Caracterizacion Micorrizas Coniferas Chile- Art10

7/27/2019 Caracterizacion Micorrizas Coniferas Chile- Art10

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BOSQUE: 10(2): 89-98, 1989

Caracterizacin morfolgica de micorrizasvesculo-arbusculares en conferas endmicas

del sur de ChileMorphological characterization of vesicular-arbuscular mycorrhiza in

endemic conifers of southern Chile

C.D.O.: 181.351

ROBERTO GODOYInstituto de Botnica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile,

Casilla 567, Valdivia, Chile.

ROBERT MAYRInstitut fr Pflanzenkologie, Justus Liebig Universitt

D-6300 Giessen, W. Germany.

SUMMARY

Nine endemic conifers species from Southern Chile belonging to the families Araucariaceae, Cupressa-ceae and Podocarpaceae were investigated to obtain information about their mycotrophic characteristic.All 9 species investigated were colonized by vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. The morphologyand anatomy of mycorrhizal roots and especially the root nodules were described and documented withoptic and electron microscopy. The importance of the symbiosis with mycorrhizal fungi for the nativeforest-communities of Southern Chile and for species in danger of extinction is discussed.

RESUMEN

Con el obje to de contribuir al estudio del fenmeno de micot rofa fueron investigadas 9 especies deconiferas endmicas del sur de Chile, que corresponden a las familias Araucariaceae, Cupressaceae yPodocarpaceae. Los resultados permiten confirmar la presencia de asociacin con micorriza del tipovesculo-arbuscular para todas las especies estudiadas. Se entregan descripciones morfoanatmicas dela colonizacin en la raz, especialmente los ndulos radicales, documentadas mediante microscopaptica y electrnica. Se discute la importancia de las asociaciones simbiticas en las comunidades boscosas nativas del sur de Chile y el significado para las especies en vas de extincin.

INTRODUCCION

En el hemisferio sur existen varias especies de coniferas que se encuentran limitadas a pequeasreas de distribucin (Bader, 1960; Golte, 1974,1978). Particularmente el sur de Chile, regin que,desde una perspectiva histrica y geolgica, hasufrido profundos cambios de carcter fisiogr-fico y climtico (Brggen, 1950), ha logrado albergar un total de 9 especies de coniferas endmicas que, po r la geografa peculiar del terri torio yel marcado aislamiento a que han estado sometidas, han logrado sobrevivir o refugiarse, llegandoa constituir algunas de ellas comunidades boscosasde carcter relictual (Oberdorfer, 1960; Sch-

mithsen, 196 0,1 978 ; Golte, 1978).Desde el punto de vista ecolgico, la mayora

de las especies de coniferas chilenas poseen una

extraordinaria capacidad de adaptacin, ya quesobreviven a menudo bajo condiciones extremas,si se considera el complejo de factores de climay caractersticas fsico-qumicas del sustrato(Golte, 1978 Schmithsen, 1978). Se suponeque en esta capacidad podran jugar un papel importante las asociaciones micorrzicas.

Este tipo de simbiosis conlleva una serie deventajas para el husped, principalmente en loque se refiere a la absorcin y transporte denutrientes y agua, como asimismo lo provee deuna excelente proteccin frente al estrs ambiental y defensas contra enfermedades y parsitos(Harley y Smith, 1983; Safir, 1987). En el caso delas coniferas, son varias las posibilidades de asocia

cin micorrzica, diferenciables de acuerdo al tipode hongo involucrado y caractersticas morfoanatmicas de la asociacin, a saber: ectomi-

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corriza, ectoendomicorriza y endomicorriza (Har-ley y Smith, 1983; Mikola, 1988). Al respecto,cabe hacer mencin que para Chile varios son losartculos que dan cuenta de micorrizas en rbolesnativos y exticos (Garrido et al., 1982; Garrido

y Bresinski, 1985). Pero, a la fecha, las coniferaschilenas no han sido consideradas en su detalley extensin, registrndose slo antecedentes parciales (Singer, 1963, 1964, 1971; Singer y Moser,1965; Garrido, 1986a, 1986b.

Por la importancia ecolgica y econmica quetienen estos representantes del reino vegetal, y,adems, que se incluyen dentro de la lista de especies amenazadas o en vas de extincin (Muoz, 1971, 1977; Conaf, 1985), se considerde inters contribuir al conocimiento de su biologa y en particular abarcar el fenmeno de la

micotrofa.El presente estudio tiene por objeto determinar

la presencia y tipo de micorrizas asociadas a nueveespecies de Gimnospermas endmicas presentesen el sur de Chile.

