzats en cada cas, i
trobem que en obaga el 39,48 % han sofert dispersió biòtica davant d’ un 23,44 % per
als d’exposició de solana. Tot i així la dispersió tan sols s’ha analitzat en plançons, no
en nombre de glans, de manera que tan sols tenim dades de dispersió lligada a la
germinació i l’emergència. Això significa que podem afirmar que les glans dispersades
biòticament tenen més possibilitat de prosperar en obagues, però en tot cas no es pot
afirmar que el gaig tingui preferència per dispersar en obagues.
La germinació i emergència, així com la supervivència dels plançons, depenen
en gran mesura de la disponibilitat d’aigua (Retana et al., 1999). Si suposem que no hi
ha diferències en nombre de glans respecte a l’exposició, llavors trobem que les
exposicions d’obaga ofereixen un ambient més favorable per la germinació i
emergència, molt probablement degut, entre altres, a una major disponibilitat de
recursos hídrics.
0
2
4
6
8
10
12
14
Obaga Solana
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 11. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable exposició (orientació).
Densitat de quercínies adultes En les parcel·les amb baixa densitat de quercínies s’han trobat 9,17 peus de
regenerat/transsecte (I.C. 95 %: 11,43 – 6,9), en les de mitjana densitat 10,61
peus/transsecte i, per últim, en les d’alta 11,17 peus/transsecte (I.C. 95 %: 15,68 –
42
6,68). Les mitjanes de plançons, procedència de llavor, són: 6,94 plançons/transsecte
(I.C. 95 %: 8,88 – 5,01), 9,17 plançons/transsecte (I.C. 95 %: 11,99 – 6,34) i 5,56
plançons/transsecte (I.C. 95 %: 7,2 – 3,91) en baixa, mitjana i alta densitat
respectivament. Per últim, els plançons procedents de dispersió biòtica en cas són:
1,83 plançons/transsecte·any (I.C. 95 %: 2,87 – 0,79), 1 plançó/transsecte·any (I.C. 95
%: 1,7 – 0,3) i 0,1 plançons/transsecte·any (I.C. 95 %: 0,35 – 0∗) (Figura 12).
Pel que fa a regeneració total trobem una homogeneïtat semblant en baixa i
mitjana densitat ( CV= 49,68 i 51,33 %, respectivament) mentre que en alta es
presenta més heterogènia (CV=80,87 %). En regeneració provinent de llavor
presenten les tres categories una homogeneïtat semblant amb CV al voltant del 60%.
Per altra banda, en la regeneració procedent de dispersió biòtica, en baixa i mitjana
densitat es presenta una variabilitat semblant (CV= 114,19 % i 141,42%), mentre que
en alta densitat trobem una gran heterogeneïtat (CV= 424,26%) (Figura 12).
Podem veure que la regeneració és major on més individus adults trobem, però
la diferència realment no és molt gran, els valors obtinguts són força propers, de
manera que podem dir que existeixen uns bons índexs de regeneració en les diferents
densitats d’individus adults.
Aquest èxit en la regeneració colonitzant, és a dir, en les parcel·les amb baixes
densitats d’individus evidencia la importància del treball que realitzen els agents
dispersius (majoritàriament el gaig). De fet, i com era d’esperar, la dispersió biòtica
manté una relació inversa amb el nombre d’individus adults, hem de tenir en compte
però que aquest resultat té un cert sesgo degut al mètode d’identificació de la
dispersió, en el que la proximitat a exemplars adults hi jugava un fort paper decisiu.
El que resulta interessant d’aquesta gràfica és el nombre de plançons en la
categoria alta. Es podria esperar que a major nombre d’individus productors
s’incrementés el nombre de plançons.
Alguns autors apunten que la major predació de glans es produeix sota els
arbres productors (Gomez, 2004). La predació de glans es presenta com un dels
importants aspectes que limiten la regeneració de quercínies. Amb aquests arguments
∗ El valor inferior de l’interval que correspon estadísticament és -0,12, però ja que biològicament aquest no té sentit s’ha assignat el valor de 0.
43
podem trobar una explicació al baix nombre de plançons en densitat alta respecte a les
altres dues categories.
Tampoc podem deixar de banda el que hem estat comentant pel que fa a la
diferència de necessitats dels plançons, per una banda per germinar i establir-se, i per
l’altra per créixer i desenvolupar-se per arribar a adults.
0
2
4
6
8
10
12
Baixa Mitjana Alta
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 12. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable densitat de quercínies adultes.
Si ens fixem en la relació peus de regenerat i adults discriminant per espècies,
trobem que en el cas dels roures la tendència és quasi la mateixa que la que hem vist
pel total de quercínies, tan sols difereix en una diferència més marcada en el nombre
de peus de regenerat entre la classe mitjana i l’alta.(Figura 13). Aquest fet no hauria
d’estranyar donat que la major part del regenerat i dels individus trobats correspon a
aquest subtipus (espècie) de quercínies.
44
0
2
4
6
8
10
12
14
Baixa Mitjana Alta
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 13. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable densitat de peus adults de roure.
En el cas de l’alzina trobem però una tendència diferent i que sembla interessant
analitzar. No podem deixar de banda el fet que cadascuna de les categories no han
tingut una mateixa intensitat de mostreig, la qual cosa pot condicionar els resultats.
Veiem que la regeneració augmenta de densitat baixa a alta de manera més marcada
que com es produeix en el cas del total de quercínies i que la dispersió biòtica
disminueix (Figura 14).
La dada atípica la trobem en la categoria alta, la qual compta amb les dades dels
transsectes d’una sola parcel·la (Figura 14). Per una banda tenim un nombre molt
elevat d’individus adults (7 peus), que difereix molt de la resta (13 parcel·les amb cap
alzina i 4 amb 2 ó 3 peus), i per l’altra un índex molt baix de regeneració que, a més a
més, procedeix de rebrot. Certament, crec que aquesta diferència demogràfica inversa
al que hem trobat per la resta s’hauria d’atribuir a una sèrie de condicions que limiten
l’establiment i reclutament de nous individus, però que resulta afavoridor per al
desenvolupament d’aquells pocs peus que aconsegueixen establir-s’hi. En aquest cas
sembla interessant remarcar que es tractava d’un clar en la massa de pins (forta
irradiació), en solana i amb pendent elevada.
