CONTRIBUCIÓN ALCONOCIMIENTO DELAS INTERACCIONES … · adaptaciones especiales para el"anidamiento de las hormigas, la humedad parece ser un factor importante. Por ejemplo, todos

Caldasia 23(2): 523-536

CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE LASINTERACCIONES ENTRE PLANTAS,

HORMIGAS Y HOMÓPTEROS EN BOSQUESSECOS DE COLOMBIA

MÓNICA RAMÍREZ

Departamento de Biología, Universidad del Valle, Apartado 25360, Cali, [email protected].

PATRICIA CHACÓN DE ULLOA

Departamento de Biología, Universidad del Valle, Apartado 25360, Cali, [email protected]

INGE ARMBRECHT


ZORAIDA CALLE


RESUMEN

Las interacciones entre plantas y hormigas y entre plantas, hormigas y homópteros seestudiaron en 248 estaciones de muestreo situadas en nueve fragmentos de bosqueseco del valle geográfico del río Cauca, entre enero y junio de 1997. Se registraron352 interacciones que involucran 91 especies vegetales, hormigas de 67 especies yhomópteros pertenecientes a nueve familias. El4 7% de las asociaciones registradasimplica el uso por parte de las hormigas de diferentes estructuras de las plantas (p. e.raíces de las epífitas, domacios en los tallos, hojarasca acumulada entre ramas y ho-jas, brácteas y peciolos de Heliconia spp.) como refugios temporales o sitios deanidamiento. El restante 53% involucra la recolección de miel de homópteros y desustancias azucaradas en nectarios extraflorales. Wasmannia auropunctata (17%),Dolichoderus bispinosus (11%) YBrachymyrmex heeri (7%) fueron las especies dehormigas registradas con mayor frecuencia. Las plantas más utilizadas fueron Heliconiastricta (8%), Philodendron sp. nov. (7%) y Passiflora coriacea (5%). Entre las rela-ciones observadas, predominan las de tipo generalista, en que las hormigas explotandiferentes recursos aparentemente en forma oportunista y las plantas pueden encon-trarse en buen estado a pesar de la ausencia de las hormigas.

Palabras clave. Bosque seco tropical, Colombia, Interacciones planta-hormiga.

Hormigas y plantas en bosques secos

ABSTRACTInteractions between ants and plants and those involving homopterans were studiedin 248 sampling points located within nine tropical decidous forest fragments in theCauca river Valley, between january and june, 1997. A total of3 52 interactions wererecorded involving 91 plant species, 67 ant species and Homoptera belonging to ninefamilies. 47% ofthe interactions involved ants using different plant structures (suchas epiphyte roots, domacia, litter collected in branches and leaves, bracts and petiolesof Heliconia spp.) as nesting sites or temporary refugia. The remaining 53% involvedthe collection of homopteran honeydew and sugary substances from extrafloralnectaries. Wasmannia auropunctata (17%), Do/ichoderus bispinosus (11 %) andBrachymyrmex heeri (7%) were the most frequently recorded ant species. Heliconiastricta (8%), Philodendron sp. nov. (7%) and Passiflora coriacea (5%) were themost heavily used plant resources. Predominant relations could be described asgeneralist, in which ants exploited different plant resources opportunistically andplants appeared to be healthy even without their ant occupants.

Key words. Ant-plant interactions, Colombia, Tropical dry forest.

INTRODUCCIÓN

Las interacciones entre plantas y hormigas, deamplia difusión en los ecosistemas tropicales(Holldobler & Wilson 1990), son extraordina-riamente diversas (Huxley & Cutler 1991).Mientras que las hormigas actúan comoherbívoros, agentes defensivos, dispersores desemillas, polinizadores o proveedoras demacronutrientes, las plantas puedenproporcionar nutrientes o sitios para anidar opueden atraer a las hormigas con metabolitossecundarios de diversos procesos fisiológicos(Jolivet 1996, Holldobler & Wilson 1990,Huxley & Cutler 1991). Con frecuencia, estasinteracciones son beneficiosas para ambaspartes. Las asociaciones entre plantas yhormigas se definen como mutualistas cuandolas hormigas que viven o se alimentan sobrelas plantas no se comportan como herbívorosen el sentido general sino que ofrecen algúntipo de beneficio, tal como la defensa contrainsectos fitófagos o la remoción de posiblesplantas competidoras (Ibarra-Manríquez &Dirzo 1990).

