Conferencia Virus

7/25/2019 Conferencia Virus

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CONFERENCIA

VIRUS

1. INTRODUCCIN

Los virus son patgenos infecciosos demasiado pequeos para ser vistos en elmicroscopio de luz, pero que a pesar de su tamao son capaces de causar uncaos. Las formas ms simples de virus estn compuestas por una pequeaporcin de cido nucleico rodeado de una cubierta proteica (o envolturaproteica o cpside). Como en el caso de otros organismos, los virus portaninformacin gentica en sus cidos nucleicos, los cuales tpicamente codificantres o ms protenas. !odos los virus son parsitos obligados que dependen de

la maquinaria celular de sus "ospedantes para reproducirse. Los virus no sonactivos fuera de sus "ospedantes (o "usped u "ospedero), lo cual "a llevadoa que muc"os sugieran que no son organismos vivos. !odos los tipos deorganismos vivos inclu#endo animales, plantas, "ongos # bacterias son"ospedantes de virus, pero la ma#ora de los virus infecta solo un tipo de"ospedante. Los virus causan muc"as e importantes enfermedades vegetales #son responsables por prdidas en el rendimiento # la calidad de los cultivos entodas partes del mundo.

$l ob%etivo de este captulo es brindar una sinopsis del fascinante mundomicroscpico de los virus vegetales # describir el concepto bsico de virus, laestructura de las partculas # genomas virales, los ciclos de vida de los virus, laevolucin # diversidad de los virus vegetales, as como tambin las mscomunes presentaciones # manifestaciones de las enfermedades virales enplantas # los principales enfoques para el mane%o de las mismas.

2. HISTORIA

Los comienzos de la virologa vegetal se remontan a finales del siglo &'&,

cuando el microbilogo "olands artinus ei%erinc* # el cientfico ruso +mitrii'anos*i investigaban la causa de una misteriosa enfermedad del tabaco(-c"olt"of //0). $stos investigadores, en forma independiente, describieronun agente inusual que causaba la enfermedad del mosaico en tabaco (1aitlin,0223). Lo que distingua a este agente de otros agentes causales deenfermedades era su tamao muc"o menor al de otros microorganismos. $steagente, posteriormente denominado 4virus del mosaico del tabaco5 (Tobaccomosaic virus, !6), fue el primer virus en ser descrito. +esde entonces, ungran n7mero de diversos virus "an sido encontrados en plantas, animales,

"ongos # bacterias. $l n7mero actual de virus reconocidos es cerca de 8,///de los cuales cerca de 0,/// son virus vegetales. La principal razn por la cual


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estudiamos los virus vegetales es el impacto negativo que las enfermedadesvirales tienen en la produccin de los cultivos. 9istricamente, los virus "ansido percibidos como una amenaza casi e:clusiva a la sanidad "umana, animal# vegetal. -in embargo, los recientes progresos como resultado de un ma#orentendimiento de las interacciones virus;"ospedante "an transformado a losvirus en importantes "erramientas biomdicas # biotecnolgicas.


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icosadricos como los elongados pueden auto;ensamblarse en un tubo deensa#o si el cido nucleico # las subunidades proteicas se incuban ba%ocondiciones ptimas para su desarrollo.

Figura 0.


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Figura 8.


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Figura O. +iagrama del genoma del virus del mosaico del tabaco (Tobaccomosaicvirus, !6) $lgenoma del !6 es una molcula de >EN mensa%ero que produce 8 protenas durante la

infeccin viral. $l >EN posee una estructura protectora (Cap) en el e:tremo HR # una estructurasimilar al >ENt cargada con el aminocido "istidina (9is) en el e:tremo ?R. +os protenas >ENpolimerasas son producidas. Kna protena posee dominios de metiltransferasa ($!, enzimaprotectora) # >EN "elicasa (9$L). @tra protena es producida cuando los ribosomas saltean aun codn de detenimiento no especfico K>AD adems de $! # 9$L, contiene un dominio de>EN polimerasa dependiente de EN> (EdEp). > partir del >EN viral se producen otras dosprotenas, una protena de movimiento (unque el material gentico de la ma#ora de los organismos consiste en >+N

de cadena doble (>+Ncd), solo una minora de los virus vegetales poseegenomas de >+Ncd. Los genomas de otros virus vegetales estn compuestosde >+N de cadena simple (>+Ncs). -in embargo, la ma#ora de los virusvegetales no utilizan >+N en ning7n momento. $n cambio, los genomas decasi todos los virus vegetales estn constituidos de >EN. La ma#ora de estosgenomas estn compuestos de >EN de cadena simple (>ENcs) que tienen lamisma polaridad (sentido positivo) que las molculas de >EN mensa%ero de laclula. >lgunos virus de >EN utilizan >ENcs de polaridad negativa, # algunosotros tienen genomas compuestos de >+Ncd. +ebido a la enorme variabilidaden la naturaleza del material gentico de los virus, los ciclos replicativos dediferentes virus son frecuentemente mu# distintos entre s.