45
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
Baixa Mitjana Alta
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 14. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable densitat de peus adults d’alzina.
46
4.4.2. Observacions a nivell de transsecte
Cadascuna de les variables mesurades a nivell de transsecte han estat
categoritzades (categories d’igual rang). Per cada categoria s’ha obtingut la mitjana de
peus de regenerat, plançons de llavor i plançons provinents de dispersió biòtica per
transsecte. S’especifiquen el nombre de transsectes que s’inclouen en cada categoria.
Hem de tenir en compte que en aquest les diferents categories no tenen la
mateixa intensitat de mostreig la qual cosa pot condicionar els resultats, sobretot els
valors d’aquelles categories que es troben representades per un baix nombre de
transsectes.
Pendent
En la revisió d’altres estudis relacionats tan sols es menciona la pendent com a
condicionant d’un dels processos que condicionen la regeneració, la dispersió, en
concret la dispersió biòtica. Fortes pendents contribueixen a una major mobilitat de les
glans facilitant el transport per l’acció de la gravetat i en tot cas, amb l’ajuda de les
aigües de pluja.
Com s’ha comentat el nostre estudi s’ha realitzat en zones amb pendents baixos,
per tant la pendent no hauria de presentar-se com un factor limitant. Tot i així, si
observem els resultats obtinguts trobem valors molt pròxims en les diferents categories
descrites, però es pot observar una lleugera disminució en la categoria de pendent
més alta (Figura 15).
A més a més, aquest efecte de la pendent, alhora que pot allunyar les glans d’un
lloc, també contribueix a apropar les dels espais que es troben per sobre, i en tot cas,
en fortes pendents, poden arribar a causar acumulacions en fondalades o zones més
planes dins el mateix vessant.
El que podem observar és una marcada disminució de la regeneració procedent
de dispersió biòtica a mesura que augmenta la pendent, fet que crec que en part es
veu sesgat pel mètode de mostreig i identificació.
47
o Categoria 1: Del 0 al 10 % (19 transsectes)
o Categoria 2: Del 11 al 20 % (23 transsectes)
o Categoria 3: Del 21 al 30 % (9 transsectes)
o Categoria 4: Del 31 al 40 % (3 transsectes)
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2 3 4
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 15. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable pendent.
Cobertura arbòria Com hem estat comentant, molts autors coincideixen en afirmar que la cobertura
arbòria ofereix al sotabosc unes condicions de protecció que resulten molt interessants
per la regeneració en els estadis més vulnerables i amb espècies de temperament
d’ombra i/o mitja ombra. Retana et al. (1999) troben que el llindar entre alta i baixa
supervivència dels plançons es troba en un 36 % de la PAR (radiació fotosintèticament
activa).
Si utilitzem la cobertura arbòria com a mesura de la disponibilitat de llum en el sòl
(donat que els valors de cobertura arbustiva són baixos i, per tant, influeixen poc en la
intercepció de la radiació), podem veure que trobem en les categories 3 i 4 uns valors
semblants a la mitjana general de l’estudi (hem de tenir en compte que entre ambdues
representen aproximadament el 90 % del mostreig). Per contra, en la primera trobem
una molt baixa regeneració, la qual cosa coincideix amb altres autors (Puerta-Piñero et
al., 2007; Marañón, 2004) que troben valors baixos d’emergència i supervivència amb
elevada irradiació. En la segona categoria trobem un resultat molt elevat el qual
resulta estrany (Figura 16).
48
Per altra banda, veiem que els plançons provinents de glans que han sofert
dispersió biòtica es situen en les categories 3 i 4, confirmant la preferència que hem
comentat per dipositar les glans sota els pins.
o Categoria 1: Del 0 al 20 % (3 transsectes)
o Categoria 2: Del 21 al 40 % (3 transsectes)
o Categoria 3: Del 41 al 60 % (14 transsectes)
o Categoria 4: Del 61 al 80 % (34 transsectes)
o Categoria 5: Del 81 al 100 % (0 transsectes)
0
5
10
15
20
25
30
1 2 3 4 5
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 16. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable cobertura arbòria. Cobertura arbustiva i matollar
La presència d’espècies arbustives i matollar comporta efectes positius i negatius
en la regeneració. En zones obertes, sobre tot de climes xèrics, la presència d’aquests
comporta un efecte positiu de facilitació al millorar les condicions d’irradiació i
hídriques; mentre que per altra banda, la seva presència també comporta una reducció
dels recursos disponibles pel regenerat degut a la competència (Pulido, 2002).
En el nostre cas els efectes positius ja els ofereix el dosser arbori, pel que en
aquest cas prenen importància els efectes negatius de competència. Pel que fa a
nombre total de peus de regenerat no sembla existir una relació directa. Per altra
banda, el nombre de plançons si que resulta força depenent de la presència de
matollar mantenint una relació inversa (Figura 17). Els majors índexs de predació de
49
glans per part de rosegadors es produeixen en zones d’arbustos i matollars, on es
troben més protegits davant depredadors (Gómez, 2003).
La dispersió biòtica no sembla estar relacionada amb la presència de matollar, tot
i que havíem suposat una major preferència del gaig per depositar les glans en espais
lliures de matollar. Voldria esmentar que s’ha descrit un comportament en el gaig que
relaciona la utilització de diferents elements del medi, com poden ser roques o, en
aquest cas, arbustos, com a indicadors dels indrets on amaguen les glans per tal de
relocalitzar-les a posteriori (Puerta-Piñero, 2008) transportant diverses glans per viatge
(Pons & Pausas, 2007). En l’observació realitzada durant el projecte vaig contrastar
aquesta informació i vaig trobar que en diversos casos, alguns grups de plançons que
els havia designat en aquesta categoria de dispersió, es trobaven propers a troncs
grans i sobretot arbustos que proporcionen fruits (Viburnum lantana, Crataegus
monogyna), els quals poden servir d’aliment al gaig en temporada.
o Categoria 1: Del 0 al 25 % (43 transsectes)
o Categoria 2: Del 26 al 50 % (3 transsectes)
o Categoria 3: Del 51 al 75 % (4 transsectes)
o Categoria 4: Del 76 al 100 % (4 transsectes)
0
2
4
6
8
10
12
1 2 3 4
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 17. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable cobertura de matollar
50
Cobertura herbàcia
En relació a la cobertura herbàcia sembla que la regeneració no depengui
d’aquesta variable, ja que s’han obtingut valors molt semblants per totes les categories
i perquè no es troba una tendència d’augment o disminució en funció de la variació de
la cobertura herbàcia (Figura 18). Tot i això m’agradaria remarcar que, fruit de
l’observació realitzada, la presència d’herbàcies altes comportava, en molts casos, una
baixa, i inclús nul·la, regeneració.