Existen diferentes grados de interdependenciaen estas asociaciones. Las relaciones mutua-

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listas obligadas y muy especializadas sepresentan en un pequeño número de hormigas,que viven y se reproducen únicamente en ungrupo reducido de plantas (Beattie 1985). Asíocurre entre especies del género Pseudo-myrmex y plantas de los géneros Acacia(Janzen 1966) y Triplaris (Janzen 1991). Enla Amazonia peruana, hormigas del géneroMyrmelachista son incapaces de formarcolonias si no está presente su planta hospederaTococa occidentalis (Morawetz el al. 1992).Mucho menos conocidas son las asociacioneslaxas entre diferentes especies de plantas y susgrem ios de hormigas, consideradas comofacultativas cuando uno o más de losintegrantes puede sobrevivir fuera de laasociación. Por ejemplo, sólo la tercera partede los nudos engrosados de Cordia alliodorase encuentran ocupados por hormigas delgénero Procryptocerus en los bosques secosde la provincia de Guanacaste en Costa Rica,mientras que en las selvas húmedas de lavertiente Atlántica la tasa de ocupación esinferior al 5% (Janzen 1991). En losmutualismos facultativos de defensa, hormigasde diversas especies visitan y defienden variasespecies de plantas pero anidan en otros sitios(Bronstein 1998).

Con frecuencia las hormigas recolectanexudados de nectarios extraflorales o deinsectos fitófagos (Koptur & Truong 1998).Los nectarios extraflorales, muy comunes enlas plantas tropicales (Huxley & Cutler 1991),suelen estar involucrados en simbiosis noobligadas, ya que constituyen una fuente dealimento utilizable para la mayoría de hormigasque los encuentran. La tercera parte de lasdicotiledóneas leñosas y enredaderas herbáceasde la isla de Barro Colorado (Panamá) poseenectarios extraflorales y/o cuerpos alimenticiosen las partes vegetativas, que en algunos casosson colectados por hormigas (Schupp &Feener 1991).

Otra forma común de obtener azúcares es laprotección de homopteros, que obtienen sualimento directamente de los fluidos querecorren el floerna de las plantas. Las hormigasatienden a los homopteros, los protegen contrasus enemigos naturales y recolectan susexcreciones, ricas en energía (Cushrnan &Addicott 1991). La composición de loslíquidos transportados a través del floemaincide sobre la cantidad y calidad de la mielde los homopteros, e indirectamente, sobre lacantidad de energía disponible para lashorm igas. También la arquitectura y el tipo desuperficie de las plantas, pueden influenciarla capacidad de los homopteros para obtenerlos fluidos vegetales, afectando indirectamentelas asociaciones con horrn igas.

Es un hecho reconocido que el bosque secotropical es uno de los ecosistemas másdegradados del Neotrópico (.Janzen 1988) yque se encuentra entre los tres ecosistemas másfragmentados y menos estudiados de Colombia(Álvarez el al. 1998). De la cobertura originalde bosques secos y subhúmedos del país,estimada en 80 000 krn ', sólo queda cerca del1.5'% (Etter 1993). En el Valle del Cauca existesólo 3';';0de la cobertura original, representadaen pequeños remanentes (CVC 1990, Álvarez

Mónica Ramírez el al.

et a!' 1998). Hay pocos estudios sobre lacomposición de las comunidades y losaspectos funcionales de los insectos, y engeneral, sobre los invertebrados del bosqueseco tropical en nuestro país (Álvarez et al.1998).

El objetivo principal de este trabajo es describiren forma cualitativa las asociaciones planta-hormiga y p lanta-homóptero-horrn igapresentes en el sotobosque de nueve relictosde bosque seco del Valle del Cauca. Sin dejarde reconocer las limitaciones del método decaptura directa para permitir la comparaciónentre estudios, se presentan algunos datoscuantitativos de la frecuencia de diferentestipos de interacciones como base para elmonitoreo de este tipo de relaciones en losmismos relictos de bosque.

MATERIALES Y MÉTODOS

Area de estudio. En Colombia, la zona de vidadefinida por Holdridge como bosque secotropical (bs- T) se presenta entre los 0-1 000 mde altitud, en zonas con temperatura mediasuperior a 24 "C y precipitaciones entre los 700-2000 mm anuales (Á Ivarez el al. 1998).El valle geográfico del río Cauca es un fértilvalle aluvial con un área aproximada de420000ha; las lluvias (1000 mm en el fondo delvalle geográfico) se distribuyen en dostemporadas, de marzo a mayo y de septiembrea noviembre, durante las cuales cae el 70% dela precipitación anual. Las temporadas secasse extienden de enero a febrero y de junio aagosto. La humedad relativa alcanza unpromedio de 70-75%, y nunca desciende pordebajo de 30%. La presión atmosférica es muyestable alrededor de 900 milibares (CVC 1990).

Los extensos bosques que alguna vezcubrieron esta región fueron talados,inicialmente para dar paso a la ganadería y luegoa la agricultura intensiva (Álvarez-López &

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Kattán 1995, Álvarez el al. 1998). Entre 1957 y19861a cobertura boscosa se redujo de 25320 a8668 ha (CVC 1990). Una mínima proporcióndel bosque seco se conserva en la actualidad,en aislados fragmentos de tamaño reducido(máximo 15ha) (Álvarez el al. 1998). Registrosde la flora relictual (1. Ramos & P. Silverstone-Sopkin, datos no pub!.) y de la fauna dehormigas (Armbrecht 1995, Chacón de Ulloaelal. 1996, Armbrecht &Ulloa-Chacón 1999)demuestran la importancia de estos remanentesde bosque para la conservación de la diversidadbiológica regional.