+ado que los virus vegetales son parsitos biotrficos obligados, sus ciclos devida comienzan con la penetracin del virin a la clula. Los virus vegetales nopueden penetrar por s solos la cutcula # la pared celular de las plantas. -ecree que el virin ingresa al citoplasma de la clula en forma pasiva, a travsde "eridas causadas por dao mecnico en la cutcula # pared celular. $l pasosiguiente en la infeccin viral es la remocin parcial o total de la cubiertaproteica del virin en el citoplasma. Luego, la clula interviene en la e:presin

del genoma viral prove#endo un aparato de transcripcin (para los virus de>+N) # un aparato de traduccin (para todos los virus). Los virus de >+N


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deben ser transportados al n7cleo para la transcripcin # de esta manera teneracceso a las protenas celulares necesarias para la produccin de >ENmensa%ero a partir de >+N viral. La traduccin de >EN viral en el citoplasmaproduce protenas virales que son necesarias para completar el ciclo de vidadel virus.

!odos los virus deben formar al menos tres tipos de protenasG protenas dereplicacin esenciales para la produccin de cidos nucleicos, protenasestructurales que conforman la cubierta proteica # otros componentes de losviriones, # protenas de movimiento que sirven de intermediarias en eltransporte de los virus entre las clulas vegetales (Figura O). Las protenas dereplicacin viral se combinan con las protenas celulares para producir uncomple%o de protenas que fabrican m7ltiples copias del genoma viral. $stosnuevos genomas interact7an con las protenas estructurales para formar

nuevos viriones. $l siguiente diagrama (Figura M) ilustra los pasos que se dandentro de la clula durante la replicacin del virus del mosaico del tabaco(!6).

Figura M. Ciclo de replicacin del virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus, !6). $l!6 ingresa a una clula vegetal "erida para empezar el ciclo de replicacin S0T. > medida quelas molculas de la protena protectora (CEN ST, los ribosomas del"ospedante comienzan la traduccin de dos protenas asociadas a replicasas. Las protenas

replicasas (EEN en sentido negativo (sentido ;) a partirdel virus de >EN S?T. $ste >EN de sentido U es, a su vez, usado para generar tanto >EN del


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!6 de cadena completa de sentido positivo (sentido V) como >ENs sub;genmicos (sg>ENs)de sentido V SHT que son usados para la e:presin de la protena de movimiento (


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$l proceso de movimiento de clula a clula es relativamente lentoG el tiempode multiplicacin viral en una clula # su posterior movimiento a otra vara entreuna # varias "oras. diferencia de los organismoscelulares, los cuales parecen "aberse originado a partir de un ancestro com7n,es mu# factible que los virus "a#an tenido orgenes m7ltiples. La diversidad de

orgenes de los distintos grupos de virus permite que su clasificacin evolutivapueda "acerse solo dentro de ciertos tipos de virus, tales como los virus quetienen genomas de >EN de sentido positivo, o los virus de genomas pequeosde >+Ncs.

>l considerar la clasificacin de los virus vegetales, no debemos olvidar que elprimer virus vegetal fue purificado # caracterizado a mediados de 02?/.>nteriormente, la ma#ora de los virlogos vegetales daban nombre a los virusen base al "ospedante en el cual el virus "aba sido encontrado # de acuerdo al

tipo de sntoma que ese virus causaba en dic"o "ospedante.


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>+Ncs, # tienen un >+Ncd intermediario en sus ciclos de vida (9ull //). Lasrelaciones evolutivas entre de los virus de cadena positiva, los de cadenanegativa # los virus de >ENcd, as como en los para;retrovirus # los virus de>+Ncs son e:tremadamente distantes # probablemente ine:istentes.