En canvi, la presència d’herbàcies condiciona la presència de plançons, de
manera que el nombre d’aquests disminueix en augmentar la cobertura del sòl. Això
implica que la presència d’herbàcies limita algun dels estadis que condueixen a
l’aparició de plançons, ja sigui la germinació, l’emergència o l’establiment i
supervivència. De totes formes, tal com ja hem comentat en la presència de matollar,
no es poden obviar els efectes de competència que exerceixen sobre el regenerat.
La regeneració relacionada amb dispersió biòtica no mostra una relació
significativa amb la presència d’herbàcies, ja que trobem 3 categories amb una mitjana
al voltant d’un plançó/transsecte, mentre que en la segona es duplica (categoria en la
que s’han inclòs menys transsectes). Per tant, no es pot establir un patró en funció
d’aquesta variable.
o Categoria 1: Del 0 al 25 % (16 transsectes)
o Categoria 2: Del 26 al 50 % (4 transsectes)
o Categoria 3: Del 51 al 75 % (9 transsectes)
o Categoria 4: Del 76 al 100 % (25 transsectes)
51
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2 3 4
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 18. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable cobertura herbàcia. Distància a la quercínia adulta més propera
Com podem veure, la regeneració total tendeix a disminuir a mesura que
augmenta la distància als peus adults, encara que no s’hi troba una bona relació ja que
la 3a categoria mostra un valor més alt que la segona (Figura 19).
Pel que fa a nombre de plançons, veiem que, com en el cas anterior, tot i no
mostrar una tendència marcada d’augment en funció de l’allunyament dels peus
adults, el que si veiem és que en les dues primeres categories, que correspondria a
una distància de 1 a 5 metres obtenim valors més baixos que en les altres dues, és a
dir, allunyats més de 5 metres dels adults (Figura 19). Una vegada més, podem atribuir
aquesta diferència a les necessitats segons estadis de vida i a una major predació de
glans sota els arbres productors.
Coincidint amb el nombre de plançons, els valors de plançons procedents de
dispersió biòtica també resulten superiors en la 3a i 4a categoria que en les dues
primeres, fet que relacionem amb la predació esmentada (Figura 19). A més a més,
hem de ressaltar que l’allunyament de les glans dels arbres productors, tot i no haver-
ho pogut demostrar en el present estudi, es deu principalment a l’acció dispersiva dels
animals involucrats, principalment el gaig, i com podem veure amb aquestes dades
resulta molt important ja que transporten llavor a llocs segurs on s’obtenen índexs
d’establiment de plançons més alts.
52
o Categoria 1. De 1 a 2 metres (9 transsectes)
o Categoria 2. De 2 a 5 metres (15 transsectes)
o Categoria 3. De 5 a 10 metres (20 transsectes)
o Categoria 4. Més de 10 metres (10 transsectes)
0
2
4
6
8
10
12
14
1 2 3 4
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 19. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable distància a la quercínia adulta més propera. Nombre de peus de pi per transsecte
El total de regenerat no presenta una relació directa amb el nombre de pins, de
fet en aquest cas els valors són realment molt pròxims, variant tan sols de 9,9 a 10,8
peus de regenerat per transsecte (Figura 20).
Per altra banda el nombre de plançons si que mostra una tendència a l’alça amb
l’augment del nombre de pins de la 1a a la 3a categoria, tot i que en la 4a és més baix
que en la tercera (Figura 20). Això recolza les hipòtesis de la protecció que ofereixen
els pins al regenerat de llavor en les primeres etapes de vida.
Com ja hem comentat, el gaig diposita les glans properes a algun element que
l’ajudi a relocalitzar-les, com pot ser un tronc gros i/o isolat i que, a més a més, té
preferència per les masses de pi per situar els seus amagatalls. Podem veure que la
única categoria que mostra una nul·la presència de plançons de glans dispersades
biòticament és la corresponent a cap peu de pi dins el transsecte (Figura 20).
53
o Categoria 1: cap peu ( 6 transsectes)
o Categoria 2: 1 ó 2 peus (29 transsectes)
o Categoria 3: 3 ó 4 peus (17 transsectes)
o Categoria 4: 5 ó 7 ( 2 transsectes)
0
2
4
6
8
10
12
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 20. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable nombre de peus de pi per transsecte. Superfície dels troncs dels pins
Si comparem les dades obtingudes amb les de nombre de pins per transsecte
són quasi bé les mateixes, degut bàsicament a que són dues variables íntimament
relacionades.
Majors superfícies de troncs i nombre de pins suposen en general bones
cobertures i per tant, protecció de la radiació. Degut al nostre mostreig, no implica que
baixes superfícies i densitats comportin el contrari, ja que, tan sols s’ha pres mesura
dels arbres de dins el transsecte, mentre que la cobertura d’un transsecte contempla la
que produeixen les copes dels pins adjacents al transsecte. Tot i això, veiem que
aquesta relació influeix. Per tant, podem observar una major regeneració de plançons
en transsectes amb major superfície de troncs de pins (Figura 21).
54
o Categoria 1. 0 cm2 ( 6 transsectes)
o Categoria 2. De 0 a 100 cm2 (20 transsectes)
o Categoria 3. De 101 a 200 cm2 (20 transsectes)
o Categoria 4. De 201 a 300 cm2 (7 transsectes)
o Categoria 5. De 301 a 400 cm2 (1 transsectes)
0,00
2,00
4,00
6,00
8,00
10,00
12,00
14,00
1 2 3 4 5
Classes
Nº d
e pl
anço
ns p
er tr
anse
cte
Total
Llavor
Biòtic
Figura 21. Mitjanes de regeneració total (total de peus), regeneració procedent de llavor i regeneració procedent de glans dispersades biòticament, en funció de les categories designades per la variable superfície dels troncs dels pins del transsecte.