MATERIAL Y METODOS

El material de estudio fue colectado en el hbitatnatural, que comprende las IX y X regiones deChile, rea caracterizada por un clima del tipo

perhmedo, de tendencia ocenica y con elevadapluviosidad (Hajek y Di Castri, 1975) . Se investig un total de 9 especies de coniferas endmicas (Anexo 1). Para cada una de las especies secolectaron races de 5 individuos adultos, a unaprofundidad de 15-30 cm del suelo. La fijaciny tincin de las races, para estudios de microscopia ptica, fueron desarrollados segn Kirmaniky McGraw (1982) y Koske y Gemma (1989),respectivamente. El estudio de microscopa electrnica de barrido fue desarrollado segn latcnica propuesta por Reimer y Pfefferkorn(1973).Para la evaluacin cuali-cuantitativa de las races

finas y la determinacin del grado de asociacin(frecuencia) fue observada en un total de 100 races por especie. La estimacin de la frecuencia decolonizacin con micorriza fue desarrolla deacuerdo al mtodo propuesto por Giovanetti yMosse (1980) y evaluado segn la escala indicadaen Godoy (1989).

RESULTADOS

1. Araucaria araucana (Mol.) K. Koch. Esta es

pecie se encuentra representada en Argentina yChile. Su distribucin en el sur de Chile se extiende desde los 37 hasta los 40 S a travs de laCordillera de los Andes y a una altitud entre 900 y

2.000 m sobre el nivel del mar. Tambin apareceformando bosques en el sector de la Cordillerade la Costa (Nahuelbuta), en los 3740' S (Sch-mithsen, 1960; Montaldo, 1974). A. araucanaconstituye bosques donde se mezcla frecuentemen

te con especies del gnero Nothofagus dando origen a la Ass. Carici-araucarietum (Oberdorfer,1960).

La especie en estudio crece a menudo en suelosde origen volcnico, extremadamente pobres,formado por depsitos sucesivos de escorias y material pmez, sobre roca basltica fundamental(Peralta, 1975, 1980).

Estatus micorrzico: las races que desarrollanfrecuentemente la asociacin presentan un promedio de 0.64 mm de dimetro. Los ndulos sonabundantes y se distribuyen longitudinalmente,

en series paralelas a lo largo de la raz.Los ndulos corresponden a races modifica

das, perennes, con crecimiento apical producidopor un tejido meristemtico, ubicado en el centro, el cual se contina con tejido diferenciado,del tipo estelar, comunicado directamente conel tejido parental de la raz. Esta zona interna sesepara de la corteza mediante la endodermis. Lazona cortical est constituida por un rico tejidoparenquimtico colonizado con el simbiontemicorrzico. En los ndulos jvenes se observexternamente la presencia de pelos radicales jun

to a la rizodermis (figura 1). Para aquellos ndulos ms desarrollados se advierte un estrato detejidos de carcter primario que originan la exo-dermis, observndose de esta forma zonas de lacorteza con tejido parenquimtico en reemplazo. La figura 1 muestra en forma esquemtica laestructura interna de los ndulos observados en

Araucaria araucana.

El tamao de los ndulos es de 0.55 mm dedimetro como promedio, con valores extremosde 0.32 y 0.81 mm. En el material se observaronpelos absorbentes junto a los ndulos (figura 2 Ay B). La frecuencia de asociacin en la raz y ndulos es de 40%. En estos ltimos el punto decolonizacin inicial ocurre en la porcin basal.Es comn, adems, la presencia del micelio ex-trarradical, alcanzando las hifas un dimetro variable de 1.8-5.6 um. Las vesculas que se forman en eltejido cortical poseen una dimensin promediode 28 x 40 um (figura 2 C), con la caractersticagota de lpido en el centro. Los arbsculos sonabundantes y se presentan en diferentes estadiosde desarrollo, escasamente ramificados (figura 2 D).