M. -K J +'-$'N>C'QN

La supervivencia a largo plazo (incluso por dcadas) de relativamente pocosvirus, tales como !6, se da en el ambiente o por la transmisin mecnicapasiva de una planta a otra (Ford # $vans, //?). La ma#ora de los virusvegetales son transmitidos en forma activa de una planta infectada a otra sanapor un organismo vivo, llamado vector. Los artrpodos "erbvoros, nematodos,# "ongos fitfagos son los principales tipos de vectores de virus vegetales(=al*e#, 0220). $ntre ellos, los fidos # las moscas blancas (Figuras 0/ >, ,

C) tienen la capacidad de transmitir el ma#or n7mero de especies de virus. Lama#ora de los virus se transmiten activamente por vectores a plantas sanas encuestin de segundos, "oras o das. >dems, algunos virus se transmiten apartir plantas infectadas cuando stas son propagadas vegetativamente, pore%emplo, como tubrculos o in%ertos. !ambin, puede "aber transmisin4vertical5 a partir de semillas o polen de plantas infectadas. $ste tipo detransmisin es particularmente importante para la supervivencia invernal de losvirus.

Figura 0/. osca blanca de invernculo (Trialeurodes vaporariorum), un vector de virusvegetales. >, adulto maduro. , ninfas. C, moscas blancas adultas en la superficie inferior

(envs) de una "o%a de zapallo. (Fotos cortesa =. . =intermantel, K-+>;>E-, -alinas, C>, apartir de =intermantel //8)


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La transmisin de los virus a travs de un vector es un proceso sumamenteespecfico. Cada virus puede transmitirse solamente por un tipo de vector (pore%emplo, fido) # no por otro (por e%emplo, mosca blanca). Contrariamente,cada especie de vector (por e%emplo el fido verde del durazno y!uspersicae) puede transmitir algunos virus (por e%emplo, el virus amarillo de laremolac"a, o Beet yellow virus) pero no otros (por e%emplo, el virus de latristeza de los ctricos, o Citrus triste!a virus), a pesar de que estos virus songenticamente mu# similares entre s.

La interaccin entre un virus # su vector especifico, # que da como resultado latransmisin viral, vara entre diferentes vectores. Las relaciones que se danentre los virus # sus vectores son comple%as # de gran inters para los virlogosvegetales #a que los vectores proveen el principal modo de dispersin de

muc"os de los virus que causan importantes prdidas econmicas.


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alimentndose en una planta "ospedante, # mostrando el camino interno de los virus quecausan el enanismo amarillo de la cebada. (+iagrama cortesa L.L. +omier, a partir de +R>rc# #+omier ///).

> estos virus, les toma cerca de 0 "oras circular dentro de su vector (fido)

antes de poder ser transmitidos a otra planta (Ara# # Aildo, //?). ;6'EK-

$n teora, los virus pueden infectar todas las especies de plantas cultivadas #silvestres. -in embargo, los rangos de "ospedantes de cada virus sonvariables, pudiendo ser mu# reducidos o mu# amplios. dems, las plantas poseen un sistemageneral de defensa comparable con el sistema inmune animal. La principaldiferencia entre ambos es que el sistema inmune animal act7a sobre lasprotenas del patgeno, mientras que el sistema de defensa vegetal, conocidocomo silenciamiento por >EN (4EN> silencing5), detecta # degrada lasmolculas de >EN viral (=assenegger #


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puntos clorticos # necrticos) (Figura 0) $n la ma#ora de los casos, los virusse dispersan a travs de toda la planta causando una infeccin sistmica.

Figura 0. 9o%as de poroto (o fre%ol)


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Figura 0?. 6irus del moteado del man (Peanut mottle virus), lesiones clorticas en "o%as de

fre%ol (poroto) (Cortesa C.=. Iu"n)

Figura 08. 6irus de la "o%a blanca de arroz (Rice ho"a blanca virus), amarillamiento # clorosis en"o%as de arroz (Cortesa E.I. =ebster #


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Figura 0H. 6irus del mosaico a"usado estriado del trigo (#heat spindle strea$ mosaic virus),estras clorticas en "o%a (Cortesa .6. =iese)

Figura 0O. 6irus de la "o%a enrollada del zapallo (%&uash leaf curl virus) en zapallo calabaza,sntoma de bandas nervales (Cortesa E.


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Figura 0M. 6irus del mosaico com7n del fre%ol (o poroto) en fre%ol, sntoma de "o%a enrollada(Cortesa $. +ri%f"out)


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Figura 03. 6irus del quebrado de color del tulipn (Tulip brea$ing virus) en tulipanes (Cortesa

A. -c"umann)

Figura 02. 6irus del quebrado de la flor de


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Figura /. 6irus de la manc"a anillada de la papa#a (


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Figura . 6irus del marc"itamiento manc"ado del tomate (Tomato spotted wilt virus) en frutode tomate, manc"as anilladas clorticas (Cortesa .$. !"omas, a partir de -"erood et al.//?).