55
4.5. Relació entre la regeneració de quercínies i l es variables ecològiques en masses de pinassa del Solsonès (Mode ls generals lineals)
4.5.1. Establiment de models simples (una variable independent)
La regeneració i el reclutament de nous individus en espècies llenyoses és un
procés complex que involucra diferents estadis vitals consecutius. Sobre cadascun
d’aquests hi actuen un conjunt de factors biòtics i abiòtics que poden limitar o
condicionar aquesta regeneració (Pulido, 2002; Gómez et al., 2003). El resultat final
contempla l’efecte de tot el conjunt de factors implicats, i resulta difícil analitzar-los per
separat. Tot i així, en un intent d’identificar les principals limitacions que s’estudien en
aquest projecte s’han realitzat els següents models simples.
Per aquests models s’han utilitzant una única variable explicatòria (independent)
per cadascuna de les tres variables de regeneració objecte d’anàlisi (variable
depenent) per tal de veure la relació directa entre la regeneració i les variables
ecològiques i orogràfiques.
Cap dels models realitzats amb variable dependent els peus de regenerat total
(totes les espècies quercínies) resulta significatiu i expliquen un percentatge de la
variància molt baix (cap supera el 5 %), tot i això, la cobertura de matollar, l’orientació
del vessant i la densitat de quercínies són les variables que s’apropen amb major
mesura a la significació (Taula 7).
El disseny del mostreig havia centrat l’atenció en aquestes variables ja que,
seguint les indicacions d’altres estudis realitzats en masses i hàbitats diferents al
nostre, apuntaven la dependència de la regeneració d’aquestes variables, és a dir, que
en funció d’aquestes es trobarien diferències significatives.
56
Taula 7. Resultats del models generals lineals simples (una sola variable independent) amb variable dependent la regeneració total. R2 ajustada: part de la variància explicat pel model.
Var.Independent R2
ajustada Valor t p-valor Orientació 0,02 1,53 0,13 Densitat de quercínies adultes 0,01 1,22 0,23 Pendent (%) 0,02 0 0,99 Cobertura arbòria 0,02 -0,11 0,91 Cobertura matollar 0,04 -1,84 0,07 Cobertura herbàcia 0,01 -0,78 0,44 Distància quercínia 0,03 0,52 0,67 Nombre de pins 0,02 0,26 0,79 Supf. Pins 0,02 0,28 0,78
Utilitzant el nombre de peus que provenen de llavor com a variable dependent
trobem més relació entre les variables independents i la regeneració, a més el models
que resulten significatius expliquen un percentatge major de la variància, però que en
cap cas supera el 15 %. El valor més significatiu correspon a la cobertura de matollar,
seguit de la cobertura herbàcia, el nombre de pins/transsecte i per últim la superfície
dels troncs dels pins. Els altres models, tot i no resultar significatius, s’apropen molt
més a la significació que en cas de la regeneració total, és a dir, que la regeneració de
llavor segueix patrons més concrets en funció de les variables descrites (Taula 8).
Com ja apuntaven les gràfiques de mitjanes que hem estat analitzant, veiem que
la presència de matollar i herbàcies limita l’establiment de plançons, ja sigui perquè
exerceix competència pels recursos, limita la capacitat d’arribar al sòl la llavor o perquè
constitueixen microhàbitats amb major pressió predadora, tant de glans, en matolls els
rosegadors, com de plançons en herbàcies per herbívors.
El fet que la densitat de quercínies adultes i la distància a aquestes no sigui
significativa implica que trobem plançons independentment d’aquestes variables. Per
una banda implica que existeixen en alguns casos factors que impedeixen
l’establiment de plançons propers als individus adults (on més disponibilitat de llavor
existeix) i per altra, que els agents dispersos biòtics realitzen un treball molt important ,
que dóna bons resultats, repartint llavor on no hi pot arribar de manera abiòtica.
Per últim la dependència trobada per nombre de pins i superfície de troncs
suggereix una relació molt favorable de facilitació de les masses tancades de pins per
l’establiment dels plançons. Hem trobat un nombre elevat de plançons amb edat de
57
més d’un any, per tant hem de dir que no tan sols ofereixen protecció per a la
germinació i emergència, sinó que també per la supervivència durant els primers anys,
encara que, en referència a la bibliografia i a la pròpia observació, en condiciona el
creixement i desenvolupament per arribar a adults.
Taula 8. Resultats del models generals lineals simples (una sola variable independent) amb variable dependent la regeneració procedent de llavor. R2 ajustada: part de la variància explicat pel model.
Var.Independent R2
ajustada Valor t p-valor Orientació 0,004 0,79 0,38 Densitat de quercínies adultes 0,03 1,42 0,24 Pendent (%) 0,02 -1,43 0,16 Cobertura arbòria 0,045 1,87 0,07 Cobertura matollar 0,13 -3,01 0,004 Cobertura herbàcia 0,12 -2,62 0,01 Distància quercínia 0,004 0,93 0,43 Nombre de pins 0,08 5,64 0,02 Supf. Troncs pins 0,06 2,08 0,04
En els models realitzats per la regeneració provinent de dispersió biòtica trobem
molta significació en els de densitat de quercínies adultes i distància a la quercínia
més propera. Com ha resultat en plantes provinents de llavor, també en aquest cas
trobem significació per a la superfície dels troncs dels pins i el nombre de
pins/transsecte. (Taula 9)
La tendència d’allunyar les glans de les masses de quercínies (en el nostre cas
dels espais amb més peus adults o peus de fora les masses) a masses de pi ha estat
observat per diversos autors, i presumptament és una estratègia per disminuir el risc
de cleptobiosis intraespecífica i predació secundària (post-dispersió) (Gómez, 2003).
Aquestes indicacions són les trobades en els nostres resultats, on es veu clarament
una dependència de la deposició de les glans en indrets allunyats de peus adults de
quercínies i amb major presència de pins.
58
Taula 9. Resultats del models generals lineals simples (una sola variable independent) amb variable dependent la regeneració procedent de dispersió biòtica. R2 ajustada: part de la variància explicat pel model.