El presente estudio se efectuó al norte delvalle geográfico, en los departamentos de Valledel Cauca y Risaralda, donde existen al menosquince fragmentos boscosos. Se seleccionaronnueve de ellos ubicados entre los 940 y 1150m de elevación: El Medio (12.7 ha), Las Pilas(12.2 ha), Alejandría (13.4 ha), Aguas Claras(9.2 ha), Miralindo I (7.8 ha), Miralindo 11(5.9ha), La Carmelita (1.8 ha), Córcega (0.8 ha) yEl Trapiche (0.6 ha), los dos primeros situadosen el municipio de Zarzal (Valle del Cauca), elbosque de Alejandría en Pereira (Risaralda) ylos restantes en el municipio de La Virginia(Risaralda).

Método de muestreo. El trabajo de campo seefectuó entre enero y junio de 1997, con untotal de 70 horas de búsqueda. En cada bosquese situaron transectos lineales con estacionesde muestreo a intervalos de 20 metros, distantespor lo menos 20 metros con relación a losbordes. En cada estación se recolectaron lashormigas mediante captura directa durante 10a 25 minutos, buscando equitativamente sobrenectarios extraflorales, epifitas, domacios yotras estructuras de la vegetación delsotobosque. Todas las capturas fueronefectuadas por la misma persona con el fin deminimizar el sesgo relacionado con lasdiferencias individuales en la búsqueda manualde las hormigas, inherente a este método. Entotal se demarcaron 248 estaciones de muestreo

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distribuidas de la siguiente forma enproporción al área de los fragmentos de bosqueseco: Alejandría (n=40), Las Pilas (n=40), ElMedio (n=35), Aguas Claras (n=30), MiralindoI (n=25), Miralindo 11(n=25), La Carmelita(n=20), Córcega (n=20) y El Trapiche (n= 13).

Las hormigas y homópteros fueron preservadosen alcohol al 70%. Las hormigas se identificaronhasta género usando las claves de Holldobler &Wilson(1990),Lattke(enJafféetal. 1993)y Bolton(1994) y mediante comparación directa conespecímenes de la colección de referencia delMuseo de Entomología de la Universidad delValle (MEUV). Algunas especiesfueronenviadasa especialistas. La colección de hormigas yhomópteros se depositó en el MEUV y lasmuestras vegetales fueron identificadas ydepositadas en el herbario de la mismainstitución.

RESULTADOS

Tipo de asociaciones. Se detectó un total de 352interacciones entre hormigas, plantas yhomopteros, distribuidas en eventos deanidamiento 32%, visitasa nectarios extraflorales27%, protección de homópteros 26% yutilización de estructuras vegetales comorefugio 15% (Ver el anexo). En esta últimacategoría se incluyeron las observaciones dehormigas obreras aparentemente resguardadasentre estructuras vegetales.

Asociaciones con Heliconia spp. Lautil ización de platanillos se registró en todoslos bosques, con un total de 55 capturas.Hormigas de quince especies fueronobservadas anidando en el interior húmedode los peciolos viejos de Heliconia stricta,H. platystachys y Heliconia sp. (Tabla 1). Nose detectaron nidos de hormigas en pecíolosque aún conservaran la médula interna o enpeciolos completamente secos o saturadosde agua. Se registraron pequeños grupos dehormigas y nidos establecidos en el interior

de brácteas de diferentes edades, aunqueestas estructuras son utilizadas en menorgrado.

Plantas que acumulan hojarasca. La hojarascay las partículas de polvo que se acumulan entrelas grandes hojas de Anthurium caucava-llense, Furcrea sp., Gustavia speciosa yClavija sp., forman un sustrato utilizado parael anidamiento por hormigas como Wasmanniaaur opunctata, l.inephitema dispertitum,Brachymyrm ex heeri y Pachycondylacarinulata, y como refugio o sitio de búsquedade alimento por Pachycondyla constricta,Cyphomyrmex rimosus, Crematogaster evallans,e carbonescens y C. curvispinosa.En un estudio de las hormigas de hojarascaefectuado simultáneamente (Chacón de UlIoa& Armbrecht, en imprenta), se detectaron confrecuencia hormigas del género Crematogasterforrajeando sobre la hojarasca y varias especiesde Brachymyrmex (como B. heeri) anidandoen este sustrato.