Figura ?. 6irus 4plum po:5 o virus de la enfermedad -"ar*a del ciruelo (Plum po( virus) enfruto de durazno, patrones de anillos clorticos (Cortesa


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Figura 8. $nfermedad de la corteza corc"osa de la vid, cavidades profundas en la corteza dela gua de vid (Cortesa >.C. Ao"een).

Los sntomas inducidos por los virus vegetales conllevan a una reduccin de lacalidad # rendimiento de los cultivos. La importancia de estas prdidas quedademostrada por los tres siguientes e%emplos. $n frica, el virus del"inc"amiento de los brotes del cacao (Cacao swollen shoot virus) (oers etal., //0) causa, apro:imadamente, prdidas anuales de H/,/// toneladas degranos de cacao lo cual representa un valor estimado de X3 millones de

dlares. $n el sudeste asitico, la infeccin del arroz con el virus del tungro delarroz (Rice tungro virus) provoca una prdida anual estimada de X0.H billonesde dlares (9ull //). $l virus del marc"itamiento manc"ado del tomate(Tomato spotted wilt virus) infecta a una amplia variedad de plantas, inclu#endotomate, man # tabaco (-"erood et al., //?), # las prdidas anualesmundiales estimadas debido a la infeccin por este virus rondan el X0 billn dedlares (9ull //).

$l resultado final de la infeccin viral es una reduccin en el crecimientovegetal, disminucin del rendimiento, menor calidad # prdidas econmicas

para aquellos que traba%an en la produccin vegetal. La ma#ora de lossntomas inducidos por los virus pueden darse tambin debido a condicionesambientales adversas # a enfermedades causadas por otros agentesfitopatgenos. +$- C>K->+>-


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para el diagnstico de la enfermedad. Los mtodos de identificacin viral msespecficos # confiables se basan en diferentes propiedades de los virus. $stascaractersticas # sus correspondientes aplicaciones inclu#enG

Patogenicidad. ioensa#os que usan plantas indicadoras. >lgunos gnerosvegetales, tales como )icotiana(tabaco) # Chenopodium(quinoa) son"ospedantes de un gran n7mero de virus. +ebido a que estas plantas tienenrespuestas consistentes # distintivas a las infecciones virales en condiciones deinvernculo, es com7n usarlas como plantas indicadoras (=al*e# 0220). Losdos tipos principales de respuesta son lesiones localizadas (Figura 0), queestn confinadas a las "o%as inoculadas ("ospedantes de lesiones localizadas),# las infecciones sistmicas que producen sntomas en "o%as distantes del sitiode inoculacin ("ospedantes sistmicos). uc"os de los virus vegetales sontransmisibles a plantas indicadoras por medio de transmisin mecnica (Figura

H) o por in%ertos.

Figura H. 'noculacin de plantas usando un pistilo de cermica. @bservar que la "o%a essostenida totalmente con la mano (Foto cortesa E. Ford, a partir de Ford # $vans //?).

Transisi!i"idad.$nsa#os de transmisin por vectores. +ebido a laespecificidad del vector, la identificacin del organismo que transmite al virusprovee informacin importante para la identificacin del virus.

Ar#$itect$ra de "as %art&c$"as 'ira"es.icroscopa electrnica. La forma #tamao de los viriones diferencia partculas en forma de barra, filamentosas,

icosadricas o partculas grandes con envoltorios (Figuras 0;H).


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la venta%a de esta interaccin especfica para disear tcnicas de laboratoriopara la deteccin de estos virus vegetales.

Kno de los mtodos ms utilizados para el diagnstico de virus vegetales estbasado en el uso de anticuerpos. $ste mtodo es el ensa#o de

inmunoabsorcin de enzima ligada, o $L'-> (nota del traductorG del inglsG4$nz#me;lin*ed immunoabsorbent assa#5). Kn e%emplo de uno de los tipos delmtodo de $L'-> se ilustra en la Figura M. $n este ensa#o, un e:tracto dete%ido vegetal en evaluacin para la presencia de virus se incuba en uno de losorificios o pocitos (4ells5) de una placa plstica microtitulada, # los virionespresentes en el e:tracto se unen a la superficie del orificio. Luego, el anticuerpodel virus es agregado al pocito # el anticuerpo se une a las partculas virales.Kn segundo anticuerpo que "a sido con%ugado, o ligado, a una enzima esagregado al pocito donde se une al primer anticuerpo. +espus de un lavado

para remover el con%ugado no ligado de enzima;anticuerpo, se agrega unsustrato incoloro para la enzima. La enzima procesa el sustrato produciendo uncompuesto coloreado (por e%emplo, amarillo). La presencia del color indica lapresencia del virus, # la intensidad del color puede usarse para estimar laconcentracin viral. $l mtodo $L'-> es, por le%os, la tcnica inmunolgica msutilizada en agricultura para la identificacin de virus.