Var.Independent R2
ajustada Valor t p-valor Orientació 0,05 1,99 0,052 Densitat de quercínies adultes 0,23 -3,99 0,0002 Pendent (%) 0,001 1,05 0,31 Cobertura arbòria 0,05 1,9 0,06 Cobertura matollar 0,02 -0,1 0,92 Cobertura herbàcia 0,001 -0,96 0,34 Distància quercínia 0,2 5,38 0,003 Nombre de pins 0,05 2,04 0,049 Supf. troncs pins 0,13 2,97 0,005
4.5.2. Establiment de models complexos Efecte de l’ecosistema
Per veure la importància relativa de cadascuna de les variables independents,
s’han posat totes en una mateix model. També s’ha inclòs la interacció entre el nombre
de pins i la superfície dels troncs d’aquests per ser dues variables que estan
íntimament lligades (Taula 10).
Per la regeneració total, el model ha resultat no significatiu (p-valor= 0,54),
explicant, a més a més, una petita part de la variància (R2=0,02). De totes formes,
trobem significació, tan sols, per la cobertura de matollar. Segueixen en ordre
d’importància l’exposició i la densitat de quercínies adultes. Per contra, la cobertura
arbòria i herbàcia són les variables menys rellevants.
En la regeneració procedent de llavor, el model també resulta no significatiu (p-
valor= 0,095) però explica una part important (R2= 0,14). Altra vegada pren significació
tan sols la cobertura de matollar, però en aquest cas el segueixen en importància la
cobertura herbàcia i la distància a la quercínia més propera. Les variables amb menys
importància són la interacció de peus de pi per la superfície dels seus troncs i la
cobertura arbòria.
En el cas de la regeneració procedent de dispersió biòtica, el model si que
resulta significatiu (p-valor= 0,0061) i a més explica una grana part de la variància
59
(R2=0,3). L’exposició resulta significativa, seguit, sense significació, del nombre de pins
per transsecte i el de quercínies adultes per parcel·la.
Taula 10. Resultats del model general lineal introduint totes les variables independents per les tres variables de regeneració analitzades (total, procedent de llavor i procedent de dispersió biòtica.
Regenerat total Plançons (llavor) Dispersió biòtica Var. Independent G.l. Valor t p-valor Valor t p-valor Valor t p-valor Exposició 1 0,87 0,357 0,11 0,738 4,56 0,039 Peus quercínies/par. 1 0,83 0,368 0,48 0,495 2,37 0,132 Pendent (%) 1 0,18 0,670 0,22 0,640 0,89 0,352 Cobertura arbòria 1 0,00 0,974 0,00 0,955 0,34 0,566 Cobertura matollar 1 4,81 0,034 4,58 0,038 1,58 0,215 Cobertura herbàcia 1 0,00 0,961 3,68 0,062 1,48 0,231 Distància quercínia 3 0,87 0,463 1,13 0,350 1,24 0,306 Nombre de pins 1 0,40 0,533 0,44 0,512 3,62 0,064 Supf. troncs pi 1 0,80 0,377 0,07 0,799 0,01 0,905 Ppi*Spf.pins 1 0,42 0,518 0,00 0,996 0,17 0,678
Com hem comentat anteriorment, qualsevol procés biològic ve determinat per tot
el conjunt de factors ecològics i ambientals que l’envolten. En el nostre cas, el procés
de regeneració es troba condicionat per les variables que estem analitzant i per moltes
altres que no s’han mesurat. La manca d’informació sobre molts altres factors
involucrats en aquest procés no ens permet establir patrons molt precisos, tot i així,
podem establir relacions per comprendre interaccions positives i negatives amb les
variables estudiades que serveixin de marc per instruir actuacions en les masses
treballades de cara a afavorir la presència de quercínies, sobretot de roures.
Els nivells de significació de les variables han disminuït molt en referència als
models simples i variables que mostren dependència en aquests, analitzats a nivell
global perden relació. Deixant de banda la significació, tret del model per la
regeneració total, els altres dos expliquen un percentatge de la variància més elevat.
Hem de recordar que la regeneració total contempla dos processos biològicament molt
diferents (rebrot i reproducció sexual) i que, per tant, poden dependre dels factors
analitzats de maneres molt diferents, fins i tot, contràries.
Com ja indicaven els models simples i també les anàlisis de mitjanes, veiem que
la presència de matollar exerceix un efecte negatiu sobre la regeneració, degut a les
possibles causes que ja s’han comentat.
60
En el cas de la dispersió biòtica es presenta l’exposició com a condicionant. Com
ja hem comentat la mesura de la dispersió està subjecta a l’emergència de les llavors
transportades. Hem de tenir en compte que el gaig acostuma a enterrar les glans, fet
que afavoreix tant la germinació com l’emergència d’aquestes (Gómez, 2004), però en
cas de que no quedin enterrades o que es desenterrin són més vulnerables als factors
ambientals que afecten de manera negativa i que en exposicions de solana són més
intensos.
La resta de variables es presenten en un ordre d’afectació molt semblant que el
que indicaven els models senzills.
Efecte de l’exposició i la densitat de quercínies adultes
Per comprovar el supòsit bàsic que ha condicionat el disseny del mostreig
realitzat, s’ha construït un model introduint les variables d’exposició, el nombre de
quercínies per parcel·la i la interacció entre ambdues (Taula 11).
El model resulta significatiu pel total de regeneració (p-valor= 0,004) i a més a
més, explica una part important de la variància (R2= 0,19), de totes formes tan sols
trobem significació per la interacció de les variables.
Per plançons provinents de llavor el model no resulta significatiu (p-valor=0,38) i,
a més a més, explica una part molt petita de la variància (R2= 0,003), d’igual forma,
tampoc en resulta cap de les variables independents.
El model amb dispersió biòtica resulta significatiu (p-valor=0,0004) i explica gran
part de la variància (R2=0,26). El nombre de quercínies per parcel·la també resulta
significatiu i l’exposició s’aproxima a la significació.
Taula 11. Resultats del model general lineal introduint les variables independents d’exposició (orientació), peus de quercínies adultes per parcel·la i la interacció d’ambdues per les tres variables de regeneració analitzades (total, procedent de llavor i procedent de dispersió biòtica.