Anidamiento en raíces. Las raíces de plantasepífitas son un importante recurso para elanidamiento de doce especies de hormigas(Tabla 2); otras especies forrajean o buscanrefugio en este sustrato. Aquí se incluyenplantas como Tillandsia elongata y Rhipsalisbaccifera, que se encuentran adheridas atroncos caídos y árboles vivos, y otrasespecies de hábito epifítico que en ocasionescrecen directamente sobre el suelo, como laorquídea Maxillaria fríedrichtalii ..Aunque las raíces no presentan formas oadaptaciones especiales para el"anidamientode las hormigas, la humedad parece ser unfactor importante. Por ejemplo, todos loseventos en que se detectó el anidamiento dehormigas en las raíces de Dicranoglossumfurcatum y Tillandsia spp., se registraron enindividuos con las raíces húmedas. Entre lasraíces acartonadas de D. furcatum puedencohabitar horm igas de diferentes especiescomo Ephebomyrmex sp. y Rogeria sp.observadas en el bosque de Alejandría. En el

Tabla 1. Especies de hormigas y número de nidos que se encontraron en platanillos(Heliconia spp.).

Especie de hormigaHelicollill H el ic o n iu Helicollill

s t r i c t u p la ty st a c hy s s p,

;1~/eca sp I

Brachymyrmex heeri

Campono/us lindigi

Cr e m o t og as t e r carinata

Cre m a t o g a st e r cu rvis p i n o s a

Crematogaster limata

Dendromyrmex t ra i l i

Dolichoderus b is p i n o s u s

Leptothorox s p

l.i n ep i t h em a d is p c r ti t um

l'achycol1dyla ca r i n u la t a

I'achycondyla s pPhe¡dole srASolenopsis s p 2

W'osm a n n t o a u ro p u n ct a t a 6 2

2

3

2

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Hormigas y plantas cn bosques secos

bosque de Aguas Claras, se observó unaorquídea (Pleurothallidinidae) con cavidadespre-formadas en sus raíces, habitada por unacolonia de Strumigenys trinidadensis.

Anidamiento en domacios. Cecropiamutisi an a es considerada una especiemirrnecoxénica (Jolivet 1996), porque ademásde albergar horm igas en los entrenudos,proporciona alimento a través de los cuerposmullerianos. En esta especie se observaronhormigas del género Azteca portandoglándulas (cuerpos mullerianos) entre lasmandíbulas. Al ser perturbados los árboles dee mutisiana, las hormigas los defendieron.Critonia morifolia, presente en siete de losnueve relictos boscosos y detectada enestaciones situadas en los bordes, clarosnaturales y los senderos del interior de losbosques, presenta domacios en los tallos. Estaespecie es mirmecodónica, pues sólo ofrecealbergue en el interior de los tallos (Jolivet 1996).Éstos poseen una médula suave cuando estántiernos pero se tornan huecos y adquierenprostomas en árboles maduros. No todos losindividuos de esta especie presentes en unbosque ni todas las ramas de un individuo se

encuentran habitados por horm igas. En algunoscasos se observaron pequeñas coloniasincipientes y en otros, grandes colonias conalados. Especies como Camponotusnovogranadensis, Pachycon-dyla elongatusy Pseudomyrmex sp. reaccionaron conagresividad al ser perturbadas, mientras queCardyocondyla emeryi, W. auropunctata yCrematogaster carbonescens mostraron uncomportam iento menos agresivo.

Nectarios extraflorales. Los nectariosextraflorales constituyeron el segundo recursoen importancia para las hormigas, con 27%del total de las capturas efectuadas en todoslos bosques. Se registraron con frecuenciahormigas forrajeando sobre los nectariossituados en los pecíolos de hojas tiernas yyemas apicales de la enredadera Passifloracoriacea, una especie común en claros ybordes de bosque. No se detectó actividadde las hormigas sobre las hojas viejas, muchasde las cuales se encontraron destruidas porinsectos herbívoros.Otra especie de gran importancia por susnectarios extraflorales es Philodendron sp.nov., con 50% de las capturas de hormigas

Tabla 2. Plantas epífitas que albergan nidos de hormigas en sus raíces.

Cattleyu M axilaria Otras R hipsalisEs pccics de hor migas

cho co ensis frie d ri e hst ha l i i orquídeas bacciferaBrachymyrmex heeri 1 1 1 1Cre ma t og aster ev a ll a n s 1Li ncpit he ma disp ert itum 1 1Ph eid ol e susann ae 1Stru migen ys trini da densis 1

Tillandsia Tillu ndsiü Tillandsia Dlcranoglossumelong ata juncea p olystachia furcatum

Brachymyrmex heeri 1Ep heb omyrmex sp. 1Pachvco ndyl a sp.3 1Ph ei dol e sp. 7 1Ph e id ol e sp.8 1Rogeria sp. 1Wasma nnia a urop unct ata 1 1 1 3

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encontradas explotando este recurso. Lashormigas forrajean sobre los nectariossituados abaxialmente entre el pecíolo y lalámina foliar, y en las partes basal y apical dela profila (bráctea que envuelve la hoja tierna).