2. Austrocedrus chilensis (D. Don.) Pic. Ser.et Bizz. Esta especie se distribuye en la Cordi

llera de los Andes de Argentina y Chile, entre los3230' y los 3830'S (Schlegel, 1962), alcanzando altitudes de hasta 2.000 m, en su rea norte,donde constituye pequeos bosques aislados, ubi-

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MICORRIZAS V-A CONIFERAS DE CHILE

Fig. 1: Representacin esquemtica de la morfologa en ndulos radicales de coniferas chilenas (Araucaria araucana). A = Seccin transversal de un ndulo radical de 2 aos de edad (regin distal). B = Seccin longitudinal de un ndulo radical de 1 ao de edad; E2 = exodermis 2 aos de edad; P2 = parn-quima cortical, 2 aos de edad; El = exodermis 1 ao de edad; P1 = parnquima cortical 1 ao de edad;Ri = rizodermis; En = endodermis; F1 = floema; Xi = xilema; Me = meristema; Pa = pelos absorbentes,y Ar = arbsculos (micorriza).

Schematic represen tation of morphology in root nodules of conifers. A Transverse section of a root nodule 2 yearold. B = Longitudinal section of a root nodu le. E2 = exodermis 2 years old; P2 = cortical parenchyma 2 years old;El = exodermis 1 year old; P1 = cortical parenchyma 1 year old; Ri = rhizodermis; En = endodermis; Fl = phloen;Xi = xylem; Me = meristematic zone; Pa = absorbent hair and Ar = arbuscles (mycorrhiza).

cados sobre quebradas rocosas y escarpadas, provistas a veces de escasa densidad vegetacional(Schmithsen, 1960; Schlegel, 1962). De acuerdoa Oberdorfer (1960), pertenece a las Ass. Aus-trocedro-Lithraoetum. Las caractersticas del sustrato, en general, corresponden a escoria volcnica.

Estatus micorrzico: el material investigadopresenta un sistema radical bastante ramificado,cuyo dimetro promedio de las races colonizadas

con el simbionte era de 0.54 mm. El grado demicorrizacin estimado presenta una frecuenciade 30% en la muestra. No se observan ndulosradicales. Las vesculas y los arbsculos se presentan con relativa frecuencia en el material (figura2 E). El dimetro del micelio intra y extrarradicales de 3.2 hasta 6.1 um (figura 2 F).

3. Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnston. Pertenece a un gnero endmico y monotpico delsur de Chile y Argentina, cuya distribucin se limita a la regin valdiviana, donde cubre un readesde los 40 hasta los 4540' S en ambas cordilleras (Golte, 1974; Ramrez y Riveros, 1975).

Crece de preferencia en lugares con alta humedad edfica y/o climtica. El sustrato, delgado,corresponde a suelos podzolizados, que presentan

una baja cantidad de nutrientes y alta acidez (Peralta, 1975). Esta especie de conifera forma bosques muy caractersticos, dominados por fane-rfitos leosos, que poseen, por lo general, unsistema radical superficial y que pertenece a laAss. Fitzroyetum (Oberdorfer, 1960).

Estatus micorrzico: especie con un sistemaradical abundante y ramificado, cuya micorrizacompromete la totalidad de las races finas condimetros que fluctan entre 0.3 - 0.5 mm. Las

races se caracterizan por un extenso micelio extrarradical, con un dimetro de las hifas de 3.5 -5.4 um y ausencia de ndulos radicales. Los arbsculos son particularmente abundantes en elmaterial observado (figura 2 G y H), colonizandogran parte de la corteza radicular. Las vesculasde forma semiesfrica son de 35 x 40 um de dimetro (figura 2 I). La frecuencia de la infeccincon micorriza fue estimada en un 47%.

4. Pilgerodendron uviferum (D. Don.) Florin.Esta especie, perteneciente a un gnero monoespe-cfico endmico del sur de Chile, constituye laconifera austral ms importante en la regin deMagallanes (Young, 1972), distribuyndose desdelos 3935' S hasta el extremo sur del continente(Schmithsen, 1960; Martnez, 1981).

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Fig. 2: Araucaria araucana: A = ndulos radicales (M.E.); B= ndulo radical mostrando pelos absorbentes (M.E.); C = vescula en la raz, con gota de lpido (M.O.); D = arbsculo (M.O.); Austrocedruschilensis: E = seccin longitudinal de la raz, crecimiento intrarradical de la micorriza, arbsculos (M.E.);F = penetracin de la clula por hifas, gotas de lpidos en las hifas (M.O.); Fitzroya cupressoides: G =seccin longitudinal de la raz, arbsculos intracelulares en diferentes estadios de crecimiento (M.E.);H = seccin transversal de la raz, corteza. Acumulacin de diferentes arbsculos (M.E.), e I = vesculase hifas en el parnquima cortical de la raz (M.O.).