Regenerat total Plançons (llavor) Dispersió biòtica Var. Independent G.l. Valor t p-valor Valor t p-valor Valor t p-valor Exposició 1 2,96 0,092 0,62 0,434 3,93 0,053 Peus quercínies/par. 1 0,40 0,530 1,83 0,183 12,60 0,001 P.querc.*Exp. 1 10,08 0,003 1,09 0,302 1,30 0,260
61
El supòsit que trobaríem diferències en els diferents aspectes de regeneració
analitzats entre les diferents categories d’aquestes variables, el confirmen aquests
models tant per la regeneració total com per la dispersió biòtica. Els models indiquen
una dependència d’aquestes variables analitzades en conjunt, sobretot per la
regeneració total on no mostren dependència de manera individual, però si la
interacció d’ambdues, és a dir, que hi ha diferències entre els estrats definits per al
nostre mostreig.
Conèixer aquesta realitat és molt important de cara a programar possibles
actuacions en les masses estudiades amb la finalitat d’afavorir el regenerat de
quercínies per conduir la massa a una estructura de composició d’espècies mixta. Els
factors ambientals (llum, aigua, temperatura,etc) que condicionen el reclutament de
nous individus són més limitants en exposicions de solana. Per tant, aquelles
modificacions de l’estructura actual podrien resultar catastròfiques si no es tenen en
compte aquestes indicacions.
Independentment d’aquestes variables trobem presència de plançons i a més a
més, com hem comentat diverses vegades, valors molt bons de regeneració. Tot i així,
les indicacions que seguíem d’altres autors, que trobaven dependència d’aquestes
variables, no es confirmen en el nostre cas. Trobem però, que el fet és positiu ja que si
es promou el desenvolupament dels plançons es poden obtenir taxes de reclutament
molt altes en tot el territori estudiat les quals aconseguint estructures de massa mixta
de quercínies i pins resultarien molt favorables per l’establiment de manera natural de
masses arbòries en situacions post-incendi.
Aquesta estructura mixta no tan sols afavoriria la regeneració després d’una
pertorbació d’origen natural com és el foc. Resultaria interessant també, en casos de
realitzar tallades de pins excessives i/o mal programades en el temps (sense
disponibilitat de llavor), ja que una fallida de la regeneració d’una de les espècies
podria amortiguar-se amb la regeneració de les altres.
La independència de la presència de plançons al nombre de quercínies i els
valors, presumptament, bons de regeneració en totes les categories de densitat
d’adults, s’explica en part per la dependència de la dispersió a aquesta variable i per
tant, de l’excelentíssima tasca que esta realitzant el gaig distribuint gla per tota la
massa, en especial en zones sense presència de peus adults, contribuint a la
colonització de tot l’espai forestal. Encara que la feina realitzada del gaig resulta en va
62
si no es programen actuacions sobre les masses, principalment de control de llum, que
afavoreixin el desenvolupament dels plançons.
Efecte de la llum o irradiació
La disponibilitat de llum al sòl és un factor que s’ha cregut rellevant en la
regeneració estudiada. Les variables que poden condicionar-la són la cobertura
arbòria i arbustiva, o matollar, i l’exposició, alhora que també la interacció entre elles,
per això s’han introduït aquestes en un mateix model (Taula 12).
El model resulta significatiu per la regeneració total (p-valor=0,003) explicant una
part important de la variància (R2=0,25), de totes formes tan sols la cobertura arbòria
resulta significativa.
En la regeneració de llavor el model ha resultat no significatiu (p-valor=0,12) i a
més no explica molta part de la variància (R2=0,085), però en canvi, la cobertura
arbòria i la interacció d’aquesta amb l’exposició donen significació.
Per la dispersió biòtica el model tampoc resulta significatiu (p-valor=0,22;
R2=0,05), a més a més, cap de les variables independents presenta significació.
Taula 12. Resultats del model general lineal introduint les variables independents cobertura arbòria, cobertura de matollar i exposició (orientació) i les interaccions dos a dos d’aquestes per les tres variables de regeneració analitzades (total, procedent de llavor i procedent de dispersió biòtica.
Regenerat total Plançons (llavor) Dispersió biòtica Var. Independent G. l. Valor t p-valor Valor t p-valor Valor t p-valor Cobertura arbòria 1 7,65 0,008 0,29 0,591 4,49 0,039 Cobertura matollar 1 1,17 0,284 3,61 0,063 0,13 0,723 Exposició 1 2,66 0,110 0,19 0,666 2,66 0,109 Exp.*CobM 1 0,58 0,449 0,01 0,919 0,07 0,791 Exp*CobA 1 10,09 0,003 0,03 0,861 1,39 0,245 CobM*CobA 1 2,39 0,129 0,62 0,436 0,04 0,846
Tot i no obtenir gran dependència de manera individual amb cadascuna de les
variables, l’ajust al model és força bo, explicant, en els cas de la regeneració total, una
quarta part de la variància. La significació del model, implica una dependència de la
quantitat i intensitat de la irradiació.
La significació de la interacció de l’exposició i la cobertura arbòria és un resultat
molt important, ja que indica que els programes d’actuació sobre la vegetació pel
63
control de llum han de contemplar les diferents necessitats de recobriment i protecció
en funció de l’exposició.
La presència de matollar en els altres models es presentava com un dels factors
més influents, en aquest cas limitants de la regeneració. Com a indicador de la
intercepció de la irradiació no resulta important, de manera que pel que hem vist
l’efecte de la presència de matollar deu correspondre a qüestions de competència per
altres recursos, que no la llum, i/o a facilitador de la presència de predadors, en aquest
cas ratolins.
En el cas dels procedents de llavor i la dispersió biòtica, plançons, no es troba
dependència de la disponibilitat de llum i el model explica una part força menor de la
variància que en el total de la regeneració. Aquests resultats es contraposen als
obtinguts per altres autors (Retana et al., 1999; Marañón et al., 2004; Puerta-Piñero et
al., 2007) que troben una forta dependència de la irradiació en l’emergència i
supervivència dels plançons. Hem de pensar que el medi on s’ha treballat és molt
homogeni, la major part del mostreig s’ha realitzat sota unes condicions de llum molt
semblants i potser aquest fet ens condueix al resultat obtingut, mentre que en els
estudis amb els que comparem les diferències són majors.
Efecte de la proximitat dels peus adults
La proximitat a les fonts reproductores, és a dir, a individus adults creiem que pot
ser un factor que condicioni la regeneració. S’ha realitzat un model amb les variables
peus de quercínies per parcel·la, distància a la quercínia més propera i la interacció
d’ambdues (Taula 13).