Se detectó la utilización de nectariosextraflorales en otras especies presentes enmenor densidad como Inga rnarginata, 1.ornata, Inga sp. y Acalypha sp., ésta últimaregistrada sólo en los bordes de un fragmentode bosque. Pequeños nidos de Azteca sp.fueron detectados sobre individuos deGuarea gllidonia en los cuales las hormigasforrajeaban activamente sobre los nectariosextraflorales de las hojas. Todas las capturasde hormigas se efectuaron sobre plantasjóvenes y en tej idos tiernos. No se detectaronnectarios activos sobre tejidos más maduros.

Asociaciones Planta-Homoptero-Hormiga. Seregistraron hornópteros pertenecientes a 9familias: Pseudococcidae (45% de lascapturas), Coccidae (26 %), Mernbracidae(17%) Y el restante 12% distribuído entreCicade llidae, Flatidae, Conchasp ididae,Margarodidae, Ortheziidae y Aphididae(tabla3).

La alta representación de cóccidos del géneroCryptinglisia se debe a que 15% de lascapturas se efectuaron sobre palmas zanconasSy agrus sanco na, principalmente en elbosque de Alejandría. Todos los homópteros


se encontraron en las hojas tiernas de palmasjuveniles, con una excepción en la que sedetectaron sobre todas las hojas de una palma.Otros pseudococcidos se encontraronasociados a nidos de hormigas situados enbrácteas de Heliconia spp. En otras especiesvegetales, se observaron homópteros de estafamilia en flores, frutos y hojas tiernas. Sobreuna planta de la familia Myrtaceae, en elbosque de Las Pilas, se registraronpseudocóccidos cubiertos por agallas,fenómeno que ha sido descrito en homópterosde la familia Eriococcidae (Gullan & Kosztarab1997). Sobre la superficie ventral de las agallasforrajeaban activamente individuos deDolichoderus bispinosus. Sobre los nectariosextraflorales de Philodendron sp. nov. seencontraron cóccidos (Parasaissetia nigra)atendidos por hormigas.

Grandes concentraciones de membrácidos seobservaron sobre meristemas apicales y otraspartes tiernas de Paullinia sp. y Serjania sp.Grupos conformados por ninfas y adultos demembrácidos que secretaban grandescantidades de miel se registraron en plantascomo Urera caracasana, U. baccifera,Callic!amys latifolia, Acalypha macrostachyay Rollinia membranacea.

Frecuencia de captura de hormigas. W.auropunctata (17%), D. bispinosus (11 %) YBrachymyrmex heeri (7%) fueron las hormigascapturadas con mayor frecuencia y estuvieron

PLANTA HORlVlIGA

Tabla 3. Asociaciones planta-homóptero-honniga.

HOMOPTERO

[nKa marginara

Maxillaria sp.Paull inia sp.Ph ilodc n dron sp. nov.Pouteria sp.Psychotria polystachiaSyagrus sanconaTrichilia appendiculataUrera caracasana

Crematogaster sp.

Crematogaster evallansDolichoderus bispinosusl'seudomyrmex gracilisAzteca s p. 1Wasmannia auropunctataEctatomma quadridensCrematogaster evallansParatrechina ca. nodifera

Platingl isla * * sp. (Coccidae)Pos. Alecanochiton sp. (Coccidac)Cerataphis sp. (Aphididae)Parosaissetia nigra (Coccidae)Mesolecanium sp. (Coccidae)Cryptinglisia * sp. (Coccidae)Cryptinglisia * sp., COCCllS sp. (Coccidac)Saissetia oleae (Coccidae)Nipaecoccus sp. (Pseudococcidae)

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presentes en todos los bosques o en lamayoría de ellos. W. auropunctata y B. heerise observaron principalmente en sustratosapropiados para el anidamiento como plantasepifitas, dornacios, plantas recolectoras dehojarasca y platanillos (Heliconia spp.),mientras que D. bispinosus y Pseudomyrmexoculatus se detectaron con mayor frecuenciaalimentándose de sustancias azucaradas ennectarios extraflorales u homópteros.Crematogaster evallans y C. carbonescens,otras especies con alta frecuencia de captura,no revelaron ninguna tendencia específica.Cerca de la mitad de los eventos de capturade Pachycondyla carinulata (n=18)corresponden a anidamiento en Heliconiastricta. De ocho capturas de Linepithemadispertitum, cinco corresponden aanidamiento en plantas de diferentes especies.

DISCUSIÓN

En este estudio se enumera una sene deinteracciones interespecíficas que en algunoscasos involucran hormigas y plantas, y en otros,plantas, homópteros y hormigas. Su inclusiónpreliminar en la categoría de asociacionesmutualistas debe interpretarse con precaución.En cada caso es importante cuantificar losbeneficios para todas las partes en laasociación.