(M.O.) = Microscopia ptica; (M.E.) = Microscopia Electrnica de Barrido.

Araucaria araucana: A = root nodules (E.M.); B = root nodule showing absorbent hairs (E.M.); C = vesicle in the rootwith lipiddroplet (O.M.); D = arbuscle (O.M.) Austrocedrus chilensis: E = longitudinal section of root, intraradicalgrowth of VA-mycorrhizal fungi, arbuscles (E.M.); F = penetration of the cells by hyphae, droplets lipid in hyphae(O.M.); Fitzroya cupressoides: G = longitudinal section of a root, intracellular arbuscles of different growth stages(E.M.); H = transverse section of root, cortex. Accumulation of different arbuscles (E.M.), and I = vesicle and hyphaein cortical parenchyma of the root (O.M.).(O.M.) = Optic Microscopy. (E.M.) = Scanning Electron Microscopy.

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Se desarrolla preferentemente en sustratospantanosos y muy hmedos, donde constituyebosques abiertos, de baja cobertura y pobre ennmero de especies (Martnez, 1981). De acuerdo a Oberdorfer (1960), corresponde a la Ass.Pilgerodendretum, frecuente en los ArchipilagosNorpatagnicos y Magallnicos.

Estatus micorrzico: el material estudiadopresenta una colonizacin estimada en un 60%.Las races infectadas tienen un dimetro que flucta entre 0.4 - 0.8 mm, cuyo micelio extrarradi-cal muestra hifas de 6.7 um de dimetro. No seobservan nodulos radicales. Las vesculas observadas son abundantes en todo el tejido del pa-rnquima cortical y su forma es caracterstica,ovoide, con dimetro promedio de 40 x 45 um.Los arbsculos son abundantes en todo el material (figura 3 A y B), las hifas inter e intracelu-

lares poseen un dimetro promedio de 4.0 -8.3 um, respectivamente.

5. Dacrydium fonckii (Phil.) Ball. Especieendmica de Chile, que se extiende desde los40 S hasta Tierra del Fuego (Bernath, 1977;Moore, 1983), corresponde a la conifera mspequea, de aproximadamente 30 cm de altura.En condiciones naturales forma poblacionesde hbitos cameftico en lugares pantanosos,asociada con otras coniferas, conformando ladenominada turbera de arbustos y coniferas, quedescansa sobre un sustrato de roca metamrfica

(Ramrez, 1968).Estatus micorrzico: el sistema radical de esta

especie presenta abundantes races finas fuertemente ramificadas y colonizadas por el simbionte.El dimetro de las races es de 0.3 mm como promedio, con un gran desarrollo de ndulos radicales. El micelio extrarradical cubre prcticamentetodas las races, el dimetro de las hifas fluctaentre 2-6 um. El micelio intrarradical es variableen dimetro con mnimos y mximos de 1.5 y9.4 um, respectivamente. Las vesculas pocofrecuentes presentan un tamao promedio de

33 x 35 um, mientras que los arbsculos, abundantes en el material, se distribuyen en todo eltejido cortical (figura 3 C, D y E). Por las caractersticas de las hifas, gran parte de la simbiosis sepodra atribuir a Glomus tenuis (Greenall) Hall(figura 3 F). La colonizacin con el simbiontecorresponde a 60%.

6. Podocarpus nubigena Lindl. Especie caracterstica de la regin templada ("Pluviselva Valdi-viana") (Hauman, 1916). Se distribuye irregularmente desde los 3920'S hasta el territorio deMagallanes (51S), correspondiendo a un impor

tante componente de varias asociaciones boscosasdel sur de Chile, ubicadas en la base de ambascordilleras de la regin, y alcanzando altitudes dehasta 900 m, aproximadamente, sobre el nivel del

mar. De acuerdo a Oberdorfer (1960), pertenecea las Ass. Laurelio-Weinmannetum y Dombeyo-

Eucryphietum. Las caractersticas del suelo dondeprosperan estas comunidades boscosas corresponden a suelos derivados de cenizas volcnicas, escorias y tobas, que descansan sobre materiales an-destico-baslticos (Peralta, 1975). La especie sepresenta, en el extremo sur de su distribucin, sobre sustratos pobres en drenaje (Veblen et al.,1983).