El model no resulta significatiu per a la regeneració total de quercínies (p-
valor=0,06; R2=0,13), però en canvi tant els peus de quercínies com la interacció de
variables resulten significatives dins el model.
Per peus procedents de llavor el model tampoc és significatiu (p-valor=0,13;
R2=0,086) i l’única variable que resulta significativa és la interacció.
Per plançons procedents de dispersió biòtica, el model resulta força significatiu
(p-valor=0,007; R2=0,23), però en aquest cas cap de les variables dóna significació.
64
Taula 13. Resultats del model general lineal introduint les variables peus de quercínies adultes per parcel·la, la distància del transsecte a la quercínia adulta més propera i la interacció d’ambdues per les tres variables de regeneració analitzades (total, procedent de llavor i procedent de dispersió biòtica.
Regenerat total Plançons (llavor) Dispersió biòtica Var. Independent G.l. Valor t p-valor Valor t p-valor Valor t p-valor Peus quercínies/par. 1 7,49 0,009 0,87 0,356 2,72 0,106 Distància quercínia 3 2,68 0,058 1,80 0,161 1,82 0,158 Dt*P.querc. 3 4,06 0,012 2,93 0,043 0,93 0,435
El resultat complet dels models coincideix amb els dos models anteriors explicant
una part acceptable de la variància en regeneració total i en dispersió biòtica, encara
que tan sols dóna significació per la segona, però per al nombre de plançons passa el
contrari i per tan, no existeix dependència de la distribució de les quercínies.
Realment no canvia res del que hem estat veient amb els models anteriors. La
regeneració total depenent mentre que la de llavor no. Recordem que la regeneració
de llavor està inclosa dins la total, però aquesta última també contempla el rebrot, el
qual si hagués estat analitzat veuríem com dependria en gran mesura del paràmetre
estudiat amb aquest model. A més a més, la regeneració total també contempla un
percentatge de peus de regenerat que no s’ha pogut determinar la procedència
reproductiva, i analitzant les dades hem trobat que el percentatge de desconeguts és
major on més densitat d’adults trobem i, sobretot, com més a prop d’un dels peus es
trobi el transsecte.
Tot i que la dispersió biòtica no resulta dependent de les variables de forma
individual en aquest model, ja hem vist que en altres models si mostrava dependència.
A més, que el model no resulti dependent per la regeneració de llavor, implica que, per
una banda, trobem plançons indiferentment de la proximitat als peus reproductor i, per
altra, que això es degut a la dispersió biòtica que, principalment, atribuïm al gaig.
65
5. Conclusions
Les masses de pinassa estudiades presenten uns valors molt alts de regeneració
de quercínies, la major part de la qual prové de llavor i correspon a espècies de roure
(Quercus faginea L. , Q. pubescens Wild. o Q. subpyrenaica Villar). Trobem, per tant,
un extens banc de plançons i plàntules amb capacitat, si canvien les condicions
actuals, de desenvolupar-se i créixer per arribar a adults, concloent així el reclutament
de nous individus i conduint la massa cap a una nova estructura de composició
d’espècies, on les quercínies, en aquest cas els roures, mostrin un percentatge més
elevat en la densitat de peus arboris.
L’anàlisi estadístic no mostra clares relacions de la regeneració amb les variables
del medi estudiades, ja que la dependència de les primeres sobre les segones es
mostra diferent en funció dels models realitzats. Això pot ser degut a una falta
d’informació sobre altres variables no mesurades que resultarien interessants per
estudiar els paràmetres ecològics i ambientals que hem analitzat.
La presència de peus adults de quercínies afavoreix la presència de regenerat
total, però en canvi la regeneració procedent de llavor (plàntules o plançons) es
presenta de manera independent a aquest. La causa podria estar relacionada a la
importància i l’èxit de la regeneració relacionada amb la dispersió biòtica que realitza el
gaig.
Els vessants d’obaga presenten un major nombre de peus de regenerat; encara
que, en el cas dels procedents de llavors i les plàntules relacionades amb la dispersió
biòtica no es troben, estadísticament, diferències significatives entre l’obaga i la
solana. Aquest fet podria estar relacionat amb la modificació de les condicions
ambientals (llum, temperatura, disponibilitat hídrica) que es produeix dins la massa.
La presència d’espècies arbustives i matollar condiciona de manera negativa la
presència de regenerat independentment de la procedència reproductiva d’aquest. Les
causes més probables són la competència interespecífica pels recursos i la major
incidència de la predació post-dispersiva de glans.
La gran diferència demogràfica en la població de quercínies, juntament amb la
poca presència observada de juvenils amb alçades majors de mig metre indica la poca
66
capacitat per créixer en aquests ambients, la qual cosa podria ser deguda a la poca
disponibilitat de llum.
Si es pretén afavorir el desenvolupament del regenerat per incrementar la
presència de quercínies en aquestes masses cal obrir progressivament el dosser
arbori mitjançant aclarides i tallades, juntament amb desbrossades que eliminin l’estrat
arbustiu. Aquestes aclarides han de contemplar la possibilitat que es produeixi una
regeneració de la pinassa la qual exerciria una forta competència sobre les quercínies.
67
6. Bibliografia
Blondel, J., & Aronson, J. (1999). Biology and wildlife of the mediterranean region.
Oxford University Press, Oxford.
Bonal, R., Munoz, A., & Diaz, M. (2007). Satiation of predispersal seed predators: The
importance of considering both plant and seed levels. Evolutionary Ecology, 21(3),
367-380. doi:10.1007/s10682-006-9107-y
Callaway, R. M., & Davis, F. W. (1998). Recruitment of Quercus agrifolia in central
California: The importance of shrub-dominated patches. Journal of Vegetation
Science, 9(5), 647-656.
Espelta, J. M., Cortes, P., Molowny-Horas, R., & Retana, J. (2009). Acorn crop size
and pre-dispersal predation determine inter-specific differences in the recruitment
of co-occurring oaks. Oecologia, 161(3), 559-568. doi:10.1007/s00442-009-1394-x
Espelta, J. M., Riba, M., & Retana, J. (1995). Patterns of seedling recruitment in west-
mediterranean Quercus ilex forests influenced by canopy development. Journal of
Vegetation Science, 6(4), 465-472.