Figura M. $l principio de la prueba de 4$L'->5 ($nsa#o de inmunoabsorcin de enzima ligada)


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$l virus obtenido de la savia de una planta infectada es fi%ado a la superficieplstica de una placa de $L'->. $l primer anticuerpo aadido especfico para elvirus se fi%a a los viriones.

$l segundo anticuerpo que est unido a la enzima se liga al primer anticuerpo.La enzima convierte el sustrato incoloro en un producto coloreado que esdetectado visualmente o por un lector de placas de $L'->. La apariencia delcolor en el pocito de la placa sirve como seal para indicar la presencia delvirus (Cortesa of 6. +ol%a).

Pro%iedades de "os *cidos n$c"eicos 'ira"es.>mplificacin por +N (c>+N) que es complementaria a la porcin de lasecuencia del cido nucleico viral comprendida entre los dos cebadores.+urante la reaccin de EN es 4retro5;transcripta a su >+N complementario, seguido de unaamplificacin del >+N resultante usando la tcnica de


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Figura 3. $l principio de la +N de cadena doble) esdesnaturalizado por calor a 2HZC. Cuando la temperatura desciende a HHZC,dos cebadores cortos de cadena simple (fragmentos de >+N complementariosal >+N viral) se aparean (o unen) a las cadenas de >+N separadas pordesnaturalizacin. Los cebadores son e:tendidos con la polimerasa !aq, la cualprovee nuevos nucletidos para construir nuevas cadenas de >+N a MZC. $lprimer ciclo de sntesis resulta en dos copias de la secuencia de >+N ob%etivo.$l ciclo se repite (desnaturalizacin, apareamiento o unin, # e:tensin), # el

segundo ciclo de sntesis resulta en cuatro copias de la secuencia de >+Nob%etivo. Los billones de copias de nuevas cadenas de >+N que se producen


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durante los 8/ ciclos de N$@ +$ $NF$E$+>+$- 6'E>L$- 6$A$!>L$-

> pesar de que prcticamente no e:isten compuestos antivirales capaces decurar las enfermedades virales en las plantas, las medidas de control eficientespueden mitigar o prevenir sustancialmente su ocurrencia. $l primer pasorequerido para el mane%o de enfermedades virales es la identificacin del virus.La estrategia de mane%o subsiguiente depender de la forma por la cual undeterminado virus ingresa al cultivo, de cmo el virus es transmitido entre lasplantas de un mismo cultivo, # de cmo el virus sobrevive en ausencia delcultivo (9addidi et al., 0223). edidas preventivas inclu#en el uso de semillas urganos vegetativos certificados libres de virus, la eliminacin de los posibles

reservorios del virus en la vegetacin silvestre circundante, # la modificacin deprcticas de siembra # cosec"a. -i el virus tiene un vector de transmisinconocido, el control o e:clusin del vector es sumamente importante. pesar de que la ingeniera gentica ofreceoportunidades ilimitadas para la obtencin de cultivos vegetales resistentes avirus, su aplicacin en gran escala "a enfrentado cierta resistencia por parte delos investigadores, agencias de control # el p7blico en general.


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00. 6'E@'+$-G C'+@- NKCL$'C@- 'NF$CC'@-@-

Los viroides son >ENs infecciosos capaces de producir numerosasenfermedades vegetales de importancia econmica (9ull //). $stospatgenos son similares a algunos virus vegetales #a que su genoma contiene>EN, pero difieren de los virus de >EN en dos aspectos fundamentales.ENs 5desnudos5, es decir, noposeen cubierta proteica. -egundo, los viroides no producen ning7n tipo deprotenas cuando infectan a una clula vegetal, ms all de que estnformados por >EN. $l genoma de los viroides es una molcula de >ENpequea # circular que contiene entre 8O # ?MH nucletidos. >unque losviroides no producen sus propias protenas, son capaces de usar la maquinariacelular del "ospedante para reproducir su propio >EN # moverse dentro deotras clulas para luego infectar a toda la planta.