Critonia morifolia, una especie abundante enlos relictos de bosque seco en el vallegeográfico del río Cauca, tiende a ser habitadapor hormigas de gran tamaño comoPachycondyla elongatus, Camponotusnovogranadensis y Pseudomyrmex sp. Sinembargo, no todos los individuos de C.morifolia se encuentran ocupados porhormigas. No hay diferencias evidentes entreel estado general de las plantas habitadas y lasno habitadas. ¿Es ésta una interacciónmutualista laxa entre C.morifoliay las hormigasque la ocupan o es un simple reflejo de la

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tendencia de las hormigas a ocupar cualquierespacio disponible? ¿Se trata de un mutualismofacultativo? Sólo una comparación detalladadel éxito reproductivo de plantas habitadas yno habitadas permitiría responder estapregunta. El mismo razona-miento es válidopara las asociaciones generalistas que seobservan entre hormigas y eplfitas, platanillosy otras plantas.

Desde el punto de vista de las hormigas, lasestructuras vegetales son recursos efímeros,ya que su utilidad depende del nivel dehumedad y de la edad de los tejidos. Estehecho no excluye la posibilidad de que lasplantas se beneficien de la presencia transitoriade las hormigas.

Este trabajo proporciona una VISIoninstantánea de las asociaciones planta-hormiga y planta -homóptero-horm iga en losrelictos de bosque seco. Sin embargo, puedeexistir una considerable variación espacial ytemporal en la especificidad de estasasociaciones, los beneficios para las hormigasy los patrones de ocupación de las plantas.Se ha observado que la variación temporalpuede ser muy importante en las asociacionesfacultativas que involucran hormigas noespecializadas (Horvitz & Schemske 1990).

Estas asociaciones también están sujetas aconsiderable variación geográfica y estacional.El trabajo de Rico - Gray et al. (1998) sugiereque muchas interacciones entre plantas yhormigas son facultativas en alto grado y quela diversidad de estas asociaciones varíaconsiderablemente en rangos geográficoscortos. Alonso (1998) describe unsorprendente nivel de variación en los patronesde ocupación de Conostegia setosa en doslocalidades; doce especies facultativasocuparon la planta en La Selva (Costa Rica),mientras que seis facultativas y una obligadalo hicieron en Nusagandi (Panamá).

La mayoría de nectarios extraflorales activosse encuentra sobre las hojas más jóvenes delas plantas. Esto sugiere que algunas especiesvegetales sostienen la producción decompuestos azucarados durante las etapasde mayor vulnerabilidad, pero que a medidaque se desarrollan otros mecanismos deprotección contra los insectos fitófagos, elnéctar extrafloral deja de cumplir una funciónprotectora importante. Esta hipótesis podríaponerse a prueba mediante experimentos deexclusión de hormigas en hojas de diferentesedades. Se esperaría un mayor nivel de dañopor parte de herbívoros en hojas jóvenes novisitadas por hormigas que en hojas jóvenescon hormigas, pero no deberían registrarsediferencias significativas entre hojas másmaduras con y sin hormigas.

El trabajo de Alonso (1998) sugiere tambiénque las asociaciones son más laxas cerca dellímite norte del rango de distribución de esetosa. Por lo tanto, las fuerzas que determinanla obl igatoriedad de las relaciones entreplantas y hormigas pueden cambiar en eltiempo y el espacio.

¿Se alteran las relaciones entre plantas yhormigas como resultado de la fragmentaciónde los bosques? Este estudio contribuye alconocimiento de las relaciones entre ambosgrupos de organismos en un paisajefragmentado, donde los bosques existentesestán aún sometidos a fuertes presiones.Probablemente, el deterioro progresivo delhábitat se relaciona con un predominio cadavez mayor de relaciones laxas y generalistasen que las plantas son utilizadas simplementecomo refugio y fuente de alimento por una grancantidad de especies de hormigas. Por estarazón, en el futuro se podría esperar unaumento en la proporción de interaccioneslaxas entre plantas y hormigas en los bosquesrelictuales del Valle del Cauca.

Mónica Ramírez el al

AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer al Instituto Colombianopara el Desarrollo de laCiencia y la Tecnología,COLCIENCIAS, cofinanciador del estudio(proyecto PNCMAH 1106-13 -197 -96); a J.T.Longino (Evergreen State College enWashington), R.J. Hampton (Universidad deHarvard) y W.P. Mackay (Universidad deTexas en El Paso) por la identificación dealgunas especies de hormigas; a P.Silverstone-Sopkin (Director del Herbario dela Universidad del Valle) por su colaboraciónen la determinación del material vegetal, a D.Takumasa Kondo (Universidad de Auburn)por la identificción de los homópteros; a lospropietarios o administradores de lashaciendas que nos permitieron trabajar en susbosques (e. Ávila, M. Botero, G. Franco, H.Hincapié,G. Jaramillo, J.L. Rodríguez, P. SalazareH. Sanint).