Espelta, J.M., Sabaté, S., Retana, J. (1999). En: Rodà, F., Retana,J., Gracia, C.A.,
Bellot, J. (1999).Ecology of Mediterranean Evergreen Oak Forests. Chapter 5.
“Resprouting Dynamics” Universitat d’Alacant. Departament d’Ecologia. Editorial
Springer.
Garcia-Cebrian, F., Esteso-Martinez, J., & Gil-Pelegrin, E. (2003). Influence of
cotyledon removal on early seedling growth in Quercus robur L. Annals of Forest
Science, 60(1), 69-73. doi:10.1051/forest:2002075
Gómez, J. M. (2003). Spatial patterns in long-distance dispersal of Quercus ilex acorns
by jays in a heterogeneous landscape. Ecography, 26(5), 573-584.
doi:10.1034/j.1600-0587.2003.03586.x
Gómez, J. M. (2004). Importance of microhabitat and acorn burial on Quercus ilex early
recruitment: Non-additive effects on multiple demographic processes. Plant
Ecology, 172(2), 287-297.
68
Gómez, J. M., Garcia, D., & Zamora, R. (2003). Impact of vertebrate acorn- and
seedling-predators on a mediterranean Quercus pyrenaica forest. Forest Ecology
and Management, 180(1/3), 125-134. doi:10.1016/S0378-1127(02)00608-4
Gómez, J. M., & Hodar, J. A. (2008). Wild boars (Sus scrofa) affect the recruitment rate
and spatial distribution of holm oak (Quercus ilex). Forest Ecology and
Management, 256(6), 1384-1389. doi:10.1016/j.foreco.2008.06.045
Gómez, J. M., Hodar, J. A., & Zamora, R. (2001). Natural recolonization of
allochthonous pine plantations by holm oaks (quercus ilex) in the sierra nevada
(SE spain). Proceedings International Conference Forest Research: A Challenge
for an Integrated European Approach, Thessaloniki, Greece, 27 August-1
September 2001, Volume I; Proceedings International Conference Forest
Research: A Challenge for an Integrated European Approach, Thessaloniki,
Greece, 27 August-1 September 2001, Volume I . 421-426.
Habrouk, A., Retana, J., & Espelta, J. M. (1999). Role of heat tolerance and cone
protection of seeds in the response of three pine species to wildfires. Plant
Ecology, 145(1), 91-99.
Horas, R. M., García, J. L. O., & Alumbreros, J. R. (2004) Modelo de reclutamiento de
Pinus nigra desde márgenes no quemados en zonas afectadas por grandes
incendios. Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencia Forestal. 18: 91-95
«Actas de la Reunión de Modelización Forestal.
Inventari Ecològic i Forestal de Catalunya (2004). Centre de Recerca Ecològica i
Aplicacions Forestals (CREAF). Universitat Autònoma de Barcelona.
Lookingbill, T., & Zavala, M. (2000). Spatial pattern of Quercus ilex and Quercus
pubescens recruitment in Pinus halepensis dominated woodlands. Journal of
Vegetation Science, , 607-612.
Maltez-Mouro, S., García, L. V., & Freitas, H. (2009). Influence of forest structure and
environmental variables on recruit survival and performance of two mediterranean
tree species (Quercus faginea L. and Q. suber lam.). European Journal of Forest
Research, 128(1), 27-36.
69
Ordóñez, J. L., Retana, J., & Espelta, J. M. (2005). Effects of tree size, crown damage,
and tree location on post-fire survival and cone production of Pinus nigra trees.
Forest Ecology and Management, 206(1-3), 109-117.
Pascual, Gemma (2002). Anàlisi de la capacitat de regeneració en estadis inicials del
desenvolupament en diverses espècies mediterrànies del gènere Quercus. Tesis
doctoral. Universitat de Girona. Departament de Ciències Ambientals.
Pons, J., & Pausas, J. G. (2007). A corn dispersal estimated by radio-tracking.
Oecologia, 153(4), 903-911.
Puerta-Pinero, C., Gomez, J. M., & Valladares, F. (2007). Irradiance and oak seedling
survival and growth in a heterogeneous environment. Forest Ecology and
Management, 242(2/3), 462-469.
Puerta-Piñero, Carolina (2008). Ecología de la regeneración de Quercus ilex a escala
de paisaje: importancia de los dispersores y/o depredadores de semilla para el
reclutamiento. Tesis doctoral. Universidad de Granada. Departamento de ecología
Pulido, F. J. (2002). Plant reproductive biology and conservation: The case of
temperate and subtropical oak forest regeneration. [Biología reproductiva y
conservación: el caso de la regeneración de bosques templados y subtropicales
de robles (Quercus spp.).] Revista Chilena De Historia Natural, 75(1), 5-15.
Quero, J. L., Villar, R., Maranon, T., Zamora, R., & Poorter, L. (2007). Seed-mass
effects in four mediterranean Quercus species (Fagaceae) growing in contrasting
light environments. American Journal of Botany, 94(11), 1795-1803.
Retana, J., Espelta, J.M., Gracia, M., Riba, M. (1999) En: Rodà, F., Retana,J., Gracia,
C.A., Bellot, J. (1999).Ecology of Mediterranean Evergreen Oak Forests. Chapter
7. “Seedling Recruitment” Universitat d’Alacant. Departament d’Ecologia. Editorial
Springer.
Rodà, F., Retana,J., Gracia, C.A., Bellot, J. (1999).Ecology of Mediterranean
Evergreen Oak Forests. Universitat d’Alacant. Departament d’Ecologia. Editorial
Springer.
70
Rodrigo, A., Retana, J., & Pico, F. X. (2004). Direct regeneration is not the only
response of mediterranean forests to large fires. Ecology, 85(3), 716-729.
doi:10.1890/02-0492
SAS. 2009. JMP statistics software version 8.0. SAS Institute, Cary, NC.
Terradas, J. (2001). Ecología de la vegetación. Ediciones Omega
Vàzquez Pardo, F.M. (1998) Semillas de Quercus: biología, ecología y manejo. Junta
de Extremadura. Consejería de Agricultura y Comercio. Secretaría General
Técnica. Mérida.
71
Annexos Mapa de situació de les parcel·les (unitats d’estudi), realitzat amb ArcGIS 9.3, ESRI (2007). Escala 1:40.000