Estatus micorrzico: el desarrollo de la simbiosis es frecuente en las races de dimetro, quefluctan entre 0.5 - 1.3 mm. Caractersti ca delhospedante es la tpica formacin de ndulos quese distribuyen en lneas paralelas longitudinalmente en la raz (figura 3 G). La forma de losndulos es generalmente esfrica y su dimetropromedio es de 1.2 mm. La presencia de infec

cin en los ndulos es frecuente e intensa, abarcando la zona cortical, cuyo punto de infeccininicial es en la porcin basal. La presencia demicelio extranodular caracterstico, con hifas de5.0 um de dimetro. Los arbsculos son abundantes y el tamao de las hifas inter e intracelularesson de 2.0 y 4.7 um (figura 3 H). Por otro lado,la colonizacin desarrollada en la raz es frecuente (80%), caracterizada por un denso micelioextrarradical. Las vesculas formadas en la razson de 26 x 39 um. Los arbsculos se observan atravs de todo el parnquima cortical. En la

muestra investigada se observ colonizacin a travs de pelos radicales (figura 3 I).

7. Podocarpus salignus (D. Don.). Su distribucin se extiende desde los 353 0' S hasta ellago Llanquihue (4128' S). Esta especie participa, en forma relativamente frecuente, en las comunidades boscosas ubicadas en las laderas deambas cordilleras y en especial en el valle longitudinal, donde pertenece a la Ass. Nothofagus-Perseetum boldetosum (Oberdorfer, 1960). Eltipo de sustrato donde prospera esta conifera esgeneralmente profundo, con buen drenaje, y

que corresponde a suelos derivados de cenizasvolcnicas de tipo andestico-basltico (Iren-Corfo, 1978).

Estatus micorrzico: a travs de las observaciones microscpicas realizadas, el material radical,que presenta infeccin, posee un dimetro queflucta entre 0.4 - 0.75 mm. Los ndulos radicalesson abundantes, distribuidos en 2 y 4 series longitudinales en la raz (figura 4 A y B). Su forma esesfrica, con un dimetro promedio de 0.71 mm(0.51 - 0.86 mm ). Sobre la cubierta de los mismosse observan regularmente pelos absorbentes. La

zona de infeccin inicial se observa en la porcinbasal del ndulo, que desarrolla un abundantemicelio extranodular. Las vesculas ovoides, contenidas en el tejido parenquimtico, son de 20 x

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Fig. 3: Pilgerodendron uviferum: A = seccin longitudinal de la raz (periferia), arbsculos (M.E.);B = seccin transversal de la raz, arbsculos (M.E.); Dacrydium fonckii: C = seccin longitudinal dela raz, con arbsculos (M.E.); D = seccin transversal de la raz, mostrando el parnquima cortical conarbsculos y estela de la raz (M.E.); E = vescula en la raz con gota de lpidos (M.O.); F = hifas intra-celulares mostrando diferentes endfitos (M.O.); Podocarpus nubigena: G = nodulos radicales (M.E.);H = ramificacin lateral de hifas intracelulares (M.O.); I = infeccin de un pelo radical con micorrizavesculo-arbuscular (M.O.).(M.O.) = Microscopia Optica. (M.E.) = Microscopia Electrnica de Barrido .

Pilgerodendron uviferum: A = longitudinal section of a root (periphery), arbuscles (E.M.); B = transverse section of aroot, arbuscles (E.M.); Dacrydium fonkii: C = longitudinal section of a root with arbuscles (E.M.) D = transverse section of a root, showing the cortical parenchyma with arbuscles and the root stele (E.M.); E = vesicle in the root withlipid droplet (O.M.); F = intracellular hyphae showing "fine endophyte" and "coarse endophyte" (O.M.); Podocarpusnubigena: G = root nodules (E.M.); H = broad junctions of hyphae intracellular (O.M.); I = infection of a root-hairwith VA-mycorrhiza (O.M.).

(O.M.) = Optic Microscopy. (E M.) = Scanning Electron Microscopy.

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35 um de dimetro. El dimetro de las hifas en elinterior del tejido radical es de 4-12 um (figura4 C). Se observa un abundante desarrollo de arbsculos. En general, la raz presenta un densomicelio extrarradical, cuyas dimensiones son de7.8 um como valor promedio de dimetro (figu

ra 4 A, B y C). El grado de asociacin fue estimado con un 60% de frecuencia.