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Anexo. Lista de relaciones planta-hormiga en bosque seco tropical. Los nombres de los taxonesen negrilla corresponden a las hormigas; bajo cada especie de hormiga se registran las plantassobre las cuales se observó alguno de los siguientes tipos de asociación: a: Anidamiento; n:Aprovechamiento de nectarios extraflorales; h: Cuidado de homópteros; f: Forrajeo; r: Refugio.

Myrmicinae Heliconia sp. laAcromyrmex octospinosus Syagrus sancona lbPhilodendron .\P. nov. In Trichanthera gigantea laCardiocondyla emeryi Crematogaster evallansCritonia morifolia la Anthurium kunthii 11'Crematogaster carinata Cestrum sp. 11'

Anthurium caucavalfense 1r Critonia morifolia laAnthurium sp.l 1f Furcrea sp. 11'Critonia morifolia la Inga marginata InHeliconia sp. la Maxillaria sp. IhHeliconia stricta If Myrtaceae IhInga marginata 4n Orchidiaccae no. 4 laInga sp. In Passiflora coriacea InMyrtaceae Ih Trichilia appendiculata IhSerjania piramidata If Urera baccifera IrUrera baccifera Ih Crematogaster limata

Crematogaster curvispinosa Callychlamys latifolia 2h

Clavija sp 1r Heliconia sp. laCvdista aequinoctialis Ih Crematogaster sp. /Ileliconia p/atystachys 1r Inga marginata In IhCyphomyrmex rimosus Trophis caucana 11'

Anthurium caucavallense 2r Pheldole ~p.2Ephebomyrmex sp. Chamaedorea sp. laDicranogl ossumfurcatum la TilIandsia recurvata 1r/-Iylomy rnut reitteri Pheido/e sp.BRhipsal¡s baccifera Ir Piper sp. laLeptothorax sp. Pheidole sp.eHeliconia stricta la Heliconia stricta laMonomorium sp. Pheidole sp.SAcatypha sp. In Trichilia appendiculata 1rPheido/e susannae Inga marginata 2n

Anthurium sp.2 1f Plteitlole sp.6Orchidiaceae nO.3 la Cattleya chocoensis IrPheidole sp.I Pheido/e SI'. 7Adiantum sp. 1h Tillandsia elongata la

5"''''.).)


Anthurium sp. 1 la Tillandsia recurvata IrAcalypha sp. In Pheidole sp.8Brosimum sp. Ih Tillandsia elongata laChamaedorea Ir Tillandsia recurvata IrPhilodendron sp. nov. 3n Ih Pheidole sp.9Pleurothallidinae no.2 Ir Anacardium excelsum IrSyagrus sancona 5h Procryptocerus cf. RegularisInga marginata In Dicranogl OSSUI11 furcatum 3aMaxitlaria sp. Ir Eucharis caucana IfRogeria ca. belti Ficus insipida IhAsplenium serratum Ir Heliconia platystachys Ih IrDicranogl ossum furcatum la Heliconia sp. 2aSolenopsis sp.l Heliconia stricta 6aDicranogl OSSUI11 furcatum la /nga marginata InTillandsia recurvata Ir Monstera sp. IrSolenopsis sp.2 Oreopanax sp. 2hHeliconia sp. la Passijlora coriacea 2nTillandsia elongata Ir Paulliniafraxinifolia 4h 2fStrumigenys trinidadensis Philodendron sp. nov. 7n 3hChamaedorea sp. If Psychotria polystachia IhPleurothallidinidae nO.1 la Psychotria viridis laWasmannia auropunctata Renealmia aromatica laAmphllophia sp. Ih Serjania sp. IfAnthurium caucavellense Ir Tillandsia elongata laAnthurium kunthii la Tillandsia juncea laAsplenium serratum 2r Tillandsia polystachia laCecropia mutisiana Ih TilIandsia recurvata IrClavija sp. la Ir Trophis caucana IfCritonia morifolia la Urera caracasana IhXanthosoma sp. If Passiflora coriacea InXanthoxylum sp. Ih Paullinia sp. IhZacryptocerus minutus Philodendron inaequilaterum laPhilodendron sp. 1 Ir Philodendron sp. nov. InPhilodendron sp. nov In Rhipsalis baccifera laZacryptocerus sp. 1 Serjania sp. laTrema micrantha If Tillandsia recurvata IrZacyptocerus sp2 Brachymyrmex spAnthurium caucavallense Ir Philodendron sp. nov. InFormicinae Camponotus novogranadensisBrachymymex heeri Acalypha macrostachya IhAcroceras sp. la Acalypha sp. InAnthurium caucavallense la 3r Baccharis trinervis lfCattleya chocoensis la Brosimum sp. 3h IfChamaedorea sp. 3a Critonia morifolia 3aCritonia morifolia If Heliconia stricta IfDicranoglossum furcatum la Maclura tinctoria IhHeliconia platystachys la Paullinia sp. lfHeliconia sp. 2a Ih Philodendron <\p.nov. In534