uc"os aos antes de que se descubriera que los viroides son patgenosespeciales # diferentes a los virus vegetales, las enfermedades causadas porviroides eran clasificadas como enfermedades virales. Kna razn para estaconfusin es que los tipos de sntomas inducidos por viroides en las plantasson similares a aquellos inducidos por virus vegetales. $stos sntomas puedenverse listando los nombres imaginarios otorgados a ciertos viroides (cabemencionar que los viroides se nombran de manera similar a los virus vegetales,con la diferencia de que el nombre terminar en 4d5)G el viroide del tubrculoa"usado de la papa (Potato spindle tuber viroid, --6d) (Figura 2), elviroide de la quemadura de sol del aguacate (o palto) (*vocado sunblotchviroid, >-6d), # el viroide del cancro pustuloso de la pera (Pear blister can$erviroid, pesar de ser mu# pequeos, la importancia econmica de losviroides puede resultar devastadora. -e estima que ms de ?/ millones depalmas cocoteras en las Filipinas "an muerto como resultado de la enfermedadcausada por el viroide cadang;cadang del cocotero (Coconut cadang+cadangviroid, CCC6d) (Figura ?/).


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Figura 2. -ntoma manc"a moteada de la manzana en la manzana 4-tar*ing +eliciosa 5naturalmente infectada con el viroide de la piel cicatrizada de la manzana (*pple scar s$inviroid) (Cortesa >. Jamaguc"i).

Figura ?/. 6iroide cadang;cadang del cocotero (Coconut cadang+cadang viroid) en palmerascocoteras. La planta que aparece en segundo plano est infectada # muestra sntomas deamarillamiento, ac"aparramiento, reduccin de corona # falta de frutos. (Cortesa .=. Eandles)

Los viroides se clasifican en dos grandesfamilias, Pospoviroidae#*vsunviroidae, dependiendo del lugar de la clula enel cual se replica el viroide (!abler # !sagris, //8). Los viroides de la familiaPospoviroidaese replican en el n7cleo mientras que los viroides de lafamilia*vsunviroidaese replican en el cloroplasto. +ebido a que los viroides noproducen ninguna de sus propias protenas, dependen de alguna de las >EN

polimerasas de la planta # de otras protenas vegetales para su replicacin.

Las pruebas de diagnstico que se utilizan para la deteccin de viroides noestn basadas en ensa#os inmunolgicos debido a que los viroides noproducen ninguna protena durante la infeccin. Los protocolos de diagnsticopara los viroides se basan en ensa#os biolgicos, tales como la transmisinmecnica a plantas indicadoras que producen sntomas de utilidad diagnstica,# en tcnicas de deteccin basadas en el >EN del viroide. Las pruebasbasadas en los cidos nucleicos inclu#en la electroforesis en gel para detectarel >EN del viroide, pruebas de "ibridacin de cidos nucleicos # pruebas por la

reaccin en cadena de la polimerasa (


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Los viroides se diseminan de una planta a otra a travs de propagacinvegetativa, contaminacin mecnica, por polen o por semilla. Las estrategiasde mane%o de enfermedades causadas por viroides son similares a aquellasusadas para las enfermedades virales, e inclu#en el uso de material depropagacin # semilla libre de viroide, la prevencin de contaminacinmecnica # el uso de plantas resistentes a la infeccin de viroides.

0.C@NCLK-'@N$-

Los virus vegetales # los viroides son grupos de agentes fitopatgenos diversose inusuales que infectan # causan enfermedades en muc"os cultivos vegetales.+ebido a que estos patgenos dependen de la maquinaria celular normal desus "ospedantes para poder reproducirse, es difcil eliminarlos sin daar al"ospedante.


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9addidi, >., E.I. I"ertarpal, and 9. Ioganezaa, (eds.). 0223.


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=intermantel, =.. //8. $mergence of green"ouse "itefl# (Trialeurodesvaporariorum) transmitted Criniviruses as t"reats to vegetable and fruitproduction in Nort">merica."ttpGWW.apsnet.orgWpublicationsWapsnetfeaturesWnnual Eevie of., E.I. I"ertarpal, and 9. Ioganezaa, (eds.). 0223.


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fruits. "ttpGWW.apsnet.orgWedcenterWintroppWnnual Eevie of.. and C.. >rntzen. ///.

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