8. Prumnopitys andina (Poepp ex Endl.) deLaub. Conifera distribuida principalmente en laCordillera de los Andes, desde los 3540' hastalos 41o S, asociada a bosques de mediana altura ,ubicados en lugares pedregosos y sobre sustratosde escoria volcnica, pobres en nutrientes y elevada permeabilidad. Esta especie se encuentra enlos bosques de Nothofagus dombeyi (Mirb.)Oerst. y N. obliqua (Mirb.) Oerst. en la reginnorte de su distribucin (Donoso, 1982), mien

tras que al sur forma parte tambin de los matorrales, e incluso como especie colonizadora desustratos volcnicos.

Estatus micorrzico: la tpica asociacin end-trofa se presenta en races cuyo tamao promedio es de 0.87 mm de dimetro. Los ndulos aquobservados son abundantes, con medidas de1.1 mm de dimetro , y valores mximos de 1.5mm y mnimos de 0.81 mm, presentando, adems, escaso desarrollo de pelos absorbentes (figura4 D y E). El micelio extranodular alcanza undimetro promedio de 5.2 um, las vesculas un

tamao de 35 x 28 um y los arbsculos son frecuentes en el nodulo (figura 4 F). La frecuencia decolonizacin con micorriza del tipo vesculo-ar-buscular del sistema radical es de 60% con abundantes vesculas y arbsculos. El micelio intra eintercelular posee un dimetro promedio de 3.5y 9.2 um, respectivamente.

9. Saxegothaea conspicua Lindl. Esta especie se encuentra frecuentemente en el bosquevaldiviano, con una distr ibucin geogrfica que se extiende desde los 35 hasta los45 S, en ambas laderas cordille ranas. De acuer

do a Oberdorfer (1960), se incluye en las Ass.Dombeyo-Eucryphietum y Laurelio-Weinmannie-tum. El sustrato en general es con buen drenaje ycorresponde a suelos derivados de cenizas volcnicas (Peralta, 1975).

Estatus micorrzico: las races de esta especie,infectadas con el simbionte, varan en dimetroentre 0.39 - 0.83 mm. Los ndulos radicales sedistribuyen en forma paralela y su dimensinpromedio es de 0.47 mm. Pelos absorbentes fueron observados frecuentemente e incluso fue detectada la infeccin a travs de los mismos (figura 4 G y H). En general, el grado de coloniza

cin de los ndulos es similar al material parental.Las vesculas son de un tamao promedio de23 x 34 um. Los arbsculos se presentan regular

mente en la muestra. Las hifas poseen un dimetro de 5 um. La infeccin en la porcin restantedel sistema radical posee las tpicas estructuras dela micorriza vesculo-arbuscular. Hifas intercelulares tienen un tamao de 1.8-9.5 um de dimetro (figura 4 I). Las vesculas representadas en elmaterial radicular son de 23 x 53 um de dimetro. La frecuencia de la colonizacin en la muestra fue estimada en un 63%

DISCUSION

Los resultados obtenidos permiten documentarpor primera vez la presencia de micorrizas endo-trficas del tipo vesculo-arbuscular en las 9 especies de coniferas endmicas del sur de Chile.Coniferas del hemisferio norte registran asocia

ciones micorrzicas con un marcado dominio deltipo ectomicorriza, aunque algunos taxa presentanectoendomicorrizas y micorrizas del tipo vesculo-arbuscular (Harley y Smith, 1983; Mikola,1988).

La caracterizacin morfoanatmica de los nodulos en los representantes de los gneros: Araucaria, Dacrydium, Podocarpus, Prumnopitys ySaxegothaea muestran un patrn estructural similar, pero variable en su tamao, siendo losndulos los principales centros de colonizacinpor micorriza.

El diferente grado de colonizacin por el endo-simbionte micorrzico en las especies investigadassera explicable a travs de una mayor o menordependencia del husped y por los cambios cuali-cuantitativos que sufre el estatus micotrfico enel tiempo (Godoy, 1989).

Estudios sobre el estatus micorrzico de la floranativa en Chile continental realizados por Singer(19 63 , 1964) pr oponen la existencia de dos reasgeogrficas en base a la presencia-ausencia de ectomicorriza, la cual se relaciona directamente conla distribucin de los bosques de Nothofagus(Singer y Moser, 1965; Singer, 1971). Sin embargo, el presente estudio, que comprende un nmero equivalente de taxas, no confirma esta aseveracin, puesto que la totalidad de las especies presentan una asociacin endomicorrzica. Adems,recientes investigaciones realizadas por el autoren la flora del sur de Chile indican una dominanciadel tipo vesculo-arbuscular.