Mónica Ramírez el al

Heliconia stricta la Camponotus lintligiMaxillarlafricdrichtalii la Syagrus sancona IhMaxillaria sp. la Heliconia .IP laCamponotus sp.l Ce/tis iguanae IfCydista aequinoctialis Ih Passiflora coriacea InCamponotus .\]J.2 Philodendron sp. nov. InPassiflora coriacea In Azteca sp.3Camponotus sp.3 Brosimum sp. Ih lfMaclura tinctoria Ih Citrus sinensis IhDendromyrmex traili Ficus sp. Ihllellconia stricta la Inga marginata InMyrmelachista .\]J. Passifloru coriacea InCupania latifolia la Rudgia corrufolia IhPassiflora coriacea In Serjania sp. IhPhtlodendron sp. nov. In Azteca sp.4Paratrechina nodifera Clavija W lfPhilodendron sp. nov. In 1Ieliconia stricta IfUrera caracas ana Ih Serjania sp. IrDolichoderinae Azteca sp.5Azteca sp.I Guarea guidonia la InHeliconia stricta la Heliconia stricta IfPassiflora coriacea In Paulliniafraxinifolia ]fPouteria sp. Ih Paullinia sp. Ih IrAzteca sp.2 Azteca .\]J.6Cattleya chocoensis Ir Cecropia mutisiana 2aDolichoderus bispinosus Clavija sp. laAnthurium sp.Z lf Gustavia speciosa laAnthurium caucavallense la Heliconia platystachys laBrosimum sp. 3h Heliconia sp. IrCarloduvica palmata lf Heliconia slricta laHeliconia p/atystachys Ir Lycianthes sp. IrHeliconia sp. 3a Ir Pleurothallidinac laInga ornata In Philodendron inaequilaterum laMoraceac Ih Rhipsalis baccifera laPassiflora coriacea 2n PonerinaePaullinia sp. Ih lf Ectatomma quadridensPhi/odendron sp.? In Acalypha sp. InPhilodendron holtonii If Aphelandra glabrata lfPhilodendron inaequilaterum lf Cordia sp. IhPhilodendron sp. nov. 6n Passijlora coriacea 3nRenea/mia cernua lf Philodendron sp. nov. InRo//inia membranacea 2h Syagrus sancona 2hSyagrus sancona 5h Ectatomma tuberculatumTrichanthera gigantea 21' Philodendron holtonii 11'Turnefortia sp. Ih Pachycondyla carinulataLinepithema dispertitum Anthurium sp.Z IhAnthurium caucavallense Ir Anthurium caucavallense IrClavija sp. la Monstera sp. Ir

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J Iormigas y plantas en bosques secos

Critonia morifolia la Tillandsiajuncca lal Ieliconia sp. 2a PseudomyrmecinaeHeliconia stricta Sa Pseudomyrmex boopislnga marginata In Dimerandra buenaventurae IrMonstera sp. Ir Ficus insipida IhOreopanax sp. If l Ieliconia stricta 2fl'hilodendron sp. nov. In lf Passiflora coriacea InSvagrus sancona Ih Philodendron sp.nov. InTrophis caucana If Pseudomyrmex elongatusPachycondyia constricta Heliconia stricta Ir/1nthurium caucavallense 2r Inga ornata InDimerandra buenaventurae Ir Myrtaceae IhPachycondyla villosa Passflora coriacea InPhilodendron sp. nov. In Philodendron "p. 1 IrPachycondyla sp. / Philodendron sp. nov. 2nHeliconia sp. la Serjania sp. lfPachycondyla sp.2 PseudomyrmexflliformisCritonia morifolia 2a Heliconia sp. IrHeliconia stricta If Pseudomyrmex gracilisPachycondyla sp.3 Heliconia sp. IfCritonia morifolia 3a Heliconia stricta IrPhilodendron sp. 1 Ir Psedomyrmex pallensPhilodcndron sp. nov. 3n Ih Brosimum sp. IfRhipsalis baccifera Ir Callychlamys latifolia IhPseudomyrmex oculatus Syagrus sancona IhCestrum sp. If Pseudomyrmex sp.Ilnga marginata In Anthurium kuruhii IrLantana camara If Paullinia fraxinifolia IfPassiflora coriacea In Pseudomyrmex sp.2Paullinia sp. If Critonia morifolia laPhilodendron "p. nov. 2n EcitoninaeTrema micrantha If Labidus sp.Trophis caucana If Heliconia stricta If Ir

Recibido: 21/07/1999Aceptado: 26/1 0/2000

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CONTRIBUCIÓN ALCONOCIMIENTO DELAS INTERACCIONES … · adaptaciones especiales para el"anidamiento de las hormigas, la humedad parece ser un factor importante. Por ejemplo, todos