El tipo micorrzico encontrado en el presenteestudio tiene relevancia en el ciclo de nutrientesen aquellos ambientes alterados en forma alogni-ca frencuentes en nuestro pas (Veblen et al.,1983), favoreciendo la agregacin del sustratoy la colonizacin por la vegetacin (Harley ySmith, 1983; Godoy, 1989).

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Fig. 4: Podocarpus salignus: A = ndulo radical mostrando pelos absorbentes (M.E.); B = seccin transversal de ndulo radical de 2 aos de edad (M.E.); C = penetraciones intracelulares por hifas a travs delparnquima cortical (M.O.); Prumnopitys andina: D = nd ulo s radicales (M.E. ); E = seccin longit udinal de ndulo radical, arbsculos (M.E.); F = clula parenquimtica con infeccin en ndulo radical(seccin longitudinal) (M.E.); Saxegothaea conspicua: G = ndulos radicales con pelos absorbentes(M. E.) ; H = base de n dul o radical con infeccin de micorr izas (M.E.); I = cre cimie nto interc elula r demicorriza vesculo-arbuscular en raz (M.O.).

(M.O. ) = Microscopia Optica. (M E.) = Microscopia Electrnica de Barrido.

Podocarpus salignus: A = root nodule showing the absorbent hairs (E.M.); B = transverse section of root nodule 2years old (E.M.), C = intracellular penetration by hyphae through the cortical parenchyma (E.M.); Prumnopitys andina: D = root nodules (E.M.); E = longitudinal section of the root nodule, arbuscles (E.M.); F = infection of a pa-renchymathic cell of a root nodule (longitudinal section) (E.M.); Saxegothaea conspicua: G = root nodules with absorbent hairs (E.M.); H = basis root nodule with mycorrhiza infection (E.M.); I = intercellular growing of VA-my-corrhiza in to the root cell (O.M.).(O.M.) = Optic Microscopy. (E.M.) = Scanning Electron Microscopy.

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Por otro lado, en la actualidad uno de los

temas relevantes a considerar en programas de

restauracin ecolgica es el estudio de la rizsfera

y la aplicacin de hongos micorrzicos (Safir,

1987). Frente a la progresiva utilizacin del bos

que nativo en Chile se advierte la necesidad de

realizar estudios que contribuyan a un conoci

miento integral del estatus micotrfico de la

flora nativa. Esto posibilitara implementar tcni

cas silviculturales de inoculacin micorrzica

controlada que lleven a una restauracin y ase

guren la conservacin de aquellas especies amena

zadas o en vas de extincin, como es el caso

particular de las coniferas nativas chilenas.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar sus agradecimientosal Prof. P. Rivera (Universidad Austral de Chile)

y al Dr. U Richter (Justus Liebig Universitt)

por la colaboracin prestada en terreno y micros-

copia, respectivamente. El primer autor agradece

el apoyo de DID-UACH (S 90-01).

LITERATURA CITADA

BADER, F. 1960. "Die Sdhemishrische Coniferen alsgenetisches, geographisches und kologisches Florenelement", Erdkunde 14: 303-308.

BERNATH, E.L. 1977. "Coniferous forest trees of Chile",Tropical Woods 52: 19-26.

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DONOSO, C. 1982. "Resea ecolgica de los bosquesmediterrneos de Chile", Bosque 4(2): 117-146.

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Anexo 1: Lista de coniferas endmicas del sur de

Chile. (Segn Marticorena y Quezada, 1985.)

List of endemic conifers from Southern Chile. (Accordingto Marticorena and Quezada, 1985.)

Familia Araucariaceae

1. Araucaria araucana (Mol.) K. Koch.

Familia Cupressaceae

2. Austrocedrus chilensis (D. Don.) Pic. Ser.

et Bizz.3. Fitzroya cupressoides (Mol.) Johnst.4. Pilgerodendron uviferum (D. Don.) Florin.

Familia Podocarpaceae

5. Dacrydium fonckii (Phil.) Ball.

6. Podocarpus nubigena Lindl.

7. Podocarpus salignus D. Don.8. Prumnopitys andina (Poepp. ex End.) de

Laub.9. Saxegothaea conspicua Lindl.

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Recibido: 18.05.90.

R. GODOY, R. MAYR

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Caracterizacion Micorrizas Coniferas Chile- Art10